Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка icon

Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка





НазваниеПеревод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка
страница9/36
Н. Н. Алипова
Дата25.03.2013
Размер8.58 Mb.
ТипЛитература
1   ...   5   6   7   8   9   10   11   12   ...   36
^

5.2. Рецепторы двигательных систем: мышечные веретена и сухожильные органы

Морфологические аспекты

Структура мышечных веретен [25]. Практически в каждой мышце находятся рецепторы растяжения, называемые из-за своей формы мышечными веретенами. Их структура схематично показана на рис. 5.3, А. Соединительнотканная капсула окружает группу мышечных волокон, которые тоньше и короче обычных. Те, что заключены в капсулу, называются интрафузальными, все прочие, составляющие основную массу мышцы и обеспечивающие ее работу, экстрафузальными. Различия в их размерах весьма значительны: диаметр первых 15-30 мкм, длина-4-7 мм, тогда как у вторых диаметр примерно 50-100 мкм и длина от нескольких миллиметров до многих сантиметров (см. также с. 69). Каждым своим концом мышечное веретено прикрепляется к соединительнотканной оболочке (перимизию) пучка экстрафузальных волокон при помощи напоминающих сухожилия полосок соединительной ткани длиной 0,5 1 мм.

^ Афферентная иннервация. Основная сенсорная иннервация мышечных рецепторов растяжения обеспечивается афферентными волокнами, ветви которых обвиваются несколько раз вокруг средней части интрафузальных волокон, образуя аннулоспиральиые окончания (рис. 5.3, А). Эти толстые (диаметром около 13 мкм) миелинизированные афференты называются волокнами 1а (см. также табл. 2.1 на с. 45). К каждому веретену подходит только одно волокно 1а, которое ветвится, образуя несколько аннулоспиральных окончаний, называемых также первичными окончаниями мышечных веретен.

Многим (хотя и не всем) веретенам свойственна также вторичная сенсорная иннервация. Ее афферентные волокна (волокна группы II диаметром около 9 мкм; см. табл. 2.1) тоньше образующих аннулоспиральные окончания. По аналогии с первичными окончаниями, названными так из-за принадлежности к волокнам 1а, волокнам группы II соответствуют вторичные окончания мышечных веретен. По форме они сходны с первичными, но гораздо менее однородны-часто напоминают спираль, но иногда ветвятся наподобие соцветия.

^ Эфферентная иннервация. Наряду с сенсорной у интрафузальных мышечных волокон (как и у экстрафузальных) есть двигательная иннервация. Эти двигательные аксоны тоньше обычных (волокон Aα, или сокращенно α-волокон) и называются волокнами Aγ (сокращенно γ-волокнами). Диаметр α-волокон составляет 9-21 мкм, γ-волокон-2-8 мкм (см. табл. 2.1, с. 45). Диаметр мышечных волокон, иннервируемых этими типами мотонейронов, пропорционален диаметру аксонов. Причины такого соотношения неясны. Синапсы, образуемые γ-аксонами на интрафузальных волокнах, обычно располагаются ближе к их концам и напоминают по структуре концевую пластинку (рис. 5.3, А). Существует два морфологических типа таких мышечных волокон (с ядерной сумкой и с ядерной цепочкой, рис. 5.3, А), γ-мотонейронов и интрафузальных синапсов (γ-концевые пластинки и γ-кустовидные окончания, рис. 5.3, А). Физиологическое значение этих








Рис. 5.3. Строение мышечных веретен и сухожильных органов. А. Схема мышечного веретена (по данным многих гистологических и физиологических исследований, прежде всего [15, 25]). Общие представления о размерах веретена дают вертикальный и горизонтальный масштабы. Б. Рисунок сухожильного органа Гольджи по данным световой микроскопии, выполненный Рамон-и-Кахалем (1906). В. Реконструкция терминального ветвления {красный цвет) lb-волокна внутри сухожильного органа (R. V. Kristic „Die Gewebe des Menschen und der Säugetiere". Berlin-Heidelberg-New York, Springer, 1978)

^ 92 ЧАСТЬ II. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

различий постепенно проясняется, но здесь этот вопрос обсуждаться не будет (об этом см. [25]).

^ Строение сухожильных органон. У наземных позвоночных в сухожилиях всех мышц вблизи от сухожильномышечного соединения находятся особые рецепторы-сухожильные органы (или сухожильные органы Гольджи; рис. 5.3, Б). Они состоят из сухожильных нитей, отходящих примерно от 10 экстрафузальных мышечных волокон и заключенных в соединительнотканную капсулу. К ней подходят одно или два толстых миелинизированных афферентных аксона (диаметром 10-20 мкм), которые называются волокнами Ib. Войдя в капсулу, они разделяются на более тонкие отростки, утрачивают миелиновую оболочку и образуют сильно разветвленные окончания среди сухожильных нитей (рис. 5.3, Б, В; см. также [15]).

^ Распределение мышечных веретен и сухожильных органов. Мышечные веретена есть практически во всех поперечнополосатых мышцах млекопитающих. Исключение составляют наружные глазные мышцы некоторых животных, например кролика, кошки, собаки и лошади, но у человека и у многих других млекопитающих в них тоже находятся многочисленные мышечные веретена. Количество мышечных веретен в каждой мышце зависит от ее размера и функции. У человека их от 40 (в мелких мышцах кисти) до 500 (в трехглавой мышце плеча), а во всей мускулатуре около 20 000. Плотность мышечных веретен, т.е. их число на 1 г мышечной ткани, особенно высока в мелких мышцах, участвующих в выполнении тонких движений, например в мелких мышцах кисти (до 130); в крупных мышцах туловища это число меньше единицы. Число сухожильных органов для разных мышц до сих пор подробно не изучено. По очень приблизительным подсчетам их 50-80 на каждые 100 мышечных веретен [1, 15, 25].
^
Рецепторные функции мышечных веретен и сухожильных органов

Расположение рецепторов и характер их возбуждения. По типу адекватного раздражителя мышечные веретена и сухожильные органы относятся к рецепторам растяжения. Однако их расположение различно (рис. 5.4); первые лежат параллельно экстрафузальным волокнам, а вторые соединены с ними последовательно. В результате неодинаков и характер их активации, особенно во время сокращения мышцы; это отражено на схемах (рис. 5.4).

Когда растяжение мышцы примерно соответствует ее длине покоя (рис. 5.4, А), в большинстве первичных окончаний веретен (в волокнах Iа) регистрируются импульсы, тогда как сухожильные органы (иннервируемые волокнами Ib), как правило, «молчат». Во время растяжения (рис. 5.4, Б) частота импульсации в волокнах Iа возрастает; активность появляется также в сухожильных органах. При изотоническом сокращении экстрафузальных мышечных волокон (рис. 5.4, В) напряжение мышечных веретен снижается, и импульсация от них прекращается. Однако сухожильные органы при этом остаются растянутыми и частота их разряда даже кратковременно увеличивается, так как ускорение, придаваемое грузу, в какой-то момент приводит к их дополнительному растяжению.




Рис. 5.4. Схема состояния и характера импульсации мышечных веретен и сухожильных органов Гольджи в покое (А), при пассивном растяжении (Б), во время изотонического сокращения экстрафузальных мышечных волокон (В), при сокращении только интрафузальных волокон (Г, γ-активность). При сочетании состояний (Б) и (Г) афферентные волокна мышечных веретен активируются особенно сильно. Iа импульсация первичных окончаний мышечных веретен в волокнах группы la. Ib -импульсация сухожильных органов в волокнах группы Ib. Д. м. длина мышцы

Следовательно, мышечные веретена регистрируют главным образом длину мышцы, а сухожильные органы - ее напряжение. Исходя из этого следовало бы ожидать, что при изометрическом сокращении частота импульсации сухожильных органов значительно возрастет, а у мышечных веретен не изменится. Роль мышечных рецепторов в восприятии усилия обсуждается на с. 207.

Активность фузимоторных нервных волокон. Одна из причин возбуждения мышечных веретен-

^ ГЛАВА 5. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ 93

это, как говорилось выше, растяжение мышцы; поскольку экстрафузальные и интрафузальные волокна расположены параллельно друг другу, они растягиваются одновременно и происходит активация рецепторов растяжения (рис. 5.4, А, Б). Возбуждение первичных окончаний мышечных веретен можно вызвать и другим способом - путем сокращения интрафузальных волокон, обеспечиваемого γ-мотонейронами (рис. 5.4,Г). Сила, развиваемая при сокращении даже всех этих волокон слишком мала, чтобы изменить длину или напряжение мышцы в целом. Однако при этом растягивается их центральная часть (рис. 5.4,Г), а в результате возбуждаются первичные окончания мышечных веретен и их афференты, как и при растяжении всей мышцы.

Эти два механизма активации веретен - растяжение мышцы и сокращение интрафузальных волокон могут действовать аддитивно. С другой стороны, второй из них способен в той или иной степени компенсировать эффект сокращения экстрафузальных волокон, и в результате даже при укорочении мышцы веретена будут выполнять роль датчиков длины. Иными словами, предварительное растяжение интрафузальных волокон позволяет избежать «молчания» рецепторов во время активного укорочения мышцы и сохранить их способность сигнализировать о слабых изменениях ее состояния.

^ Вторичные окончания мышечных веретен. Эти окончания афферентных волокон группы II тоже служат рецепторами растяжения, причем их порог возбуждения выше, чем у первичных окончаний веретен. Он может изменяться в результате сокращения интрафузальных мышечных волокон. Функция вторичных окончаний в спинальных рефлексах понятна гораздо меньше, чем функция первичных окончаний. Они служат прежде всего датчиками статической длины, а не ее изменений.
1   ...   5   6   7   8   9   10   11   12   ...   36

Ваша оценка этого документа будет первой.
Ваша оценка:

Похожие:

Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconОбщеобразовательная программа дошкольного образования Авторский коллектив
Н., канд пед наук, Дякина А. А., доктор филол наук, Евтушенко И. Н., канд пед наук, Каменская В....
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconИ иммунотерапия инфекционных заболеваний
Авторы: канд мед наук, доц. Т. А. Канашкова; канд мед наук, доц. Ж. Г. Шабан; канд мед наук, доц....
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconБвк 56. 8 А 92
Ц, канд мед наук Н. С. Дмитриев, проф С. Н. Лапченко, проф. В. Т. Пальчун, проф. О. К. Патякина,...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconФлюороз зубов
Авторы: асс. Н. П. Руденкова; канд мед наук О. А. Козел; канд мед наук Н. И. Дмитриева; канд мед...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconКафедра стоматологии детского возраста
Авторы: д-р мед наук, профессор Т. Н. Терехова, канд мед наук, доцент А. Н. Кушнер, канд мед наук,...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconУчебно- методическое пособие утверждено на цикловой методической комиссии стоматологического факультета
В. Ф. Михальченко, доктор мед наук, доцент Э. С. Темкин, канд мед наук, ассистент Н. М. Морозова,...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМетодические рекомендации Минск 2003 Удк 613. 6(075. 8)
А в т о р ы: канд мед наук, доц. В. И. Дорошевич; полк мед служ. Ю. Ю. Варашкевич; канд мед наук...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМ. А. Тучинская*, канд мед наук; Салех С. Х. Нажар*; О. И. Шушляпин*, канд мед наук; Л. Л. Мищенко*;
Патофизиологическая природа и патогенетическая коррекция реперфузионного синдрома c реперфузионным...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМэгид С. Михаил Перевод с английского под редакцией академика pamh а. А. Бунятяна, Издательство бином

Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМетодические рекомендации Минск 2004 удк
Р е ц е н з е н ты, доцент кафедры микробиологии, вирусологии и иммунологии, : канд мед наук Н. Ф....
Разместите кнопку на своём сайте:
Медицина


База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2019
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
Документы