Н. П. Реброва Физиология сенсорных систем icon

Н. П. Реброва Физиология сенсорных систем





НазваниеН. П. Реброва Физиология сенсорных систем
страница1/6
Дата конвертации30.03.2013
Размер1.61 Mb.
ТипУчебно-методическое пособие
  1   2   3   4   5   6






Н.П. Реброва


Физиология сенсорных систем


Учебно-методическое пособие


Допущено Учебно-методическим объединением

по направлениям педагогического образования

Министерства образования Российской Федерации

в качестве учебно-методического пособия для

преподавателей и студентов высших учебных заведений


Санкт-Петербург


2007


УДК 796/7999:316./4(075.8)


Реброва Н.П. Физиология сенсорных систем: Учебно-методическое пособие. СПб.,НП «Стратегия будущего», 2007.


Учебно-методическое пособие разработано в соответствии с программами курсов «Анатомия и физиология человека», «Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем», которые включены в подготовку будущих психологов и педагогов. Наряду с общетеоретическими представлениями о сенсорных системах человека – структурной организации, свойствах и формирующихся на основе их функционирования ощущениях, в пособии представлены тестовые задания для контроля усвоения знаний. Пособие предназначено для студентов, преподавателей, психологов, психофизиологов. Пособие может быть использовано преподавателями и студентами не только педагогических, но и биологических и медицинских вузов.


Рецензенты: доктор психологических наук профессор Посохова С.Т.

(Санкт-Петербургский государственный университет), кандидат биологических наук, доцент Коваленко Р.И. (Санкт-Петербургский государственный университет)


Оглавление


Предисловие (4)

Глава 1.Общая физиология сенсорных процессов (5)

1.1.Структурно-функциональная организация сенсорных систем (5)

1.2.Восприятие, ощущение, законы психофизики (9)

1.3.Переработка информации в сенсорных системах (13)

1.4.Тестовые задания для проверки усвоения материала (20)
^
Глава 2. Зрительная сенсорная система (24)
2.1.Свет и его восприятие (24)
2.2.Периферический отдел зрительной системы (25)

2.3.Физиология путей и центров зрительной системы (32)

2.4.Зрительные функции и ощущения (35)

2.5.Цветовое зрение (43)

2.6.Тестовые задания для проверки усвоения материала (51)

^ Глава 3.Слуховая сенсорная система (54)

3.1.Звук как физический стимул (54)

3.2.Периферический отдел слуховой системы (55)

3.3.Центральные отделы слуховой системы (59)

3.4.Характеристики слуховых ощущений (63)

3.5.Тестовые задания для проверки усвоения материала (66)

^ Глава 4.Вестибулярная сенсорная система (68)

4.1.Периферический отдел вестибулярной системы (68)

4.2.Центральные механизмы вестибулярной системы (70)

4.3.Тестовые задания для проверки усвоения материала (72)

^ Глава 5.Соматосенсорная система (74)

5.1.Тактильная и температурная чувствительность (74)

5.2.Скелетно-мышечная (проприоцептивная) чувствительность (78)

5.3.Переработка тактильной и проприоцептивной

информации в ЦНС (80)

5.4.Болевая чувствительность (82)

5.5.Тестовые задания для проверки усвоения материала (86)

^ Глава 6.Вкусовая сенсорная система (89)

6.1.Вкусовые ощущения (89)

6.2.Преобразование вкусовой информации в рецепторах и ЦНС (91)

6.3.Тестовые задания для проверки усвоения материала (93)

Тема 7.Обонятельная сенсорная система (95)

7.1.Виды запахов и обонятельные ощущения (95)

7.2.Переработка обонятельной информации (97)

7.3.Тестовые задания для проверки усвоения материала (101)

Эталоны ответов к тестовым заданиям (102)

Литература (105)

Приложение. Рисунки (106)


Предисловие


В системе психологического и педагогического образования изучение различных разделов физиологии имеет важное значение, так как дает базовые знания, необходимые для освоения общепрофессиональных и специальных дисциплин. Самостоятельным разделом является физиология сенсорных процессов, которая рассматривает как общие закономерности преобразования сенсорной информации, так и особенности организации и функционирования конкретных сенсорных систем. Эта сфера знаний входит составной частью в естественнонаучные дисциплины «Анатомия и физиология человека», «Физиология сенсорных систем и высшей нервной деятельности», а также используется при изучении дисциплины «Психология человека».

Роль специализированных образований, называемых сенсорными системами, в жизнедеятельности человека трудно переоценить. Для того, чтобы осуществлять приспособительные реакции, организм должен получать информацию о характере изменений, происходящих в нем самом и в окружающем мире. Именно эту функцию осуществляют сенсорные системы. Их работа лежит в основе формирования разнообразных ощущений, восприятия окружающего мира и собственного состояния индивида, регуляции деятельности отдельных систем организма и целостных поведенческих реакций. Человеку присуще разнообразие сенсорных систем и относительно широкий диапазон их чувствительности, что позволяет анализировать различные виды информации. Сведения о функционировании сенсорных систем служат естественнонаучной основой для психологии чувственного познания, имеют непосредственно отношение к философской проблеме взаимосвязи объективного и субъективного.

Учебно-методическое пособие содержит современные представления о сенсорных системах человека. Здесь рассматривается широкий круг вопросов, начиная от структурно-функциональной организации сенсорных систем, до характеристик ощущений, возникающих на основе их деятельности. Наибольшее внимание уделено зрительной системе в связи с ее значимостью в восприятии человеком окружающего мира. Многие свойства зрительной системы иллюстрируют общие закономерности поэтапной переработки информации, применимые ко всем сенсорным системам. Объем и форма изложения материала в пособии рассчитаны на студентов, владеющих основами знаний по анатомии и физиологии нервной системы. Однако латинские термины даются в ограниченном объеме, в основном, для тех процессов, в наименовании которых в психологической литературе обычно используются латинские корни.

В конце каждой главы приводится комплекс тестовых заданий для проверки усвоения материала. В каждой теме тестовые задания расположены в соответствии с логической последовательностью изучения материала. Основная функция тестовых заданий - обучающая и контролирующая. Преподаватели могут их использовать для проверки знаний студентов. Студенты - с целью усвоения и закрепления нового материала, используя методы самоконтроля и самопроверки.

Учебно-методическое пособие составлено на основе курса лекций, прочитанных на психолого-педагогическом факультете РГПУ им. А.И. Герцена. Предложенные тестовые задания апробированы при проведении занятий со студентами дневного и заочного отделений этого факультета.


Глава 1. Общая физиология сенсорных процессов


1.1.Структурно-функциональная организация сенсорных систем


История науки о закономерностях ощущений и восприятия, в основе которых лежит функционирование сенсорных систем, уходит в глубокую древность. Развитие таких представлений, возможно, относится к числу первых человеческих знаний, что обусловлено непосредственной практической значимостью этих сведений. В древности в философской (научной) литературе существовало понятие органов чувств, к которым относились зрение, слух, осязание, обоняние, вкус (например, Демокрит, 5 век до н.э.). Кроме понятия «орган чувств», в отечественной литературе широко используется термин «анализатор», введенный И.П. Павловым в начале XX века. В психологических исследованиях, например в работах

С.Л. Рубинштейна, как синоним также применяется термин «орган ощущений». В современном русском языке слово «чувство», как правило, связывается со сферой эмоций, а не ощущений, и термин «орган чувств» является недостаточно точным. В настоящее время, одновременно с рассмотренными понятиями, чаще используется термин «сенсорная система». Термин «сенсорный» происходит от латинского senso – «чувствую, ощущаю».

Интенсивное накопление сведений о строении и функциях органов чувств, механизмах возникновения ощущений началось с XIX века. В классических трудах Э. Вебера, Г. Гельмгольца, Э. Геринга, И. Мюллера, Г. Фехнера и других ученых были получены выдающиеся научные результаты, качественно и количественно характеризующие деятельность органов чувств человека. Такие исследования положили начало естественнонаучному изучению тех функций мозга, которых называют психическими.

Современный этап в развитии психофизиологии ощущений и восприятия связан, прежде всего, с именами И.М. Сеченова и И.П. Павлова. На основе глубокого анализа достижений физиологии и медицины того времени И.М. Сеченов применил рефлекторный принцип для понимания психической деятельности. В своей работе «Рефлексы головного мозга» он утверждал: «Все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы». В книге «Физиология нервной системы» И.М. Сеченов описал «темное мышечное чувство» и показал его роль в координации движений.

Продолжая сеченовские традиции, И.П. Павлов создал учение об анализаторах, как совокупности чувствительных образований, воспринимающих и анализирующих разнообразные раздражители. Открытие и развитие И.П. Павловым метода условных рефлексов дало возможность систематического исследования многих характеристик органов чувств и роли различных отделов центральной нервной системы, в первую очередь коры больших полушарий, в процессе различения и восприятия свойств сигналов. На основе таких исследований И.П. Павлов рассматривал анализатор как сложный нервный механизм, начинающийся с воспринимающей (рецепторной) поверхности и заканчивающийся в высших отделах мозга, трансформирующий энергию раздражителей в процесс нервного возбуждения и осуществляющий проведение его в центральную нервную систему. Согласно представлениям И.П. Павлова, любой анализатор состоит из трех частей: периферической, проводниковой и центральной (корковой). Корковый отдел играет особую роль, так как здесь завершаются аналитико-синтетические процессы по оценке биологической значимости раздражителя.

Во второй половине ХХ века, в связи с развитием теории информации, анализаторы начинают рассматривать и обозначать как биологические системы, передающие и перерабатывающие информацию. Необходимость изучения строения и функционирования периферических и центральных отделов анализаторов как единого целого определяют введение и широкое использование понятия «сенсорные системы». Сенсорная система (СС) определяется как совокупность вспомогательных образований, рецепторов, нервных путей и центров, раздражение которых у человека приводит к появлению специфического ощущения, характерного для данной модальности стимула. Каждая область мозга, в которой находится сенсорный центр и осуществляется переключение нервных влияний, образует уровень СС. Завершается переработка сенсорной информации в коре больших полушарий, где формируются образы, осуществляется целостный процесс восприятия и на основе этого организуется целенаправленное поведение.

Общими свойствами СС являются - количественный и качественный анализ сигналов, адекватность отражения объективной реальности в форме субъективных ощущений. Важным свойством является также способность СС приспосабливаться (адаптироваться ) к действующим раздражителям, путем изменения чувствительности. При понижении интенсивности стимула происходит повышение чувствительности, при повышение – снижение. Длительно действующие раздражители могут перестать восприниматься, например, не чувствуется запах в комнате, одежда на теле и др. Адаптационные процессы охватывают все уровни СС: происходит их настройка на оптимальное восприятие сигналов в изменившихся условиях.

Таким образом, СС выполняют функции приема, передачи и анализа информации о внешней и внутренней среде организма. В этом сложном процессе выделяют несколько этапов:

1.возбуждение рецепторов в ответ на действие адекватного раздражителя

2.передача нервного возбуждения от рецепторов в высшие отделы ЦНС

3.анализ сенсорных сигналов в высших центральных отделах и выделение биологически значимой информации

4.опознание, классификация, идентификация стимула, принятие решения и формирование ответной реакции организма.

Известно, что каждая отдельная сенсорная система реагирует лишь на определенные физические стимулы (например, зрительная система реагирует на световые стимулы, слуховая – на звуковые и т.п.). Специфичность такой реакции обусловила понятие «модальность». Стимулом данной модальности, адекватным для конкретной СС, считают такой стимул, который вызывает реакцию при минимальной физической интенсивности. По модальности раздражители делят на механические, химические, тепловые, световые и др. Все сенсорные системы, независимо от природы действующего раздражителя, выполняют одинаковые функции и имеют общие принципы своей структурной организации.

^ Принцип многоуровневости и многоканальности. Современная сенсорная психофизиология рассматривает анализатор как сложную систему, состоящую из большого числа следующих друг за другом промежуточных уровней переработки информации. Биологический смысл этого заключается в поэтапной переработке информации, причем на каждом этапе происходит переработка каких-либо отдельных параметров информационного сигнала. В пределах одного уровня действуют локальные сети, которые расширяют или ограничивают число нейронов вовлеченных в общий процесс.

Принцип многоканальности означает параллельное проведение сенсорной информации по нескольким нервным путям. Например, в зрительной систем можно выделить чувствительные пути пространственно распределенные в мозговых структурах и передающие информацию о разных характеристиках предмета, его яркости, цвете и др. На более высоких уровнях СС, как правило, обособляются специфический (проекционный), ассоциативный и неспецифический каналы передачи информации. По специфическим каналам передается информация о физических параметрах стимула, по ассоциативным – сведения о его биологической значимости, и наконец, неспецифические пути служат для активации, регуляции тонуса и своеобразной настройки центральных структур на восприятие информации.

Принцип конвергенции и дивергенции. В СС не соблюдается строгая линейная связь между нейронами нижележащих и вышележащих уровней. Как правило, каждый нейрон получает импульсы от десятков и сотен нейронов нижележащего уровня (конвергенция) и сам в свою очередь посылает разветвления аксона к десяткам и сотням нейронов вышележащего уровня (дивергенция). Конвергенция и дивергенция наблюдаются на всех уровнях СС, но может иметь место преобладание того или иного принципа. Например, для сетчатки глаза характерно преобладание конвергенции – от многих рецепторов – к меньшему числу ганглиозных нейронов, отростки которых образуют зрительный нерв. В результате на несколько десятков миллионов фоторецепторов (палочек и колбочек) приходится около только миллион волокон в составе зрительного нерва, передающих информацию в головной мозг. В свою очередь волокна зрительного нерва дивергируют к разным структурам мозга – таламусу, среднему мозгу. Принцип конвергенции и дивергенции обусловливает связь однозначных элементов на всех уровнях СС и широкое взаимодействие между элементами каждого уровня.

^

Принцип положительной и отрицательной обратной связи


В каждой СС наряду с восходящими (афферентными) путями находятся и нисходящие (эфферентные) пути. По этим путям происходит управление процессом передачи информации с одних уровней на другие. Наличие положительных и отрицательных обратных связей в обеспечивает регуляцию этих процессов. Центральная организация анализатора в совокупности прямых и обратных связей представляется в виде системы, состоящей из надстраивающихся нервных колец. Наличие нисходящих связей к различным структурам СС обеспечивает влияние на их работу вышерасположенных мозговых отделов, благодаря этому , в частности, регулируется чувствительность СС. Направленность нисходящих влияний определяется доминирующей потребностью. В связи с этим особенно важной оказывается корковая регуляция, которая осуществляет пусковую и корригирующую функции.

^ Принцип кортикализации. Кора больших полушарий мозга человека имеет представительство всей совокупности СС и является субстратом для объединения их деятельности. Одной из общих черт корковых проекций является их множественный характер. В общей форме различают первичные и вторичные проекции. В первичных корковых проекциях заканчиваются пути от рецепторов одной сенсорной системы. К первичным примыкают вторичные зоны той же сенсорной системы, информация к которым поступает несколько позднее и в интегрированной форме. Вторичные корковые зоны являются высшим отделом СС. Существуют ассоциативные области коры, в которых происходит межсенсорное взаимодействие.

Принцип двусторонней симметрии. Любая СС построена по принципу билатеральной симметрии. Рецепторные аппараты, центральные проводники и мозговые структуры – парные, одна половина зеркально повторяет другую. У человека две сетчатки глаза, два органа слуха, два вестибулярных аппарата, две области обонятельного эпителия и т.д. Даже такой непарный орган как язык иннервируется парами веточек мозговых нервов и посылает информацию в правую и левую половины мозга.


Однако данный принцип проявляется лишь в относительной степени, ибо даже первичный сенсорный путь может быть связан с обеими симметричными половинами мозга. Для большинства СС характерно, что рецепторы, расположенные на одной стороне тела, связаны преимущественно с противоположной (контрлатеральной) стороной коркового отдела анализатора. Эта связь выражена сильнее благодаря большему числу направляющихся туда сенсорных волокон, большая часть афферентных путей переходит на противоположную сторону. Кроме того между симметричными отделами СС существуют горизонтальные связи, обеспечивающие их взаимодействие и объединение для выполнения целостной функции на основе обмена сенсорной информацией.

^ Методы исследования. В связи со сложностью структурно-функциональной организации СС при изучении их используются различные методы. Морфологические методы позволяют изучать строение сенсорных образований, связи между сенсорными центрами и т.п. Для анализа особенностей функционирования СС широко используются психофизические и электрофизиологические методы. Первые из них дают представление о работе СС в целом, вторые позволяют получать сведения о работе отдельных структурных элементов СС. Объединение их имеет место при психофизиологическом подходе, включающем наряду с регистрацией электрических процессов, анализ характеристик субъективных процессов ощущений и восприятия.

Самостоятельное значение имеют нейропсихологические методы, которые направлены на изучение сенсорных функций у людей, с теми или иными патологическими изменениями в мозге (травма, опухоль, кровоизлияние). Эти методы позволяет судить о роли того или иного центрального мозгового отдела в реализации различных сенсорных задач. При обобщении результатов нейропсихологических исследований учитывают, что нарушение сенсорной функции после разрушения нервного центра не означает, что именно в этом центре локализована функция. Речь может идти лишь о том, что данный центр участвует в формировании нарушенной в результате его повреждения функции у целостного организма.

Каждый из перечисленных методов имеет свои возможности и ограничения. Наиболее полную информацию о работе СС можно получить лишь при использовании комплексного подхода с применением различных методов в их разумном сочетании.

^

1.2.Восприятие, ощущение, законы психофизики

Функционирование сенсорных систем является физиологической основой ощущений и восприятия. Восприятие или перцепция (от лат. perceptio – получение, понимание, познание) - одна из форм психической деятельности, лежит в основе практически всех форм психики – памяти, эмоций, мотивов и др. Восприятие представляет собой совокупность процессов, посредством которых формируется субъективных образ объективно существующей реальности. Восприятие есть непосредственное отражение предмета (явления) в совокупности его свойств, в его целостности. Это отличает восприятие от ощущения, которое также является непосредственным чувственным отражением, но лишь отдельных свойств предметов (явлений). Многообразие ощущений отображает качественное разнообразие окружающего мира. Предложены разные классификации ощущений. Например, в теории ощущений Б.Г. Ананьева выделено одиннадцать ощущений человека. Это – зрительные, слуховые, вибрационные, кожно-осязательные (тактильные), температурные, болевые, мышечно-суставные (кинестетические), равновесия и ускорения (статико-динамические), обонятельные, вкусовые, общеорганические (интероцептивные).

Изучение ощущений и восприятия проводится в психофизиологии и различных разделах психологии, например в психофизике. Психофизика –наука об измерении ощущений человека, была основана немецким физиком, философом и психологом Г. Фехнером в середине XIX века. Психофизика изучает отношения между параметрами стимулов и вызываемыми ими ощущениями, не рассматривая при этом промежуточных физиологических процессов. Иными словами, психофизика определяет возможности сенсорной системы по обнаружению, различению и опознанию различных стимулов.


Психофизический эксперимент, как правило, базируется на определенной ответной реакции человека на предъявляемый стимул. При этом в большинстве случаев используется речевой отчет (например, «вижу- не вижу», « свет ярче- темнее», вкус «более сладкий - менее сладкий» и т. д.). Используют и другие виды реакций – двигательную ( например, нажатие пальцем кнопку при утвердительном ответе) или условно-рефлекторную реакцию (например, мигательный рефлекс при восприятии сигнала). В психофизических исследованиях определяются пороги ощущений. Различают абсолютный и дифференциальный пороги.

^ Абсолютный нижний (минимальный) порог характеризуется минимальной силой раздражителя, вызывающей едва заметное ощущение. В любой сенсорной системе раздражитель должен достигнуть определенного (зависящего от условий предъявления и состояния субъекта) минимума интенсивности, чтобы вызвать минимальное ощущение. Абсолютный верхний ( максимальный) порог определяется максимальной величиной раздражителя, которая вызывает соответствующее данному органу чувств ощущение, превышение этого порога вызывает чувство боли. Диапазон между верхним и нижним абсолютными порогами называют диапазоном чувствительности анализатора. Человеку присущи широкие диапазоны чувствительности. Например, в зрительной системе диапазон чувствительности составляет от 10-6 до 106 НИТ, т. е. в 1012 раз верхний порог отличается от нижнего, в слуховом анализаторе такое отличие составляет 1014.

При изменении параметров раздражителя изменяются и характеристики вызываемых им ощущений. Для оценки таких изменений, определения способности к различению какого-либо признака сигнала

(например, различие светового сигнала по яркости, звука по громкости и т.п.) используют показатель дифференциального порога. ^ Дифференциальный порог (также его называют разностным порогом)– это минимальное различие между двумя раздражителями одной модальности, вызывающее едва заметное различие в ощущениях. Под дифференциальным порогом понимается то минимальное приращение или уменьшение исследуемого физического параметра сигнала, которое может быть обнаружено наблюдателем. Этот показатель характеризуют разностную чувствительность анализатора. Дифференциальный порог часто обозначают латинским символом DS. В ряде случаев бывает необходимо сравнить значения дифференциальных порогов для разных признаков сигнала одной модальности, либо аналогичные физические признаки сигналов разных модальностей (например, дифференциальные пороги по восприятию скороcти движения светового и звукового сигналов). Для такого сравнения используют относительный дифференциальный порог, который определяется как отношение DS|S.

^ Законы психофизики. При исследовании количественных соотношений между параметрами стимулов и ощущениями были установлены закономерности, которые получили названия основных психофизических законов. Эти законы характеризуют силовые отношения т.е. зависимость ощущения от интенсивности стимула, а также некоторые различительные возможности СС.

Основным законом психофизики является закон Вебера-Фехнера, предложенный в 19 веке. Немецкий физиолог Э.Вебер изучал способность наблюдателей выполнять задания, связанные с необходимостью различать сигналы. Он установил, что при различении увеличения или уменьшения сенсорного стимула отношение различаемого изменения (DS) к абсолютному значению величины стимула (S) является величиной постоянной: DS/S=const. Позднее Г. Фехнер показал, что соответствующая величине субъективного ощущения реакция человека (R) на изменение параметров стимула пропорциональна логарифму величины стимула S. Объединенный закон Вебера- Фехнера описывается следующим уравнением : R=a log S +b, где «а « и «b» - постоянные величины, зависящие от модальности стимула. Из этого выражения очевидно, что ощущение меняется медленнее, чем возрастает стимул и возрастание силы раздражителя в геометрической прогрессии соответствует росту ощущения в арифметической прогрессии.

Если ощущение характеризуется через дифференциальный порог, то чем больше величина первого раздражителя, тем больше должна быть к ней прибавка, чтобы эта разница была ощутима. Например, при грузе весом 500 г дифференциальный порог составляет 5 г, а при грузе - 10 кг дифференциальный порог - 500 г.

Долгое время во многих областях практической деятельности психологи пользовались законом Вебера - Фехнера. В 30-е годы 20 столетия в связи с развитием радиотехники и телефонной связи, необходимостью определения параметров акустических систем, возрос интерес к тому, как человек воспринимает звуки. Выявилось определенное несоответствие восприятия звуков закону Вебера - Фехнера. С. Стивенс, который возглавлял психоакустическую лабораторию Гарвардского университета, объявил этот закон недействительным, так как определил степенную зависимость между величиной сигнала и величиной вызываемого им ощущения и сформулировал степенной закон. Согласно закону Стивенса , О= К Sn , где О- ощущение, К - константа, зависящая от единиц измерения, S – стимул, n – величина, различная для разных модальностей стимула. Степенной закон получил подтверждение в исследованиях стимулов многих модальностях. В настоящее время большинство исследователей признают справедливость обоих рассмотренных законов, отмечая что закон Вебера –Фехнера справедлив, преимущественно для среднего диапазона чувствительности.

В восприятии сигналов большую роль играют их временные параметры. По мере увеличения длительности предъявления стимула, абсолютный порог его обнаружения снижается (закон Бунзен-Роско). Вместе с тем это снижение порога наблюдается лишь до определенных значений, и последующее увеличение длительности стимула не сопровождается снижением абсолютного порога. В зависимости от параметров стимула и сенсорной модальности это критическое время составляет около 100- 200 мс. При надпороговом уровне интенсивности стимула увеличение длительности сигнала приводит к росту величины ощущения. Однако этот рост тоже ограничен во времени и с определенных значений длительности величина ощущения начинает постепенно снижаться, что свидетельствует о снижении чувствительности СС к данному стимулу.

Снижение чувствительности при длительном воздействии стимула получило название адаптации. Сенсорная адаптация это приспособительное изменение чувствительности к интенсивности действующего раздражителя. Функциональное значение адаптации заключается в обеспечении высокой разностной чувствительности в области, близкой для адаптирующего раздражителя. Это может достигаться как за счет увеличения, так и уменьшения абсолютной чувствительности, примером чего может служить зрительная темновая и световая адаптация. Адаптация характеризуется диапазоном изменения абсолютной чувствительности и скоростью протекания этого процесса.

В процессах восприятия существенную роль играет пространственный фактор и порог ощущения зависит от площади стимула (закон Рикко).При увеличении физических размеров приложенного сенсорного стимула снижается порог его обнаружения, что связано с увеличением количество возбужденных рецепторов.

Необходимо отметить, что пороги ощущений не являются величинами строго постоянными, на них оказывает влияние множество субъективных и объективных факторов. Определяемые величины порогов зависят от индивидуальных особенностей человека, его функционального состояния, установки, мотивации. На оценку пороговых сигналов оказывает влияние окружающая обстановка: контекст, в котором предъявляется сигнал, какие сигналы предшествуют ему, что следует за ним, что служит фоном.

Понятие абсолютного и дифференциального порогов применимы и в изучении центральных сенсорных нейронов. В этом случае, абсолютный порог – минимальная интенсивность стимула, взывающая изменение частоты импульсов нейронов. Дифференциальный порог - это то минимальное изменение в данном параметре стимула, которое вызывает изменение в частоте импульсов сенсорного нейрона. Отношение между интенсивностью стимула и частотой импульсации нейрона преимущественно соответствует степенному закону. Тем не менее при средних величинах стимула эти соотношения могут быть описаны и логарифметической функцией.


^ 1.3.Переработка информации в сенсорных системах


Деятельность любой сенсорной системы начинается с восприятия рецепторами химической или физической энергии раздражителя, преобразование ее в нервные импульсы, которые через цепи нейронов передаются в мозг. Рецепторам принадлежит важнейшая роль в получении организмом информации о внешней и внутренней среде. Благодаря их большому разнообразию человек способен воспринимать стимулы разных модальностей.

Рецептор (от лат. recipio – воспринимаю, принимаю) – это специальное чувствительное образование, которое воспринимает и преобразует энергию различных раздражителей в специфическую активность - нервное возбуждение (нервный импульс). Рецепторы отличаются от других клеток в 2-х отношениях: 1. энергия раздражителя запускает процессы, совершаемых в с клетке-рецепторе, 2. рецепторная клетка на выходе создает электрическую энергию передаваемую другим нервным клеткам. Наиболее общей задачей рецепторов является преобразование биологически значимой информации различной физико-химической природы в универсальный язык нервной системы –совокупность нервных импульсов.

Раздражители, воздействующие на рецептор, разделяют на адекватные или неадекватные. Адекватные раздражители – это те, к энергии которых рецепторы наиболее чувствительны. Неадекватные раздражители также могут вызвать реакцию рецепторов и СС в целом. Например, ощущение света возникает при механическом (удар по голове) или электрическом раздражении. Однако реакции, вызванные неадекватными раздражителями, отличаются от нормальных ощущений. Они возникают только при очень больших интенсивностях раздражителей, кратковременны и примитивны.

Известны различные способы классификации рецепторов, опирающиеся на разные признаки.

^ По модальности адекватного раздражителя ( по избирательности к физико-химической природе раздражителя) выделят механорецепторы, фоторецепторы, терморецепторы и хеморецепторы.

1.Механорецепторы воспринимают механическую энергию стимула. Это рецепторы кожи, мышц суставов, сухожилий, рецепторы слуховой и вестибулярной систем, баррорецепторы (рецепторы давления) сердечно-сосудистой системы.

2. Фоторецепторы воспринимают световую энергию, т.е. реагируют на электромагнитные колебания определенных длин волн светового диапазона. У человека это рецепторы сетчатки глаза –палочки и колбочки.

3.Терморецепторы реагируют не температурные воздействия, находятся в коже, внутренних органах ( слизистых оболочках пищеварительного тракта, дыхательного аппарата и т.п.) стенках кровеносных сосудов и некоторых структурах мозга. Этот тип рецепторов мало изучен, а сами терморецепторы окончательно не дифференцированы. Тем не менее выделяют тепловые и холодовые рецепторы.

4.Хеморецепторы чувствительны к химическим веществам. Это обонятельные и вкусовые рецепторы, а также рецепторы сосудов и внутренних органов. Хеморецепторы имеют особое значение для сохранения постоянства внутренней среды организма, включения механизмов ее регулирования.

^ Классификация рецепторов по локализационному принципу выделяет экстерорецепторы, проприорецепторы и интерорецепторы. Экстерорецепторы воспринимают информацию из источников, расположенных во внешней среде. К ним относятся рецепторы зрения, слуха, обоняния, вкуса, осязания. Их разделяют по дальности расположения воспринимаемого стимула на дистантные (зрительные, слуховые) и контактные (осязательные, обонятельные, вкусовые).

Проприорецепторы – рецепторы опорно-двигательного аппарата, находятся в суставах, сухожилиях, скелетных мышцах, передают информацию о положении тела и движении.

Интерорецепторы реагируют на изменения во внутренней среде, есть во всех органах и тканях и организма необходимы для рефлекторной регуляции физиологических процессов в организме. Информация от интерорецепторов осознается только при определенных условиях. Большей частью она вызывают те неопределенные ощущения, которые сопровождают процессы, протекающие в организме.

^ По морфофункциональным особенностям выделяют рецепторы первичные ( первично чувствующие) и вторичные ( вторично чувствующие). Для первых характерно протекание всей последовательности рецепторных процессов, включая формирования нервных импульсов в переделах только рецепторного нейрона. Первичный рецептор представляет собой биполярный нейрон, на одном его полюсе находится дендрит, который сам является рецептором или специализированная рецепторная клетка, соединенная с дендритом без синапса. На другом – аксон, по которому возбуждение передается в нервный центр. К первично чувствующим относятся тканевые рецепторы, проприорецепторы, терморецепторы, обонятельные рецепторы.

Вторичные рецепторы – это специализированные рецепторные клетки, возникающее в них возбуждение предается через синапс на сенсорные нейроны, в которых возникают нервные импульсы. В этом случае сенсорный нейрон возбуждается не стимулом, а вторично через рецептор . Рецепторы органа слуха, вестибулярной системы, вкусовые рецепторы устроены таким образом.

^ По способности к адаптации, возможности изменять свою активность в ходе длительного действия раздражителя рецепторы делят на быстро адаптирующиеся ( фазные) и медленно адаптирующиеся (тонические) Существует также промежуточный тип рецепторов – фазно-тонические. Фазные рецепторы возбуждаются в начальный и конечный периоды действия раздражителя. Примером быстро адаптирующего рецептора является тельце Пачини, генерирующего 1-2 импульса в момент действия механического раздражения. Тонические рецепторы возбуждаются в течение всего периода действия раздражителя. В фазно-тонических рецепторах электрические разряды генерируются все время пока действует раздражитель, однако их частота снижается при длительном его действии. В результате функционирования разных типов рецепторов, организм получает информацию о начальных и конечных моментах воздействия раздражителя, о его силе и длительности. В явлениях адаптации важную роль также могут играть эфферентные влияния от расположенных выше нервных центров. При наличии тормозной эфферентной регуляции процессы адаптации в рецепторах ускоряются.

^ Преобразование сигналов в рецепторах. Последовательность основных процессов, протекающих в рецепторах включает несколько этапов. На первом этапе раздражитель взаимодействует не с собственно рецепторной клеткой, а с окружающими ее специализированными вспомогательными структурами, которые, имеют строение разной сложности – от протоплазмы у простых нервных окончаний до много компонентных структур, окружающих, например, зрительные рецепторы. На втором этапе модифицированный раздражитель взаимодействует с определенным субстратом рецепторной клетки. Вслед за этим развиваются процессы, ведущие к изменению проницаемости определенных участков рецепторной мембраны. Эти процессы сводятся к цепи биофизических и биохимических изменений, в результате которых возникают электрические явления в рецепторе, возникновению рецепторного потенциала. Рецепторный потенциал в отличие от потенциала действия ( нервного импульса) является локальным, и его параметры (амплитуда, длительность, скорость нарастания и др.) зависят от характеристик действующего стимула. В первичных рецепторах генерация нервных импульсов происходит там, где рецепторный потенциал достигает определенного участка мембраны, способного трансформировать медленную волну в последовательность потенциалов действия (нервных импульсов). У вторично чувствующих рецепторов рецепторный потенциал распространяется в синаптическую зону, где при достижении пороговых значений вызывает генерацию нервных импульсов на постсинаптической мембране нервного волокна.

В целом, деятельность разнообразных рецепторов направлена на обеспечение эффективной работы СС в целом, что обусловливает наличие у них общих свойств. К их числу относят –достаточная чувствительности к адекватным раздражителям, высокая избирательность к параметрам действующего стимула, кодирование биологически важной информации в параметры рецепторного потенциала и паттерна нервных импульсов, восстановление работоспособности после окончания реакции на стимул.

На функционирование рецепторов воздействуют обратные влияния со стороны ЦНС. Эти обратные связи могут быть условно разделены по месту приложения на две группы. К первой группе можно отнести влияния со стороны ЦНС на деятельность специализированных вспомогательных структур. Одним из примеров такой активности является регуляция собственного мышечного аппарата глаз, наружного и среднего уха, существенно модифицирующих по механизму обратной связи параметры адекватных раздражителей, действующих на их рецепторные клетки. Другим примером может служить эфферентная регуляция функционального состояния мышечного веретена. Смысл ее заключается в регуляции степени растяжения центральной зоны веретена, механически связанной с чувствительными окончаниями афферентного волокна, что в свою очередь модифицирует механическое состояние их механочувствительной мембраны.

Во вторую группу можно объединить обратные связи, действующие непосредственно на рецепторные клетки. Примером такого способа функционирования обратных связей является эфферентные волокна, образующие синаптические контакты со слуховыми рецепторам (волосковыми клетками). Активация этих контактов влияет на амплитуду РП, соответственно на нервную импульсацию и определяет чувствительность рецепторов.

^ Кодирование сенсорных стимулов. Различные раздражители

(механические, химические, световые и др.) преобразуются рецепторами в универсальные сигналы – нервные импульсы. Отображение одного сигнала другим принято называть кодированием. Можно говорить, что рецепторы кодируют информацию о раздражителе, т.е. преобразуют ее в сигналы «понятные» мозгу. В этих преобразованиях участвуют как рецепторы, так и следующие за ними цепи нейронов разных отделов ЦНС. Рассмотрим как осуществляется кодирование разных параметров стимула.

Различение модальности действующих сигналов осуществляется уже на уровне рецепторов. Это достигается избирательной чувствительностью рецепторов к определенным раздражителям. Например, фоторецепторы глаза раздражаются светом, но не реагируют на звук и т.д. Иными словами, к каждому виду раздражителей приспособлены соответствующие рецепторы, которые связанны с определенными отделами ЦНС. В пределах одной модальности на уровне рецепторов есть специализация. Например, каждый из трех типов колбочек преимущественно реагирует на свет определенной длины волны. Вкусовые рецепторы в разной мере отвечают на различные по вкусовым качествам стимулы. Таким образом, анализ отдельных признаков сенсорных стимулов осуществляется совокупной деятельностью рецепторов.

Сенсорный путь также состоит из ряда модально специфичных нейронов. Такой принцип организации получил название топической ( от греч. topos – место, положение) организации и заключается в пространственно упорядоченном расположении нейронов различных уровней СС соответственно их рецептивным полям (РП). РП – это участок рецепторной области ( например, кожи, сетчатки глаза и т.д.), с которой данный нейрон связана анатомически. Иными словами, это совокупность рецепторов, сигналы с которых поступают на данный нейрон. РП – понятие динамическое, т.е. один и тот же нейрон в разные отрезки времени, в зависимости от характеристик раздражителя может оказаться связанным с различным числом рецепторов. Максимальная величина РП определятся его анатомическими связями, а минимальная – может ограничиваться одним рецептором. РП соседних нейронов частично перекрываются. В результате такой организации связей в СС образуется «нервная сеть» и обеспечивается избирательный характер реагирования нейронов. Рецептивные поля сенсорных нейронов играют ключевую роль в переработке сенсорных сигналов.

Количественный анализ раздражителей связан со сравнительной оценки их интенсивностей – более сильное раздражение вызывает более сильное ощущение. Так как частота афферентной импульсации зависит от амплитуды рецепторного потенциала, а она в свою очередь пропорциональна интенсивности раздражителя, то кодирование интенсивности раздражителя осуществляется посредством изменения частоты следования нервных импульсов от рецепторов в мозговые центры. Увеличение интенсивности раздражителя отображается в повышении частоты импульсной активности. Кроме того кодирование интенсивности сенсорных стимулов осуществляется имением числа нервных элементов, участвующих в ответе. Предполагают, что ЦНС «считывает» интенсивность по числу реагирующих элементов, умноженному на среднюю частоту импульсации. Таким образом, изменения интенсивности раздражителя отображаются колебаниями частоты импульсации в отдельных афферентных волокнах и количеством каналов связи, по которым сигнализация поступает в мозг.

При кодировании длительности действия стимула используется в качестве сигнальных признаков такие временные параметры выходных сигналов как частота импульсации, длительность пачек импульсов и продолжительность межимпульсных интервалов.

Для некоторых СС естественная стимуляция характеризуется определенным пространственным распределением стимулов. Способность определять место или конфигурацию стимула называется пространственным различением. Наиболее простым способом воспроизведения пространственного расположения стимулов на рецептирующей поверхности является поточечное нанесение их на поверхность ЦНС. Топическая организация СС свидетельствует о многоканальной передаче сигнализации в высшие этажи мозга. Но каждый отдельный канал собирает информацию с более или менее широкой рецептивной поверхности, а кроме того РП смежных элементов часто перекрываются. В зрительной и слуховой системах выделены каналы, пространственно разнесенные в центральных структурах и связанные с обработкой информации о локализации источника раздражения и его перемещении в пространстве. Таким образом, кодирование качественных и количественных характеристик стимулов начинается на уровне рецепторов и завершается в более высоких отделах СС.

^ Сенсорные пути. Информация от рецепторов поступает в ЦНС разными путями, образуя то или иное число переключений в ее отделах. Более подробно проводящие пути и центральные структуры анализаторов будут рассмотрены в разделах, посвященных конкретным СС.

В общем виде, сенсорные пути бывают нескольких видов. Одни, специфические, передают сигналы преимущественно от рецепторов одного типа. Другие, неспецифические, вследствие взаимодействия с другими входами являются мультимодальными. По неспецифическим путям и структурам мозга осуществляется поддержания общего уровня возбудимости мозговых структур. Третьи ассоциативные таламокортикальные пути связаны с оценкой биологической значимости стимулов и межсенсорной интеграцией. Взаимосвязанная деятельность специфических, неспецифических, ассоциативных путей и соответствующих образований мозга обеспечивает функционирование любой СС.

Центральные отделы сенсорных систем. В пределах любой СС можно выделить несколько отделов мозга, включающих сенсорные центры. От рецепторов нервные импульсы передаются к сенсорному нейрону, тело которого расположено в периферическом нервном узле. Первый центральный сенсорный нейрон расположен либо в задних рогах спинного мозга, либо в ядрах черепно-мозговых нервов (в продолговатом мозге, мосту, среднем мозге). От этих центров сенсорная информация поступает в таламус.


Таламус является важнейшей афферентной структурой, входящей в состав промежуточного мозга, своего рода коллектором всех афферентных путей, за исключением волокон, несущих информацию от обонятельных рецепторов. По функциональным особенностям ядра таламуса разделяют на: специфические (проекционные, релейные), ассоциативные и неспецифические. Специфическими называются ядра, которые принимают информацию непосредственно от периферических сенсорных структур и участвуют в первичной ее переработке. Каждое из этих ядер, как правило, ответственно за переработку информации только одной модальности и посылает проекции в специфические (проекционные) сенсорные зоны коры больших полушарий. Важнейшими проекционными ядрами являются: латеральные (зрительные центры) и медиальные (слуховые центры) коленчатые тела, вентральные задние ядра (вентробазальный комплекс), являющееся центрами соматической и висцеральной чувствительности.

Наряду с проекционными ядрами в переработке сенсорной информации участвуют ассоциативные таламические ядра. Эти ядра не могут быть отнесены к какой-либо одной СС и получают афферентные импульсы от нескольких специфических ядер. Три ядра этой группы имеют связи с главными ассоциативными областями коры: ядро подушки связано с ассоциативной зоной теменной и височной коры, заднее латеральное ядро – с теменной корой, дорсальное медиальное ядро – с лобной долей. Четвертое ядро –переднее - имеет связи с лимбической корой обоих полушарий.

Неспецифические ядра таламуса связаны с ретикулярной формацией (РФ). К их числу относится медианная и внутрипластинчатая группа ядер, которые получают афферентные входы от РФ и имеют двухсторонние связи со специфическими ядрами таламуса. Эти ядра включены в восходящую активирующую систему и участвуют в поддержании оптимального тонуса коры. Моторные ядра таламуса включены в систему регуляции движений.

Таламокортикальные отношения не являются односторонними, так как между корой и таламусом существуют двусторонние циклические связи. Кора может оказывать тормозные и облегчающие влияния на таламические ядра.

Из таламуса сенсорная информация поступает в кору больших полушарий, где происходит ее окончательная переработка и в конечном итоге формирование целостных образов. В коре полушарий выделяют первичные и вторичные области, которые являются проекционными, и третичные – ассоциативные. Первичные и вторичные зоны коры имеют четкую локализацию и связаны с определенными сенсорными модальностями. Например, первичная зона для слуха находится в височной доле, для зрения – в затылочной доле, для соматосенсорной чувствительности – в теменной, для обонятельной – на нижней поверхности лобной доли. Первичные корковые проекции возникают в процессе онтогенеза сравнительно рано, здесь заканчиваются сенсорные пути, проводящие сигналы от рецепторов одной сенсорной системы. Эти корковые зоны окружены вторичными зонами той же сенсорной системы, информация к которым поступает несколько позднее, и в интегрированной форме. Вторичные поля считаются высшим отделом конкретной сенсорной системы.

О функциональном значении рассмотренных областей коры можно судить на основе изучения нарушений сенсорных функции при повреждении соответствующих областей мозга. Например, в зрительной системе повреждение первичной проекционной зоны приводит к возникновению «физиологической слепоты» - исчезает восприятие противоположной половины поля зрения. Повреждение вторичных областей проекционных зон коры приводит к «психической слепоте» (зрительной агнозии), при которой теряется способность узнавать предметы.

В пределах каждой доли коры больших полушарий рядом с первичными и вторичными проекционными зонами расположены поля, не связанные с выполнением какой-либо специфической сенсорной или моторной функции, Такие поля составляют ассоциативную кору, нейроны которой отвечают на раздражители различных модальностей, участвуют в интеграции сенсорной информации и обеспечении связей между чувствительными и двигательными зонами коры. Этот механизм является основой высших психических функций, в том числе функции восприятия.

Применение микроэлектродных методов для изучения функций корковых нейронов показало колончатую организацию зон коры. Впервые колончатую организацию сенсомоторной коры установил американский физиолог В. Маунткасл в 1957 г. Было показано, что сенсомоторная кора организована в функциональные единицы – колонки, ориентированные перпендикулярно поверхности. Каждая колонка является элементарным функциональным блоком, где осуществляется переработка информации от рецепторов одной модальности. Иными словами, сенсорные сигналы, идущие от одного и того же участка, возбуждают в коре группу нейронов, расположенных по вертикали. В настоящее время принцип колончатой организации подтвержден при изучении других зон, например, зрительной и слуховой коры. Результаты деятельности одной корковой колонки с помощью внутрикортикальных связей передаются другой колонке для дальнейшей обработки данных. Между отельными колонками имеются кортикальные связи, которые могут иметь возбуждающий или тормозной характер. Баланс возбуждающих и тормозных процессов определяет формирование сложных систем модулей, расположенных в разных отделах коры. Такая система расположенных в разных отделах мозга и связанных единством функций модулей носит название распределенной и лежит в основе реализации различных сложных функций, в том числе психических.

Необходимо отметить, что взаимодействие между отдельными СС осуществляется не только на уровне таламуса и коры, но на других уровнях, например, в РФ. В коре происходит интеграция сигналов высшего порядка, т.е. корковые нейроны способны отвечать на сложные комбинации сигналов. Особенно это присуще нейронам ассоциативной коры, которые обладают высокой пластичностью, обеспечивающей перестройку свойств в процессе обучения опознанию новых сигналов. В любой СС множество операций организуется за счет кортикального управления афферентным потоком в специфическом канале. Направленность этого управления обеспечивается процессом избирательно внимания к значимым признакам.


^ 1.5.Тестовые задания для проверки усвоения материала


1.Термин анализатор широко стал использоваться в физиологии после работ

1.Ч.Шеррингтона

2.И.Павлова

3.А.Ухтомского

4.П.Анохина

5.В.Бехтерева


2.Сенсорные системы передают в мозг информацию из

1.внешней среды

2.внутренней среды

3.внешней и внутренней среды


3.Деятельность любой сенсорной системы начинается с

1.возникновения нервного импульса в афферентных нервных волокнах

2.передачи нервного возбуждения от рецепторов в ЦНС

3.преобразования информации в коре больших полушарий

4.восприятия сигналов рецепторами


4.При раздражении любого рецептора возникают нервные импульсы, которые сразу же направляются в

1.кору больших полушарий

2.подкорковые нервные центры


5.В каждой сенсорной системе есть

1.восходящие, афферентные пути

2.нисходящие, эфферентные пути

3.афферентные и эфферентные пути


6.По своим физиологическим механизмам адаптация -это процесс, включающий изменения в

1.периферических рецепторных структурах

2.центральных нервных структурах

3.периферических и центральных структурах


7.Для разных анализаторов длительность сенсорной адаптации является величиной одинаковой

1.да

2.нет


8.Минимальная сила раздражителя, вызывающая едва заметное ощущение, называется _______ или ______ порогом


9.Максимальная величина раздражителя, вызывающая соответствующее данному органу чувств ощущение, называется _______или ____ порогом


10.Минимальное различие между двумя раздражителями, вызывающее едва заметное различие ощущений, называется ___________ порогом


11.Пороги ощущений являются величинами строго постоянными, не зависят от индивидуальных особенностей и функционального состояния человека

1.да

2.нет


12.Диапазон чувствительности анализатора - это диапазон между

1.верхним и нижним абсолютными порогами

2.дифференциальными порогами


13.Логарифмическую зависимость между интенсивностью стимула и величиной вызываемого им ощущения устанавливает закон _____ - ______, а степенную зависимость – закон _________


14.Установите соответствие

Название психофизического закона Время формулирования


1.закон Вебера-Фехнера А.18 век

2.закон Стивенса Б.19 век

В.20 век


15.Адекватные раздражители – это те раздражители, к энергии которых рецепторы

1.наиболее чувствительны

2.наименее чувствительны

3.нечувствительны


16.Рецепторы, воспринимающие раздражители из внешней среды, называются ________, из внутренней среды - ____________


17.Рецепторы, соединяющиеся непосредственно с дендритом биполярного чувствительного нейрона (без синапса), называются

1.первично чувствительные

2.вторично чувствительные


18.Рецепторы могут генерировать нервные импульсы

1.при действии адекватного раздражителя

3.при отсутствии действия раздражителя

4.все ответы верны


19.Потенциал, который возникает в рецепторе при действии не него раздражителя, называется

1.потенциал покоя

2.потенциал действия

3.рецепторный потенциал


20.К интерорецепторам относятся рецепторы, которые находятся в

1.улитке внутреннего уха

2.сетчатке глаза

3.во внутренних органах

21.К проприоцепторам не относятся

1.мышечные веретена

2.суставные рецепторы

3.сухожильные рецепторы

4.температурные рецепторы


22.Амплитуда рецепторного потенциала является величиной постоянной и не зависит от интенсивности и длительности раздражителя

1.да

2.нет


23.Кодирование качественных и количественных характеристик стимула начинается на уровне

1.рецепторов

2.афферентных нервных волокон

3.низших сенсорных центров

4.высших сенсорных центров


24.Участок рецепторной поверхности, с которым связан данный нейрон называется______ ________


25.Размеры различных рецептивных полей одинаковы

1.да

2.нет


26.Близко расположенные рецептивные поля обычно

1.перекрываются

2.не перекрываются


27.Установите соответствие

Вид рецептивного поля Область рецептивного поля,

реагирующая на стимул


1.c on-центром А. центр

2.с off-центром Б. периферия

В. граница центра и периферии


28.Поток нервных импульсов, возникающих при действии на рецепторы раздражителя, зависит от интенсивности раздражителя следующим образом

1.чем больше интенсивность, тем больше частота нервных импульсов

2.чем больше интенсивность, тем большее количество рецепторов активируется

3.оба утверждения верны


29.Кодирование длительности действующего на рецепторы раздражителя, как правило, осуществляется изменением

1.амплитуды нервных импульсов

2.длительности потока нервных импульсов

3.частоты нервных импульсов


30.В коре элементарным функциональным блоком переработки сенсорной информации является

1.первичная проекционная зона

2.вторичная проекционная зона

3.корковая колонка


  1   2   3   4   5   6

Ваша оценка этого документа будет первой.
Ваша оценка:

Похожие:

Н. П. Реброва Физиология сенсорных систем iconФизиология внд и сенсорных систем перечень вопросов к итоговому контролю

Н. П. Реброва Физиология сенсорных систем iconРабочая программа дисциплины физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем

Н. П. Реброва Физиология сенсорных систем iconРабочая программа учебной дисциплины «Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем»

Н. П. Реброва Физиология сенсорных систем iconПрограмма дисциплины физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем для направления 521000

Н. П. Реброва Физиология сенсорных систем iconРабочая программа дисциплины «Физиология сенсорных систем» од. А. 04; цикл од. А. 00 «Специальные

Н. П. Реброва Физиология сенсорных систем iconМодуль 2 Физиология висцеральных систем Текстовые тестовые задания

Н. П. Реброва Физиология сенсорных систем iconЛетучие соединения в моче самцов мышей как индикаторы функционального состояния иммунной и репродуктивной

Н. П. Реброва Физиология сенсорных систем iconСостояние сердечно-сосудистой и дыхательной систем у коренного населения ханты севера тюменской области

Н. П. Реброва Физиология сенсорных систем iconСостояние протеолитических систем, сосудистого эндотелия и церебральной гемодинамики у новорожденных

Н. П. Реброва Физиология сенсорных систем iconСезонная динамика состояния систем транспорта кислорода и иммунитета у спортсменов с преимущественно

Разместите кнопку на своём сайте:
Медицина


База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2016
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
Медицина