|
Скачать 1.01 Mb.
|
Закон независимого наследования Неаллельные гены и формы их взаимодействия (комплементарность, эпистаз, полимерия). Сцепление генов, эксперименты Т. Моргана по сцепленному наследованию. Кроссинговер. |
G : желтые гладкие F1: АаВв желтые гладкие желтые гладкие Р2: ♀ АаВв x ♂ АаВв F2:
Произошло расщепление по фенотипу в отношении 9ж.г. : 3ж.м. : 3з.г. : 1з.м. Причем по каждой паре признаков в отдельности в отношении 3:1 (как при моногибридном скрещивании). ^ (третий закон Менделя): при скрещивании гомозиготных особей, отличающихся по двум (или более) парам альтернативных признаков, во втором поколении, при скрещивании гибридов первого поколения, наблюдается независимое наследование по каждой паре признаков. Этот закон выполняется, если гены, определяющие две пары признаков, расположены в разных парах гомологичных хромосом. Цитологические основы этого закона объясняется метафазой 1 мейоза, когда пары гомологичных хромосом располагаются в плоскости экватора, свободно комбинируясь, а вместе с ними комбинируются и расположенные в них гены. А В а в А в а В В одной клетке хромосомы расположились на экваторе так, что доминантные аллели оказались ближе к одному полюсу клетки, а рецессивные к другому. Во второй клетке одна пара хромосом (В и в) расположилась иначе. Таким образом, организм с генотипом АаВв сформировал четыре типа гамет, и признаки (окраска и форма) комбинируются независимо друг от друга. ^ Гены, расположенные в разных парах хромосом, или в разных локусах гомологичных хромосом называются неаллельными. Часто за проявление признака отвечают две и более пары неаллельных генов. Проявление признака в фенотипе в этом случае тоже является следствием взаимодействия этих неаллельных генов. Выделяют следующие формы взаимодействия неаллельных генов: комплементарность, эпистаз и полимерия. 1) Комплементарность (взаимодополняющее взаимодействие генов)- взаимодействие неаллельных генов, при котором один доминантный ген дополняет действие другого доминантного гена и появляется новый признак, который отсутствовал у родителей. Например, при скрещивании двух сортов душистого горошка с белыми цветками, у одного из которых были доминантные гены АА и рецессивные bb, у другого - рецессивные аа и доминантные - BB - все их потомки имели красно-фиолетовые цветки. Белые белые Р: ♀ ААвв x ♂ ааВВ ![]() ![]() G: красно-фиолетовые F1: АаВв При дальнейшем скрещивании гибридов первого поколения между собой во втором поколении наблюдается расщепление - 9:7. 9 растений с красно-фиолетовыми цветками и 7 - с белыми. Красно-фиолетовые цветки имели растения, в генотип которых присутствовали хотя бы по одному доминантному аллелю А_ и В_ (ААВВ, ААВв, АаВВ, АаВв). Р: ♀ АаВв x ♂ АаВв
2) Эпистаз - взаимодействие неаллельных генов, при котором ген одной аллельной пары подавляет действие другого (неаллельного) гена. Подавляющий ген называется эпистатическим (ингибитором, супрессором), а подавляемый - гипостатическим. Примером эпистаза служит наследование окраски оперения у кур. Куры, имеющие в генотипе доминантный ген окраски (D), в присутствии эпистатического гена (I) оказываются белыми. Черные белые Р: ♀ DDii x ♂ ddII ![]() ![]() G:белые F1: DdIi При дальнейшем скрещивании гибридов первого поколения между собой наблюдается расщепление. Р: ♀ DdIi x DdIi F2:
В поколении гибридов получили: 13 белых кур, 3 черных (13:3). Черное оперение будут иметь куры в генотипе которых есть хотя бы один аллель окраски и нет доминантного аллеля-супрессора (D-ii). 3) Полимерия - взаимодействие неаллельных генов, при котором формирование одного признака определяется несколькими доминантными генами. С помощью полимерных генов наследуются количественные признаки (количество молока, яиц и др.). Чем больше число доминантных аллелей полимерных генов, тем сильнее выражен признак. У человека полимерными генами определяется рост, пигментация кожи. У представителей негроидной расы преобладают доминантные аллели, у европеоидной - рецессивные. Поскольку полимерные гены проявляются в фенотипе одинаково, они обозначаются одной буквой алфавита с цифровым индексом. Рассмотрим на примере окраски зерен пшеницы: Красные белые Р: ♀А1А1А2А2 x ♂ а1а1а2а2 ![]() ![]() G: светло-красные F1: А1а1А2а2 Скрещивают гибриды первого поколения между собой. Во втором поколении наблюдается расщепление - 15 красных : 1 часть белых. Но у окрашенных семян интенсивность окраски неодинакова и зависит от количества содержащихся в генотипе доминантных аллелей. Р: ♀ А1а1А2а2 x А1а1А2а2 F2:
^ Американский генетик Т.Х.Морган, ознакомившись с результатами исследований Менделя, решил доказать их ошибочность. Полученные результаты показали, что независимое наследование (третий закон Менделя) выполняется лишь в том случае, если гены, определяющие признаки, расположены в разных парах гомологичных хромосом. Но генов в организме значительно больше, чем хромосом, поэтому каждая хромосома несет большое количество генов. Гены, расположенные в одной хромосоме, образуют группу сцепления и наследуются вместе. Экспериментальные исследования, доказывающие явление сцепления генов (полное и неполное), были проведены Морганом на мушке дрозофиле. У нее гены окраски тела (А- серая, а - черная) и длины крыльев (В- длинные, в- короткие) расположены в одной паре гомологичных хромосом. Скрестили гомозиготную самку с серым телом и длинными крыльями (ААВВ) с гомозиготным самцом - черным короткокрылым (аавв). Р: ♀ А‡‡А x ♂ а‡‡а В В в в ![]() ![]() |