|
|
Скачать 201.18 Kb.
|
СИСТЕМА ОРГАНОВ ДЫХАНИЯ (АППАРАТ ДЫХАНИЯ)Система органов дыхания состоит из воздухоносных путей (нос с носовой полостью, гортань, трахея, бронхи легкого) и респираторных отделов (ацинусы легкого и альвеолы). Она осуществляет газообмен между организмом и окружающей средой, так называемое внешнее дыхание. В процессе этого дыхания происходит поступление O2 из окружающей среды в кровь, а СО2 в обратном направлении. У млекопитающих и птиц внешнее дыхание осуществляется легкими, у рыб – жабрами. Внутреннее, или тканевое, дыхание происходит в клетках в виде окислительных реакций, в которых участвует O2. Кроме газообмена, аппарат дыхания выполняет и другие функции: очищает вдыхаемый воздух от пыли, микроорганизмов, согревает и увлажняет его; участвует в терморегуляции, водно-солевом обмене, иммунологической защите. В гортани расположен голосовой аппарат, в носовой полости – орган обоняния и орган регуляции осмотического давления. ^ ФилогенезДыхание в процессе эволюции усложнялось и совершенствовалось. Наиболее простое – диффузное дыхание. Осуществляется оно всей поверхностью тела без участия кровеносной системы. Свойственно одноклеточным и наиболее примитивным многоклеточным {губки, кишечнополостные). С усложнением организма и развитием кровеносной системы появились 2 разновидности диффузного дыхания: кожное и кишечное. ^ происходит всей поверхностью тела с участием кровеносной системы. Такой тип дыхания свойствен беспозвоночнымм: планариям, нематодам, личинкам многих насекомых. На долю кожного дыхания у разных видов земноводных приходится от 15 до 55% потребляемого O2. У большинства млекопитающих оно не превышает 1%, но у лошади при энергичной работе возрастает до 8%. Кишечное дыхание осуществляется энтодермальной выстилкой кишечной трубки с участием сосудистой сети кишки. Этот тип дыхания основной для таких водных животных, как кишечнодышащие. Сохраняется у некоторых рыб: сом, вьюн. У земноводных на его долю приходится 10-15% (через слизистую оболочку ротоглотки). Возможности всех разновидностей диффузного дыхания ограничиваются двумя факторами: размерами организма и интенсивностью его жизнедеятельности. С увеличением размера поверхность тела увеличивается медленнее, чем его объем, в результате все больше снижается удельная поверхность тела (часть площади, приходящаяся на единицу объема) и газообмен оказывается недостаточным для поддержания жизнедеятельности крупного организма. Увеличение интенсивности обменных процессов требует более интенсивного дыхания, чем может обеспечить диффузное дыхание. При интенсивных проявлениях жизни и крупных размерах тела необходимо увеличение площади соприкосновения со средой, несущей O2 (с водой или воздухом), и приспособления для принудительного продвижения этой среды. Этим условиям отвечает специализированное местное дыхание, которое встречается в двух формах: жаберное и легочное. ^ свойственно первичноводным хордовым. Наиболее совершенно у костистых рыб. Оно встречается и у земноводных на личиночной стадии развития. Жабры являются выростами головной кишки – ротоглотки. Жабры у ланцетника состоят из большого количество (до 150) узких открытых щелей, в стенках которых имеются кровеносные сосуды. Вода, проходя через щели, обменивается газами (О2 и СО2) с кровью жабер. Совершенствование жаберного дыхания шло по пути уменьшения количества (до 4-5 пар у костных рыб) и усложнения структуры жабр. ^ развивается с выходом на сушу. Зачатки этого типа дыхания встречаем у кистеперых и двоякодышащих рыб, у которых парный плавательный пузырь открывается в стенке пищевода и служит наряду с жабрами органом дыхания, особенно в период спячки во время пересыхания водоемов (6-9 месяцев в году). Рыба заглатывает воздух, который из ротоглотки по пищеводу попадает в видоизмененный плавательный пузырь, где и происходит газообмен. У земноводных через легкие поступает от 35 до 75% O2. Их легкие имеют вид простых тонкостенных мешков, разделенных септами на участки. Обонятельные ямки, которые у большинства рыб не соединены с ротовой полостью, у земноводных открываются в ее начальный участок отверстиями – первичными хоанами. Через них воздух попадает в ротоглотку, где имеется щель, ведущая в гортанно-трахейную камеру. Затем воздух поступает в легкие, являющиеся выростами задней части глотки. Дальнейшее разделение дыхательного и пищеварительного путей происходит с развитием твердого и мягкого нёба. Наличие твердого нёба позволяет дышать во время пережевывания пищи. Носовая полость увеличилась, в ней появились носовые раковины. Усложнилось и строение гортани. С развитием шеи удлиняется трахея. Легкие в ряду позвоночных прогрессивно усложняются: увеличивается количество перегородок, ячеек, появляются альвеолы (у млекопитающих). Внутрь легких врастают сосуды, увеличивается поверхность соприкосновения с воздухом, особенно у млекопитающих, у которых она в 50-100 раз превышает поверхность тела. Параллельно с изменением строения аппарата дыхания изменяется и дыхательный механизм. Сначала он осуществляется мышцами плавательного» пузыря, затем мышцами ротоглотки (у земноводных), а в дальнейшем – мышцами грудной и брюшной стенок (у рептилий и млекопитающих), ОнтогенезОрганы дыхания закладываются в период дифференцировки кишечной трубки. Ротовая ямка в процессе дифференцировки превращается в носовую и ротовую полость. Передние концы верхнечелюстных отростков сближаются, формируя твердое нёбо и отделяя эти полости друг от друга. Параллельно в зародышевый и предплодный период закладываются остальные органы дыхания из вентральной стенки головной кишки в области глотки. Позади последней жаберной дуги на 23-й день развития теленка отрастает непарный бугорок. Он удлиняется, и из его передней части развиваются гортань и трахея. Его задняя часть раздваивается на 2 вздутия, из которых развиваются легкие. Из энтодермального выроста кишки формируется эпителиальная выстилка гортани, трахеи, легких. Из мезенхимы дифференцируется межуточная (интерстициальная) ткань, эластические волокна, мышечные элементы и сосуды. Оба источника – эн-тодермальный и мезенхимный – образуют единую бронхолегочную закладку. Сначала развивается бронхиальное дерево, затем альвеолярное. Увеличиваясь и разветвляясь, закладка легких проникает в грудную полость. Затем идет образование долей, сегментация легких, присущая определенному виду животных. В плодный период масса легких увеличивается в 200 раз. Особенно интенсивно растут легкие в последний месяц внутриутробного развития. Формирование и перестройка бронхиального дерева и респираторных отделов происходят и после рождения. В соответствии с меняющимися функциональными потребностями увеличивается или уменьшается число альвеол на респираторных бронхиолах. В постнатальном онтогенезе масса легких возрастает в 4–6 раз, у взрослого крупного рогатого скота равна 3-4,5 кг и не зависит от породы, конституции, пола. Это говорит о том, что легкие – рано закладывающийся и рано созревающий орган. ^ Нос (nasus) – начальный участок дыхательных путей. В нем воздух согревается, увлажняется, анализируется на запах. Нос имеет спинку, боковые стенки, кончик (верхушку) и корень, в основе которых лежат кости черепа. Границей между носом и черепно-мозговой полостью служит продырявленная пластинка решетчатой кости. От ротовой полости носовая полость отделена нёбными отростками верхнечелюстных, резцовых и нёбными костями. Снаружи нос покрыт кожей с волосами, лишь на кончике носа волос нет (не у лошадей). Кожа здесь толстая, пигментированная, влажная и прохладная от секрета серозно-слизистых желез, расположенных в дерме. Этот участок называется носовым, зеркальцем у мелкого рогатого скота, носогубным зеркальцем у крупного рогатого скота, хоботковым зеркальцем – у свиньи. У свиньи в кончике носа (пятачке) заключена хоботковая кость. Носовая полость (cavum nasi) имеет 2 входных отверстия – ноздри и 2 выходных – хоаны. В стенках ноздрей лежат хрящи, благодаря которым сохраняется просвет. Подвижность ноздрей обеспечивается мышцами, которые хорошо развиты у лошадей. У последних латеральнее каждой ноздри расположен кожистый карман глубиной до 7 см – носовой дивертикул. Внутри полость носа разделена продольной хрящевой носовой перегородкой, которая является продолжением пластинки решетчатой кости. В каждой половине носовой полости имеется по 2 носовые раковины: – более узкая – дорсальная и более широкая – вентральная. В задневерхнем участке носовой полости расположен лабиринт решетчатой кости. Пространство носовой полости перегородками разделяется на 4 хода. Дорсальный (обонятельный) носовой ход расположен между крышей носовой полости и дорсальной носовой раковиной. По нему воздух идет к лабиринту решетчатой кости, где анализируется на запах. Средний носовой ход проходит между носовыми раковинами. Он ведет в синусы (пазухи) черепных костей и называется синусным. В синусах воздух увлажняется и согревается. Вентральный носовой ход проходит между вентральной носовой раковиной и дном носовой полости. Он ведет в хоаны и является собственно дыхательным. Общий носовой ход имеет вид узкой щели между носовой перегородкой и раковинами. По нему воздух идет во всех направлениях, так как он сообщается с остальными ходами. Стенки носовой полости покрыты слизистой оболочкой. У входа в носовую полость – в преддверии носовой полости – слизистая оболочка выстлана многослойным плоским эпителием, в области лабиринта решетчатой кости – обонятельным эпителием, в остальных участках – многорядным мерцательным эпителием. В собственной пластинке слизистой оболочки залегают слизистые и серозные железы, секрет которых, смешиваясь с секретом бокаловидных клеток, способствует прилипанию пыли и других частиц. Сюда же по носослезному протоку стекают слезы, омывающие глаз. Реснички мерцательного эпителия, двигаясь, создают ток этой жидкости в направлении носоглотки. В собственной пластинке слизистой оболочки разветвляется большое количество сосудов, что способствует лучшему согреванию воздуха. В слизистой оболочке носа встречаются лимфатические фолликулы, количество» которых увеличивается в носоглотке. У овцы и свиньи в слизистой оболочке среднего носового хода залегает латеральная носовая солевая железа – сложная, трубчатая железа, участвующая в регуляции водно-солевого обмена. Глубокие слои слизистой оболочки, богатые коллагеновьми и эластическими волокнами, переходят в надкостницу или надхрящницу. Пройдя носовую полость, воздух попадает в глотку, а оттуда – в гортань. ГОРТАНЬГортань лежит под глоткой и проводит воздух в трахею, не допускает попадания пищи в дыхательные пути, а также содержит голосовой аппарат. Состоит гортань из 5 хрящей: надгортанника, щитовидного, двух черпаловидных и кольцевидного. Хрящи между собой и с подъязычной костью соединены суставами и связками. Движениями гортани, ее расширением и сужением управляют мышцы гортани. Надгортанник, закрывающий вход в гортань при прохождении пищевого кома, и частично черпаловидные хрящи состоят из эластического хряща, остальные – из гиалинового хряща, обеспечивая просвет гортани. В полости гортани между черпаловидными и щитовидным хрящами расположены 2 голосовые складки с голосовой щелью между ними. В основе голосовой складки лежит эластическая голосовая связка и голосовая мышца ТРАХЕЯТрахея (trachea) – трубка, в стенке которой заключены незамкнутые хрящевые кольца, обеспечивающие ее зияние. Хрящи соединены друг с другом кольцевидными связками. Их незамкнутые края соединены трахейными мышцами, которые могут уменьшить просвет трахеи. В области шеи трахея лежит под позвонками и пищеводом или рядом с ним. В грудной полости на уровне 4-6-го ребра трахея делится на 2 главных бронха. Место деления называется бифуркацией. У рогатого скота трахея содержит 46-50 хрящей, сжата с боков так, что в поперечнике имеет яйцевидную форму. До бифуркации от нее отходит трахейный бронх. У свиньи в трахее 32-36 колец округлой формы, их незамкнутые концы заходят друг за друга. Имеется трахейный бронх. У лошадей в трахее 48-60 колец поперечно-овальной формы, которые заходят друг за друга. Трахейного бронха нет. Иннервируется трахея блуждающим нервом, васкуляризируется ветвями общей сонной артерии. ^ Стенка трахеи состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, фиброзно-хрящевой оболочки и адвентиции. Слизистая оболочка. Эпителии слизистой оболочки многорядный мерцательный. В его состав входят реснитчатые, бокаловидные, эндокринные и базальные клетки. Реснитчатые клетки цилиндрической формы, высокие, на апикальном полюсе несут 250-300 ресничек, продвигающих слизь в сторону глотки. Бокаловидные клетки вырабатывают слизь, увлажняющую поверхность эпителия. Эндокринные клетки невысокие, достигают поверхности эпителиального пласта, треугольной формы, с округлым ядром и гранулами в цитоплазме. Вырабатывают пептидные гормоны и норадреналин, дофамин, серотонин. Регулируют тонус мышц трахеи. Базальные клетки низкие, лежат на базальной мембране. Считается, что они выполняют камбиальную функцию. От собственной пластинки слизистой оболочки эпителий отделен хорошо выраженной базальной мембраной. ^ слизистой оболочки образована тонким слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани с большим количеством эластических волокон. В ней встречаются скопления лимфоцитов и лимфатические фолликулы. Значительного количества мышечных элементов слизистая не содержит и не может собираться в складки. Подслизистая основа образована рыхлой волокнистой соединительной тканью. В ней залегают сложные серозно-слизистые железы, заходящие и в промежутки между хрящевыми кольцами. Их секрет увлажняет поверхность слизистой. В подслизистой основе расположены сосудистые и нервное сплетения. Без резких границ она переходит в фиброзно-хрящевую оболочку, которая образована соединительной тканью с правильно расположенными в ней хрящевыми кольцами. В области колец соединительной ткани мало, в основном это надхрящница. Между кольцами соединительная ткань образует мощный слой, куда заходят концевые отделы желез. Хрящевые кольца образованы гиалиновым хрящом, покрытым со всех сторон надхрящницей. Между незамкнутыми концами хрящей лежит поперечная мышца трахеи из гладкой мышечной ткани. Адвентиция покрывает трахею на всем протяжении, т.к. в грудной полости она проходит в средостении. ЛЕГКИЕЛегкие (pulmones) – крупный парный орган, в котором осуществляется газообмен между вдыхаемым воздухом и кровью. Легкие имеют форму конуса – вершина обращена вперед, а основание лежит на диафрагме. Они окружают сердце и заполняют собой всю грудную клетку, повторяя ее форму, за исключением средостения, в котором находятся сердце, пищевод, трахея и крупные сосуды. У рогатого скота относительная масса легких составляет 0,6-0,8%. Они умеренно длинные, суженные в краниальной части. На них различают дорсальный – тупой и вентрокаудальный – острый края. Выпуклая поверхность легких, прилежащая к ребрам, называется реберной, вогнутая, обращенная к диафрагме, – диафрагмальной, обращенная друг к другу – медиальной (средостенной). На медиальной поверхности каждого легкого имеется сердечное вдавление и углубление – ворота легкого, где внутрь легкого проникают главный бронх, легочная артерия и нервы, а из легкого выходят легочные вены. Главный бронх, нервы и сосуды образуют корень легкого. Правое легкое больше левого. На каждом легком различают краниальную (верхушечную), среднюю (сердечную) и каудальную (диафрагмальную) доли. Краниальная доля правого легкого состоит из двух частей. К ней подходит трахейный бронх, который отходит от трахеи до бифуркации. Краниальная доля левого легкого одинарная, небольшая. Средние доли узкие, длинные, сильно выступают в латеральные стороны. Каудальные доли самые массивные. На правом легком с медиальной стороны имеется еще одна небольшая доля – добавочная. У свиньи легкие более округлые. Их относительная масса 0,85%. Краниальная доля правого легкого одинарная, воздух к ней подходит через трахейный бронх. Средние доли не выступают за край дальше каудальных. У лошади легкие очень крупные, длинные, слабо разделенные на доли. Их относительная масса 1,3-1,5%. Трахейного бронха нет. На каждом легком краниальная доля одинарная, средняя и каудальная доли соединены в единую сердечно-диафрагмальную долю. ^ Функции легких теснейшим образом связаны с кровью. Этим объясняется чрезвычайно обильное кровоснабжениё органа. На долю крови приходится до 1/3 его массы. Сосуды легких образуют легочный (малый) или дыхательный круг кровообращения. Начинается он легочной артерией, которая несет венозную кровь в легкие. Здесь она разветвляется до капилляров, где и происходит газообмен. Артериальная кровь собирается в легочные вены, несущие кровь к сердцу. Сосудом, питающим ткань легкого, является бронхиальная артерия, отходящая от грудной аорты. У подвижных видов животных артерии имеют более широкий просвет, более тонкую стенку, но с большим содержанием эластических мембран. У менее подвижных видов в стенках артерий лучше развита мышечная ткань. Плевра – парная серозная оболочка грудной полости. Ее париетальный листок прирастает к внутригрудной фасции и в зависимости от расположения называется реберной и диафрагмальной плеврой, ее висцеральный листок прирастает к легким, образуя легочную плевру, с легких переходит на средостение – средостенная плевра и на сердце – сердечная плевра. Между париетальным и висцеральным листками сохраняется щелевидная, герметично замкнутая парная плевральная полость, имеющая отрицательное давление и небольшое количество плевральной жидкости, достаточное для смазывания ее стенок. При расширении грудной клетки под действием мышц-инспираторов легкие растягиваются благодаря присасывающему действию отрицательного давления в плевральных полостях. В легкие засасывается воздух – происходит вдох. Выдох осуществляется пассивно под воздействием эластической тяги легкого. ^ Легкое – компактный орган, покрытый снаружи серозной оболочкой – легочной плеврой. Строма легкого развита слабо. Она образует тонкую, но плотную капсулу, междольковые прослойки, в которых проходят сосуды, нервы и бронхи. Дольчатость легких лучше других выражена у рогатого скота и свиньи. Дольки неправильной конической формы своими более широкими основаниями направлены наружу, что придают поверхности легкого ячеистый вид. Паренхима легкого образована воздухоносными путями – бронхиальным деревом и респираторными (дыхательными) отделами – альвеолярным деревом. В состав бронхиального дерева входят крупные, средние, мелкие бронхи и бронхиолы. У копытных насчитывается до 16 порядков бронхов. Диаметр их при ветвлении (при переходе от одного к другому) может уменьшаться постепенно (у свиньи) или скачкообразно (у лошади). ^ по строению стенки похожи на трахею. Эпителий слизистой оболочки многорядный мерцательный с теми же видами клеток, что и в трахее. В собственной пластинке слизистой оболочки имеются пучки гладкомышечных клеток. Эластические волокна хорошо развиты. В подслизистой основе имеются сложные трубчато-альвеолярные слизисто-серозные железы. Гиалиновый хрящ фиброзно-хрящевой оболочки имеет вид сплошных пластин. Адвентиция переходит в междольковую соединительную ткань легкого. С уменьшением диаметра бронхов видоизменяется и упрощается их структура. В средних бронхах эпителий многорядный мерцательный, но высота его меньше, чем в крупных. Уменьшается толщина слизистой оболочки и подслизистой основы. Увеличивается количество мышечных элементов и желез. Сохраняется сеть эластических волокон. Редуцируется хрящ. Он принимает вид отдельных островков. Стенка малых бронхов гораздо тоньше. Эпителий однорядный. В его состав входят наряду с другими безреснитчатые и специальные секреторные клетки. Мышечная пластинка слизистой хорошо развита и может регулировать просвет бронха. Подслизистая основа и фиброзно-хрящевая оболочка отсутствуют. Сеть эластических волокон хорошо развита. В бронхиолах эпителий кубический. В его состав входят реснитчатые, безреснитчатые и секреторные клетки. Собственная пластинка слизистой тонкая, в ней имеются гладкомышечные клетки, фибробласты, эластические, ретикулярные и коллагеновые волокна. Большая часть бронхиального дерева разветвляется за пределами долек легкого. В дольку легкого вступает бронхиола или дольковый бронх и разветвляется на несколько терминальных бронхиол. Терминальная бронхиола является конечным звеном воздухоносного пути. ^ составляет дольки легкого. Каждая терминальная бронхиола разделяется на респираторные бронхиолы. От каждой респираторной бронхиолы идут 2 респираторных (альвеолярных) хода, оканчивающиеся альвеолярными мешками. В стенках респираторных бронхиол, ходов и мешков есть тонкостенные пузырьки с широким отверстием – альвеолы. Участок респираторного отдела, связанный с одной терминальной бронхиолой, называется ацинус. В состав дольки обычно входит несколько (10-20) ацинусов. Количество альвеол в ацинусе увеличивается от его начальных участков к конечным, так что стенки воздухоносных мешков сплошь состоят из альвеол. Альвеола – тонкостенный пузырек, стенка которого образована двумя видами клеток альвеолярного эпителия, расположенного на базальной мембране, а широкое отверстие открыто в полость альвеолярного мешка. Большая поверхность альвеолы покрыта респираторными альвеолоцитами – очень тонкими (0,2-0,3 мкм в высоту) и обширными по площади клетками. Клетки эти богаты органеллами и покрыты сурфактантом – веществом, препятствующим слипанию альвеол. Другой тип клеток – большие альвеолоциты – крупные клетки с большим ядром, секреторными гранулами в цитоплазме и микроворсинками. Они вырабатывают сурфактант. К базальной мембране эпителия альвеол тесно прилежат эластические и коллагеновые волокна, макрофаги и многочисленные кровеносные капилляры. Все эти структуры имеют очень малую толщину, так что воздушно-гематический барьер не превышает 0,3-0,5 мкм и газообмен совершается путем диффузии благодаря разности парциальных давлений О2 и СО2 в крови и воздухе альвеол. С возрастом в легких увеличивается количество эластина, общее количество желез, хотя плотность их на единицу поверхности бронхов становится меньше. Существенный отпечаток на строение легких накладывают условия существования. У домашних видов копытных легкие короче и шире, асимметрия их меньше выражена, чем у диких родственных видов. У ягнят зимнего окота легкие крупнее, имеют лучше развитые железы, более крупный диаметр бронхов и сосудов, чем у ягнят весеннего окота. При содержании ягнят в двухъярусных клеточных батареях без выгула и естественного солнечного освещения легкие приобретают красно-коричневый цвет из-за сильного расширения сосудов с утолщенными стенками. Увеличивается содержание лимфоцитов в тканях легкого, происходит редукция желез и ресничек эпителия, утолщение плевры по сравнению с ягнятами, содержащимися на пастбище. Резюме Дыхательная система объединяет группу органов выполняющих функцию внешнего дыхания – насыщение крови О2 и удаление из нее СО2 и ряд недыхательных функций. Состоит из полости носа, носоглотки, гортани, трахеи, бронхов и легких. ГИСТОГЕНЕЗ. Закладка органов появляется на 3 неделе эмбриогенеза в виде мешковидного выпячивания вентральной стенки передней кишки. При этом эпителиальная выстилка органов развивается из зачатка прехордальной пластинки, а все остальные ткани из мезенхимы. В соответствии с ведущей функцией системы дыхания подразделяются на 2 отдела: воздухопроводящий (воздухоносные пути) и респираторный. Воздухоносные пути – система полостей и трубок, включающая носовую полость с придаточными пазухами, гортань, трахею и заканчивающаяся терминальными бронхиолами. ТРАХЕЯ – трубчатый орган, стенка состоит из 4 оболочек: слизистая, подслизистая, фиброзно-хрящевая, адвентициальная Слизистая. Эпителий однослойный, многорядный, призматический, мерцательный. 4 типа клеток: призматические реснитчатые, бокаловидные, вставочные, эндокринные. Призматические (реснитчатые) расположены на апикальной поверхности. Движения ресничек, направлено в противоположную вдыхаемому воздуху сторону. Этим обеспечивается выведение частиц по внешнюю среду. Бокаловидные клетки – эндоэпителиальные железы, вырабатывают слизь - муцин (гиалуроновая и сиаловая кислоты). Функция – механическая очистка, увлажнение. Вставочные - это камбиальные клетки для всех видов. Эндокринные - клетки ДЭС (диффузно эндокринной системы), которые выделяют биогенные амины и пептидные гормоны, обеспечивая местную регуляцию тонуса, просвет бронхов. Собственная пластинка слизистой - рыхлая соединительная ткань с 2 особенностями: обилие эластических волокон, идущих продольно вдоль воздухоносных путей до альвеол и большое количество одиночных и фолликулярных лимфоцитов. В дыхательной системе происходит заключительная, антигензависимая стадия дифференцировки лимфоцитов с образованием клеток-эффекторов клеточного и гуморального иммунитета и клетки памяти. Плазмоциты синтезируют IgA, которые блокируют прилипание бактерий к слизистой оболочке дыхательных путей, препятствуя образованию бактериальных колоний. Подслизистая оболочка - рыхлая соединительная ткань, в которой расположены концевые секреторные отделы смешанных слизисто-белковых желез (мерокриновых), а также присутствуют лимфатические фолликулы. Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из 16-20 незамкнутых колец гиалиновой хрящевой ткани, которые на задней поверхности соединены рыхлой соединительной тканью с пучками лейомиоцитов. Адвентиция - рыхлая соединительная ткань. Трахея подразделяется на 2 главных бронха, которыми открывается бронхиальное дерево. Анатомически и клинически бронхи классифицируются на: внутрилегочные (субсегментарные, междольковые, внутридольковые) и внелегочные (главные, долевые, зональные). В стенке крупных бронхов (5-15 мм), имеется 4 оболочки, которые отличаются от стенки трахеи тем, что: слизистая оболочка постепенно становится полной и начинает собираться в продольные складки; фиброзно-хрящевая оболочка становится замкнутой (в главных бронхах), а затем прерывистой, приобретая вид отдельных хрящевых пластин. Средние бронхи (диаметр 2-5 мм) имеют 4 оболочки. Слизистая полная, т.к. хорошо выражена мышечная пластинка, состоит из 2 циркулярных пучков противоположно направленных, поэтому она собрана в многочисленные складки. Слизистая становится тоньше, эпителиоциты ниже, бокаловидных клеток меньше. Появляются многочисленные группы клеток - нейроэпителиальные тельца (НЭТ) - это группы, относящиеся к ДЭС. Состоят из 4-25 клеток, занимают всю толщу эпителия, доходя до поверхности, имеют микроворсинки, то есть черты строения эндокринных клеток открытого типа. Особенности заключаются в том, что они тесно контактируют с нервными окончаниями и гемокапиллярами. Функция - образуют внутрилегочную рецепторную систему, регистрирующую на изменения состава вдыхаемого воздуха и вырабатывает в ответ на это амины, пептидные гормоны, регулирующие тонус стенок и просвет бронхов и кровеносных сосудов. Приспосабливают кровоток в легких к характеру их вентиляции. Подслизистая истончается. Количество желез в ней резко уменьшается. Фиброзно-хрящевая оболочка идет на убыль и представлена отдельными хрящевыми островками, в которых гиалиново-хрящевая ткань, постепенно сменяется эластической. Адвентиция истончается. Мелкие бронхи - 2 оболочки: внутренняя слизистая и наружная адвентициальная. Слизистая оболочка имеет ярко выраженный складчатый характер, т.к. мышечная пластинка развита интенсивней, чем в средних бронхах. Хрящей нет, поэтому в патологии спазмируются именно мелкие бронхи. Эпителий однослойный, двурядный, кубический, реснитчатый. Присутствуют все типы клеток. Нейроэндокринный комплекс представлен нейроэндокриноцитами. Добавляется еще 2 вида клеток: секретирующие клетки Клара - синтезируют фермент, расщепляющий сурфактант и здесь эпителий инфильтрирован лимфоцитами. Лимфоцитов и плазмоцитов много. Адвентициальная оболочка истончена. Терминальные бронхиолы покрыты однослойным, однорядным кубическим эпителием. Бокаловидных клеток нет. Все остальные – как в мелких бронхах. Мышечная пластинка распадается на отдельные пучки. Адвентиция очень тонкая. ^ . Структурно-функциональная единица - ацинус. 12-18 ацинусов образуют дольку. Эта система альвеол, расположенных в стенках респираторных бронхиол 1,2,3 порядков, альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков. Каждая альвеола - открытый пузырек, внутренняя поверхность которого выстлана однослойным, плоским эпителием. Клетки соединены плотными контактами. В составе эпителиальной выстилки входят альвеолы 3 типа клеток: - альвеоциты 1 типа (респираторные) - клетки уплощенной формы из 2 частей - центральная утолщена и содержит ядро и органеллы; периферическая – в виде тонких цитоплазматических пластин простирается по базальной мембране. Цитоплазма пластин содержит много пузырьков, с помощью которых осуществляется пассивная диффузия газов. Основная функция - респираторная. - альвеоциты 2 типа (секреторные) - крупные, овальной формы с многочисленными органеллами. Высокая метаболическая активность. Основное отличие - наличие пластинчатых телец, которые выделяются на поверхность экзоцитозом и распластываются на поверхности альвеол в виде сурфактанта. Сурфактант - смесь фосфолипидов, состоящая из 2-х фаз - нижней (жидкая), содержащей гликопротеиды и сглаживающей неровности эпителия; поверхностной - мономолекулярная фосфолипидная пленка, обращенная гидрофобными участками в просвет альвеолы. Функции сурфактанта: снижает в 10 раз поверхностное натяжение альвеол, облегчая раздувание их на вдохе и препятствуя полному спадению на выдохе;.защитная - препятствует проникновению микробов; формирует противоотечный барьер - препятствует выпотеванию жидкости из сосудов альвеол. Также альвеоциты 2 типа секретируют интерферон и лизоцим. - альвеоциты 3 типа (хеморецепторы) - имеют на поверхности микроворсинки и относятся к клеткам ДЭС. Контролируют концентрацию и состав сурфактанта и метаболическую активность альвеол, бронхиолярного эпителия, выделяя биогенные амины и пептидные гормоны. Все виды альвеоцитов располагаются на базальной мембране, за которой располагается строма альвеолы - многочисленные эластические волокна оплетающие альвеолы, препятствующие перерастяжению и разрыву их при вдохе, а также фибробласты, синтезирующие эти волокна и макрофаги, которые могут выходить в просвет альвеолы. Функции макрофагов: защита от загрязнения и инфицирования; синтез антимикробных факторов; поглощение избытка сурфактанта, а затем окисляя его выделение большого количества тепла и согревание воздуха В строме располагаются многочисленные гемокапилляры, (очень узкие, эндотелий в них тонкий) оплетающие альвеолы. Располагаются строго напротив тонких пластин респираторных альвеоцитов и образуют с ними единую альвеолокапиллярную базальную мембрану. Таким образом, формируется диффузионный аэрогематический барьер (воздух-кровь), толщиной 0.5 мкм, площадью 70-100 квадратных метров. Компоненты барьера: сурфактантная пленка; истонченный участок цитоплазмы респираторного альвеоцита; альвеолокапиллярная базальная мембрана; истонченный участок цитоплазмы эндотелиоциты капилляра; цитоплазма эритроцита. ^
|