Учебно-методическое пособие Рекомендовано методической комиссией биологического факультета для студентов ннгу, обучающихся по направлению подготовки «Биология». Нижний Новгород icon

Учебно-методическое пособие Рекомендовано методической комиссией биологического факультета для студентов ннгу, обучающихся по направлению подготовки «Биология». Нижний Новгород





НазваниеУчебно-методическое пособие Рекомендовано методической комиссией биологического факультета для студентов ннгу, обучающихся по направлению подготовки «Биология». Нижний Новгород
страница2/2
Дата03.04.2013
Размер0.62 Mb.
ТипУчебно-методическое пособие
1   2
Глава 2. Особенности восприятия слабых стрессоров физической природы растительной клеткой


У многоклеточных организмов выделяют 2 уровня восприятия и передачи сигналов. Во-первых, это уровень целого организма, который получает информацию из окружающей среды, во-вторых, это уровень клеточный.

Подавляющая часть клеточных механизмов устойчивости сформировалась на ранних этапах эволюции, поэтому защитные системы у высших растений и более примитивных организмов имеют общую основу. Изменения в метаболизме, физиологических функциях и ростовых процессах при стрессах, прежде всего, связаны с изменениями в экспрессии генов. Ответ на действие стрессора происходит, если растение распознает стрессор на клеточном уровне. Распознавание стрессора, т.е. рецепция сигнала, приводит к активации пути передачи сигнала. Последний поступает в геном, индуцируя или подавляя синтез тех или иных белков. Связанные с экспрессией генов ответные реакции клеток на действие стрессора интегрируется в ответ целого растения, который выражается, например, в ингибировании роста и развития растений, и одновременно в повышении его устойчивости к действию стрессора.

Во время переключения обмена веществ на новый режим при стрессовых воздействиях резервные возможности организма объединяются благодаря системам регуляции. Для координации функциональной активности клетки в нормальных и неблагоприятных условиях среды необходим аппарат регуляции, включающий тесно связанные между собой генетическую, метаболическую (ферментную) и мембранную системы.

Многочисленные исследования последних десятилетий показали, что независимо от природы воздействия, ответ растения на него развивается по некоторой общей схеме, что позволяет говорить о существовании неспецифической стрессовой реакции на воздействия извне. Таким универсальным звеном в реакции растительного организма на действие самых разнообразных факторов может быть некоторое стереотипное изменение внутренней среды клетки, на роль которого многие исследователи и выдвигают окислительный стресс. Однако до настоящего времени ведутся споры о степени универсальности окислительного стресса, как ответной реакции на любое воздействие извне и наличии специфических механизмов для его реализации, зависящих от природы действующего фактора.

Довольно долго АФК рассматривались как неизбежное зло, возникшее при переходе большинства организмов к аэробному образу жизни. Однако оказалось, что роль этих молекул двойственная. В многочисленных работах показано усиление генерации активных форм кислорода в ответ на разнообразные внешние стимулы, но их роль в развитии стресс-реакции до конца не выяснена и является широко обсуждаемым вопросом. С одной стороны повышение продукции активированного кислорода приводит к интенсификации окислительной модификации биомолекул и, как следствие, к изменению перекисного гомеостаза клетки. В то же время известно, что клетки воспринимают и используют АФК в качестве сигнальных молекул, вторичных мессенджеров, которые помогают им анализировать внешние воздействия и внутренние сигналы. Кроме того, в некоторых случаях, клетка начинает сама продуцировать АФК, чтобы с их помощью включать те или иные процессы. Роль пероксида водорода как вторичного мессенджера была подтверждена во многих случаях, связанных с экспрессией генов, контролирующих синтез ферментов-антиоксидантов, а также синтез низкомолекулярных антиоксидантов – аскорбата и глутатиона. Есть данные, что индукция антиоксидантной защиты может быть вызвана генерацией супероксида и пероксида водорода в апопласте.

В растительной клетке генерация значительной части активных форм кислорода происходит в результате функционирования мембранных систем (например, ЭТЦ хлоропластов, митохондрий, плазмалемма), в связи с чем в современной физиологии растений выдвигается гипотеза о сенсорной функции клеточных мембран растений, так как последние не имеют специфической системы восприятия информации окружающей среды, такой, как нервная система животных.

Большое внимание в последнее время уделяется механизмам ответа живых систем на слабые внешние воздействия, с целью выяснения закономерностей, физиологической роли и степени универсальности реакции организма на заведомо неповреждающие агенты среды. Предполагается, что действие факторов, по силе не выходящих за зону толерантности организмов, формируется не вследствие прямого повреждающего эффекта стрессора, а в результате сдвига внутриклеточного гомеостаза.

Многие низкоинтенсивные факторы (например, ионизирующая радиация в малых дозах, химические вещества в низких концентрациях и др.) одинаково воздействуют на биологические системы. В биологии даже появился специальный термин для описания таких воздействий - «эффекты малых доз». Они выражаются в нелинейном, или парадоксальном ответе живой системе на действие низкоинтенсивного фактора - меньшая доза вызывает больший отклик системы, чем более высокая доза воздействия. Особенно широко этот феномен изучается в радиобиологии.


2.1. Воздействие низкоинтенсивной ионизирующей радиации: эффекты малых доз


В настоящее время происходит рост техногенного радиоактивного загрязнения среды в связи с миграцией радиоизотопов по пищевым цепям и почвенным горизонтам в результате выброса огромного количества радиоактивных материалов во время Чернобыльской аварии. Особенности действия некоторых изотопов на растительные организмы связаны с тем, что, являясь метаболическими аналогами некоторых микроэлементов, они активно поглощаются и накапливается растениями, встраиваются в мембраны и активные центры белков, где, даже в сверхмалых концентрациях, способны оказывать пролонгированное низкоинтенсивное ионизирующее действие на компоненты клеточных структур.

Особенность эффектов малых доз радиации состоит в том, что их нельзя получить путем прямой экстраполяции эффектов больших дозах. В последние годы описан целый ряд специфических эффектов малых доз радиации, для которых характерна общность свойств, что свидетельствует о едином механизме из инициации. К эффектам малых доз радиации относят:

  1. радиационный гормезис - стимуляция какой - либо системы организма внешними воздействиями, имеющими силу, недостаточную для проявления вредных факторов. Механизм радиационного гормезиса на уровне клетки состоит в инициировании синтеза белка, активации гена, репарации ДНК в ответ на стресс

  2. адаптивный ответ – частный случай радиационного гормезиса - универсальная реакцию клеток на облучение в малых дозах, выражающаяся в приобретении устойчивости к поражающему действию излучения в большой дозе или других агентов нерадиационной природы

  3. гиперчувствительность, когда меньшие дозы вызывают больший отклик системы (как правило, большие повреждения), чем при больших дозах.

При воздействии низкоинтенсивной ионизирующей радиации на живые организмы в клеточных макромолекулах происходит разрывы химических связей в результате как непосредственной ионизации, так и непрямого действия радиации, вызванного действием свободных радикалов, образовавшихся из других молекул клетки. В биологических системах непрямые эффекты облучения чаще всего связаны с участием высокоактивных продуктов радиолиза воды.

Ввиду особенностей взаимодействия ионизирующей радиации с веществом, процесс радиоактивного повреждения начинается на уровне взаимодействия ионизирующих частиц, фотонов с отдельными атомами вещества. Акт первичного физического взаимодействия квантов и частиц излучения с живым субстратом не зависит от природы облучаемого вещества и сводится к передаче энергии излучения с образованием ионов, переходом электронов в возбужденное состояние. Такие ионы обладают энергией достаточной для ионизации еще нескольких молекул воды. При этом расстояние, на котором происходит каждая последующая ионизация, прогрессивно уменьшается. Происходит образование «блобов», коротких треков и «шпор» - микрообластей распределения промежуточных активных частиц в объеме вещества.

Таким образом, на первой физической стадии радиолиза (10-16-10-15 с) образуются возбужденные Н2О* и сверхвозбужденные Н2О** молекулы воды. Молекулярные ионы воды (их иногда называют "сухая дырка") могут мигрировать по резонансному механизму, возможна также миграция возбуждения.

На следующей физико-химической стадии (10-14с) первичные продукты облучения, взаимодействуя с кислородом и трансформируются в АФК. Происходит диссоциация и автоионизация сверхвозбужденных молекул:

H2O*  H+ + OH-

Н2О*  Н2 + О

Н2О** Н2O+ + е- .

Н2О+ + Н2О Н3О+ +

К концу физико-химической стадии облученная вода находится в состоянии теплового равновесия. В ней существуют гидратированные электроны, радикалы , и О, Н2О+, Н, которые концентрируются в микрообластях.

На химической стадии (10-10 – 10 -7с) образовавшиеся продукты реагируют друг с другом, что приводит к генерации атомов и молекул водорода, пероксида водорода и ионов гидроксила, сосредоточенных в "блобах", "шпорах" и коротких треках. Одновременно имеет место диффузия этих частиц в объем раствора. В конце этой стадии в воде существуют гидратированные электроны, атомы водорода и кислорода, , ОН , Н2О2, Н2О+. Вышедшие из мест повышенной концентрации в объем облучаемой системы частицы реагируют с растворенными веществами, со стабильными продуктами радиолиза и с короткоживущими частицами, вышедшими из других мест повышенной концентрации. Эти реакции характеризуются, как правило, весьма высокими константами скорости и низкими энергиями активации. В результате этих реакций в системе происходит разрушение первичных стабильных продуктов радиолиза воды - водорода, пероксида водорода, кислорода - и возникновение вторичных радикальных продуктов. Если разрушается один из продуктов радиолиза, например,

Н + ОН Н2О , или  Н2 + ОНН + Н2ОН2О2 + егидрОН- + ОН ,

то говорят об "обратных" реакциях.

Таким образом, основными первичными продуктами радиолиза воды являются .ОН, .Н и гидратированные электроны. Следствием их взаимодействия становится образование Н2О2, а позднее и НО2., представляющего собой протонированную форму супероксидного анион-радикала. В случае малых доз образующиеся первичные радикалы обладают малой возможностью взаимодействия друг с другом, и основными продуктами радиолиза становятся гидратированные электроны и .ОН. Непосредственное образование гидроксильного радикала без промежуточных других АФК является критическим для организма. Крайняя реакционная способность данного радикала, его короткое время жизни (порядка 10-9 с) и отсутствие специализированных антиоксидантов обуславливают особую уязвимость организма перед этой АФК. .ОН окисляет любые органические молекулы, расположенные вблизи места его образования и является основным инициатором радикальных окислительных процессов. Радиолиз органических соединений также приводит к непосредственному образованию органических радикалов и зарождению цепей окисления.

Таким образом, основной эффект низкоинтенсивной ионизирующей радиации реализуется через активацию окислительных процессов.

В структурно-метаболической теории А.М. Кузина (1986), а также в концепции «мембранного механизма биологического действия малых доз, активно развиваемой группой Л.Х Эйдуса (2001) приводятся многочисленные доказательства того, что в отличие от больших доз, первичной мишенью малых считается не ДНК, а клеточные мембраны. Причем многие исследования показали, что помимо АФК, образующихся в результате радиолиза воды при воздействии радиации в малых дозах клетка начинает продуцировать собственные АФК, в частности, супероксид. Существует двоякое представление о роли супероксидного анион-радикала в развитии стрессовой реакции: с одной стороны он может являться просто побочным продуктом функционирования окислительных систем, своеобразным «метаболическим шумом», но может выполнять и позитивную функцию. Например, была показана центральная роль супероксидного радикала в защите субклеточных структур мононуклеарных лейкоцитов от АФК, образуемых ионизирующей радиацией, за счет активирования антиоксидантной системы. При облучении растений в определенном интервале малых доз радиации, также обнаружена продукция супероксида на мембранах хлоропластов, что имело адаптирующую роль, подготавливая клетку к возможному более серьезному воздействию впоследствии (в частности к воздействию теплового шока).

Адаптирующая роль образуемых клеткой АФК обеспечивается слаженной работой систем антиоксидантных ферментов. Антиоксиданты могут обеспечивать сигнальную функцию АФК, с одной стороны, поддерживая их образование, с другой стороны, сдерживая их деструктивную окислительную активность. Например, показано, что повышенная концентрация супероксидного анион-радикала в среде может ингибировать активность аскорбатпероксидазы. В то же время пероксид водорода способен активировать СОД, однако этот эффект имеет колоколообразную зависимость, и избыток Н2О2 может обуславливать неспецифическую пероксидазную активность СОД. Пероксид водорода в этом случае восстанавливает Cu2+, что ведет к инактивации фермента и может обусловить протекание следующих процессов:

Enz-Cu (II) + H2O2 → Enz-Cu(I) + 2H+ +

^ Enz-Cu (I) + H2O2 → Enz-Cu(II)-OH + OH-

В результате происходит еще большая наработка супероксида.

Таким образом, полученные результаты свидетельствуют в пользу регуляторной роли АФК, генерируемых самой мембраной хлоропластов в ответ на действие ионизирующей радиации. Причем этот механизм, по-видимому, имеет адаптивный эффект и включается при некотором пороговом значении воздействия (о чем свидетельствует нелинейный ответ системы в наших экспериментах). Ключевую роль в запуске этих процессов может играть супероксидный анион-радикал, образуемый посредством изменения структурно-функциональной активности мембран хлоропластов в результате облучения.


2.2. Воздействие низкоинтенсивного магнитного поля на перекисный гомеостаз клетки


В окружающей среде постоянно присутствуют электромагнитные поля (ЭМП) естественного и искусственного происхождения. Основными естественными ЭМП являются атмосферное электричество, постоянное МП Земли и геомагнитные вариации, возникающие при взаимодействии земного МП с межпланетной средой. В течение нескольких последних десятилетий уровень интенсивности электромагнитного окружения возрос за счет технических устройств, генерирующих ЭМП. В процессе деятельности человека сформировался новый фактор окружающей среды — электромагнитные поля искусственного происхождения. Постоянное увеличение количества и мощности устройств, создающих при своей работе электромагнитные поля, привело к тому, что значительная часть экосистем находится под непрерывным действием магнитных полей (МП). В связи с этим обострился интерес к изучению влияния МП на человека и животных.

В конце XX в. в свет вышел ряд работ, посвященных воздействию магнитных полей на всхожесть и интенсивность роста растений и накопления биомассы различных видов живых организмов. Данные, приводимые в этих работах, весьма противоречивы и лишь констатируют факты практического приложения магнитных полей. Поэтому следующим этапом в развитии магнитобиологии стало изучение метаболических перестроек в клетке и субклеточных структурах под действием магнитных полей. Однако глубинные вопросы о механизмах взаимодействия биообъектов с этим физическим фактором до сих пор остаются неизученными.

Интенсивности искусственных магнитных полей как значительно превосходят интенсивность природных источников, то есть естественные поля, так и сравнимы с ней. В первом случае эффекты, вызываемые магнитным полем, связаны с энергетическим воздействием. Для второго случая характер действия остается широко обсуждаемым вопросом.

Слабое низкочастотное магнитное поле является проникающим агентом внешней среды, которое одновременно влияет как на системные механизмы, так и на структурно-метаболические процессы на уровне клеток и тканей организма. Специфические сенсоры клетки, которые принимают и преобразуют внешний сигнал об изменении характеристик магнитных полей в реакцию живой системы на уровне, например, гуморальной регуляции или нервной системы, до настоящего времени не выявлены. Поэтому Международным комитетом по неионизирующему излучению совместно с Международной программой по химической безопасности ВОЗ (1993) приоритетным направлением в исследовании переменных магнитных полей было утверждено рассмотрение эффектов, опосредованным через взаимодействие с клеточными мембранами. В настоящее время широко обсуждается вопрос об изменении свойств биомембран, как об основном эффекте магнитных полей на живую клетку. И прежде всего эффекты магнитных полей на этом уровне могут быть связаны с разобщением свободнорадикальных процессов, протекающих на мембранах.

Специализированных биологических магниторецепторов, помимо частиц биомагнетита в клетках некоторых бактерий, с помощью которого они ориентируются в магнитном поле Земли, в природе не существует, поэтому важно понять, каким путем сигнал магнитного поля трансформируется в отклик биологической системы.

Известно, что постоянное МП влияет на скорость некоторых реакций с участием свободных радикалов. Некоторые классы химических реакций протекают при промежуточных состояниях электронов радикала. Взаимодействие с постоянным магнитным полем вызывает изменения спина таких электронов. Этот механизм реализуется при воздействии МП на биохимические реакции с участием частиц с неспаренными электронами (процессы переноса электронов по цепи цитохромов и сопряженные с ними реакции окислительного фосфорилирования, многие ферментативные реакции, окисление негемового железа кислородом, некоторые стадии фотосинтеза). В ряде ферментативных окислительно-восстановительных реакций эффекты магнитного поля уже обнаружены (для ферментов каталаза, глутаматдегидрогеназа, карбоксидисмутаза, сукцинатдегидрогеназа, малатдегидрогеназа, лактатдегидрогеназа). Влияние внешнего магнитного поля на реакции с участием свободных радикалов объясняется снятием спинового запрета при синглет – триплетном переходе в радикальных реакциях. Механизм спинового запрета состоит в следующем. При столкновении двух парамагнитных частиц, которыми могут быть свободные радикалы или ионы-радикалы, образуются как синглетные, так и триплетные продукты реакции. При этом если вероятности образования продуктов реакции по синглетному и по триплетному пути различаются, изменение относительной ориентации магнитных моментов неспаренных электронов, сталкивающихся во внешнем МП частиц, может привести к "переключению" путей реакции и, следовательно, к изменению выхода продуктов реакции. Этот механизм может реализоваться при влиянии МП на процессы свободнорадикального окисления липидов, снижая интенсивность свободного окисления, поскольку синглетные и триплетные состояния обладают разной реакционной способностью.

Еще одной системой, где может реализоваться действие магнитного поля, являются металлсодержащие ферменты. Показано, что поле может изменять активность некоторых ферментов – каталазы, супероксиддисмутазы, глутатионредуктазы, глутатионтрансферазы. Здесь предполагается другой механизм воздействия низкоинтенсивных полей, а именно механизм параметрического резонанса, который был предложен В.В. Ледневым. По этой теории, поля, частота которых резонирует с частотой собственных колебаний ионов, могут влиять на продолжительность взаимодействия этих ионов с центрами связывания регуляторных молекул (например, кальций и кальмодулин). В результате, может изменяться скорость протекания метаболических процессов.

В последнее время, в связи с усилением интереса к воздействию низкоинтенсивных магнитных полей начата работа по изучению влияния данного фактора на состояние мембран растительных клеток. К настоящему моменту получены данные о влиянии низкоинтенсивных магнитных полей на прооксидантно-антиоксидантный статус и энергетические процессы в хлоропластах. Показано, что продукция супероксидного анион-радликала в хлоропластах при воздействии низкоинтенсивных магнитных полей вызывала мобилизацию системы защиты от возможных повреждающих воздействий, ключевыми среди которых были СОД и низкомолекулярные антиоксиданты. Аналогично, низкоинтенсивные магнитные поля вызывали снижение ПОЛ и активацию ферментов антиоксидантной защиты сыворотки крови человека после применения магнитотерапевтических процедур, увеличивало интенсивность хемилюминисценции спленоцитов и клеток крови крыс.


ЗАКЛЮЧЕНИЕ


Слабые физические воздействия способны активировать неспецифический ответ со стороны растительной клетки, не зависимо от природы воздействия. Такая ответная реакция заключается в быстром сдвиге прооксидантно-антиоксидантного равновесия в сторону активации ПОЛ, что, однако, при условии такого же быстрого включения защитных механизмов, не приводит к развитию деструктивных процессов на мембранах. Таким образом, можно предположить сигнальную роль этих изменений. Важным звеном в активации защитных систем клетки служит продукция клеткой собственных АФК, в частности - супероксидного анион-радикала. Нелинейный и парадоксальный характер зависимости «доза-эффект» при слабых воздействиях может являться следствием наличия некоторого порога дозы, достижение которого является необходимым для запуска приспособительных к действию этих факторов реакций. В противном случае недостаточная активация защитных механизмов влечет за собой серьезное нарушение прооксидантно-антиоксидантного баланса и развитие окислительной модификации биомолекул.


ЛИТЕРАТУРА


  1. Барабой В.А. Стресс: природа, биологическая роль, механизмы, исходы. – Киев, 2006. 424 с.

  2. Барабой В. А., Блехман Н. Н., Голотин В. Г., Кудряшов Ю. Б. Перекисное окисление и стресс. - СПб.: Наука, 1992. - 148 с.

  3. Борисова, Г.Г., Малева, М. Г., Чукина, Н. В. Учебно-методический комплекс дисциплины "Растение и стресс" [Электронный ресурс] / Г. Г. Борисова, М. Г. Малева, Н. В. Чукина ; Федер. агентство по образованию, Урал. гос. ун-т им. А. М. Горького, ИОНЦ "Экология и природопользование" [и др.]. — Электрон. дан. (43,8 Мб). — Екатеринбург, 2008.. http://elar.usu.ru/handle/1234.56789/1580

  4. Браун А.Д., Моженок Т.П. Неспецифический адаптационный синдром клеточной системы. – Л.: Наука, 1987. -232с.

  5. Веселова Т.В., Веселовский В.А., Чернавский Д.С. Стресс у растений (Биофизический подход). – М., 1993. – 144 с.

  6. Владимиров Ю.А., Азизова О.А., Деев А.И. Свободные радикалы в живых системах // Итоги науки и техники. «Биофизика». - М.: ВИНИТИ, 1991. - 274с.

  7. Владимиров Ю.А., Арчаков А.И. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах. - М.: Наука, 1972. - 252 с.

  8. Гродзинский Д.М. Надежность растительных систем. – Киев: Наукова думка, 1983. – 386с.

  9. Кулинский В.И. Активные формы кислорода и окислительные модификации макромолекул: польза, вред и защита // Соросовский образовательный журнал. 1999. №1. С.56-63.

  10. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и окислительные процессы в мембранах растительной клетки // Итоги науки и техники. Физиология растений. - М.: ВИНИТИ, 1989. - 168 с.

  11. Пахомова В. Н., Чернов И. А. Некоторые особенности индуктивной фазы неспецифического адаптационного синдрома растений // Известия Академии Наук. 1996, № 6. С. 705-715.

  12. Пахомова В.М. Основные положения современной теории стресса и неспецифический адаптационный синдром у растений // Цитология. 1995. Т.37. Вып.1-2. С.66-87.

  13. Пескин А.В. О регуляторной роли активных форм кислорода // Биохимия. 1998. Т.63. Вып.9. С.1305-1306.

  14. Селье Г. На уровне целого организма. – М., 1972. -122с.

  15. Тарчевский И.А. Сигнальные системы клеток растений. - М.: Наука, 2002. - 294 с.

  16. Физиология растений: Учебник для студ. вузов /Алехина Н.Д., Балнокин Ю.В., Гавриленко В.Ф. и др.; под ред. И.П. Ермакова. – М., 2005. – 640 с.

^ ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ


  1. Что такое клеточный гомеостаз? Почему организм или клетка стремится к норме реакции, и почему норма реакции характеризуется, как гомокинез?

  2. Что такое стресс по отношению к гомеостазу? Что значит «просто быть больным» по концепции Ганса Селье?

  3. Какое воздействие является стрессовым для организма? Каковы основные виды стрессоров ?

  4. Что такое триада Селье?

  5. Чем характеризуются стадии стрессовой реакции на организменном уровне у человека?

  6. Что такое фитостресс? Каковы особенности стресса у растений?

  7. В чем расхождение между фазой тревоги у животных и первой фазой фитостресса?

  8. Природа изменений электрической активности мембран и ее роль в развитии стрессовой реакции растений?

  9. Каково значение катаболических процессов при развитии стрессовой реакции?

  10. Классы и функции стрессовых белков?

  11. Что такое перекрестная устойчивость? На какие особенности развития стрессовой реакции указывает это явление?

  12. Охарактеризуйте проблему универсальности и специфичности стрессовой реакции растений.

  13. Чем характеризуется перекисный гомеостаз?

  14. Какова роль окислительного стресса в общей теории стресса?

  15. Что такое активные формы кислорода?

  16. Какие формы активированного кислорода вы знаете? Как и где они могут генерироваться в растительной клетке?

  17. Какие из АФК являются стабильными? Какие – высокореакционноспособными? Как вы думаете: какие из них наиболее опасны для жизни клетки?

  18. Какие биомолекулы могут подвергаться перекисному окислению? Каково значение процессов окислительной модификации молекул для нормального метаболизма клетки?

  19. Какие АФК не несут заряда? Как это сказывается на проникающей способности через мембраны?

  20. Какие АФК имеют радикальную природу? Чем опасны радикалы для клеточных структур?

  21. Какие АФК образуются в процессе фотосинтеза? Наиболее вероятные места их образования?

  22. В каком соотношении образуются АФК

  23. Какие клеточные структуры наиболее подвержены негативному воздействию активных форм кислорода?

  24. Какие молекулы способны вызвать начало перекисного окисления? Какова особенность процесса перекисного окисления?

  25. Стадии перекисного окисления липидов. Значение начальных и конечных продуктов ПОЛ в диагностике синдрома адаптации.

  26. Что такое пентадиенильный радикал, диеновый, триеновый конъюгат, гидроперекись липида, малоновый диальдегид, основание Шиффа?

  27. Какие функциональные группы белков наиболее подвержены окислительной модификации?

  28. Какие события могут развиваться в клетке при чрезмерной активации процессов перекисного окисления разных молекул?

  29. Какие последствия может иметь перекисное окисление липидов мембран?

  30. Перечислите основные окислительные модификации нуклеиновых кислот.

  31. Классифицируйте антиоксиданты. На каких принципах основана выбранная Вами система классификации?

  32. На каких представлениях основано разделение компонентов антиоксидантной защиты на линии защиты?

  33. Что включает в себя первая линия антиоксидантной защиты?

  34. Роль мембран клетки в передаче сигнала, изменение структуры, состава и функциональности мембран? Влияние этих изменений на клетку и организм?

  35. Охарактеризуйте антиоксидантное свойство аскорбата.

  36. Что такое глутатион? Каков химизм и значение для растительной клетки цикла Холливелла-Асада?

  37. Какие изоформы СОД обнаружены в живых клетках? Какую роль выполняет этот фермент в метаболизме клетки?

  38. В чем отличие в реакциях утилизации перекиси водорода каталазой и пероксидазами?

  39. Каковы современные на взгляды на характер кривой дозовой зависимости «доза-эффект»? Что понимают под «эффектом малых доз»?

  40. Каковы причины развития окислительного стресса при радиационном облучении живого организма? Что считается основной клеточной мишенью при поглощении больших и малых доз ионизирующего излучения?

1   2

Ваша оценка этого документа будет первой.
Ваша оценка:

Похожие:

Учебно-методическое пособие Рекомендовано методической комиссией биологического факультета для студентов ннгу, обучающихся по направлению подготовки «Биология». Нижний Новгород iconУчебно-методическое пособие Рекомендовано методической комиссией биологического факультета для студентов
Учебно-методическое пособие предназначено для студентов очной формы обучения для проведения теоретических...
Учебно-методическое пособие Рекомендовано методической комиссией биологического факультета для студентов ннгу, обучающихся по направлению подготовки «Биология». Нижний Новгород iconУчебно-методическое пособие Рекомендовано методической комиссией биологического факультета для студентов
Учебно-методическое пособие предназначено для студентов очной формы обучения для проведения теоретических...
Учебно-методическое пособие Рекомендовано методической комиссией биологического факультета для студентов ннгу, обучающихся по направлению подготовки «Биология». Нижний Новгород iconУчебно-методическое пособие Рекомендовано методической комиссией биологического факультета для студентов

Учебно-методическое пособие Рекомендовано методической комиссией биологического факультета для студентов ннгу, обучающихся по направлению подготовки «Биология». Нижний Новгород iconУчебно-методическое пособие Рекомендовано методической комиссией подготовительного факультета для

Учебно-методическое пособие Рекомендовано методической комиссией биологического факультета для студентов ннгу, обучающихся по направлению подготовки «Биология». Нижний Новгород iconРекомендовано учебно-методической комиссией факультета ветеринарной медицины мгавмиБ им. К. И. Скрябина

Учебно-методическое пособие Рекомендовано методической комиссией биологического факультета для студентов ннгу, обучающихся по направлению подготовки «Биология». Нижний Новгород iconУчебно методическое пособие для студентов 4 -го курса лечебного факультета Рекомендовано к изданию

Учебно-методическое пособие Рекомендовано методической комиссией биологического факультета для студентов ннгу, обучающихся по направлению подготовки «Биология». Нижний Новгород iconУчебное пособие. Нижний Новгород: Издательство ннгу им. Н. И. Лобачевского, 2004. 212 с. Isbn 5-85746-804-3

Учебно-методическое пособие Рекомендовано методической комиссией биологического факультета для студентов ннгу, обучающихся по направлению подготовки «Биология». Нижний Новгород iconУчебно-методическое пособие для студентов медицинских специальностей по педагогике ббк 74. 58я7
Рекомендовано умо рае по классическому, университетскому, техническому и медицинскому образованию...
Учебно-методическое пособие Рекомендовано методической комиссией биологического факультета для студентов ннгу, обучающихся по направлению подготовки «Биология». Нижний Новгород iconУчебное пособие по курсу "Биотехнология" для студентов фармацевтического факультета нижний новгород

Учебно-методическое пособие Рекомендовано методической комиссией биологического факультета для студентов ннгу, обучающихся по направлению подготовки «Биология». Нижний Новгород iconУчебно-методическое пособие для студентов естественных специальностей Павлодар
Рекомендовано заседанием кафедры «Экология» Биолого химического факультета пгу им. С. Торайгырова
Разместите кнопку на своём сайте:
Медицина


База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2019
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
Документы