А. В. Савельев Уфимский государственный авиационный технический университет
|
|
Скачать 90.7 Kb.
|
|
Содержание
К полной поверхности класса С |
|
ISBN 5-7262-0634-7. НЕЙРОИНФОРМАТИКА – 2006. Часть 1 А.В. Савельев Уфимский государственный авиационный технический университет [email protected] самоорганизация дендритной арборизации1 В работе приведены результаты исследования проблемы генеза дендритной арборизации нейрона. Методами математического и морфологического моделирования показана невозможность воспроизведения реалистически сложной конфигурации дендритных деревьев только за счёт внутренних сил внутриклеточного происхождения. Предложена концепция и модели внешнесилового действия на нейрон его компонентов, имеющих значительно большую автономию в этом случае, чем обычно предполагается. В связи с этим уточняется смысл самоорганизации структуры нейрона. Результаты иллюстрируются примерами онтогенеза реальной нервной ткани на ультраструктурном уровне и математическим моделированием. Из всего диапазона разновидностей клеток организма нейрон выделяется, прежде всего, своей структурно-морфологической организацией, связанной с наличием у большинства из них развитого дендриона. Из 56 известных типов нейронов человека [1] наиболее развитым дендрионом обладают клетки неокортекса, а также клетки Пуркинье мозжечка. Несмотря на относительно высокую изученность архитектоники нейрона и устоявшиеся взгляды на его морфологическую организацию, механизмы онтогенеза дендриона как были ранее недостаточно ясными [2, 3], такими и остаются вплоть до настоящего времени [4, 5]. Тем не менее, выяснение онтогенетических механизмов формирования арборизации нейрона могло бы способствовать уточнению морфологических моделей взрослых сформировавшихся нейронов, а при достаточно сильной детерминированности их функциональных свойств организованностью архитектоники – и функциональных моделей реальной деятельности нервных клеток, что, в свою очередь, способствовало бы дальнейшему прогрессу нейроинформационных представлений [7]. Что же всё-таки побуждает нейрон к эффективнейшей арборизации (рис. 1)? В данном случае нас интересует характер направленности сил, вызывающих арборизацию, и здесь может быть только два варианта их реализации: внутренний и внешний по отношению к самому нейрону. Н  Рис. 1. E-клетка Пуркинье мозжечка, имеет ширину около 400 мкм, длина аксона достигает нескольких сантиметров [6] ами было проведено математическое моделирование расширения сферы под действием внутренних сил, моделируемых давлением, с помощью пакета ANSYS 9.0. Неоднородности, которые предположительно могли бы быть источниками роста дендритов, моделировались участками меньшей прочности на эластичной сфере. В процессе численных экспериментов при различной степени варьирования параметров прочности в большом диапазоне от 1,1 до 100 относительных единиц и варьировании также параметров локализации аномальных участков на сфере, была установлена невозможность получения структур, сколько-нибудь близких к рис. 1 с реальными соотношениями геометрических параметров длин и диаметров дендритов и их отростков по отношению к соме, свойственных биологическим нейронам. Применение мозаичной модели сферы с локальными увеличениями количества дискретных элементов (рис. 2) также даёт только грубые приближённые модели. Используя непрерывные модели поверхности в лучшем случае можно добиться использования поверхности отрицательной кривизны (рис. 3 [8]), ветвящейся бесконечно. Такая поверхность является геометрически полной, то есть переменная точка, двигаясь по ветвям, всегда проходит путь бесконечной длины, чем и обеспечивается полнота поверхности в смысле её внутренней метрики. Тем не менее, способная к ветвлению, такая форма является ограниченной сферой с радиусом  , если гауссова кривизна ^ 2 удовлетворяет неравенству  , где  .
Таким образом, переменная точка, двигаясь по ветвям, может сколь угодно близко подойти к граничной сфере, но нигде не достигает этой сферы, то есть такая структура способна к внутреннему усложнению, но не к росту, что не соответствует действительности для нейрона. Кроме того, установлено [9], что по причине K < 0 непрерывными преобразованиями сферы невозможно получить структуру по рис. 1, следовательно, ветвящаяся структура не может развиться из сфероподобной модели клетки. Различного рода фрактальные построения [10], в результате которых можно получать сложные фигуры типа облаков, модели «вязких пальцев» в диффундирующей жидкости, древовидные структуры [11], имеют в своей основе репликативный механизм воздействия извне на исходный элемент при построении этих структур. В биологических нейронах же наиболее реалистичным, на наш взгляд, может быть воздействие именно сторонними силами на первоначально сферическую клетку. При этом приложение сил этих воздействий реализуется именно в точках роста нейрона, образующих впоследствии дендритные выросты и последующую их арборизацию. Растущие дендриты нейронов всех типов, находящиеся в любом отделе мозга, имеют множество филоподий (рис. 4), особенно, на концах и претерминальных участках. Филоподии являются своеобразными конусами и почками роста дендритов. Аналогия этих образований с конусами и почками роста аксонов установлена в результате изучения их в световом микроскопе и позднее подтверждена электронно-микроскопическими исследованиями [13, 14]. Причём активность их приводит к удлинению дендритов и их ветвей [15], а также именно наличие филоподий не только на терминальных участках, но и на других позволяет дендритам увеличивать длину, как за счёт концевых ветвей, так и за счёт роста средних и даже проксимальных отделов. Есть данные, что филоподии, а также дендритные варикозности принимают непосредственное участие в формировании дендритных придатков, способствуют образованию новых ветвей [16]. Согласно нашим математическим моделям [17] для обеспечения такого роста исходно сферической клетки необходимо воздействие на неё сторонних сил, которые могут быть приложены только в точках роста со стороны дендритных филоподий. В пользу автономности филоподий как структурных образований может свидетельствовать также явление аутотомии отростков. Это явление, описанное с помощью традиционных методик [18], заключается в реактивных отделениях некоторых ветвей дендритов от клетки. Силе сокращения дендритов [19] противостоит мощная адгезия к субстрату множественных разветвлений. Прочность тонких волокон часто оказывается слабее адгезии, при этом они разрываются. Однако, потеряв связь с сомой, реактивно изменённые, таким образом, арборизации могут долгое время переживать, сохраняясь даже в условиях культуры ткани, в окружении булавовидных окончаний проксимальных частей сократившихся веточек. Не случайно подтверждённое в данном случае структурное сходство дендритных филоподий с конусами и почками роста аксонов. В этом смысле при постановке более тонких электронно-микроскопических исследований было бы интересно обнаружение на ранних стадиях роста силового натяжения вытягиваемых филоподиями из клетки плазматических отростков, становящихся впоследствии дендритами и их ветвями аналогично натяжению аксонов при их росте конусами роста (рис. 5).
Таким образом, можно предположить, что филоподии являются специализированными образованиями, а именно специализированными клетками [16, 17, 20], функция которых состоит, прежде всего, в обеспечении роста дендриона, поскольку механизм последнего можно объяснить только с помощью приложения внешних сил в точках роста. Механизм рамификации (ветвления) дендриона может осуществляться также путём расщепления ламеллоподий, что также представляет значительный интерес в данном случае. Кроме выраженного угла в проксимальной части такой пластинчатый отросток ламеллоподии, напоминающей конус роста, имеет две боковые стороны и периферический край фестончатой формы (рис. 6, а). со временем в пластине ламеллоподии формируются лучеобразные продольно ориентированные оптически плотные тяжеобразные зоны (рис. 6, б), что объясняется нарушением гомогенности цитоплазмы, появлением в ней зон агрегации, постепенно превращающихся в плотные отростки. Через некоторое время перемычки ламеллоподии истончаются, а затем перфорируются сразу в нескольких микроучастках, причём, зоны перфорации расширяются, сливаются между собой, благодаря чему происходит изолирование одного отростка от другого до полного ретрагирования пластинчатых перемычек. На наш взгляд, такая картина в большей степени напоминает стадии митоза при делении бластоцита с образованием в результате удвоенного количества клеток. Это может свидетельствовать в пользу структурной независимости ламеллоподий как специального клеточного образования, также осуществляющего стороннее самоорганизующее воздействие на нейрон.
Рис. 6. Образование дендритов нейрона из ламеллоподий: а – ламеллоподии (короткие стрелки) в исходном состоянии; б – дифференцировка филаментозно-тубулярных агрегатов (1), перфорация ламелл (2) и образование дендритических отростков (3). Фото Сотникова О. С., прижизненная цейтраферная микровидеосъемка, фазовый контраст. Об. 40, ок. 10  Рис. 7. Фрагмент морфодинамического нейропроцессора по а. с. 1815658 [24], содержащий блок 7 моделирования дендрита; блоки 24 моделирования морфодинамики, состоящие из правого и левого многовходовых сумматоров 27, правого 25 и левого 26 ключей, сумматора-вычитателя 28, интегратора 29; дистальные и проксимальные блоки 31 моделирования морфодинамики, состоящие из ключа 30, многовходового сумматора 32 и интегратора 33; дендритные выходы 34. В – возбуждающие входы, Т – тормозящие входы. A, B, C, D, F – точки синаптических контактов Моделирование морфодинамики дендриона [22-24] также показало необходимость обеспечения функций перемещения отростков и их фрагментов структурами, подобными самому нейрону (рис. 7). Проведённые исследования позволяют несколько по-новому взглянуть на организацию нейросетей как в биологии, так и нейрокомпьютинге [21]. Список литературы
1 Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант № 04-06-80460) и РГНФ (грант № 04-03-00066а). УДК 004.032.26(06) Нейронные сети |
Ваша оценка этого документа будет первой.
Ваша оценка:
Похожие:
 |
Ии по рыболовству дальневосточный государственный технический рыбохозяйственный университет Санитария |
|
Т. А. Гаврилова Санкт-Петербургский технический университет |
|
Казахский национальный технический университет имени К. И. Сатпаева |
|
«Волгоградский государственный медицинский университет» Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования... |
|
«Волгоградский государственный медицинский университет» Работа выполнена в Государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального... |
|
«Волгоградский государственный медицинский университет» Работа выполнена в Государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального... |
|
«Самарский государственный медицинский университет» Работа выполнена в гоу впо «Самарский государственный медицинский университет» Федерального агентства... |
|
«Московский государственный медико-стоматологический университет им. А. И. Евдокимова» Работа выполнена в Государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального... |
|
«Санкт-Петербургский государственный медицинский университет им акад. И. П. Павлова» Работа выполнена на кафедре стоматологии детского возраста с курсом челюстно-лицевой хирургии гоу... |
|
«Санкт-Петербургский государственный медицинский университет им акад. И. П. Павлова» Работа выполнена на кафедре терапевтической стоматологии гоу впо «Санкт-Петербургский государственный... |
База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2016
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям