Л. В. Капилевич, Е. Ю. Дьякова, А. В. Кабачкова спортивная биохимия с основами спортивной фармакологии icon

Л. В. Капилевич, Е. Ю. Дьякова, А. В. Кабачкова спортивная биохимия с основами спортивной фармакологии





Скачать 2.56 Mb.
Название Л. В. Капилевич, Е. Ю. Дьякова, А. В. Кабачкова спортивная биохимия с основами спортивной фармакологии
страница 4/12
Дата конвертации 05.04.2013
Размер 2.56 Mb.
Тип Документы
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   12
^

Строение мышечных клеток


Поперечно-полосатая мышца состоит из многочисленных удлиненных мышечных клеток. Двигательные нервы входят в различных точках в мышечное волокно и передают ему электрический импульс, вызывающий сокращение. Мышечное волокно обычно рассматривают как многоядерную клетку гигантских размеров, покрытую эластичной оболочкой – сарколеммой. Диаметр функционально зрелого поперечно-полосатого мышечного волокна обычно составляет от 10 до 100 мкм, а длина волокна часто соответствует длине мышцы.

В саркоплазме мышечных волокон обнаруживается ряд структур: митохондрии, микросомы, рибосомы, трубочки и цистерны сарко-плазматической сети, различные вакуоли, глыбки гликогена и включения липидов, играющие роль запасных энергетических материалов, и т.д.

В каждом мышечном волокне в полужидкой саркоплазме по длине волокна расположено, нередко в форме пучков, множество нитевидных образований – миофибрилл (толщина их обычно менее 1 мкм), обладающих, как и все волокно в целом, поперечной исчерченностью. Поперечная исчерченность волокна, зависящая от оптической неоднородности белковых веществ, локализованных во всех миофибриллах на одном уровне, легко выявляется при исследовании волокон скелетных мышц в поляризационном или фазово-контрастном микроскопе (рисунок 2).

Повторяющимся элементом поперечно-полосатой миофибриллы является саркомер – участок миофибриллы, границами которого служат узкие Z-линии. Каждая миофибрилла состоит из нескольких сот саркомеров. Средняя длина саркомера 2,5–3,0 мкм. В середине саркомера находится зона протяженностью 1,5–1,6 мкм, темная в фазово-контрастном микроскопе. В поляризованном свете она дает сильное двойное лучепреломление. Эту зону принято называть диском А (анизотропный диск). В центре диска А расположена линия М, которую можно наблюдать только в электронном микроскопе. Среднюю часть диска А занимает зона Н более слабого двойного лучепреломления. Наконец, существуют изотропные диски, или диски I, с очень слабым двойным лучепреломлением. В фазово-контрастном микроскопе они кажутся более светлыми, чем диски А. Длина дисков I около 1 мкм. Каждый из них разделен на две равные половины Z-мембраной, или Z-линией. Согласно современным представлениям, в дисках А расположены толстые нити, состоящие главным образом из белка миозина, и тонкие нити, состоящие, как правило, из второго компонента актомиозиновой системы – белка актина. Тонкие (актиновые) нити начинаются в пределах каждого саркомера у Z-линии, тянутся через диск I, проникают в диск А и прерываются в области зоны Н.





Рисунок 2 – фотография микропрепарата поперечно-полосатой мышечной ткани

При исследовании тонких срезов мышц под электронным микроскопом было обнаружено, что белковые нити расположены строго упорядоченно. Толстые нити диаметром 12–16 нм и длиной примерно 1,5 мкм уложены в форме шестиугольника диаметром 40–50 нм и проходят через весь диск А. Между этими толстыми нитями расположены тонкие нити диаметром 8 нм, простираясь от Z-линии на расстояние около 1 мкм (рисунок 3). Изучение мышцы в состоянии сокращения показало, что диски I в ней почти исчезают, а область перекрывания толстых и тонких нитей увеличивается (в скелетной мышце в состоянии сокращения саркомер укорачивается до 1,7–1,8 мкм).

Согласно модели, предложенной Э. Хаксли и Р. Нидергерке, а также X. Хаксли и Дж. Хенсон, при сокращении миофибрилл одна система нитей проникает в другую, т.е. нити начинают как бы скользить друг по другу, что и является причиной мышечного сокращения.

Механизм мышечного сокращения

Передача возбуждения с двигательного мотонейрона на мышечное волокно происходит с помощью медиатора ацетилхолина (АХ). Взаимодействие АХ с холинорецептором концевой пластинки приводит к активации АХ-чувствительных каналов и появлению потенциала концевой пластинки, который может достигать 60 мВ. При этом область концевой пластинки становится источником раздражающего тока для мембраны мышечного волокна и на участках клеточной мембраны, прилегающих к концевой пластинке, возникает ПД, который распространяется в обе стороны со скоростью примерно 3 – 5 м/с при температуре 36 oС.





Рисунок 3 – схема строения саркомера

Вторым этапом является распространение ПД внутрь мышечного волокна по поперечной системе трубочек, которая служит связующим звеном между поверхностной мембраной и сократительным аппаратом мышечного волокна. Т-система тесно контактирует с терминальными цистернами саркоплазматической сети двух соседних саркомеров. Электрическая стимуляция места контакта приводит к активации ферментов, расположенных в месте контакта и образованию инозитолтрифосфата. Инозитолтрифосфат активирует кальциевые каналы мембран терминальных цистерн, что приводит к выходу ионов Са2+ из цистерн и повышению внутриклеточной концентрации Са2+ с 107до 105 M. Совокупность процессов, приводящих к повышению внутриклеточной концентрации Са2+ составляет сущность третьего этапа мышечного сокращения. Таким образом, на первых этапах происходит преобразование электрического сигнала ПД в химический — повышение внутриклеточной концентрации Са2+, т. е. электрохимическое преобразование.

При повышении внутриклеточной концентрации ионов Са2+ тропомиозин смещается в желобок между нитями актина, при этом на актиновых нитях открываются участки, с которыми могут взаимодействовать поперечные мостики миозина. Это смещение тропомиозина обусловлено изменением конформации молекулы белка тропонина при связывании Са2+ . Следовательно, участие ионов Са2+ в механизме взаимодействия актина и миозина опосредовано через тропонин и тропомиозин.

Следующим этапом электромеханического сопряжения является присоединение головки поперечного мостика к актиновому филаменту к первому из нескольких последовательно расположенных стабильных центров. При этом миозиновая головка поворачивается вокруг своей оси, поскольку имеет несколько активных центров, которые последовательно взаимодействуют с соответствующими центрами на актиновом филаменте. Вращение головки приводит к увеличению упругой эластической тяги шейки поперечного мостика и увеличению напряжения. В каждый конкретный момент в процессе развития сокращения одна часть головок поперечных мостиков находится в соединении с актиновым филаментом, другая свободна, т. е. существует последовательность их взаимо­действия с актиновым филаментом. Это обеспечивает плавность процесса сокращения. На четвертом и пятом этапах происходит хемомеханическое преобразование.

Последовательная реакция соединения и разъединения головок поперечных мостиков с актиновым филаментом приводит к скольжению тонких и толстых нитей относительно друг друга и уменьшению размеров саркомера и общей длины мышцы, что является шестым этапом. Совокупность описанных процессов составляет сущность теории скольжения нитей.

Механизм мышечного расслабления

Описанные механизмы укорочения мышечного волокна позволяют предположить, что для расслабления в первую очередь необходимо понижение концентрации ионов Са2+. Экспериментально было доказано, что саркоплазматическая сеть имеет специальный механизм – кальциевый насос, который активно возвращает кальций в цистерны. Активация кальциевого насоса осуществляется неорганическим фосфатом, который образуется при гидролизе АТФ, а энергообеспечение работы кальциевого насоса также за счет энергии, образующейся при гидролизе АТФ. Таким образом, АТФ является вторым важнейшим фактором, абсолютно необходимым для процесса расслабления.

Кроме того, после мышечных сокращений тонкие протофибриллы стремятся вернуться в свое прежнее положение за счет упругих свойств.

Некоторое время после смерти мышцы остаются мягкими вследствие прекращения тонического влияния мотонейронов. Затем концентрация АТФ снижается ниже критического уровня и возможность разъединения головки миозина с актиновым филаментом исчезает. Возникает явление трупного окоченения с выраженной ригидностью скелетных мышц.

Особенности строения гладких мышц

Гладкие мышцы внутренних органов по характеру иннервации, возбуждения и сокращения существенно отличаются от скелетных. Волны возбуждения и сокращения протекают в гладких мышцах в очень замедленном темпе. Развитие состояния «неутомляемого» тонуса гладких мышц связано, как и в тонических скелетных волокнах, с замедленностью сократительных волн, сливающихся друг с другом даже при редких ритмических раздражениях. Для гладких мышц характерна также способность к автоматизму, т. е. к деятельности, не связанной с поступлением в мышцы нервных импульсов из центральной нервной системы. Установлено, что способностью к ритмическому самопроизвольному возбуждению и сокращению обладают не только нервные клетки, имеющиеся в гладких мышцах, но и сами гладкомышечные клетки.

Своеобразие сократительной функции гладких мышц позвоночных животных определяется не только особенностями их иннервации и гистологического строения, но и спецификой их химического состава: более низким содержанием контрактильных белков (актомиозина), макроэргических соединений, в частности АТФ, низкой АТФ-азной активностью миозина, наличием в них водорастворимой модификации актомиозина - тоноактомиозина и т. д.

Существенное значение для организма имеет способность гладких мышц изменять длину без повышения напряжения (наполнение полых органов, например мочевого пузыря, желудка и др.).
^

Энергетика мышечной деятельности


Как уже указывалось, обе фазы мышечной деятельности – сокращение и расслабление – протекают при обязательном использовании энергии, которая выделяется при гидролизе АТФ.

Однако запасы АТФ в мышечных клетках незначительны (в покое концентрация АТФ в мышцах около 5 ммоль/л) и их достаточно для мышечной работы в течение 1-2 с. Поэтому для обеспечения более продолжительной мышечной деятельности в мышцах должно происходить пополнение запасов АТФ. Образование АТФ в мышечных клетках непосредственно во время физической работы называется ресинтезом АТФ и идет с потреблением энергии.

Таким образом, при функционировании мышц в них одновременно протекают два процесса: гидролиз АТФ, дающий необходимую энергию для сокращения и расслабления, и ресинтез АТФ, восполняющий потери этого вещества. Если для обеспечения мышечного сокращения и расслабления используется только химическая энергия АТФ, то для ресинтеза АТФ пригодна химическая энергия самых разнообразных соединений: углеводов, жиров, аминокислот и креатинфосфата.

Строение и биологическая роль АТФ

Аденозинтрифосфат (АТФ) является нуклеотидом. Молекула АТФ (аденозинтрифосфорной кислоты) состоит из азотистого основания аденина, пятиуглеродного сахара рибозы и трех остатков фосфорной кислоты, соединенных между собой макроэргической связью. При ее гидролизе высвобождается большое количество энергии. АТФ является основным макроэргом клетки – аккумулятором энергии в виде энергии высокоэнергетических химических связей.

В физиологических условиях, т. е. при тех условиях, которые имеются в живой клетке, расщепление моля АТФ (506г) сопровождается выделением 12 ккал, или 50 кДж энергии.
^

Пути образования АТФ


Аэробное окисление (тканевое дыхание)

Синонимы: окислительное фосфорилирование, дыхательное фосфорилирование, аэробное фосфорилирование.

Протекает этот путь в митохондриях.

Цикл трикарбоновых кислот впервые был открыт английским биохимиком Г. Кребсом (рисунок 4).





Рисунок 4 – цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса)


Первая реакция катализируется ферментом цитрат-синтазой, при этом ацетильная группа ацетил-КоА конденсируется с оксалоацетатом, в результате чего образуется лимонная кислота. По-видимому, в данной реакции в качестве промежуточного продукта образуется связанный с ферментом цитрил-КоА. Затем последний самопроизвольно и необратимо гидролизуется с образованием цитрата и HS-KoA.

В результате второй реакции образовавшаяся лимонная кислота подвергается дегидратированию с образованием цис-аконитовой кислоты, которая, присоединяя молекулу воды, переходит в изолимонную кислоту (изоцитрат). Катализирует эти обратимые реакции гидратации – дегидратации фермент аконитатгидратаза (аконитаза). В результате происходит взаимоперемещение Н и ОН в молекуле цитрата.

Третья реакция, по-видимому, лимитирует скорость цикла Кребса. Изолимонная кислота дегидрируется в присутствии НАД-зависимой изоцитратдегидрогеназы. В ходе изоцитратдегидрогеназной реакции изолимонная кислота одновременно декарбоксилируется. НАД-зависимая изоцитратдегидрогеназа является аллостерическим ферментом, которому в качестве специфического активатора необходим АДФ. Кроме того, фермент для проявления своей активности нуждается в ионах Mg2+ или Мn2+.

Во время четвертой реакции происходит окислительное декарбоксилирование α-кетоглутаровой кислоты с образованием высокоэнергетического соединения сукцинил-КоА. Механизм этой реакции сходен с таковым реакции окислительного декарбоксилирования пирувата до ацетил-КоА, α-кетоглутаратдегидрогеназный комплекс напоминает по своей структуре пируватдегидрогеназный комплекс. Как в одном, так и в другом случае в реакции принимают участие 5 коферментов: ТПФ, амид липоевой кислоты, HS-KoA, ФАД и НАД+.

Пятая реакция катализируется ферментом сукцинил-КоА-синтетазой. В ходе этой реакции сукцинил-КоА при участии ГТФ и неорганического фосфата превращается в янтарную кислоту (сукцинат). Одновременно происходит образование высокоэргической фосфатной связи ГТФ за счет высокоэргической тиоэфирной связи сукцинил-КоА.

В результате шестой реакции сукцинат дегидрируется в фумаровую кислоту. Окисление сукцината катализируется сукцинатдегидрогеназой, в молекуле которой с белком прочно (ковалентно) связан кофермент ФАД. В свою очередь сукцинатдегидрогеназа прочно связана с внутренней митохондриальной мембраной.

Седьмая реакция осуществляется под влиянием фермента фумаратгидратазы (фумаразы). Образовавшаяся при этом фумаровая кислота гидратируется, продуктом реакции является яблочная кислота (малат).

Наконец, в ходе восьмой реакции цикла трикарбоновых кислот под влиянием митохондриальной НАД-зависимой малатдегидрогеназы происходит окисление L-малата в оксалоацетат.

За один оборот цикла, при окислении одной молекулы ацетил-КоА в цикле Кребса и системе окислительного фосфорилирования может образоваться 12 молекул АТФ.

Анаэробное окисление

Синонимы: субстратное фосфорилирование, анаэробный синтез АТФ.

Идет в цитоплазме, отщепленный водород присоединяется к какому-то другому веществу. В зависимости от субстрата выделяют два пути анаэробного ресинтеза АТФ: креатинфосфатный (креатинкиназный, алактатный) и гликолитический (гликолиз, лактатный). В первом случае субстратом выступает креатинфосфат, во втором – глюкоза.

Эти пути протекают без участия кислорода.
^

Количественные критерии путей ресинтеза АТФ


Для количественной характеристики различных путей ресинтеза АТФ обычно используются следующие критерии:

а) максимальная мощность, или максимальная скорость, – это наибольшее количество АТФ, которое может образоваться в единицу времени за счет данного пути ресинтеза;

б) время развертывания – это минимальное время, необходимое для выхода ресинтеза АТФ на свою наибольшую скорость;

в) время сохранения или поддержания максимальной мощности – это наибольшее время функционирования данного пути ресинтеза АТФ с максимальной мощностью;

г) метаболическая емкость – это общее количество АТФ, которое может образоваться во время мышечной работы за счет данного пути ресинтеза АТФ.

Аэробный путь ресинтеза АТФ

Максимальная мощность составляет 350-450 кал/мин-кг.

Время развертывания – 3-4 мин (у хорошо тренированных спортсменов может быть около 1 мин).

Время работы с максимальной мощностью составляет десятки минут.

Преимущества: экономичность, универсальность в использовании субстратов и большая продолжительность его работы.

Недостатки: обязательное потребление кислорода, наличие неповрежденной мембраны, большое время развертывания и небольшая максимальная мощность.

Поэтому мышечная деятельность, свойственная большинству видов спорта, не может быть полностью обеспечена этим путем ресинтеза АТФ и мышцы вынуждены дополнительно включать анаэробные способы образования АТФ, имеющие более короткое время развертывания и большую максимальную мощность.

В спортивной практике для оценки аэробного фосфорилирования часто используются следующие показатели:

МПК (максимальное потребление кислорода) – это максимально возможная скорость потребления кислорода организмом при выполнении физической работы.

ПАО (порог аэробного обмена) – это наибольшая относительная мощность работы, измеряемая по потреблению кислорода в процентах по отношению к МПК.

ПАНО (порог анаэробного обмена) – это минимальная относительная мощность работы, измеренная по потреблению кислорода в процентах по отношению к МПК.

Кислородный приход – это количество кислорода, использованное во время выполнения данной нагрузки обеспечения аэробного ресинтеза АТФ.

Креатинфосфатный путь ресинтеза АТФ

Источник энергии – креатинфосфат. Он либо превращается в креатинин и выводится из организма, либо связывается с АДФ с образованием креатина и АТФ.

Синтез креатинфосфата в мышечных клетках происходи во время отдыха путем взаимодействия креатина с избытком АТФ:

Образование креатина происходит в печени с использованием трех аминокислот: глицина, метионина и аргинина.

Максимальная мощность составляет 900-1000 кал/мин*кг.

Время развертывания всего 1-2 с.

Время работы с максимальной скоростью всего лишь 8-10 с, что связано с небольшими исходными запасами креатинфосфата в мышцах.

Преимущества: очень малое время развертывания и высокая мощность.

Недостаток: короткое время его функционирования.

Биохимическая оценка состояния креатинфосфатного пути ресинтеза АТФ обычно проводится по двум показателям: креатининовому коэффициенту и алактатному кислородному долгу.

Креатининовый коэффициент – это выделение креатинина с мочой за сутки в расчете на 1 кг массы тела.

Алактатный кислородный долг – это повышенное (сверх уровня покоя) потребление кислорода в ближайшие 4-5 мин после выполнения кратковременного упражнения максимальной мощности.

Гликолитический путь ресинтеза АТФ

Источник энергии - мышечный гликоген и глюкоза из кровяного русла.

Максимальная мощность – 750-850 кал/мин-кг.

Время развертывания – 20-30 с.

Время работы с максимальной мощностью – 2-3 мин.

Преимущества: не требует участия митохондрий и кислорода.

Недостатки: процесс малоэкономичен, образование и накопление лактата.

Показателем работы данного пути служит определение после физической нагрузки концентрации лактата в крови, в моче, рН крови, определение щелочного резерва крови и лактатного кислородного долга.

Щелочной резерв крови - это щелочные компоненты всех буферных систем крови. При поступлении во время мышечной работы в кровь молочной кислоты она вначале нейтрализуется путем взаимодействия с буферными системами крови (с их щелочными компонентами), и поэтому происходит снижение щелочного резерва крови.

Лактатный кислородный долг – это повышенное потребление кислорода в ближайшие 1-1,5 часа после окончания мышечной работы. Этот избыток кислорода необходим для устранения молочной кислоты.

Аденилаткиназная (миокиназная) реакция

Существует два мнения по поводу времени протекания данной реакции. Одно мнение сводится к тому, что эта реакция протекает в мышцах при утомлении. Второе мнение – данная реакция всегда идет параллельно с остальными путями ресинтеза АТФ. Реакция ускоряется ферментом аденилаткиназой (миокиназой). В ходе этой реакции одна молекула АДФ передает свою фосфатную группу на другую АДФ, в результате образуется АТФ и АМФ.

Соотношение между различными путями ресинтеза АТФ при мышечной работе

При любой мышечной работе функционируют все три пути ресинтеза АТФ, но включаются они последовательно. В первые секунды работы ресинтез АТФ идет за счет креатинфосфатной реакции, затем подключается гликолиз и, наконец, по мере продолжения работы на смену гликолизу приходит тканевое дыхание.

Конкретный вклад каждого из механизмов образования АТФ в энергообеспечение мышечных движений зависит от интенсивности и продолжительности физических нагрузок.


Вопросы для самоконтроля:


  1. Какие основные типы мышц выделяют в организме человека?

  2. Какие органоиды содержит мышечная клетка?

  3. Какие соединения входят в состав миоцита?

  4. Что называется миофибриллой?

  5. Как выглядит под микроскопом саркомер?

  6. Что служит сигналом для запуска мышечного сокращения?

  7. Зачем необходима энергия АТФ при осуществлении мышечного сокращения?

  8. Нужна ли энергия для расслабления мышечных волокон?

  9. В строении каких органов участвуют гладкие мышцы?

  10. Каким соединением по химической природе является АТФ?

  11. Какие соединения называются «макроэргами»?

  12. Сколько энергии выделяется при расщеплении одного моля АТФ при физиологических условиях?

  13. Что является главными потребителями АТФ в организме человека?

  14. Какие пути образования АТФ в организме человека выделяют?

  15. Дайте определение термину «тканевое дыхание».

  16. В какой части клетки происходят аэробный и анаэробный синтез АТФ?

  17. Какое соединение является конечным продуктом анаэробного синтеза АТФ?

  18. За счет каких механизмов происходит пополнение запасов АТФ?

  19. Перечислите преимущества и недостатки аэробного пути ресинтеза АТФ.

  20. Сколько минут составляет время работы с максимальной мощностью аэробного пути ресинтеза АТФ?

  21. Перечислите преимущества и недостатки лактатного пути ресинтеза АТФ.

  22. Какова максимальная мощность гликолитического пути ресинтеза АТФ?

  23. Перечислите преимущества и недостатки алактатного пути ресинтеза АТФ.

  24. Каково время развертывания креатинфосфатного пути ресинтеза АТФ?


^ БИОХИМИЧЕСКИЕ СДВИГИ В ОРГАНИЗМЕ ПРИ МЫШЕЧНОЙ РАБОТЕ

Биохимические изменения, происходящие в скелетных мышцах

Снижается содержание креатинфосфата и накапливается креатин.

Уменьшается содержание мышечного гликогена, увеличивается концентрация молочной кислоты. За счет этого повышается кислотность и осмотическое давление, поэтому в миоциты поступает вода и они набухают (в спортивной практике это явление нередко называют "забитостью" мышц).

Повышается скорость распада белков, особенно при выполнении силовых упражнений, причем это затрагивает в первую очередь сократительные белки, входящие в состав миофибрилл. Вследствие распада белков в мышечных клетках повышается содержание свободных аминокислот и продуктов их последующего расщепления - кетокислот и аммиака.

И, наконец, самое неприятное, что может случиться - это повреждения внутриклеточных структур - миофибрилл, митохондрий, разнообразных биомембран.

Биохимические изменения, происходящие в головном мозге

При физической работе повышается работа мозга, затраты энергии. Мозг усиленно потребляет кислород и глюкозу из крови. При этом любое нарушение снабжения мозга кислородом или глюкозой неминуемо ведет к снижению его функциональной активности, что у спортсменов может проявляться в форме головокружения или обморочного состояния.

Биохимические изменения, происходящие в миокарде

Во время мышечной деятельности повышается работа сердца. Энергообеспечение миокарда осуществляется главным образом за счет аэробного ресинтеза АТФ.

Во время интенсивной работы, миокард может извлекать из крови лактат и окислять его с образованием АТФ. Способность миокарда окислять лактат имеет большое биологическое значение. Использование лактата в качестве источника энергии позволяет дольше поддерживать в крови необходимую концентрацию глюкозы, что очень существенно для биоэнергетики нервных клеток, для которых глюкоза является почти единственным субстратом окисления. Окисление лактата в сердечной мышце также способствует нормализации кислотно-щелочного баланса, так как при этом в крови снижается концентрация этой кислоты.

Биохимические изменения, происходящие в печени

Во-первых, происходит распад гликогена до глюкозы.

Во-вторых, из липидов образуются кетоновые тела. Кетоновые тела являются важными источниками энергии. С током крови они переносятся из печени в работающие органы - миокард и скелетные мышцы. В этих органах кетоновые тела вновь - превращаются в ацетил-КоА, который сразу же аэробно окисляется в цикле Кребса (ЦТК) до углекислого газа и воды с выделением большого количества энергии.

При нехватке глюкозы происходит ее синтез из глицерина, аминокислот и лактата.

Также в печени происходит важный процесс – обезвреживание аммиака. При физической работе усиливается распад мышечных белков, приводящий к образованию свободных аминокислот, которые далее дезаминируются, выделяя NH3. Аммиак является клеточным ядом, его обезвреживание происходит в печени, где он превращается в мочевину. Синтез мочевины требует значительного количества энергии. При истощающих нагрузках, несоответствующих функциональному состоянию организма, печень может не справляться с обезвреживанием аммиака, в этом случае возникает интоксикация организма этим ядом, ведущая к снижению работоспособности.

Биохимические изменения, происходящие в крови

Изменения химического состава крови является отражением тех биохимических сдвигов, которые возникают при мышечной деятельности в различных внутренних органах, скелетных мышцах и миокарде. Поэтому на основании анализа химического состава крови можно оценить биохимические процессы, протекающие во время работы. Это имеет большое практическое значение, так как из всех тканей организма кровь наиболее доступна для исследования.

В плазме крови наблюдается повышение концентрации белков. Это происходит по двум причинам. Во-первых, усиленное потоотделения приводит к уменьшению содержания воды в плазме крови и, следовательно, к ее сгущению, в результате чего возрастают концентрации всех компонентов плазмы, в том числе белков. Во-вторых, вследствие повреждения клеточных мембран наблюдается выход внутриклеточных белков в плазму крови. Однако при очень продолжительной работе возможно снижение концентрации белков плазмы. В этом случае часть белков из кровяного русла переходит в мочу, а другая часть используется в качестве источников энергии.

В начале работы повышается уровень глюкозы. Это объясняется тем, что в начале работы в печени имеются большие запасы гликогена и глюкогенез протекает с высокой скоростью. С другой стороны, в начале работы мышцы тоже обладают значительными запасами гликогена, которые они используют для своего энергообеспечения, и поэтому не извлекают глюкозу из кровяного русла. По мере выполнения работы снижается содержание гликогена как в печени, так и в мышцах. В связи с этим печень направляет все меньше и меньше глюкозы в кровь, а мышцы, наоборот, начинают в большей мере использовать глюкозу крови для получения энергии. При длительной работе часто наблюдается снижение концентрации глюкозы в крови (гипогликемия), что обусловлено истощением запасов гликогена в печени, и в мышцах.

Также происходит повышение концентрации лактата, степень возрастания которой в значительной мере зависит от характера выполненной работы и тренированности спортсмена. Наибольший подъем уровня лактата в крови отмечается при выполнении физических нагрузок в зоне субмаксимальной мощности, так как в этом случае главным источником энергии для работающих мышц является анаэробный гликолиз, приводящий к образованию и накоплению молочной кислоты.

Изменяется рН крови. При выполнении физических упражнений субмаксимальной мощности рН снижается у спортсменов средней квалификации до 7,1-7,2, а у спортсменов мирового класса снижение водородного показателя может быть до 6,8.

Повышается концентрация свободных жирных кислот и кетоновых тел наблюдается при длительной мышечной работе вследствие мобилизации жира из жировых депо и последующим кетоногенезом в печени. Увеличение концентрации кетоновых тел (ацетоуксусная и бета-оксимасляная кислоты) также вызывает повышение кислотности и снижение рН крови.

В крови повышается содержание мочевины. При кратковременной работе концентрация мочевины в крови увеличивается незначительно, а при длительной физической работе уровень мочевины в крови может возрасти в 4-5 раз. Причиной увеличения содержания мочевины в крови является усиление катабо лизма белков под воздействием физических нагрузок, особенно силового характера. Распад белков, в свою очередь, ведет к накоплению свободных аминокислот, при распаде которых образуется в большом количестве аммиак. В печени большая часть образовавшегося аммиака превращается в мочевину.

Биохимические изменения, происходящие в моче

Выполнение физических нагрузок приводит также к значительным сдвигам в химическом составе мочи и существенно влияет на ее физико-химические свойства.

После завершения мышечной работы наиболее характерным является появление в моче химических веществ, которые в покое практически отсутствуют. Эти соединения часто называют патологическими компонентами, так как они появляются в моче не только после физических нагрузок, но и при ряде заболеваний.

Белок. Это явление носит название протеинурия. Особенно выраженная протеинурия наблюдается после чрезмерных нагрузок, не соответствующих функциональному состоянию спортсмена. Вероятными причинами протеинурии являются повреждение почечных мембран, возникающее под влиянием мышечных нагрузок, а также появление в крови во время физической работы продуктов деградации тканевых белков - различных полипептидов, легко проходящих через почечный фильтр из кровяного русла в состав мочи.

Глюкоза (глюкозурия). Это может быть обусловлено двумя основными причинами. Во-первых, как уже отмечалось, при выполнении физических упражнений в крови повышается уровень глюкозы (гипергликемия) и он может превысить почечный порог, вследствие чего часть глюкозы не будет подвергаться обратному всасыванию в извитых канальцах нефрона и останется в составе мочи. Вo-вторых, из-за повреждения почечных мембран нарушается непосредственно процесс обратного всасывания глюкозы в почках, что также ведет к развитию глюкозурии.

Кетоновые тела. После соревновательных или тренировочных нагрузок с мочой могут выделяться в больших количествах кетоновые тела - ацетоуксусная и бета-оксимасляная кислоты, а также продукт их распада - ацетон. Это явление называется кетонурией, или ацетонурией. Причины кетонурии аналогичны причинам, вызывающим глюкозурию. Это повышение в крови концентрации кетоновых тел (гиперкетонемия) и снижение реабсорбционной функции почек при мышечной работе.

Лактат. Появление молочной кислоты в моче обычно наблюдается после тренировок, включающих упражнения субмаксимальной мощности. Каждое такое упражнение приводит к резкому возрастанию концентрации лактата в крови и последующему его переходу из кровяного русла в мочу. Таким образом, происходит аккумулирование молочной кислоты в моче. В связи с этим по выделению лактата с мочой можно судить об общем вкладе гликолитического пути ресинтеза АТФ в энергообеспечение всей работы, выполненной спортсменом за тренировку.

Наряду с влиянием на химический состав физические нагрузки приводят к изменению физико-химических свойств мочи. Повышается плотность мочи вследствие повышения роли внепочечных путей выделения воды из организма и появления в моче веществ, отсутствующих в ней в состоянии покоя. В среднем плотность мочи до нагрузок колеблется в пределах 1,010-1,025 г/мл. После тренировки этот показатель может быть равен 1,030-1,035 г/мл и даже еще выше.

Также изменяется кислотность мочи вследствие выделения после тренировки с мочой молочной кислоты, а также кетоновых тел. До работы при обычном питании рН мочи равен 5-6. После работы, особенно с использованием интенсивных нагрузок, рН мочи может быть в пределах 4-5, что соответствует примерно десятикратному увеличению концентрации в моче ионов водорода.


Вопросы для самоконтроля:


  1. Какие системы организма человека регулируют мышечную деятельность?

  2. Какие биохимические изменения происходят в скелетных мышцах при физической работе?

  3. Какие биохимические сдвиги наблюдаются в головном мозге при мышечной работе?

  4. Назовите биохимические изменения, происходящие в печени при физической работе.

  5. Как изменяется уровень глюкозы в крови во время физической активности?

  6. В результате каких процессов в крови при мышечной работе появляются кетоновые тела?

  7. Почему после физической работы в моче появляется лактат?

  8. Как изменяется величина рН мочи при физической работе?


^ МОЛЕКУЛЯРНЫЕ МЕХАНИЗМЫ УТОМЛЕНИЯ, ВОССТАНОВЛЕНИЯ И АДАПТАЦИИ К ФИЗИЧЕСКОЙ РАБОТЕ

В физиологии принято различать понятия утомление и усталость. Утомление – состояние организма, возникающее вследствие работы и объективно характеризующееся снижением работоспособности, усталость – это субъективная сторона проявления утомления, психическое переживание, связанное с утомлением, чувство утомления.
^

Развитие охранительного (запредельного) торможения


Утомление организма при мышечной работе, прежде всего, связано с утомлением центральной нервной системы, так как интенсивная мышечная деятельность является в то же время и интенсивной деятельностью нервных центров. Последняя в результате длительной напряженной работы нарушается. Выражением этого нарушения является изменение нормального взаимоотношения процессов возбуждения и торможения, причем тормозной процесс начинает преобладать. В результате расстраивается нормальное течение рефлекторных процессов, нарушаются регуляция вегетативных функций и координация движений, двигательный аппарат постепенно приходит в недеятельное состояние.

Нервная система наиболее чувствительна к изменениям внутренней среды. Такие факторы утомления, как накопление в крови продуктов работы клеток, уменьшение содержания в крови сахара, недостаток при некоторых условиях кислорода в крови, понижают работоспособность организма не прямо, а главным образом опосредствованно – через центральную нервную систему.

Работа, связанная с преодолением сверхдлинных дистанций в различных видах спорта, совершается длительное время, в течение которого нервные центры постепенно утомляются. Интенсивная деятельность сердечно-сосудистой и дыхательной систем в течение длительного срока приводит к снижению функциональных свойств их нервных регуляторных аппаратов. Таким образом, понижение работоспособности организма при длительной работе, обусловленное расстройством деятельности соответствующих нервных центров, связано и с постепенным, изменением функций кровообращения и дыхания.

Важным фактором утомления при напряженной работе умеренной мощности (бег и плавание на сверхдлинные дистанции, лыжные переходы и т. п.) следует считать снижение концентрации сахара в крови – гипогликемию. Уменьшение количества сахара в крови является сигналом начинающегося существенного изменения внутренней среды организма и, в то же время, причиной развития компенсаторных реакций по мобилизации углеводов из депо и по превращению в углеводы жиров и белков, а в дальнейшем и причиной такого изменения деятельности центральной нервной системы, которое может привести к полному прекращению работы. Прием углеводов (50-100 г сахара) при длительной работе оказывает положительное влияние на функциональное состояние центральной нервной системы, повышая тем самым работоспособность организма, снижая утомление или отдаляя время его острого развития.

Помимо уменьшения концентрации сахара в крови, в развитии утомления при длительной напряженной работе может играть роль нарушение теплорегуляции. Потоотделение, если оно не сопровождается испарением пота с поверхности тела или одежды, не ведет к увеличению теплоотдачи. Отставание же теплоотдачи от уровня теплопродукции при мышечной работе приводит к повышению температуры тела, что может отрицательно повлиять на работоспособность (если повышение температуры значительно). Особенно это может иметь место при высокой влажности среды и малой проницаемости одежды.

Напряженная деятельность нервных центров при мышечной работе большой мощности быстрее приводит к их истощению, чем при работе умеренной мощности. Также быстрее, чем при работе умеренной мощности, снижается работоспособность органов дыхания и кровообращения.

Работа большой мощности совершается в условиях ложного устойчивого состояния. Потребление кислорода достигает максимальной величины, на которую способен организм (до 4,5-5 л у хорошо тренированного человека), и в то же время значительно отстает от кислородного запроса. Следовательно, работа выполняется в условиях недостатка кислорода и кислородный долг во время работы неуклонно увеличивается. Следствием этого является накопление в организме недоокисленных продуктов. Таким образом, существенными факторами утомления при выполнении работы большой мощности являются растущая кислородная задолженность и, связанное с ней, накопление в организме недоокисленных продуктов, что приводит к угнетению деятельности нервных центров.

Утомление при работе максимальной и субмаксимальной мощности в первую очередь связано с изменением функционального состояния центральной нервной системы. Мышечные сокращения большой частоты и силы вызываются интенсивной деятельностью нервных центров. В то же время центральная нервная система подвергается воздействию мощного потока идущих от периферии двигательного аппарата центростремительных проприоцептивных импульсов. В результате этого в нервных центрах развивается состояние парабиотического торможения, функциональная подвижность их понижается, что исключает возможность воспроизведения центробежных импульсов в первоначальном ритме, и движения бегуна, пловца и т. д. замедляются, «сковываются».
^

Механизмы восстановления после мышечной работы


Ещё И. П. Павловым были вскрыты ряд закономерностей течения восстановительных процессов, не потерявших значения в настоящее время.

1. В работающем органе наряду с процессами разрушения и истощения происходит процесс восстановления, он наблюдается не только после окончания работы, но уже и в процессе деятельности.

2. Взаимоотношения истощения и восстановления определяются интенсивностью работы; во время интенсивной работы восстановительный процесс не в состоянии полностью компенсировать расход, поэтому полное возмещение потерь наступает позднее, во время отдыха.

3. Восстановление израсходованных ресурсов происходит не до исходного уровня, а с некоторым избытком (явление избыточных компенсаций).

Взгляды И.П. Павлова развил его ученик Ю. В. Фольборт (1951), который заключил, что повторные физические нагрузки могут вести к развитию двух противоположных состояний: если каждая последующая нагрузка приходится на ту фазу восстановления, в которой организм достиг исходного состояния, то развивается состояние тренированности, возрастают функциональные возможности организма; если же работоспособность ещё не вернулась к исходному состоянию, то новая нагрузка вызывает противоположный процесс – хроническое истощение. Постепенное исчезновение явлений утомления, возвращение функционального статуса организма и его работоспособности к дорабочему уровню либо превышение последнего соответствует периоду восстановления. Продолжительность этого периода зависит от характера и степени утомления, состояния организма, особенностей его нервной системы, условий внешней среды. В зависимости от сочетания перечисленных факторов восстановление протекает в различные сроки - от минут до нескольких часов или суток при наиболее напряжённой и длительной работе.

В зависимости от общей направленности биохимических сдвигов в организме и времени, необходимом для их возвращения к норме, выделяются два типа восстановительных процессов – срочное и отставленное. Срочное восстановление распространяется на первые 0,5-1,5 часа отдыха после работы; оно сводится к устранению накопившихся за время упражнения продуктов анаэробного распада и оплате образовавшегося долга; отставленное восстановление распространяется на многие часы отдыха после работы. Оно заключается в усиливающихся процессах пластического обмена и реставрации нарушенного во время упражнения ионного и эндокринного равновесия в организме. В период отставленного восстановления завершается возвращение к норме энергетических запасов организма, усиливается синтез разрушенных при работе структурных и ферментных белков. В целях рационального чередования нагрузок необходимо учитывать скорость протекания восстановительных процессов в организме спортсменов после отдельных упражнений, их комплексов, занятий, микроциклов.

Отличительной особенностью протекания восстановительных процессов после тренировочных и соревновательных нагрузок является неодновременное (гетерохронное) возвращение после проделанной тренировочной нагрузки различных показателей к исходному уровню.

Синтез гликогена протекает в мышцах и в печени из глюкозы, поступающей в организм с пищей. Предельное время восстановления в организме запасов гликогена – 24-36 ч.

Синтез жиров осуществляется в жировой ткани из пищи. Для восполнения запасов жира необходимо не более 36-48 ч.

Синтез белков в основном идет в мышечной ткани. Часть аминокислот (незаменимых) обязательно должна поступать с пищей. Максимальное время синтеза белков – 48-72 ч.

Отставленное восстановление также включает и восстановление (репарацию) поврежденных внутриклеточных структур. Это касается миофибрилл, митохондрий, различных клеточных мембран. По времени это самый длительный процесс; он требует до 72-96 ч.

Методы ускорения восстановления

В практике наиболее часто используется деление восстановительных средств на три основные группы, комплексное использование которых и составляет систему восстановления: педагогические, медико-биологические и психологические.

Педагогические средства можно считать наиболее действенными, поскольку, какие бы эффективные медико-биологические и психологические не применяли, они могут рассматриваться только как вспомогательные, содействующие ускорению восстановления и повышению спортивных результатов только при рациональном построении тренировки. Для достижения адекватного возможностям организма тренировочного эффекта необходимо:

- рациональное планирование тренировки, т.е. соответствие нагрузок функциональным возможностям организма;

- рациональное сочетание общих и специальных средств;

- оптимальное построение тренировочных и соревновательных микро-, макро- и мезоциклов;

- широкое использование переключений деятельности спортсмена;

- введение восстановительных микроциклов;

- использование тренировки в среднегорье и высокогорье;

- рациональное построение общего режима жизни;

- правильное построение отдельного тренировочного занятия – создание эмоционального фона тренировки;

- индивидуально подобранная разминка и заключительная часть занятий;

- использование активного отдыха и расслабления.

В спортивной тренировке помимо педагогических широко используются и медико-биологические средства восстановления, к числу которых относятся: рациональное питание, физио- и гидропроцедуры; различные виды массажа; приём белковых препаратов, спортивных напитков; использование бальнеотерапии, локального отрицательного давления (ЛОД, баровоздействие), бани-сауны, оксигенотерапии, кислородных коктейлей, адаптогенов и препаратов, влияющих на энергетические процессы, электростимуляции, аэронизации и др. Действие этих средств направлено на восполнение затраченных при нагрузке энергетических и пластических ресурсов организма, восстановление витаминного баланса, микроэлементов, терморегуляции и кровоснабжения, повышение ферментной и иммунной активности и тем самым не только облегчение естественного течения процессов восстановления, но и повышение защитных сил организма, его устойчивости по отношению к действию различных неблагоприятных и стрессовых факторов. Кроме всего вышеуказанного к медико-биологическим средствам восстановления специалисты относят сбалансированное питание, фармакологические препараты (кроме запрещённых) и витамины. Большое значение имеет соблюдение гигиенического режима дня, последовательное осуществление различных мероприятий (сон, питание, работа, спортивные занятия).

Для управления психическим состоянием и снятия нервно-психического напряжения спортсменов специалисты рекомендуют следующие средства: внушение, сон-отдых, аутогенную тренировку, психорегулирующая тренировку, активирующую терапия, приёмы мышечной релаксации, специальные дыхательные упражнения, комфортные условия быта с введением отвлекающих факторов и исключением отрицательных эмоций, разнообразные виды интересного досуга с учётом индивидуальных наклонностей спортсмена, особенно при комплектовании команд в предсоревновательном периоде и др.
^

Биохимические закономерности адаптации к мышечной работе


Адаптация организма к постоянно изменяющимся условиям среды (внешним и внутренним) - безостановочно происходящий процесс приспособления организма к данным изменениям, призванный сохранять в нем гомеостатическое равновесие. В данном разделе будет рассмотрена адаптация организма спортсмена к мышечной работе, так как в ее проявление существенный вклад вносят биохимические механизмы.

Общепринятым определением такой адаптации является следующее. Адаптация к мышечной работе – это структурно-функциональная перестройка организма, позволяющая спортсмену выполнять физические нагрузки большей мощности и продолжительности, развивать более высокие мышечные усилия по сравнению с нетренированным человеком.

Срочная (экстренная) адаптация

Срочная адаптация - это ответ организма на однократное воздействие тренировочной нагрузки, выражающийся в "аварийном" приспособлении к изменившемуся состоянию своей внутренней среды. Ответ этот сводится, преимущественно, к изменениям в энергетическом обмене и к активации высших нервных центров, ответственных за регуляцию энергетического обмена.

К основным изменениям катаболических процессов, приводящих к усилению энергообеспечения физических нагрузок, можно отнести следующие:

- ускорение распада гликогена в печени с образованием свободной глюкозы стимулируется адреналином;

- усиление аэробного и анаэробного окисления мышечного гликогена, обеспечивающее выработку большого количества АТФ под влиянием адреналина;

- повышение скорости тканевого дыхания в митохондриях. Это происходит по двум причинам, во-первых, увеличивается снабжение митохондрий кислородом, во-вторых, повышается активность ферментов тканевого дыхания;

- увеличение мобилизации жира из жировых депо под влиянием симпатической нервной системы и адреналина;

- повышение скорости окисления жирных кислот и образования кетоновых тел;

- замедление анаболических процессов затрагивает в первую очередь синтез белков и вызывается глюкокортикоидами.

Долговременная (хроническая) адаптация

Что же касается долговременной адаптации, то она формируется постепенно на основе многократной реализации срочной адаптации путём суммирования следов повторяющихся нагрузок.

Можно выделить следующие основные направления долговременной адаптации:

- повышение скорости восстановительных процессов, особенно ускорение синтеза белков и нуклеиновых кислот;

- увеличение содержания внутриклеточных органоидов - миофибрилл, митохондрий, саркоплазматической сети, в конечном счете эти изменения вызывают мышечную гипертрофию;

- совершенствование механизмов нервно-гормональной регуляции, при этом возрастают синтетические возможности эндокринных желез, что позволяет при выполнении физических нагрузок дольше поддерживать в крови высокий уровень гормонов, обеспечивающих мышечную деятельность;

- развитие резистентности к биохимическим сдвигам, это касается устойчивости организма к повышению кислотности, вызванному накоплением лактата, предполагается, что нечувствительность к росту кислотности у адаптированных спортсменов обусловлена образованием у них молекулярных форм белков, сохраняющих свои биологические функции при пониженных значениях рН.

Срочная и долговременная адаптация оказывают друг на друга взаимное влияние. Срочная адаптация приводит к возникновению в организме глубоких биохимических и функциональных сдвигов, которые запускают механизмы долговременной адаптации. А долговременная адаптация увеличивает возможности срочной адаптации. Такое взаимодействие срочной и долговременной адаптации постепенно ведет к росту работоспособности спортсмена.

Тренировочный эффект

В спортивной практике для оценки влияния тренировочного процесса на формирование адаптации к мышечной работе используются три разновидности тренировочного эффекта: срочный, отставленный и кумулятивный.

Срочный тренировочный эффект характеризует срочную адаптацию. По своей сути срочный тренировочный эффект представляет собой биохимические сдвиги в организме спортсмена, вызываемые процессами, составляющими срочную адаптацию. Эти сдвиги фиксируются во время выполнения физической нагрузки и в течение срочного восстановления.

Отставленный тренировочный эффект представляет собой биохимические изменения, возникающие в организме спортсмена в ближайшие дни после тренировки, т. е. в период отставленного восстановления. Главным проявлением отставленного тренировочного эффекта является суперкомпенсация веществ, используемых во время физической работы. К ним прежде всего следует отнести мышечные белки, креатинфосфат, гликоген мышц и печени.

Кумулятивный тренировочный эффект отражает биохимические сдвиги, постепенно накапливающиеся в организме спортсмена в процессе длительных тренировок. В частности, кумулятивным эффектом можно считать прирост в ходе длительных тренировок показателей срочного и отставленного эффектов.

Кумулятивный эффект обладает специфичностью, его проявление в большей мере зависит от характера тренировочных нагрузок.


Вопросы для самоконтроля:


  1. Почему возникает утомление с биологической точки зрения?

  2. К чему приводит развитие охранительного торможения в головном мозге?

  3. В чем отличие локальной и общей усталости?

  4. За счет чего можно снизить усталость?

  5. Назовите причины возникновения торможения.

  6. Какие процессы происходят в организме в период срочного восстановления?

  7. Какие биохимические процессы являются основными при отставленном восстановлении?

  8. За какое время восполняются запасы белка в организме?

  9. В чем заключается суть явления суперкомпенсации?

  10. От чего зависит высота суперкомпенсации?

  11. Какие медико-биологические методы используются для ускорения процессов восстановления?

  12. Какие психологические методы используются ускорения процессов восстановления?

  13. Существуют ли разрешенные лекарственные препараты, ускоряющие восстановление организма?

  14. Каким образом осуществляется поддержание энергетических ресурсов в организме человека при выполнении продолжительной физической работы?

  15. Какие два вида адаптации выделяют?

  16. Когда происходят процессы срочной адаптации?

  17. Чем регулируются процесс адаптации?

  18. Какие процессы происходят в период срочной адаптации?

  19. Какие процессы происходят в период долговременной адаптации?

  20. К чему в конечном итоге приводит хроническая адаптация?

  21. Какие выделяют виды тренировочного эффекта?


^ БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СПОРТИВНОЙ РАБОТОСПОСОБНОСТИ

Работоспособность проявляется в поддержании заданного уровня деятельности в течение определенного времени и определяется двумя группами факторов – внешними и внутренними.

Внешние факторы – это информационная структура сигналов, т.е. количество и форма представления информации, характеристика рабочей среды (удобство рабочего места, температура, освещенность, наличие вредных факторов и т.п.), взаимоотношения в коллективе.

Внутренние факторы – уровень подготовки, тренированность, выносливость, эмоциональная устойчивость.

Компоненты спортивной работоспособности

Спортивная работоспособность (специальная работоспособность) – это состояние организма спортсмена, позволяющее ему выполнять специфические физические нагрузки определенной мощности и продолжительности.

Проявление спортивной работоспособности зависит от многих факторов, но в данном разделе будет обсуждаться состояние биоэнергетики, так как невозможно выполнить какую-либо работу без затраты энергии.

Как известно, энергообеспечение мышечной работы осуществляется главным образом за счет трех путей ресинтеза АТФ: креатинфосфатного (алактатного), гликолитического (лактатного) и аэробного (тканевого дыхания). В зависимости от доминирования того или иного пути ресинтеза АТФ в энергообеспечении выполняемой работы выделяют три компонента работоспособности: алактатная работоспособность, лактатная работоспособность и аэробная работоспособность.

Алактатная работоспособность

Максимальная алактатная мощность, с одной стороны, зависит от концентрации и активности фермента креатинкиназа (переносящего фосфатную группу с креатинфосфата на АДФ) и собственно креатинфосфата, с другой стороны мощность данной реакции зависит от потребности мышц в энергии, соответственно, определяется максимальной скоростью расхода АТФ развиваемой мышцами. Максимальная длительность удержания алактатной мощности составляет 6-12 секунд. Алактатная емкость зависит от запасов креатинфосфата в мышце.

Увеличить запасы креатинфосфата возможно за счет использования физических упражнений, приводящих к быстрому исчерпанию в мышцах креатинфосфата.

Применяют интервальный метод тренировки. Спортсмену предлагается сделать серию из 4-5 упражнений максимальной мощности продолжительностью 8-10 с. Отдых между упражнениями в каждой серии равен 20-30 с. Продолжительность отдыха между сериями составляет 5-6 мин.

При выполнении каждого упражнения в мышцах происходит снижение запасов креатинфосфата. Во время отдыха между упражнениями включается гликолитический путь ресинтеза АТФ. Однако суперкомпенсация не развивается, так как отдых сменяется новой серией упражнений. В результате этого в мышцах постепенно происходит исчерпание запасов креатинфосфата. Как только будет достигнута критическая величина снижения концентрации креатинфосфата в работающих мышцах, сразу же уменьшится мощность выполняемых нагрузок. Обычно такое состояние достигается после 8-10 серий упражнений.

Во время отдыха после тренировки наблюдается выраженная суперкомпенсация креатинфосфата. Многократное применение таких тренировок должно привести к повышению в мышцах запасов креатинфосфата и положительно сказаться на развитии скоростно-силовых качеств спортсмена.

Кроме того, алактатная работоспособность характерна для упражнений максимальной мощности (силовых), а развиваемая сила напрямую связана с объемом мышечных волокон.

Для развития мышечной гипертрофии применяют физические нагрузки, приводящие к повреждению миофибрилл и последующей их суперкомпенсации. С этой целью используются различные упражнения с отягощением.

Наиболее эффективное отягощение – 85 % от максимальной силы. Каждое упражнение (на определенные мышцы) выполняется сериями, количество которых колеблется от 5 до 10, а интервал отдыха между ними несколько минут. Скорость выполнения упражнений определяется целью тренировки. Для преимущественного увеличения мышечной массы упражнения выполняются в медленном или умеренном темпе. Для одновременного развития силы и быстроты упражнения про водят в взрывчато-плавном режиме: начальная фаза движения выполняется с большой скоростью, а завершается оно как можно плавней.

Время восстановления после скоростно-силовой тренировки составляет 2-3 дня. Меняя мышечные группы, на которые направлены на грузки, тренировочные занятия можно проводить через меньшие интервалы отдыха.

Для восполнения разрушенных при работе белков необходимо поступление во время восстановления повышенного количества аминокислот. Это делает необходимым использование рациона с повышенным содержанием белков, составляющим 150-200 г в сутки.

Лактатная работоспособность

Максимальная лактатная мощность определяется главным образом концентрацией и активностью ключевых ферментов гликолиза. Время удержания максимальной мощности данного метаболического процесса составляет 30-60 секунд, и определяется, с одной стороны, устойчивостью ферментов гликолиза к понижению рН среды (повышение кислотности среды ингибирует активность гликолитических ферментов, что подавляет энергопроизводство), и устойчивостью кислотно-щелочного равновесия внутренней среды мышц, в условиях усиленной выработки лактата. С другой стороны, время удержания максимальной гликолитической мощности лимитируется факторами утомления мышцы, снижающими интенсивность сокращения.

Из вышесказанного следует, что для запуска адаптационных процессов, направленных на увеличение максимальной гликолитической мощности, длительность нагрузки должна соответствовать времени удержания максимальной мощности данного метаболического процесса, что составляет 30-60 секунд. Отдых между подходами должен быть достаточно длительным, для обеспечения вывода продуктов метаболизма из мышцы и развития высокой мощности гликолиза в следующем подходе. Устойчивость рН среды мышечных волокон к выбросу молочной кислоты и устойчивость ключевых ферментов к снижению рН вырабатывается в ходе тренировок, сопровождающихся максимальным накоплением лактата в мышцах. Это могут быть нагрузки высокой интенсивности, длительностью 1-1,5 минуты до наступления отказа мышц, вызванного сильным закислением, либо более короткие нагрузки, длительностью 20-40 секунд, со столь же коротким интервалом отдыха, приводящие к кумулятивному накоплению лактата в мышцах.

Аэробная работоспособность

Максимальная аэробная мощность зависит главным образом от плотности митохондрий в мышечных волокнах, концентрации и активности окислительных ферментов, скорости поступления кислорода вглубь волокна. Объем кислорода доступного для окислительных реакций лимитируется, как факторами общей работоспособности организма, так и рядом локальных внутримышечных факторов, среди которых можно выделить капиляризацию мышц, концентрацию миоглобина, диаметр мышечного волокна (чем меньше диаметр волокна, тем лучше оно снабжается кислородом и тем выше его относительная аэробная мощность). Скорость производства АТФ за счет окисления достигает максимальных значений на 2-3-й минуте работы, что связано с необходимостью развертывания множества процессов, обеспечивающих доставку кислорода к митохондриям.

Тренировки, направленные на развитие аэробной выносливости должны обеспечить повышение работоспособности кардиореспираторной системы, способствовать увеличению количества эритроцитов в крови и содержанию в них гемоглобина, росту концентрации миоглобина в мышечных клетках, лучшему обеспечению работающих органов энергетическими субстратами.

С этой целью применяются различные варианты повторной и интервальной тренировки, а также непрерывная длительная работа равномерной или переменной мощности.

Например, используют циркуляторную интервальную тренировку, которая представляет собой серии более коротких высокоинтенсивных нагрузок длительностью от 30 до 90 секунд, чередующихся со столь же короткими интервалами отдыха. Эффективность метода заключается в том, что потребление кислорода в первые минуты отдыха после прекращения нагрузки сохраняется на высоком уровне, так как происходит так называемый возврат кислородного долга (получение окислительным путем энергии, необходимой для восполнения запасов АТФ и креатинфосфата, а так же для вывода молочной кислоты из мышц). Таким образом, в период короткого отдыха уровень потребления кислорода снижается не существенно, в то время как мышцы восстанавливают свои силы, восполняя запасы АТФ и креатинфосфата, избавляясь от продуктов метаболизма, после чего получают возможность вновь развить высокое усилие и вновь создать высокую потребность в кислороде. Поэтому в течение всей «циркуляторной» тренировки уровень потребления кислорода совершает незначительные колебания возле максимальных значений.

Для повышения содержания в мышцах миоглобина может быть использована миоглобиновая интервальная тренировка Спортсменам предлагаются очень короткие (не более 5-10 с) нагрузки средней интенсивности, чередуемые с такими же короткими промежутками отдыха. Выполняемые кратковременные нагрузки в основном обеспечиваются кислородом, который депонирован в мышечных клетках в форме комплекса с миоглобином. Короткий отдых между упражнениями достаточен для восполнения запасов кислорода.

Для увеличения кислородной емкости крови, а также для повышения концентрации миоглобина хороший эффект дают тренировки в условиях среднегорья.

Специфичность спортивной работоспособности

Для каждого вида спорта характерна своя работоспособность. При этом более специфичны те виды спорта, которые тренируют анаэробную работоспособность, так как при выполнении упражнений, свойственных конкретному виду спорта, в основном функционируют только определенные группы мышц. Поэтому за счет тренировок именно у этих мышечных групп повышается работоспособность.

Аэробная работоспособность менее специфична. Спортсмен, имеющий высокий уровень аэробной работоспособности, может проявить ее не только в том виде деятельности, где он прошел специализированную подготовку, но и в других видах мышечной работы. Например, квалифицированный лыжник может показать хорошие результаты в беге на длинные дистанции и т. д.

Возрастные особенности работоспособности

По мере роста и увеличения массы тела работоспособность возрастает, но развитие отдельных компонентов работоспособности происходит неодинаково.

Алактатная работоспособность ребенка низкая, потому что у детей содержание креатинфосфата в их мышцах значительно ниже, чем у взрослого. В 15-17 лет алактатный путь начинает развиваться и достигает максимума к 19-20 годам, сохраняется до 30-летнего возраста, после чего снижается.

Лактатная работоспособность у детей и подростков тоже находится на более низком уровне, так как у них меньше запасы гликогена в мышцах и высокая чувствительность организма к повышению кислотности вследствие накопления лактата. С 15-16 лет этот путь развивается, и максимум отмечается в 20-22 года, а затем быстро снижается.

Аэробная работоспособность у детей тоже невысокая, так как рост и развитие детского организма требуют значительных энергозатрат. С 9-10-летнего возраста наблюдается интенсивное развитие аэробного пути, максимум отмечается только к 20-25 годам, который можно сохранить до 40-45 лет.


Вопросы для самоконтроля:


  1. Дайте определение термину «спортивная работоспособность».

  2. От каких факторов зависит проявление спортивной работоспособности?

  3. При выполнении каких физических упражнений проявляется алактатная работоспособность?

  4. В чем отличие тонических и фазических мышечных волокон?

  5. В чем отличие лактатной и алактатной работоспособности?

  6. Перечислите факторы, влияющие на аэробную работоспособность.

  7. В чем заключается специфичность спортивной работоспособности?

  8. В каком возрасте начинает развиваться аэробная, лактатная и алактатная работоспособности?

  9. С помощью какого метода тренировки можно повысить алактатную работоспособность?

  10. Какие тренировки можно использовать для увеличения кислородной емкости крови?


^ БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПИТАНИЯ


Качественный и количественный состав пищевых рационов должен обеспечивать потребность организма в веществах, из которых в его клетках и тканях могут синтезироваться собственные структуры, необходимые для процессов жизнедеятельности, приспособительных и защитных реакций.

Исходным материалом для создания живой ткани и её постоянного обновления, а также единственным источником энергии для человека и животных являются органические и неорганические вещества, поступающие в организм вместе с пищей.

Принципы составления пищевых рационов

Исходя из концепции рационального сбалансированного питания, разработанной А.А. Покровским и другими учеными при составлении пищевого рациона (т.е. количества и состава продуктов питания, необходимых человеку в сутки) следует соблюдать ряд принципов:

  1. Калорийность пищевого рациона должна соответствовать энергетическим затратам организма на все виды жизнедеятельности.

  2. Необходимо учитывать питательную ценность пищевых веществ. В пищевом рационе должно содержаться оптимальное для данного индивидуума или профессиональной группы количество белков, жиров и углеводов, минеральных веществ, витаминов и воды.

  3. Требуется соблюдать сбалансированность в пищевом рационе количества белков, жиров, углеводов и минеральных веществ.

  4. Важно правильное распределение калорийности рациона по отдельным приемам пищи в течение суток в соответствии с биоритмами, режимом и характером труда и иных видов деятельности.

  5. Применение методов технологической обработки, обеспечивающей удаление вредных веществ, не вызывающих уменьшение биологической ценности пищи, а также не допускающей образования токсических продуктов.

  6. Обеспечение органолептических достоинств пищи, способствующих её перевариванию и усвоению.

  7. Наличие в пищевом рационе пищевых волокон, способствующих выведению токсических продуктов распада из организма.

Калорийность пищевого рациона

Запас энергии в пище определяется в калориметрической бомбе – замкнутой камере, погруженной в водяную баню. Точно взвешенную пробу помещают в эту камеру, наполненную чистым кислородом и поджигают. Количество выделившейся энергии определяется по изменению температуры воды, окружающей камеру.

При окислении:

1 г углеводов выделяется 17,17 кДж (4,1 ккал);

1 г жира выделяется 38,96 кДж (9,3 ккал);

1 г белка выделяется 22,61 кДж (5,4 ккал).


Таблица 2

Энерготраты человека при различных видах деятельности

^ Вид деятельности

Ккал/кг/ч

Сон

0,9

Умывание, одевание

2,0

Утренняя зарядка

4,0

Быстрая ходьба

4,0

Прослушивание лекций

1,5

Выполнение лабораторных работ

2,4

Устная подготовка к занятиям

1,4

Письменная подготовка к занятиям

1,5

Прогулка (медленная ходьба)

2,7

Бег

8,0

Плавание

7,1

Коньки

10,0

Игра в футбол

8,5

Теннис

6,1

Волейбол

3,0

Езда на велосипеде

9,0

Езда на машине

2,4

Игра на музыкальных инструментах

2,2

Просмотр ТВ

1,3

Стирка, уборка, глажение

3,4

Приготовление еды

2,4


Таблица 3

Суточный расход энергии в зависимости от выполняемого труда

Группа

Особенности профессии


Коэффициент физической активности


^ Суточный расход энергии, кДж (ккал)


Первая

Умственный труд

1,4

9799-10265 (2100-2450)

Вторая

Легкий физический труд

1,6

10475-11732 (2500-2800)

Третья

Физический труд средней тяжести

1,9

12360-13827 (2950-3300)

Четвертая

Тяжелый физический труд

2,2

14246-16131 (3400-3850)

Пятая


Особо тяжелый физический труд

2,5

16131-17598 (3850-4200)


Слишком скудное питание, когда энергетическая ценность суточного пищевого рациона не покрывает производимые в течение суток затраты энергии, приводит к возникновению отрицательного энергетического баланса. При этом организм мобилизует все свои ресурсы на покрытие образовавшегося дефицита энергии. Организм начинает, во-первых, использовать как источник энергии все поступающие пищевые вещества, в том числе и белки, а во-вторых, "сжигать" накопленные энергетические запасы, причем не только жировые, но и белок тканей, что приводит к развитию белковой недостаточности.

Положительный энергетический баланс, когда калорийность суточного рациона существенно превышает расход энергии, также приводит к неприятным последствиям - возникновению ожирения и связанных с ним болезней: атеросклероза, гипертонии и многих других.

Таким образом, как положительный, так и отрицательный энергетический баланс неблагоприятно отражается на состоянии здоровья, вызывая нарушения обмена веществ, функциональные и морфологические изменения различных систем организма.

Сбалансированность пищевого рациона

Современные данные о потребности организма в пищевых веществах и взаимосвязи между ними обобщены в учении о сбалансированном питании. Согласно этому учению, для хорошего усвоения пищи и жизнедеятельности организма необходимо его снабжение всеми пищевыми веществами в определенных соотношениях между собой.

При оценке рационов учитывают их сбалансированность по многим показателям. Так, соотношение между белками, жирами и углеводами в норме принято за 1 : 1,1 : 4,1 для мужчин и женщин молодого возраста, занятых умственным трудом, и за 1 : 1,3 : 5 – при тяжелом физическом труде. При расчетах за «1» принимают количество белков.

При оценке сбалансированности белков учитывают, что на белки животного происхождения должно приходиться 55% общего количества белка. Из общего количества жиров в рационе растительные масла как источники незаменимых жирных кислот должны составлять до 30%. Ориентировочная сбалансированность углеводов: крахмал – 75 - 80 %, легкоусвояемые углеводы – 15 - 20%, клетчатка и пектины – 5 % от общего количества углеводов. Сбалансированность основных витаминов дана из расчета на 4,184 мДж (1000 ккал) рациона: витамин C - 25 мг, B1 - 0,6 мг, B2 - 0,7 мг, B6 - 0,7 мг, PP - 6,6 мг. В лечебном питании эти величины более высокие.

Лучшее для усвоения соотношение кальция, фосфора и магния – 1 : 1,5:0,5.

Содержание витаминов и минеральных элементов в основных продуктах представлено в таблице


Таблица 4

Содержание витаминов и минеральных элементов в основных продуктах питания (мг на 100 г продукта)

^ Пищевые продукты

Витамины

Минеральные элементы

В1

В6

РР

С

Е

К

Са

Mg

P

Fe

Хлеб ржаной

0,18

0,12

0,67

-

2,2

245

35

47

158

3,9

Хлеб пшеничный

0,11

0,03

0,92

-

1,7

93

20

47

65

3,9

Молоко коровье натуральное

0,04

0,05

0,1

1,5

0,1

146

120

14

90

0,07

Молоко сухое

0,27

0,2

0,7

4

0,45

1200

1000

119

790

0,5

Мороженое сливочное

0,03

0,07

0,05

0,6

0,3

158

140

22

108

0,15

Творог жирный

0,04

0,11

0,45

0,5

0,38

112

150

23

216

0,46

Сыр голландский

0,03

0,11

0,2

2,8

0,31

100

1040

50

540

1,2

Говядина вырезка

0,1

0,42

5,4

-

-

355

10

22

188

1,9

Куры

0,07

0,5

7,7

1,8

0,2

217

17

20

180

1,6

Яйцо куриное

0,07

0,14

0,19

-

2,0

140

55

12

192

2,5

Треска

0,09

0,17

2,3

1

0,92

340

25

30

210

0,65

Картофель

0,12

0,3

1,3

20

0,1

568

10

23

58

0,9

Капуста

0,03

0,14

0,74

45

0,06

185

48

16

31

0,6

Свекла

0,02

0,07

0,2

10

0,14

288

37

22

43

1,4

Лимон

0,04

0,06

0,1

40




163

40

12

22

0,6

Яблоки

0,03

0,08

0,3

16

0,63

278

16

9

11

2,2


Режим питания

Чтобы процессы всасывания могли протекать с максимальной интенсивностью и организм мог полностью использовать поступающие с пищей вещества, необходимо но только построить питание в соответствии с возрастом и видом деятельности, но и обеспечить правильный режим питания.

Пищу следует принимать в твердо установленные часы. Это имеет большое значение, т. к. деятельность пищеварительных желез в таких случаях начинается еще до принятия пищи. Питание в различные часы приводит к расстройству этой налаженной деятельности пищеварительных желез. Для взрослого человека наиболее рациональным признан четырехразовый прием пищи или, как минимум, трехразовый. Чем более калориен рацион, тем больше увеличивается кратность питания. Для спортсменов допустимо шести – восьмиразовое питание.

При трехкратном питании, которое может быть допущено для взрослого человека, пищу следует распределять следующим образом: на завтрак 30% суточной нормы калорий, на обед 45 - 50% и на ужин 20 - 25%. Распределение пищи при четырехкратном питании: первый завтрак – 25%, второй завтрак – 10%, обед – 45%, ужин – 20% суточного рациона.
^

Особенности питания спортсменов


В дни усиленных тренировок пища должна быть не объемной, но достаточно калорийной, богатой белками и углеводами. При этом необходимо избегать употребления продуктов, содержащих большое количество жира. После плотной еды к тренировкам и соревнованиям следует приступать спустя 2,5 - 3 часа. При занятиях беговыми и сходными с ними видами спорта (велосипед, футбол, лыжи и др.) суточную потребность организма в белках необходимо возмещать как за счет легкоусвояемых белков животного происхождения, содержащихся в яйцах, молоке, нежирных твороге и рыбе, так и растительного (крупы, хлебобулочные зерновые изделия, бобовые). Особую ценность имеет овсянка ("Геркулес"), аминокислотный состав которой наиболее близок к мышечным белкам – актину и миозину.

Биохимические процессы у спортсменов-силовиков отличаются от тех же процессов у спортсменов, тренирующих выносливость. "Силовикам" рекомендуется принимать 1,4 - 2 г белка на кг веса в день. Так, восьмидесятикилограммовый спортсмен-силовик должен получать около 150 г чистого белка в сутки. Самым ценным считается белок молочной сыворотки, далее следуют такие источники белка, как яйцо, молочные продукты, птица, говядина, свинина, рыба и овощи.

Для бегунов суточная норма жиров составляет около 70 г в сутки, так как жиры угнетают функцию пищеварения и затрудняют усвоение питательных веществ (белков и углеводов). При этом, помимо животных жиров (70% общей суточной потребности в жирах), не менее 30% должно приходиться на долю жиров растительного происхождения. Повышенная потребность в витаминах и микроэлементах должна удовлетворяться за счет дополнительного приема овощей и фруктов, зелени, настоя черной смородины, отвара шиповника.

При длительных нагрузках, вызывающих большое потоотделение, резко повышается и потребность организма в минеральных солях, особенно в кальции, натрии и калии. Недостаток солей кальция может привести к судорогам в икроножных мышцах и мышцах бедра, что нередко наблюдается у велосипедистов, лыжников и марафонцев. Для восстановления дефицита натрия до и после больших нагрузок пищу необходимо подсаливать.

После продолжительной беговой или сходной с бегом нагрузки в первую очередь нужно возмещать дефицит воды и солей, лучше всего в виде фруктовых соков и минеральных вод. Причем жидкость не следует ограничивать ни до, ни после выполнения большой тренировочной нагрузки. Пить можно и нужно сразу же после бега небольшими порциями в течение всего дня до полного удовлетворения жажды. Позднее необходимо позаботиться о приеме легкоусвояемых углеводов, а затем и белков. Бегунам, преодолевающим значительные расстояния (20 км и более), надо знать, что после длительных нагрузок следует избегать продуктов, содержащих желатин (желе, заливные блюда, студень и т. п.).

Следует иметь в виду, что при интенсивных физических нагрузках происходит закисление организма продуктами интенсивного обмена веществ. Чтобы предупредить это, в пищевой рацион спортсмена следует включать овощи, фрукты, молоко, щелочную минеральную воду.


Вопросы для самоконтроля:


  1. В чем заключается роль питания?

  2. Перечислите принципы рационального питания.

  3. Какие существуют методы для определения калорийности продуктов питания?

  4. Что обозначает термин «основной обмен»?

  5. Какими методами можно оценить энергозатраты человека?

  6. Сколько рекомендуется употреблять белка в сутки спортсменам?

  7. Можно ли полностью отказаться от поглощения жиров?

  8. Какие из органических веществ наиболее выгодны в энергетическом плане?

  9. Зачем необходимо употребление балластных веществ?

  10. От чего зависит кратность приемов пищи за сутки?

  11. Какие существуют причины особенного питания спортсменов?



ЧАСТЬ 2

^ ОСНОВЫ СПОРТИВНОЙ ФАРМАКОЛОГИИ


ОСНОВНЫЕ ЗАДАЧИ СПОРТИВНОЙ ФАРМАКОЛОГИИ

Последние 10-15 лет характеризуются внедрением в спортивную практику огромного количества фармакологических препаратов, применяемых с общей целью повышения общей и специальной физической работоспособности спортсменов и ускорения восстановления. Спортивная фармакология, как отрасль спортивной медицины, в настоящее время представляет собой полностью сформировавшееся и бурно развивающееся направление так называемой «фармакологии здорового человека», задачами которой является коррекция функционального состояния организма здорового человека, находящегося в осложненных (экстремальных) условиях функционирования. Речь идет о применении лекарственных средств, облегчающих переносимость таких факторов, как жара и холод, работа в высокогорье и на глубине океана, специализированная деятельность космонавта, летчика или авиадиспетчера, голодание, физические нагрузки и т.п. Спортивная фармакология изучает особенности действия лекарственных препаратов при их приеме здоровыми тренированными людьми в условиях физической нагрузки. Дело в том, что эффекты и особенности применения огромного количества используемых в спортивной медицине лекарственных средств весьма отличаются от известных в клинической фармакологии, разработанных для больного человека (тем более не находящегося в условиях интенсивной мышечной деятельности). Принципы и достижения «обычной» фармакологии не могут быть, таким образом, механически перенесены на спортсменов, даже при использовании ими «обычных» лекарств из аптеки. Ориентированность на широкое использование лекарств для облегчения переносимости физических нагрузок и повышения, тем самым, работоспособности и спортивного результата, характеризует в настоящее время все уровни спортивной и даже физкультурной деятельности.

Начиная с детского и юношеского спорта и кончая высококвалифицированными профессионалами в спорте, огромен интерес к фармакологии, нередко принимаемой за панацею. Иногда происходит поиск «чудодейственных» лекарств, позволяющих, якобы, в самые короткие сроки вывести спортсмена на уровень рекордных достижений. Отмечаются попытки оттеснить на второй план или даже полностью подменить целенаправленный и упорный тренировочный процесс таблетками или шприцем с лекарством. Подчас спортсмены идут на прием мало того, что неэффективных, но и заведомо вредных и опасных для здоровья препаратов (зачастую прямо противоположного действия). Такой подход к спортивной фармакологии с морально-этических позиций должен быть, безусловно, решительно осужден.

Вместе с тем, обоснованное с медико-биологических позиций рациональное применение ряда лекарственных средств (не относящихся к группе допингов и не наносящих ущерба здоровью спортсмена) расширяет функциональные возможности организма здорового человека, открывает новые рубежи спортивных достижений в различных видах спорта и позволяет совершенствовать методику тренировочного процесса. Такое, оправданное с этических и медицинских позиций, фармакологическое обеспечение спортивной деятельности может наряду с педагогическими, психологическими, социальными подходами стать одним из важных элементов общей системы воздействий на адаптацию организма к максимальным физическим нагрузкам. Значение разумного использования фармакологических препаратов спортсменами, особенно в спорте высших достижений, в последние два десятилетия по существу подвел физиологические возможности организма к предельному уровню. В этих условиях дальнейший прогресс в ряде спортивных дисциплин требует дополнительных средств, способствующих расширению пределов адаптации организма к нагрузке. Следует только подчеркнуть полную подчиненность фармакологического обеспечения спортсменов решению педагогических задач, то есть обеспечение полноценной тренировочной программы и соревновательной деятельности.

1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   12

отлично
  1
Ваша оценка:

Похожие:

Л. В. Капилевич, Е. Ю. Дьякова, А. В. Кабачкова спортивная биохимия с основами спортивной фармакологии icon Литература для подготовки к занятиям: Фармакотерапия с основами клинической фармакологии/ авторы
Фармакотерапия с основами клинической фармакологии/ авторы М. Д. Гаевый, П. А. Галенко-Ярошевский,...
Л. В. Капилевич, Е. Ю. Дьякова, А. В. Кабачкова спортивная биохимия с основами спортивной фармакологии icon 1. Основные задачи спортивной фармакологии

Л. В. Капилевич, Е. Ю. Дьякова, А. В. Кабачкова спортивная биохимия с основами спортивной фармакологии icon Программа по изучению дисциплины анатомия с основами спортивной морфологии для студентов специальности

Л. В. Капилевич, Е. Ю. Дьякова, А. В. Кабачкова спортивная биохимия с основами спортивной фармакологии icon Задачи и содержание спортивной медицины. Спортивная медицина и организация врачебного контроля
Допинги. Классификация допинга. Патологическое воздействие допингов на организм спортсменов
Л. В. Капилевич, Е. Ю. Дьякова, А. В. Кабачкова спортивная биохимия с основами спортивной фармакологии icon Курс общая фармакология Предмет фармакологии. Основные открытия в области фармакологии, задачи и

Л. В. Капилевич, Е. Ю. Дьякова, А. В. Кабачкова спортивная биохимия с основами спортивной фармакологии icon Тема: Биохимия полости рта. Биохимия костной и зубной тканей

Л. В. Капилевич, Е. Ю. Дьякова, А. В. Кабачкова спортивная биохимия с основами спортивной фармакологии icon Тема: Биохимия полости рта. Биохимия ротовой жидкости

Л. В. Капилевич, Е. Ю. Дьякова, А. В. Кабачкова спортивная биохимия с основами спортивной фармакологии icon Кафедра фармакологии с курсами клинической фармакологии, фармацевтической технологии и по

Л. В. Капилевич, Е. Ю. Дьякова, А. В. Кабачкова спортивная биохимия с основами спортивной фармакологии icon Кафедра фармакологии экзаменационные вопросы развитие лекарствоведения в России. Роль отечественных

Л. В. Капилевич, Е. Ю. Дьякова, А. В. Кабачкова спортивная биохимия с основами спортивной фармакологии icon Кафедра фармакологии вопросы для экзамена по фармакологии

Разместите кнопку на своём сайте:
Медицина


База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2016
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
Медицина