Фонсова Н. А., Дубынин В. А. Ф77 Функциональная анатомия нервной системы: Учебное пособие для вузов / Н. А. Фонсова, В. А. Дубынин
|
|
Скачать 1.97 Mb.
|
|
^ Глазодвигательный (III пара), блоковый (IV пара) и отводящий (VI пара) нервы управляют движениями глаз. Каждый из этих нервов имеет соматически-двигательное ядро, волокна от которого идут к мышцам глаза. Глазодвигательный нерв иннервирует верхнюю, нижнюю и внутреннюю прямые мышцы, а также нижнюю косую мышцу глаза; блоковый — верхнюю косую мышцу глаза; отводящий — наружную прямую мышцу глаза. Ядра III и IV нервов находятся в среднем мозгу, ядро VI нерва — в мосту под лицевым бугорком в ромбовидной ямке (см. 7.2.4). Глазодвигательный нерв имеет еще одно ядро — вегетативное. Оно дает парасимпатические волокна, по которым идут импульсы, уменьшающие диаметр зрачка и регулирующие кривизну хрусталика. Между ядрами этих трех пар нервов существуют тесные взаимные связи, благодаря которым достигаются сочетанные движения глаз и стабилизация изображения на сетчатке. ^ (XI пара) управляет мышцами гортани, а также грудинно-ключично-сосцевидной мышцей шеи и трапециевидной мышцей плечевого пояса. Ядро расположено в продолговатом мозгу, часть его протянута в СМ. ^ (XII пара). Иннервирует мышцы языка и управляет его движениями. Ядро этого нерва тянется почти через весь продолговатый мозг. Смешанные черепные нервы. Тройничный нерв (V пара) содержит афферентные и эфферентные соматически-двигательные волокна. Чувствительные волокна иннервируют кожу лица, зубы, слизистые оболочки ротовой и носовой полостей, осуществляя проведение болевой, температурной, кожной и мышечной чувствительности. Двигательные волокна управляют жевательными мышцами и некоторыми мышцами среднего уха. У тройничного нерва три чувствительных ядра, два из которых находятся в продолговатом мозгу и мосту, а одно в среднем мозгу. Единственное двигательное ядро этого нерва расположено в мосту. Название «тройничный» связано с тем, что он состоит из трех ветвей, несущих информацию от трех «этажей» лица — лба; носа, щек и верхней челюсти; нижней челюсти. Двигательные волокна проходят в нижней ветви тройничного нерва. ^ (VII пара) содержит три типа волокон:
^ (IX пара) похож по составу на лицевой нерв, т.е. также содержит три типа волокон:
^ (X пара) называется так из-за обширности распространения своих волокон. Это самый длинный из черепных нервов; своими ветвями он иннервирует дыхательные органы, значительную часть пищеварительного тракта, сердце. Латинское название этого нерва п. vagus, поэтому его часто называют вагусом. Так же, как VII и IX нервы, вагус содержит три типа волокон:
Из чувствительных черепных нервов от мозгового ствола отходит только вестибулослуховой нерв (VIII пара). Он приносит в ЦНС импульсы от слуховых и вестибулярных рецепторов внутреннего уха. Чувствительные ядра этого нерва — два слуховых (вентральное и дорсальное) и четыре вестибулярных (латеральное, медиальное, верхнее и нижнее) — находятся на границе продолговатого мозга и моста в районе вестибулярного поля (см. 7.2.2). VIII нерв берет начало во внутреннем ухе и состоит из двух отдельных нервов — улиточного (слухового) нерва и нерва преддверия (вестибулярного). *** В заключение надо отметить, что ядра черепных нервов имеют множество афферентов и эфферентов. Так, все чувствительные ядра посылают эфференты в таламус (промежуточный мозг), а оттуда информация поступает в кору больших полушарий. Кроме того, чувствительные ядра передают сигналы в ретикулярную формацию мозгового ствола (см. 7.2.6). Все двигательные ядра получают афференты от коры больших полушарий в составе корково-нуклеарного тракта (см. 6.4). Наконец, между самими ядрами черепных нервов существуют многочисленные связи, что облегчает согласованную деятельность различных органов. В частности, благодаря связям между чувствительными и двигательными ядрами замыкаются дуги стволовых безусловных рефлексов (например, рвотного, мигательного, слюноотделительного и т.д.), аналогичных спинномозговым безусловным рефлексам. 7.2.2. Продолговатый мозг Продолговатый мозг, myelencephalon, лежит в основании ГМ, являясь продолжением СМ. В связи с этим он сочетает черты строения СМ и начального отдела ГМ. По форме про долговатый мозг напоминает усеченный конус. Длина его примерно 30 мм, ширина в основании — 10 мм, у вершины — 24 мм. Его нижняя граница— место выхода I пары спинномозговых нервов. Выше продолговатого мозга расположен Варолиев мост, внешне представляющий собой с брюшной стороны как будто перетяжку через ствол мозга. Верхнюю половину продолговатого мозга занимает в основном серое вещество, нижнюю — белое Продолговатый мозг вместе с варолиевым мостом и мозжечком составляет задний мозг, полостью которого является IV мозговой желудочек. Дно IV желудочка на дорсальной стороне продолговатого мозга и моста — ромбовидная ямка (см. 4.2). Рассмотрим вентральную поверхность продолговатого мозга (рис. 23). Передняя срединная щель делит его на две симметричные половины, а несколько борозд отделяют друг от друга различные структуры. От продолговатого мозга отходят IX - XII пары черепных нервов. VI - VIII пары выходят из борозды, отделяющей продолговатый мозг от моста (см. 7.2.1). Рис. 23. Вентральная поверхность заднего мозга Римскими цифрами отмечены соответствующие черепные нервы: V— тройничный, VI— отводящий, VII— лицевой, VIII— вестибулослуховой, IX — языкоглоточный, X — блуждающий, XI— дополнительный, XII— подъязычный; 1 — пирамида; 2 — перекрест пирамид; 3 — олива; 4 — нижняя ножка мозжечка; 5 — средняя ножка мозжечка; 6— варолиев мост По бокам от срединной щели находятся два продольных тяжа белого вещества — пирамиды. Это волокна пирамидного тракта, идущего из коры больших полушарий в СМ (см. 6.4). На границе со СМ большинство волокон этого тракта перекрещиваются, образуя перекрест пирамид. Латерально от пирамид лежат овальные возвышения — оливы. В их глубине находится серое вещество — ядра олив. Именно здесь заканчивается приходящий из СМ спинно-оливарный тракт. Оливы получают и много других афферентов — из коры больших полушарий, красного ядра и т.д. Эти волокна образуют плотную капсулу, окружающую ядро. Сами же оливы посылают свои эфференты в кору мозжечка (оливо-мозжечковый тракт). Оливы вместе с мозжечком принимают участие в поддержании позы и двигательном обучении. Рассмотрим теперь дорсальную сторону продолговатого мозга (рис. 24). Здесь он разделен на две симметричных поло вины задней срединной бороздой. По бокам от нее лежат два пучка — нежный (более медиальный) и клиновидный (более латеральный). Это продолжение одноименных путей, восходящих из СМ (см. 6.4). По бокам от ромбовидной ямки на пучках видны утолщения — бугорки. Под ними лежат нежное и клиновидное ядра, на которых заканчиваются волокна соответствующих пучков. ^ продолговатого мозга представлено ядрам. С большинством из них мы уже знакомы:
4) ядра ретикулярной формации (см. 7.2.6). Белое вещество занимает большой объем. Оно включает так называемые транзитные тракты, т.е. восходящие и нисходящие тракты, проходящие через продолговатый мозг не прерываясь (не образуя синапсов на его нейронах). В их числе все спинномозговые тракты за исключением нежного и клиновидного пучков, а также спинно-оливарного тракта которые заканчиваются непосредственно в продолговатом мозгу. Транзитные тракты занимают вентральную и латеральные части продолговатого мозга. ^ 1 - нежный канатик; 2 — нежный бугорок; 3 — клиновидный канатик; 4 — клиновидный бугорок; 5-9 — структуры, входящие в ромбовидную ямку: 5 — треугольник подъязычного нерва, 6— треугольник блуждающего нерва, 7 — вестибулярное поле, 8— лицевой бугорок, 9— голубое пятно; 10 — нижняя ножка мозжечка; 11 — средняя ножка мозжечка; 12 — верхняя ножка мозжечка; 13 — верхний холмик четверохолмия; ^ IV— блоковый нерв (IV пара) Кроме этого, здесь начинаются новые тракты: 1) нижние ножки мозжечка. Эти проводящие пути, соединяющие мозжечок с другими мозговыми структурами (всего у мозжечка три пары ножек). В нижние ножки входят оливо-мозжечковый путь, задний спинно-мозжечковый путь, а также волокна от вестибулярных ядер ствола мозга; 2) восходящий тракт— медиальная петля, или медиальный лемниск (лат. lemnisk— петля). Его волокна образованы аксонами клеток нежного и клиновидного ядер, которые сначала переходят на другую сторону, а затем идут в таламус. К медиальному лемниску присоединяются спинно-таламический тракт, а также волокна от чувствительных ядер мозгового ствола (ядра одиночного пути и ядер тройничного нерва), также заканчивающиеся в таламусе. В результате вся эта система осуществляет проведение в про межуточный мозг вкусовой, висцеральной и разного рода соматической (болевой, кожной, мышечной) чувствительности. Таким образом, продолговатый мозг выполняет рефлекторную и проводниковую функции. Проводниковая функция заключается в том, что через ствол мозга (в том числе и через продолговатый мозг) проходят восходящие и нисходящие пути, связывающие вышележащие отделы мозга, вплоть до коры больших полушарий, со спинным мозгом. Коллатерали от этих путей могут оканчиваться на ядрах продолговатого мозга и моста. Рефлекторная функция связана с ядрами мозгового ствола, через которые замыкаются рефлекторные дуги. Надо отметить, что в продолговатом мозгу (в основном, в ретикулярных ядрах) находятся многие жизненно важные центры — дыхательный, сосудодвигательный, центры пищевых рефлексов (слюнных, глотательных, жевательных, сосательных), центры защитных рефлексов (чихания, кашля, рвоты) и др. Поэтому повреждения продолговатого мозга (травма, отек, кровоизлияние, опухоли) обычно приводят к очень тяжелым последствиям. ^ Варолиев мост, pons Warolii, выглядит с вентральной стороны как толстый валик (см. рис. 23), ограниченный снизу продолговатым мозгом, а сверху ножками мозга (средний мозг). Латеральной границей моста условно считается выход тройничного нерва. Сбоку от него находятся средние ножки мозжечка — волокна, связывающие мост и мозжечок. Вен тральную сторону делит на две половины базилярная борозда, в которой лежит базилярная артерия. Дорсальная поверхность моста представляет собой верхнюю половину дна IV желудочка. Длина моста — 20-30 мм, ширина — 30-36 мм. Дорсальная часть моста — покрышка — состоит в основном из серого вещества, нижняя — основание - из белого. Покрышка отделена от основания волокнами трапециевидного тела, идущими от вентрального слухового ядра и переходящими на другую сторону моста (рис. 25). ^ I— покрышка, II— основание; 1 — дно IVжелудочка; 2 — ядро отводящего нерва; 3 — вестибулярные ядра; 4 — ядро тройничного нерва; 5 — ядро лицевого нерва; 6 — ядра шва; 7 — собственные ядра моста; 8— пирамидный тракт; 9 — медиальная петля; 10— трапециевидное тело; II — верхние ножки мозжечка; 12 — средние ножки мозжечка Серое вещество моста, так же как и в продолговатом мозгу, представлено ядрами;
^ занимает основной объем моста. Так же, как и в продолговатом мозгу, оно включает транзитные пути (пирамидный, руброспинальный, тектоспинальный, спинно-таламический и т.д.). Отдельно надо отметить кортико-мосто-мозжечковой тракт — волокна, идущие от коры больших полушарий к мозжечку с переключением на собственных ядрах моста. В мосту формируется также основной слуховой путь — латеральная петля (латеральный лемниск). Это масса перекрещенных и неперекрещенных волокон от различных слуховых ядер. Заканчивается латеральный лемниск в таламусе. Часть его волокон идет в нижние холмики четверохолмия среднего мозга. ^ Как уже говорилось (см. 4.2), IV желудочек представляет собой полость заднего мозга. Снизу этот желудочек переходит в спинномозговой канал, сверху — в водопровод среднего мозга. Его дно — ромбовидная ямка — образовано дорсальной поверхностью продолговатого мозга и моста. Крыша имеет форму шатра и составлена мозговыми пару сами — верхним, натянутым между верхними ножками мозжечка, и двумя нижними, натянутыми между задними частями полушарий мозжечка и задними краями ромбовидной ямки. В нижнем и боковых углах ромбовидной ямки нижний мозговой парус отходит от ее краев, образуя 3 отверстия. Ромбовидная ямка (см. рис. 24) разделена на две симметричные половины срединной бороздой. Между ее боковыми углами проходят мозговые полоски — волокна, идущие от правого дорсального слухового ядра к левому, и наоборот. Мозговые полоски являются границей между мостом и про долговатым мозгом. Как уже отмечалось (см. 7.2.1), на ромбовидную ямку проецируются ядра черепных нервов. Основные зоны ромбовидной ямки:
Чтобы понять расположение ядер в ромбовидной ямке, надо учитывать, что замкнутая нервная трубка при переходе от спинного к головному мозгу раскрывается на своей дорсальной стороне и развертывается в ромбовидную ямку. Вследствие этого задние рога серого вещества спинного мозга как бы расходятся в стороны. Заложенные в задних рогах соматически-чувствительные ядра располагаются в ямке латерально, а соответствующие передним рогам соматически-двигательные ядра остаются лежать медиально и несколько ниже. Вегетативные ядра находятся между ними. В результате в ромбовидной ямке в отличие от спинного мозга ядра серого вещества расположены не в дорзовентральном направлении, а лежат скорее рядами — медиально и латерально. ^ mesencephalon, самый маленький отдел головного мозга, его длина примерно 2 см. Полость среднего мозга — мозговой (сильвиев) водопровод имеет диаметр около 1 мм. Из среднего мозга выходят две пары черепных нервов — глазодвигательный (III пара) и блоковый (IV пара). Напомним, что блоковой нерв выходит из мозга на дорсальной стороне, затем огибает ножки мозга и переходит на брюшную сторону. На дорсальной стороне среднего мозга находится крыша, tectum, состоящая из двух пар бугорков — нижних и верхних холмиков четверохолмия (см. рис. 24). Они разделены взаимно перпендикулярными бороздами. Между верхними и нижними холмиками проходят комиссуры холмиков — волокна, соединяющие правый и левый холмики. Кроме того, от каждого бугорка отходит ручка холмика — волокна, идущие в таламус. На вентральной стороне расположены ножки мозга. Они выходят из моста, направляются вперед и, постепенно расходясь в стороны, погружаются в толщу больших полушарий (см. рис. 21). Между ножками лежит межножковая ямка, в дне которой есть множество мелких отверстий, через которые проходят кровеносные сосуды. Этот участок называется зад ним продырявленным веществом. Ножки мозга разделены на покрышку, tegmentwn, и лежащее ниже основание, basis (рис. 26). Границей между ними служит черная субстанция (см. далее). ^ на уровне нижних холмиков: I— крыша мозга; II— покрышка; III— основание; 1 — холмик четверохолмия; 2— сильвиев водопровод; 3 — центральное серое вещество; 4 — красное ядро; 5— черная субстанция; 6— межножковое ядро; 7— ядро тройничного нерва; 8 — ядро блокового нерва Крыша мозга состоит из серого вещества, основание — из белого (только нисходящие тракты), в покрышке среди волокон белого вещества лежат ядра серого вещества. ^ Верхние холмики имеют слоистое строение (состоят из семи клеточных слоев), т.е. для них характерна корковая организация. Их афференты — в первую очередь, волокна зрительного тракта, а также спинно-тектальный тракт, нижние холмики, кора больших полушарий. Эфферентами являются волокна тектоспинального тракта, волокна, идущие к ядрам глазодвигательных нервов, а также ручки верхних холмиков. Эти связи способствуют выполнению основной функции верхних холмиков — организации движений в ответ на новый раздражитель (поворот головы, глаз, ушных раковин в сторону стимула). Такую врожденную реакцию называют ориентировочным рефлексом. Нижние холмики имеют несколько ядер, а также небольшой участок с корковой организацией. Эти холмики в филогенезе появляются только у млекопитающих и являются слуховыми центрами. Их афференты — слуховые волокна латеральной петли. Эфференты в составе ручек задних холмиков идут к таламусу. Покрышка. Здесь лежит большинство мезэнцефалических ядер (см. рис. 26).
Красное ядро — важнейшее образование экстрапирамидной системы (см. 6.4). Традиционно красное ядро рассматривается как эфферентное звено этой системы (активация мышц-сгибателей и торможение разгибателей конечностей). Вместе с тем характер связей мелкоклеточной части позволяет считать одной из функций красного ядра проведение импульсации по контуру: кора больших полушарий —> мозжечок —> таламус —> кора больших полушарий.
Черная субстанция также входит в экстрапирамидную систему. Это ядро принимает участие в регуляции общего уровня двигательной активности посредством влияния на структуры конечного мозга, хвостатое ядро и скорлупу (см. 7.4.2). При паркинсонизме — тяжелом заболевании нервной системы — дофаминергические клетки разрушаются, что сопровождается повышением мышечного тонуса, тремором, затрудненностью в совершении движений.
Кроме ядер, в покрышке среднего мозга расположено белое вещество. Оно представлено такими транзитными трактами, как:
Помимо этого в среднем мозгу начинается ряд восходящих и нисходящих путей:
Кроме того, срединный продольный пучок связывает вестибулярные ядра и мозжечок с глазодвигательными ядрами и спинным мозгом, т.е. соединяет центры, которые важны для сохранения равновесия тела и для ориентировки в пространстве. Кроме восходящих и нисходящих путей, в среднем мозгу присутствуют и комиссуральные волокна. Комиссуры — это волокна, связывающие симметричные участки мозга. Кроме уже упоминавшихся комиссур холмиков, на границе между средним и промежуточным мозгом над ЦСВ лежит задняя комиссура (см. рис. 20), связывающая некоторые структуры среднего и промежуточного мозга. Основание. Здесь расположена основная масса белого вещества среднего мозга — кортикоспинальный (пирамидный) и кортикомостовой тракты. ^ В срединной части ствола мозга расположена ретикулярная формация (РФ) — скопление нейронов разных размеров и формы, разделенных множеством проходящих в разных на правлениях волокон, напоминающих сеть (лат. reticulum). В РФ локализовано большое количество нейронов различного вида и размера, сгруппированных в ядра. Общие черты нейронов РФ — это форма и характер организации их связей. Нейроны РФ являются клетками типа Гольджи I (с длинными аксонами). При этом аксоны имеют две ветви, идущие рострально и каудально. Таким образом, от клеток РФ начинаются как восходящие, так и нисходящие пути, дающие многочисленные коллатерали, окончания которых образуют синапсы на нейронах всех мозговых уровней, т.е. один ретикулярный нейрон может посылать генерируемые им импульсы одновременно в различные структуры ЦНС (рис. 27) ^ 1 — тело нейрона; 2 — аксон; 3 — дендриты; I — продолговатый мозг; II— Варолиев мост; III — средний мозг; IV— гипоталамус; V— таламус Длинные ветвящиеся дендриты нейронов РФ ориентированы преимущественно в плоскости, перпендикулярной про дольной оси мозга. Для РФ характерна конвергенция (схождение) афферентации от разных сенсорных систем на одном нейроне. Например, на одной ретикулярной клетке могут образовывать синапсы чувствительные волокна, несущие ин формацию от кожных, зрительных и слуховых рецепторов. В связи с такими особенностями связей (как афферентных, так и эфферентных) ретикулярная система была названа не специфической в отличие от специфических систем, которые принимают информацию от совершенно определенных структур и посылают ее по конкретным «адресам». По структурно-функциональным критериям РФ делится на 3 зоны: медианную — по средней линии, медиальную — внутренние отделы ствола и латеральную, нейроны которой лежат вблизи сенсорных ядер. В медиальных отделах РФ продолговатого мозга и моста находят большие и даже гигантские нейроны, в латеральных отделах этого же уровня обнаруживают малые и средние нейроны; в среднем мозгу расположены преимущественно малые нейроны. Медианная зона протянута от продолговатого мозга до каудальных (задних) отделов среднего мозга. Структуры, входящие в эту зону, объединяются под общим названием ядра шва. В среднем мозгу к ядрам шва примыкают ядра центрального серого вещества, по ряду особенностей сходные с ядрами РФ. Для нейронов ядер шва характерно присутствие в качестве медиатора серотонина. Основной объем афферентации РФ получает от сенсорных образований, таких как чувствительные ядра, спинно-ретикулярный тракт и т.п. Вместе с тем на нейронах РФ так же образуют синапсы коллатерали от ряда нисходящих путей, в частности кортикоспинального и руброспинального трактов. Получает РФ афференты и от мозжечка (от ядер шатра). Эфференты РФ образуют две основные системы волокон — восходящую и нисходящую. Восходящие аксоны идут в передний мозг— к неспецифическим ядрам таламуса (про межуточный мозг), коре больших полушарий; нисходящие аксоны направляются в СМ. Кроме того, волокна от РФ идут к мозжечку. Многочисленные связи существуют и внутри РФ между различными ее образованиями, а также между ядрами РФ и другими стволовыми структурами. РФ — мозговая система, регулирующая работу ЦНС и выполняющая важнейшие интегративные (объединяющие) функции. Эти функции очень многочисленны, хотя и не до конца исследованы. РФ играет ключевую роль в управлении общим уровнем активности нервной системы, в частности в регуляции цикла «сон— бодрствование». Через пути, связывающие РФ со спинным мозгом, она принимает участие в управлении позой, локомоцией и целенаправленными движениями. Ядра РФ участвуют также в регуляции, связанной с жизненно важными рефлексами. Так, в РФ продолговатого мозга и моста находятся центры дыхания (с подразделением на центр вдоха и центр выдоха), сосудодвигательный центр (регулирующий тонус сосудов и работу сердца), центр слюноотделения и выделения других пищеварительных соков, центр глотания, а также центры таких защитных рефлексов, как кашель, чихание, рвота. Из-за наличия в РФ дыхательного и сосудодвигательного центров нормальная работа этого отдела жизненно необходима. В то время как повреждение, например, структур конечно го мозга нередко почти не вызывает последствий в связи с большими компенсаторными возможностями ЦНС, даже не значительные повреждения РФ мозгового ствола приводят к тяжелым нарушениям функций организма, и даже к смерти. 7.3. Мозжечок 7.3.1. Общее строение Мозжечок, cerebellum, управляет точными согласованными движениями и сохранением равновесия. Его ширина равняется примерно 10 см, толщина — 3 см. Масса мозжечка составляет около 11% от массы всего головного мозга. Сверху он покрыт корой, под которой находится белое вещество. В толще белого вещества лежат ядра серого вещества. Такую же организацию имеют и большие полушария. Поэтому мозжечок называют иногда «малый мозг». Мозжечок расположен на задней стороне ствола и состоит из двух полушарий, hemispheria, и непарной соединительной части — червя, vermis. Нижняя поверхность червя является крышей IV желудочка. Сверху мозжечок покрыт большими полушариями переднего мозга. Мозжечок имеет три пары ножек— нижние, средние и верхние. Они представляют собой волокна белого вещества, соединяющие мозжечок с другими мозговыми структурами. На разрезе белое вещество мозжечка имеет вид мелких веточек. В результате общая картина белого и серого вещества напоминает дерево (ее даже называют «древом жизни»). Кора мозжечка образует узкие извилины — листки мозжечка, отделенные друг от друга бороздами. Крупные борозды делят мозжечок на доли и дольки (рис. 28). Каждой дольке червя соответствует долька полушария (см. таблицу). ^ 1— передняя доля, II— средняя доля, III — задняя доля, IV— флоккуло-нодулярная доля; 1-9 — дольки червя: 1 — язычок мозжечка, 2 — центральная долька, 3 — верхушка, 4 — скат, 5— листок, 6— бугор, 7— пирамида, 8— язычок червя, 9 — узелок, 10—18— дольки полушарий: 10 — крыло центральной дольки, 11 — передняя и 12 — задняя части четырехугольной дольки, 13— верхняя и 14— нижняя полулунные дольки, 15 — двубрюшная долька, 16— миндалина, 17— околоклочок, 18 — клочок
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ваша оценка этого документа будет первой.
Ваша оценка:
Похожие:
База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2016
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям