|
Скачать 110.69 Kb.
|
ОРГАНЫ МОЧЕОТДЕЛЕНИЯ. ЭМБРИОФЕТОГЕНЕЗ. АНОМАЛИИ РАЗВИТИЯ. 1. 6. РАЗВИТИЕ МОЧЕВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ Эмбриофетогенез мочевыделительной системы человека многостадиен и крайне сложен. Верхние мочевые пути – производные мезодермы (третьего зародышевого листка) ![]() Рис. 33. Поперечное сечение эмбриона (схема): а – каудальный конец эмбриона; б – 14-сомитный эмбрион; в – более поздние стадии 1 – сомит; 1а – каудальные несегментированные нефротомы; 2 – нефротом (сегмен-тарная ножка); 3 – спланхнотом; 4 – соматоплевра; 5 – висцероплевра; 6 – celom (вторичная полость тела); 7 – дорсальная брыжейка; 8 – вентральная брыжейка; 9 – нервная трубка (производное эктодермы); 10 – chorda spinalis; 11 – левая аорта; 12 – первичная кишка (производное энтодермы); 13 – миотом; 14 – дерматом; 15 – склеротом; 16 – аорта; 17 – pronephros. Стадии развития почек: ^ 2 – mesonephros – первичная почка 3 – metanephros – вторичная (окончательная постоянная) почка Pronephros и mesonephros, хотя и развиваются на ранних этапах эмбриогенеза, являются лишь рекапитуляцией (повторением) стадий филогенеза человека. На более поздних этапах они или вовсе редуцируются (предпочка) или, после кратковременного функционирования, служат выводными протоками мужских половых органов (первичная почка). Все виды почек развиваются из нефротомов (нефрогонадотомов, метанефрогенной ткани) – сегментарных ножек, соединяющих сомиты – сегменты дорсальной мезодермы – со спланхнотомом – несегментиро-ванным вентральным отделом мезодермы. Спланхнотом имеет две боковые пластинки: соматоплевру – наружную боковую пластинку, и спланхноплевру (висцероплевру) – внутреннюю боковую пластинку, образующими вторичную полость тела – целóм (celom; в последствие из него образуются брюшина, плевра, перикард). У эмбриона человека сегментарность нефротомов сохранена только в краниальной части. ![]() Рис. 34. Этапы развития системы мочеотделения. 1 – целом; 2 – протонефридия; 3 – нефростома; 4 – Вольфов проток; 5 – аорта; 6 – сосудистый клубочек пронефроса; 7 – Вольфово тело; 8 – капсула мезонефроса; 9 – проточек мезонефроса; 10 – Вольфов проток; 11 – клоака; 12 – приносящая артерия; 13 – сосудистый клубочек мезонефроса; 14 – почечная артерия; 15 – метанефрогенная бластема (метанефрос); 16 – лоханка; 17 – мочеточник; 18 – первичная кишка. Mesonephros – первичная почка, Вольфово тело, Оке-на (Oken) тело. Развивается из нефротома каудальнее пронефроса и функциониру-ет 2,5-3 месяца. 20-30 мета-нефридий мезонефроса длиннее и более извиты, чем протонефридии. Проксимальный конец метанефридии оканчивается слепо, образуя капсулу мезонефроса, от которой начинается проточек мезонефроса – tub. mesonephrosus. Проточки мезонефроса открываются в мезо-нефральный проток – duct. mesonephricus (Вольфов проток). От аорты к капсуле мезонефроса вне целóма подходят приносящие сосуды – vasae afferens, входящие в капсулу мезонефридий и образуя сосудистые клубочки – glomerulus mesonephrosus. Клубочек мезонефроса вместе с капсулой составляет почечное тельце (corpuscula renalis).Совокупность телец и проточков составляют Вольфово тело – в нем происходит фильтрация мочи, поступающей затем в мезонефральный (Вольфов) проток и, далее, в аллантоис – зачаток мочевого пузыря. К концу 3-го месяца происходит редукция канальцев мезонефроса. ![]() Рис. 35. Положение органов правого забрюшин-ного пространства эмбриона (вверху; 1/2 нат. величины) 9 нед. (вид сзади; по Ю.Т. Ахтемийчук, 1999). ^ Миграция почки сопровождается постепенным ее поворотом вокруг вертикальной оси так, что лоханка, изначально расположенная вентро-латерально, оказывается медиальнее паренхимы почки. Окончание миграции сопровождается расхождением нижних полюсов почек. Экстраорганная почечная артерия формируются слиянием и частичной редукцией нескольких, в том числе и мезонефральных, артериальных стволов. Процесс этот связан (синхронен) с миграцией почки. Вторичная почка начинает функционировать уже во второй половине эмбриональной жизни. ^ Сложнейший эмбриофетогенез органов мочеотделения человека является косвенной причиной того обстоятельства, что около 40% всех пороков развития, описанных у человека, приходится на производные урогенитального синуса. Очевиден факт: чем ранее произошло тератогенное воздействие, чем менее адаптивен геном, развивающегося организма, – тем грубее аномалия развития. Таблица 4. Эмбриофетальный морфогенез пороков развития почек и мочеточников (Айвазян А.В., Войно-Ясенецкий А.М., 1988)
* – доказано автором ^ Образование мочевого пузыря человека, как и всех высших млекопитающих, происходит из нескольких, последовательно развивающихся частей: вентрального отдела первичной клоаки и мочевого мешка (allantois’a) с мочевым протоком (urachus’a). ^ : из каудального отдела первичной задней кишки, разрастаясь вентрально, образуется аллантоис (allantois) – "мочевой мешок". Рис. 36. Развитие мочевого пузыря (сагиттальный разрез; а – 2-ая неделя внутриутробной жизни плода; б – 3-я неделя; в – 5-ая неделя; г – 7-ая неделя). 1 – первичная кишка; 2 – allantois; 3 – urachus; 4 – Вольфов проток; 5 – Мюллеров канал; 6 – метанефрос и мочеточник; 7 – клоакальная мембрана; 8 – половой бугорок; 9 – урогенитальный синус; 10 – anus; 11 – целом (брюшная полость; excavatio rectovesicale). На 3-ей неделе внутриутробного развития: разрастаясь в каудальном направ-лении и расширяясь, первичная задняя кишка образует клоаку. В ней, между аллантои-сом и первичной кишкой развивается мочепрямокишечная складка. Одновременно, аллантоис, удлиняясь в проксимальном направлении, образует мочевой проток (urachus), направляющийся к пупку. Постепенно мочепрямокишечная складка приближается к клоакальной мембране, деля клоаку на две части: вентральную – мочеполовой синус и дорсальную – прямую кишку. Между мочеполовым синусом и прямой кишкой из моче-прямокишечной складки образуется перегородка, расположенная фронтально (будущая фасция Салищева-Денонвилье). Висцеральный листок брюшины, переходя с аллантоиса (будущий мочевой пузырь) на прямую кишку, образует прямокишечнопузырное углуб-ление – excavatio rectovesicale. Со временем клоакальная мембрана исчезает и образуются два отверстия: отверстие мочеполового синуса – ostium urogenitale, ведущее в мочеполо-вой синус – вентральную часть клоаки, и заднепроходное отверстие – anus, ведущее в прямую кишку- дорсальную часть клоаки. В аллантоис врастают мезонефральные протоки (ductus mesonephricus), из которых развиваются мочеточники и семявыносящие протоки. ![]() - пупочный свищ – незаращение проксимального отдела мочевого протока; - пузырно-пупочный свищ – незаращение всего мочевого протока; - киста мочевого протока – мочевой проток незаращен в средней трети, - дивертикул мочевого пузыря – незаращение дистального отдела мочевого протока. Грубые нарушения процессов дифференцировки и развития вентральных отделов каудального конца зародыша на стадии формирования аллантоиса и деления первичной клоаки ведут к грубейшим анатомическим дефектам – экстрофии (1:40000 новорожден-ных; мальчики/девочки – 2/1) мочевого пузыря (всегда сопровождается отсутствием симфиза), формированию ректовезикальных (или ректовагинальных) фистул и пр.. |