Учебное пособие Часть 1 физиология центральной нервной системы нижний Новгород 2008 ббк 74. 58 С 32
|
|
Скачать 1.43 Mb.
|
|
Безусловное (врожденное) торможение условных рефлексов подразделяется на внешнее и запредельное. ^ проявляется в ослаблении или полном прекращении наличного (протекающего в данный момент) условного рефлекса при действии какого-либо постороннего раздражителя. Например, включение света во время текущего условного рефлекса вызывает появление ориентировочно-исследовательской реакции, ослабляющей или прекращающей наличную условно-рефлекторную деятельность. Эту реакцию, возникшую на изменение внешней среды (рефлекс на новизну), И.П.Павлов называл рефлексом «что такое?». С повторением действия дополнительного раздражителя реакция на этот сигнал ослабевает и исчезает, поскольку организму не требуется предпринимать каких-либо действий. И.П.Павловым был изучен и механизм данного вида торможения условных рефлексов. Согласно его теории, посторонний сигнал сопровождается появлением в коре больших полушарий мозга нового очага возбуждения, который при средней силе раздражителя оказывает угнетающее воздействие на текущую условно-рефлекторную деятельность по механизму доминанты. Внешнее торможение является безусловно-рефлекторным. Внешним данный вид торможения назвали поскольку в этих случаях возбуждение клеток ориентировочно-исследовательского рефлекса, возникающего от постороннего раздражителя, находится вне дуги наличного условного рефлекса. Внешнее торможение способствует экстренному приспособлению организма к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды и обеспечивает возможность переключиться на другую деятельность в соответствии с ситуацией. ^ возникает при длительном нервном возбуждении организма, при действии чрезвычайно сильного условного сигнала или нескольких несильных. Между силой условного раздражителя и величиной ответной реакции имеется определенное соответствие – «закон силы»: чем сильнее условный сигнал, тем сильнее условно-рефлекторная реакция. Однако данный закон может сохраняться лишь до определенной величины (порога), выше которой эффект начинает уменьшаться, несмотря на продолжающееся увеличение силы условного сигнала. Эти факты позволили И.П.Павлову сделать вывод о том, что корковые клетки имеют предел работоспособности. ^ условных рефлексов – это активный нервный процесс, который требует выработки, как и сам рефлекс. Не случайно данный вид торможения условного рефлекса получил название условно-рефлекторного торможения. Оно является приобретенным, индивидуальным. Согласно теории И.П.Павлова, оно локализовано в пределах («внутри») нервного центра данного условного рефлекса. Различают следующие виды условного торможения: угасательное, запаздываельное, дифференцировочное и условный тормоз. ^ возникает при повторном применении условного сигнала и дальнейшем его неподкреплении. При этом вначале условный рефлекс ослабевает, а затем полностью исчезает. Однако через некоторое время он может восстановиться. Скорость угасания зависит от интенсивности условного сигнала и биологической значимости подкрепления. Чем они значительнее, тем труднее совершается угасание условного рефлекса. Именно угасательным торможением можно объяснить забывание полученной ранее информации, которая длительное время не повторяется. ^ возникает при отставании подкрепления на 1-3 мин относительно начала действия условного сигнала. Постепенно появление условной реакции сдвигается к моменту подкрепления. Данному виду торможения условного рефлекса также присуще явление растормаживания. ^ вырабатывается при дополнительном включении раздражителя, близкого к условному, и не подкреплении его. Условный тормоз возникает при добавлении к условному сигналу другого раздражителя и неподкреплении этой комбинации. Так, если выработать условный слюноотделительный рефлекс на свет, затем к этому сигналу подключить дополнительный раздражитель (звук), и не подкреплять эту комбинацию, то на нее условный рефлекс постепенно угаснет. Значение всех видов условного (внутреннего) торможения условных рефлексов заключается в устранении ненужной в данное время деятельности, то есть очень тонком приспособлении организма к окружающей среде. Зафиксированную систему условных и безусловных рефлексов, объединенных в единый функциональный комплекс, принято называть динамическим стереотипом. Динамический стереотип образуется под влиянием стереотипно повторяющихся изменений и воздействий внешней и внутренней среды организма. Повторяющиеся в одинаковой последовательности раздражители, действующие на организм, представляют собой внешний стереотип. Ему соответствует стереотипная динамика корковых процессов возбуждения и торможения, которая в результате многократных повторений внешнего стереотипа начинает воспроизводиться в одной и той же последовательности как единое целое. После этого стереотипную последовательность корковых процессов можно вызвать не только действием внешнего стереотипа (то есть комплекса раздражителей), но и действием какого-либо одного раздражителя из этого комплекса. Понятие «динамический стереотип» было введено в начале 30-х годов ХХ столетия, когда И.П.Павлов, доказывая свою позицию относительно рефлекторной теории функционирования нервной системы. Оппонентами отечественного ученого выступали, в основном, зарубежные исследователи, которые утверждали, что рефлекторная теория перестала способствовать пониманию функций головного мозга и сделалась препятствием на пути прогресса в этой области знаний. Защищая и разъясняя свой подход к теории рефлексов, И.П.Павлов выделил в рефлекторной деятельности «три основных принципа точного научного исследования»:
И.П.Павлов рассматривал образование и сохранение динамического стереотипа как «серьезный нервный труд, различный, смотря по сложности стереотипа и индивидуальности животного». В лаборатории И.П.Павлова использовались разнообразные схемы выработки динамических стереотипов, одни из которых были относительно просты и состояли, например, всего из двух положительных рефлексов. Другие – представляли собой сложные комбинации положительных, то есть возбуждающих, и тормозных раздражителей. Перестановка действующих раздражителей комплекса, изменение значения отдельных раздражителей с возбуждающего на тормозное или наоборот позволяли выявлять индивидуальные особенности поведения животных. В процессе изменения динамического стереотипа все животные становились повышенно возбужденными, переставали реагировать на прежние условные раздражители, иногда отказывались от пищи и сопротивлялись введению в лабораторное помещение. И.П.Павлов называл такое состояние для животного «мучительным» и объяснял его «напряженным нервным трудом», который рассматривал не только как ассоциативную деятельность, но и как деятельность (труд) умственную. Вопросы для самоконтроля:
6. Физиология спинного мозга Структурно-функциональная характеристика спинного мозга Спинной мозг по внешнему виду представляет собой длинный, цилиндрической формы, уплощенный спереди назад тяж, длина которого у взрослого человека достигает в среднем 43 см. (при этом у мужчин он составляет45 см, а у женщин 41-42см.). Ширина – от 1 до 1,5 см. Масса спинного мозга 34-38 г, что составляет приблизительно 2% от м ассы головного мозга (Рис.4).  Рис.4. Спинной мозг: а – вид спереди; б – вид сзади 1 – передняя срединная щель; 2 – задняя срединная борозда; 3 – шейное утолщение; 4 – поясничное утолщение; 5 – мозговой конус; 6 – концевая нить; 7 – продолговатый мозг; 8 – мост Спинной мозг находится в позвоночном канале. Однако он не целиком занимает полость канала позвоночного столба. Между стенками канала и спинным мозгом всегда есть пространство, заполненное жировой тканью, кровеносными сплетениями, оболочками мозга и спинномозговой жидкостью, которые представляют так называемые мозговые оболочки, которые выполняют защитную функцию, ограждая спинной мозг от возможных травм. Различают четыре поверхности спинного мозга:
Залегая в канале позвоночного столба, спинной мозг вытянут по его длиннику и имеет своей верхней границей уровень верхнего края первого шейного позвонка. Нижняя граница спинного мозга располагается на высоте первого (верхнего) края второго поясничного позвонка, повторяя до известной степени направление кривизны соответствующих частей позвоночного столба. Необходимо отметить, что спинной мозг имеет сегментарное строение. Он состоит из 31 – 33 сегментов из которых: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1-3 копчиковых. Каждый сегмент представляет собой участок спинного мозга, соответствующий паре спинномозговых нервов, и обеспечивает чувствительную, двигательную и вегетативную иннервацию определенной части тела. Так, шейные сегменты спинного мозга (шейное утолщение) иннервирует кожу и мышцы шеи, а также верхних конечностей; грудные – кожу и мышцы туловища; поясничные и крестцовые (пояснично-крестцовое утолщение), а также копчиковые – мышцы нижней части туловища. Спинной мозг состоит из двух симметричных половин, которые отделены друг от друга продольной передней срединной щелью и продольной задней срединной бороздой. От каждой половины посегментарно отходят передние и задние корешки. Необходимо отметить, что на уровне сегмента спинного мозга всего образуется 4 корешка – 2 передних и 2 задних. С каждой стороны передний и задний корешки соединяются, давая начало сегментарному спинномозговому нерву. Отходя от спинного мозга, нервные корешки покидают позвоночный канал через отверстия между соответствующими позвонками. Толщина спинного мозга неодинакова на всем его протяжении. Наиболее отчетливо можно выделить два утолщения шейное и пояснично-крестцовое, где формируются нервы, предназначенные для иннервации верхних и нижних конечностей (соответственно). Именно наличие в этих отделах мозга большого количества нервных клеток и волокон и способствует тому, что мозг утолщается. В нижних отделах спинной мозг постепенно суживается и образует мозговой конус. Также необходимо отметить, что в верхних отделах спинной мозг непосредственно переходит в продолговатый мозг головного мозга. Общее количество нейронов спинного мозга – около 13 миллионов. Из них, как показали исследования физиологов, 3% - мотонейроны и 97% - вставочные нейроны (относящиеся, в том числе и к вегетативной нервной системе). Все нейроны спинного мозга принято классифицировать по следующим признакам:
Тонкие перекладины серого вещества спинного мозга, пересекающиеся в разных направлениях, образуют ретикулярную формацию спинного мозга. Нейроны ретикулярной формации спинного мозга имеют большое количество отростков. Ретикулярная формация обнаруживается на уровне шейных сегментов между передними и задними рогами и на уровне верхнее-грудных сегментов – между боковыми и задними рогами в белом веществе, примыкающем к серому. В спинном мозге находятся нервные центры регуляции большинства внутренних органов и скелетной мускулатуры, а именно: центр зрачкового рефлекса, регуляции деятельности сердца, почек, центры, регулирующие функции потовых желез и сосудов, гладкой мускулатуры внутренних органов; парасимпатическую иннервацию получают из спинного мозга все органы малого таза; во всех отделах спинного мозга находятся центры управления скелетной мускулатурой (иннервация осуществляется по сегментарному принципу – 1-4-сегменты шейного отдела иннервируют мышцы шеи, 3-5-сегменты шейного отдела иннервируют мышцы диафрагмы от 5-го сегмента шейного отдела до 2-го сегмента грудного отдела отвечают за иннервацию верхних конечностей, иннервируют мышцы туловища с 3-его сегмента грудного отдела по 1-й поясничный сегмент со 2-го поясничного по 5-й крестцовый сегменты способствуют иннервации мышц нижних конечностей. Повреждение определенных сегментов спинного мозга или его проводящих путей вызывают специфические двигательные нарушения и расстройства чувствительности. Спинной мозг выполняет две важные функции:
Проводниковая функция осуществляется за счет нисходящих и восходящих путей. Характеристика проводящих путей спинного мозга представлена в Таблице 2. Таблица 2 ^
Необходимо отметить, что вся афферентная информация поступает в спинной мозг через задние корешки, эфферентная информация т регуляция функций различных органов и тканей организма осуществляется через передние корешки. Все афферентные входы в спинной мозг несут информацию от трех групп рецепторов:
Значение афферентной импульсации, поступающей в спинной мозг заключается в следующем:
Второй, не менее значимой функцией спинного мозга является рефлекторная функция. Как рефлекторный центр спинной мозг осуществляет двигательные и вегетативные рефлексы. Двигательные нейроны спинного мозга иннервируют все мышцы туловища и конечностей. С вегетативными центрами спинного мозга связаны и важнейшие вегетативные рефлексы: сосудодвигательный, пищевой, дыхательный и т.д. Рефлекторную функцию спинной мозг осуществляет во взаимодействии с головным мозгом. Раскрывая механизм рефлекторной деятельности спинного мозга необходимо отметить, что рефлексы спинного мозга достаточно просты. По форме это в основном сгибательные и разгибательные рефлексы сегментарного характера. Сила и длительность спинальных рефлексов увеличивается при повторном раздражении, при увеличении площади раздражаемой рефлексогенной зоны вследствие суммации возбуждения, а также при увеличении силы стимула. Все спинальные рефлексы можно объединить в две группы по следующим признакам. Во-первых, по рецепторам, раздражение которых вызывает рефлекс, они могут подразделяться на проприорецептивные, висцерорецептивные, кожные (защитные). Рефлексы, возникающие с проприорецепторов, участвуют в формировании акта хотьбы, регуляции мышечного тонуса. Висцерорецептивные рефлексы возникают с интерорецепторов (рецепторов внутренних органов) и проявляются в сокращениях мышц передней и брюшной стенки, грудной клетки и разгибателей спины. Во-вторых, спинальные рефлексы ученые считают целесообразным объединять по органам (эффекторам рефлекса). Здесь выделяются рефлексы конечностей, брюшные, органов таза. Наиболее обширной из этих рефлексов является категория рефлексов конечностей. Кроме того, именно она является и наиболее изученной. Если в качестве объдиняющего признака рефлексов конечностей принять характер ответной реакции, то все их можно объединить в четыре группы: 1) сгибательные; 2) разгибательные; 3) ритмические и 4) познотонические. В свою очередь, сгибательные рефлексы делятся на фазные и тонические. Фазные рефлексы – это однократное сгибание конечностей при однократном раздражении кожи или проприорецепторов. Одновременно с возбуждением мотонейронов мышц-сгибателей происходит торможение мотонейронов мышц-разгибателей. Рефлексы, возникающие с рецепторов кожи имеют защитное значение. Тонические сгибательные, а также разгибательные рефлексы возникают при длительном растяжении мышц и их главное назначение – поддержание соответствующей позы. Тоническое сокращение скелетных мышц является фоновым для осуществления всех двигательных актов, осуществляемых с помощью физических сокращений мышц. В клинике исследуют три вида сгибательных фазных рефлексов: локтевой и ахиллов (проприоцептивные рефлексы), а также подошвенный рефлекс (кожный). ^ также бывают фазными и тоническими. Они возникают с проприорецепторов мышц-разгибателей и являются моносинаптическими. Одновременно со сгибательным рефлексом возникает перекрестный разгибательный рефлекс другой конечности. Фазные рефлексы возникают в ответ на однократное раздражение мышечных рецепторов (например, при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы ниже подколенной чашечки). При этом возникает коленный разгибательный рефлекс, вследствие сокращения четырехглавой мышцы. Мотонейроны мышц-сгибателей во время разгибательного рефлекса тормозятся. Фазные разгибательные рефлексы участвуют, как и сгибательные, в формировании акта ходьбы. Тонические разгибательные рефлексы представляют собой длительное сокращение мышц-разгибателей при длительном растяжении их сухожилий. Их роль – поддержание позы. В положении стоя тоническое сокращение мышц-разгибателей предотвращает сгибание нижних конечностей и обеспечивает сохранение вертикальной естественной позы. Тоническое сокращение мышц спины удерживает туловище в вертикальном положении, обеспечивая осанку человека. Тонические рефлексы, направленные на растяжение мышц сгибателей и разгибателей также называют миотатическими. ^ многократное повторное сгибание и разгибание конечностей. Примерами этих рефлексов могут служить чесательный или шагательный рефлексы кошки, собаки. Так шагательный рефлекс вызывается однократным раздражением кожи конечности. Он выражается в сгибании этой конечности с одновременным дополнительным разгибанием противоположной конечности (если у животного, то задней). Это так называемый перекрестный разгибательный рефлекс. Затем согнутая конечность разгибается, опускается вниз, разогнутая – сгибается и поднимается вверх и т.д. Поочередное сокращение и расслабление мышц-сгибателей и разгибателей осуществляется в результате взаимодействия процессов возбуждения и торможения в соответствующих центрах спинного мозга под влиянием импульсов, поступающих в мозг от проприорецепторов. Особая роль проприорецепторов в осуществлении шагательного рефлекса определяется их расположением. Мышечные рецепторы (мышечные веретена) расположены параллельно скелетной мышце. Своими концами они крепятся к соединительно-тканной оболочке пучка мышечных волокон при помощи напоминающих сухожилия полосок соединительной ткани длиной 0,5-1 мм. Поэтому при расслаблении (удлинении) мышцы растягиваются и мышечные рецепторы, что и ведет к их возбуждению. Элемент шагательного рефлекса- поочередное сокращение и расслабление скелетной мышцы под влиянием импульсов от проприорецепторов, поступающих в свой центр. Когда мышца (сгибатель или разгибатель) расслаблена и удлинена, возбуждаются мышечные веретена, импульсы от них поступают к своим мотонейронам спинного мозга и возбуждают их. Далее мотонейроны посылают импульсы к той же скелетной мышце, что ведет к ее сокращению. Как только мышца сократилась возбуждение мышечных веретен прекращается или сильно ослабляется, начинают возбуждаться сухожильные рецепторы, импульсы от которых тоже поступают в первую очередь, в свой центр в спинном мозге. Возбуждение тормозных клеток вызывает торможение мотонейронов той же скелетной мышцы, вследствие чего она расслабляется. Однако ее расслабление (удлинение) ведет снова к возбуждению мышечных веретен и мотонейронов и мышца вновь сокращается. Вследствие ее сокращения возбуждаются сухожильные рецепторы и тормозные клетки в спинном мозге, что вновь ведет к расслаблению скелетной мышцы и т.д. Таким образом, мышца поочередно сокращается и расслабляется, сгибается и разгибается. Таким образом и осуществляется процесс «шагания». ^ (позные) – это перераспределение мышечного тонуса, возникающее при изменении положения тела или отдельных его частей. Рефлексы позы осуществляются с участием различных отделов ЦНС. Данные рефлексы изучались голландским ученым физиологом Р.Магнусом на кошках. Ученый установил, что имеется две разновидности этих рефлексов – возникающие при наклоне и при поворотах головы. При наклоне головы вниз (кпереди) увеличивается тонус мышц-сгибателей передних конечностей, в результате чего передние конечности сгибаются, а задние разгибаются. При наклоне головы вверх (кзади) возникают противоположные реакции – передние конечности разгибаются вследствие увеличения тонуса их мышц-разгибателей, а задние конечности сгибаются вследствие повышения тонуса их мышц-сгибателей. Эти рефлексы возникают с проприорецепторов мышц шеи и фасций, покрывающих шейный отдел позвоночника. Вторая группа шейных позных рефлексов возникает с тех же рецепторов, но только при поворотах головы вправо и влево. При этом повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей на той стороне, куда повернута голова, и повышается тонус мышц-сгибателей на противоположной стороне. Рефлекс направлен на сохранение позы, которая может быть нарушена вследствие изменения положения центра тяжести после поворота головы. Центр тяжести смещается в сторону поворота головы и именно на этой стороне повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей. Необходимо отметить, что как рефлекторная, так и проводниковая деятельность спинного мозга контролируются выше лежащими отделами ЦНС посредством импульсации ко всем его нервным элементам. Вопросы для самоконтроля:
7.Физиологические механизмы функционирования головного мозга Головной мозг (Рис.5) является главным отделом центральной нервной системы, выполняющим высшую регуляцию двигательных, висцеральных, эндокринных и психофизиологических процессов.  Рис.5. Основные отделы головного мозга: 1 – большие полушария мозга; 2 – промежуточный мозг (таламус и гопоталамус); 3 – средний мозг; 4 – мост; 5 – продолговатый мозг; 6 – мозжечок Головной мозг с окружающими его оболочками находится в полости мозгового отдела черепа. В связи с этим, его выпуклая верхнелатеральная поверхность по форме соответствует внутренней вогнутой поверхности свода черепа. Нижняя поверхность – основание головного мозга – имеет сложный рельеф, соответствующий форме черепных ямок внутреннего основания черепа. Масса головного мозга взрослого человека колеблется от 1100 до 2000 граммов (в зависимости от половых различий – у мужчин вес мозга в среднем составляет 1400 г.; у женщин – 1250г.). Колебания в размерах головного мозга человека не может являться критерием для суждения о степени развития его интеллекта. Можно привести примеры массы мозга многих выдающихся людей. Так, масса мозга выдающегося химика Либиха составляла 1325г., поэта Уитмена – 1282г., мыслителя, писателя Анатоля Франса – 1017г. Окончательной величины мозг человека достигает к 20 годам. За период от рождения до 20-летнего возраста его вес увеличивается примерно в 3,5-4 раза (вес головного мозга новорожденного ребенка составляет в среднем 350 г.). Рост массы и объема головного мозга осуществляется, главным образом, за счет миелинизации нервных волокон (покрытия их миелиновой оболочкой и постепенного утолщения последней), а также увеличения размеров нервных клеток. Масса и объем головного мозга человека на протяжении от 20 до 60-ти летнего возраста остаются максимальными и постоянными для каждого индивидуума. После 60 лет масса и объем мозга несколько уменьшаются. Головной мозг состоит из конечного мозга (кора больших полушарий, белое вещество, базальные ганглии) (Рис 4, 1), промежуточного (таламус и гопоталамус) (Рис. 4, 2), среднего (Рис. 4, 3), заднего (мост (Рис.4, 4) и мозжечок (Рис. 4, 6), продолговатого мозга (Рис. 4, 5). По данным некоторых ученых, часть этих структур называют стволом мозга, в котором выделяют следующие основные три отдела: продолговатый мозг, мост и средний мозг. Их совместная деятельность способствует формированию основных стволовых функций (например, сложные цепные рефлексы, регуляцию мышечного тонуса и позы и пр.). ^ Функции ствола головного мозга Мозговой ствол является одной из важнейших составляющих головного мозга. В стволе головного мозга находятся ядра 111 – Х11 пар черепных нервов, через которые осуществляются чувствительные (сенсорные), двигательные (соматические) и вегетативные (пирасимпатические) функции. Так, в среднем мозге расположены ядра глазодвигательного нерва (3-я пара). Двигательное ядро сокращает верхнюю, нижнюю, внутреннюю прямые, нижнюю косую мышцы глаза и мышцу, поднимающую верхнее веко, участвуя в глазодвигательных рефлексах. Добавочное (парасимпатическое) ядро, иннервируя сфинктер зрачка и ресничную мышцу, осуществляет рефлексы сужения зрачка и аккомодации глаза. ^ (4-й пара) находится в среднем мозге. Оно иннервирует верхнюю косую мышцу и, там самым, «принимает участие» в осуществлении поворота глазного яблока вниз и кнаружи. ^ (5-я пара) имеет двигательное и чувствительные ядра. Двигательное ядро расположено в мосту. Оно иннервирует жевательную мускулатуру и вызывает движение нижней челюсти, а также напрягает мягкое небо и барабанную перепонку. Чувствительные ядра (среднемозговое, мостовое, спинальное) получают тактильную, температурную, висцеральную, проприоцептивную, болевую импульсацию от кожи, слизистых оболочек, органов лица и головы. Чувствительные ядра входят в проводниковый отдел соответствующих анализаторов и принимают участие в разнообразных рефлексах (жевательном, глотательном, чихательном и пр.). В мосту расположено ядро отводящего нерва (6-я пара). Сокращая наружную прямую мышцу глаза, оно вызывает поворот его наружу. В мосту также находятся ядра лицевого нерва 7-я пара). Так, двигательное ядро вызывает сокращение мимической и вспомогательной жевательной мускулатуры, регулирует передачу звуковых колебаний в среднем ухе в результате сокращения стременной мышцы. Чувствительное ядро одиночного пути, иннервируя вкусовые луковицы передних 2/3 языка, «участвует» в анализе вкусовой чувствительности, а также в моторных и секреторных пищеварительных рефлексах. Верхнее слюноотделительное ядро стимулирует выделение секретов подъязычной и подчелюстных слюнных и слезной желез. ^ (8-я пара) расположены в продолговатом мозге. Вестибулярные ядра, иннрвируя рецепторы вестибулярного аппарата, участвуют в регуляции позы и равновесия тела (статические и статокинетические рефлексы), в вестибулярных и вестибуловегетативных рефлексах, входят в проводниковых отдел вестибулярного анализатора. Улитковые ядра, которые иннервируют слуховые рецепторы, участвуют в слуховом ориентировочном рефлексе, входят в проводниковый отдел слухового анализатора. В продолговатом мозге также расположены ядра языкоглоточного нерва. Двойное двигательное ядро вызывает поднимание глотки и гортани, опускание мягкого неба и надгортанника в глотательном рефлексе. Чувствительное ядро одиночного пути получает вкусовую, тактильную, температурную, болевую и интероцептивную чувствительность от слизистой оболочки глотки, задней трети языка, барабанной полости и каротидного тельца, входит в состав соответствующих анализаторов, а значит, - принимает участие в рефлексах жевания, глотания, в секреторных и пищеварительных рефлексах, а также в сосудистых и сердечных рефлексах. Нижнее слюноотделительное (парасимпатическое) ядро стимулирует секрецию околоушной слюнной железы. ^ (10-я пара) также расположены в продолговатом мозге. Двойное (двигательное) ядро, сокращая мышцы неба, глотки, верхней части пищевода и гортани, участвуют в рефлексах глотания, чихания, кашля и некоторых других, а также в формировании голоса. Чувствительное ядро одиночного пути, иннервируя слизистую оболочку неба, корня языка, дыхательных путей, аортальное тельце, органы шеи, грудной и брюшной полости, участвуют в качестве афферентного звена в глотательном, жевательном, дыхательных, висцеральных рефлексах. Оно входит в проводниковый отдел интероцептивного, вкусового, тактильного, температурного и болевого анализаторов. Заднее (парасимпатическое) ядро, иннервируя сердце, гладкую мускулатуру и железы органов шеи, грудной и брюшной полостей, участвуют в сердечных, легочных, бронхиальных, пищеварительных рефлексах. ^ (11-я пара) расположено с продолговатом и спинном мозге и посылает импульсы к грудино-ключично-сосцевидной и трапециевидной мышцам, вызывая их сокращение и как следствие этого, - наклон головы набок с поворотом лица в противоположную сторону, поднимание плечевого пояса вверх, сведение лопаток к позвоночнику. ^ (12-я пара) находится в продолговатом мозге. Иннервируя мышцы языка, вызывает его движение в рефлексах жевания, глотания и некоторых других. Также оно принимает участие в осуществлении речи. Таким образом, с участием ядер черепных нервов реализуются сенсорная и рефлекторная (соматическая и вегетативная) функции ствола мозга. Сложные (цепные) рефлексы ствола головного мозга С участием ствола мозга осуществляются и сложные соматические рефлексы, в каждом из которых задействованы ядра сразу нескольких черепных нервов. Остановимся на характеристике некоторых из этих рефлексов. ^ . Имеют центры, функционально объединяющие ядра тройничного, преддверно-улиткового нервов, бугорки четверохолмия, двигательные ядра глазодвигательного, бокового и отводящего нервов. Координация их деятельности осуществляется ретикулярной формацией ствола мозга, а также мозжечком и корой большого мозга. В результате этих рефлексов осуществляются содружественные движения глаз в различных направлениях. ^ . Он обеспечивается мышцами, вызывающими движения нижней челюсти. Афферентная импульсация возникает с различных рецепторов слизистой оболочки рта и проприоцепторов аппарата жевания и распространяется в основном по сенсорным волокнам тройничного нерва. Центр жевания (центральный генератор ритма жевания) находится в ретикулярной формации продолговатого мозга и моста и вызывает ритмическое возбуждение мотонейронов мышц, поднимающих и опускающих нижнюю челюсть. Необходимо также отметить, что генератор ритма жевания может быть запущен не только с рецепторов, но и от жевательной области лобной коры, что обеспечивает произвольный контроль жевания. Эфферентное влияние центра жевания осуществляется через двигательные ядра 5, 7 и 12 нервов. ^ . Он обеспечивает поступление пищи из ротовой полости в желудок. При пережевывании пищевого комка из ротовой полости в пищевод происходит последовательное возбуждение рецепторов корня языка, мягкого неба, глотки и пищевода. Импульсация по чувствительным волокнам тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов поступает в центр глотания, расположенный в продолговатом мозге и мосте. Этот центр функционально объединяет нейроны приблизительно двух десятков ядер ствола, шейных и грудных сегментов спинного мозга. В результате этого обеспечивается строго скоординированная последовательность сокращения мышц, участвующих в акте глотания (мышц мягкого неба, глотки, гортани и надгортанника, пищевода). Центр глотания функционально связан с центром дыхания, которое прекращается на период глотательного акта. ^ . Является защитным рефлексом, возникающим при раздражении рецепторов гортани, трахеи и бронхов. Импульсация по чувствительным волокнам блуждающего нерва возбуждает кашлевой центр продолговатого мозга, имеющий эфферентный выход на спинальные моторные центры дыхательных мышц. Центр кашля «запускает» жестко запрограммированную последовательность реакций, в которой можно выделить три фазы:
^ . Возникает при раздражении рецепторов преимущественно верхнечелюстной и частично глазничной ветви тройничного нерва в слизистой оболочке полости носа. Центр чихания расположен в продолговатом мозге. Он имеет выходы на те же центральные системы, что и при кашле с тем лишь изменением, что поток воздуха при форсированном выдохе на фоне быстрого открывания голосовой щели и опускания мягкого неба направляется преимущественно через нос. Ретикулярная формация ствола мозга Ретикулярная формация - это сетчатое вещество, образованное отдельными нервными клетками и мелкими их скоплениями (ядрами), соединенными друг с другом многочисленными отростками (нервными волокнами). Также необходимо отметить, что ретикулярная формация – это часть серого вещества, располагающегося не только в продолговатом мозге, но и в промежуточном мозге, а также в глубоких (центральных) отделах среднего мозга и моста. Ядра и рассеянные клетки ретикулярной формации выполняют проводниковую функцию, а также активируют деятельность коры полушарий большого мозга. Нервные импульсы, проходящие через клетки ретикулярной формации, усиливаются или ослабляются; ретикулярная формация оказывает на них возбуждающее или тормозящее действие. Импульсы, идущие через ретикулярную формацию к коре полушарий мозга, поддерживают ее рабочий тонус. В связи с этими функциями ретикулярную формацию называют активирующей системой. Если говорить о структурных особенностях ретикулярной формации, то необходимо отметить, что нейроны ретикулярной формации имеют длинные маловетвящиеся дендриты и хорошо ветвящиеся аксоны, которые зачастую образуют Т-образное ветвление (одна из ветвей аксона имеет нисходящее, а вторая – восходящее направления). Как показали клинические исследования, проведенные еще в 1865 г. О.Дейтерсом, ветви нейронов под микроскопом образуют специфическую сеточку (ретикулум), с чем и связано название данной структуры мозга. Полимодальные нейроны ретикулярной формации принимают импульсы от сенсорных путей, идущих от разных рецепторов. Также необходимо отметить, что нейроны ретикулярной формации обладают высокой чувствительностью к некоторым веществам крови (например, адреналину) и фармакологическим препаратам. Ретикулятная формация имеет связи с многочисленными структурами центральной нервной системой (Рис.6). ^ поступают в ретикулярную формацию преимущественно от:
Эфферентные выходы из ретикулярной формации проецируются:
^ Кора большого мозга → Ретикулярная формация → Кора большого мозга Тройничный нерв → Ретикулярная формация → Таламус, гопоталамус, базальные ганглии Мозжечок → Ретикулярная формация → Мозжечок Спинноретикулярный тракт → Ретикулярная формация → Ретикулоспинальные тракты Рис. 6. Ретикулярная формация ствола мозга. Схема основных афферентных и эфферентных связей ^ ретикулярной формации проявляются в ее влиянии на двигательные ядра черепных нервов, моторные спинальные центры, а также активность мышечных рецепторов (мышечных веретен). Если более подробно раскрывать соматические функции ретикулярной формации, то необходимо отметить, что ретикулярная формация среднего мозга осуществляет координационную функцию глазодвигательных нервов, обеспечивая содружественные движения глаз в горизонтальном и вертикальном направлениях. При двусторонних поражениях этих отделов ретикулярной формации становится невозможным произвольное выполнение горизонтальных и вертикальных движений глаз. ^ . От ретикулярного гигантоклеточного ядра продолговатого мозга идет частично перекрещенный латеральный ретикулоспинальный путь, волокна которого оканчиваются на вставочных нейронах спинного мозга. Через эти интернейроны они возбуждают нейроны мышц-сгибателей конечностей и тормозят мышцы-разгибатели. Кроме того, как показали клинические исследования, раздражение нейронов центральной части ретикулярного гигантоклеточного ядра вызывает подавление всех спинальных рефлексов (как сгибателей, так и разгибателей). Именно по этому механизму осуществляется открытое в 1862 г. И.М.Сеченовым центральное торможение рефлексов спинного мозга. От ретикулярных ядер моста идет неперекрещенный медиальный ретикулоспинальный путь, оканчивающийся на интеронейронах спинного мозга. Через них осуществляется стимуляция нейронов мышц-разгибателей осевой мускулатуры тела (туловища и проксимальных отделов конечностей) и через тормозные интеронейроны тормозятся сгибатели. ^ на большой мозг может быть как активирующим, так и тормозным. Импульсы ретикулярных нейронов продолговатого, среднего мозга и моста поступают к неспецифическим ядрам таламуса и после переключения в них проецируются в различные области коры. Кроме этого, восходящие импульсы поступают и в задний гипоталамус полосатое тело и прозрачную перегородку. Изучение активирующего влияния восходящих путей ретикулярной формации началось с опыта по перерезке ствола мозга между верхними и нижними буграми четверохолмия (исследования проводились Ф.Бромером на изолированном мозге животных в 1935 г). В результате экспериментальных исследований было доказано, что у подопытного животного не нарушалось поступление в кору большого мозга возбуждения по важнейшим сенсорным системам – зрительной и обонятельной. Однако животное вело себя как спящее: был нарушен контакт с внешним миром, отсутствовала реакция на световое и обонятельные раздражители. Электроэнцефалографические исследования мозговых ритмов таких животных показывали, что у них наблюдается синхронная биоэлектрическая активность различных структур коры большого мозга. Доказательство влияния ретикулярной формации на активацию бодрствующего состояния мозга получили и Х.Мегун и Дж.Моруцци (1949 г.). Посредством введения электродов ученые раздражали ретикулярную формацию сонных животных. В результате этой стимуляции наступало пробуждение животного, возникала ориентировочная реакция, что свидетельствовало об активном состоянии коры головного мозга. Итогом этих исследований явился вывод о том, что одной из важнейших функций ретикулярной формации является регуляция цикла сон – бодрствование, а также регуляция уровня сознания. Значительно хуже изучено тормозное влияние ретикулярной формации на большой мозг. В исследованиях В.Гесса (1929 г.), Дж.Моруцци (1941 г.) было доказано, что раздражением некоторых точек ствола мозга можно перевести животное из бодрствующего состояния в сонное. ^ . Учеными доказано, что ретикулярная формация поддерживает тонус вегетативных центров, интегрирует симпатические и парасимпатические влияния для реализации потребностей целостного организма, передает модулирующее влияние от гипоталамуса и мозжечка к органам. Ретикулярная формация является важнейшей структурой таких жизненно-важных центров продолговатого мозга, как сердечно-сосудистый и дыхательный. Первичные представления о сердечно-сосудистом (сосудодвигательном) центре были сформированы еще в 70-е годы Х1Х столетия. В середине ХХ веке в результате проведения многочисленных исследований ученых была предложена схема функционирования данного центра. Клиническими исследованиями было доказано, что нейроны сосудодвигательного центра имеют непосредственный выход на симпатические и парасимпатические центры, иннервирующие сердце. Исходя из того, что регуляция сосудистого тонуса сопряжена с изменением сердечной деятельности, данный центр носит название сердечно-сосудистого. Прессорная зона сосудодвигательного центра расположена несколько выше уровня нижнего угла ромбовидной ямки в заднебоковых отделах продолговатого мозга. Ее раздражение приводит к повышению артериального давления и частоты сердечных сокращений. Депрессорная зона данного центра расположена на уровне нижнего угла ромбовидной ямки в передних отделах продолговатого мозга и моста. Перерезка продолговатого мозга на этом уровне и отсоединение прессорной зоны от депрессорной вызывает резкое снижение артериального давления. Дыхательный центр (бульбомостовой). В конце Х1Х в. учеными было доказано, что повреждение IY желудочка мозга на уровне нижнего угла ромбовидной ямки приводит к остановке дыхания. Кроме того, в дыхательном центре были выделены две структуры, ответственные за вдох и за выдох. Последующие исследования, проведенные уже с использованием электрофизиологических методик (2-я половина ХХ столетия) показали наличие в продолговатом мозге двух симметричных зон скопления дыхательных нейронов – дорсальной и вентральной. Дорсальная зона включает в себя большую часть ретикулярного гигантоклеточного ядра, состоит на 95% из нейронов вдоха, аксоны которых идут в составе ретикулярных путей и иннервируют ядра диафрагмальных нервов. Нейроны выдоха преимущественно находятся в вентральной зоне, включающей задние и верхние части ретикулярного гигантоклеточного ядра и ретикулярное мелкоклеточное ядро, аксоны которых иннервируют мотонейроны внутренних межреберных и брюшных мышц. Также выделено две группы нейронов в ретикулярной формации моста, которые, как и нейроны продолговатого мозга имеют отношение к регуляции дыхания. Одна находится в верхней части моста и называется пневмотаксическим центром, ограничивающим длительность вдоха и повышающем частоту дыхания. Вторая группа нейронов находится в средней и нижней частях моста и называется апнейстическим центром. Эффект его действия заключается в постоянной стимуляции инспираторных нейронов, способствует возникновению вдоха и его удлинению. Стволовые рефлексы регуляции тонуса мышц, позы и равновесия В первую очередь необходимо отметить, что стволовые рефлексы запускаются с рецепторов вестибулярного аппарата, проприорецепторов шеи, рецепторов сетчатки глаза и тактильных рецепторов. ^ осуществляется посредством распространения эфферентных влияний из моторных центров ствола на мускулатуру конечностей и туловища по четырем нисходящим путям: вестибулоспинальному, руброспинальному, латеральному и медиальному ретикулоспинальному. ^ начинается преимущественно от вестибулярного латерального ядра. Его волокна оказывают возбуждающее действие на спинальные мотонейроны мышц-разгибателей конечностей, туловища, шеи, а также тормозящее влияние на мотонейроны сгибателей. Также необходимо отметить, что вестибулоспинальный и ретикулоспинальный пути в комплекса составляют медиальную нисходящую разгибательную систему. ^ . Он начинается от красного ядра покрышки среднего мозга и идет в спинной мозг, возбуждая мотонейроны мышц-сгибателей и тормозя мотонейроны мышц-разгибателей. Аналогичное действие на мышечный тонус оказывает латеральный ретикулоспинальный и пирамидный кортикоспинальный пути. Вместе они составляют латеральную нисходящую сгибательную систему. Таким образом, в стволе мозга имеется четыре главных парных моторных центра и пути, регулирующих тонус мышц туловища и конечностей. Взаимоотношение между этими центрами было выявлено в 1896 г. Ч.Шеррингтоном в опытах с перерезкой ствола мозга между продолговатым и средним мозгом. У таких животных возникало резкое преобладание тонуса мышц-разгибателей над сгибателями конечностей, туловища, шеи, хвоста, которое было названо ученым децеребрационной ригидностью, причина которой заключается в том, что возбуждающее влияние вестибулярных ядер на разгибатели не уравновешивается возбуждающим действием на сгибатели красного ядра, расположенного выше места перерезки. Вместе с тем, выключается тормозящее влияние коры мозга и мозжечка на вестибулярные ядра. Если разрушить вестибулярные ядра или сделать перерезку ствола ниже этих ядер, ригидность исчезнет. ^ . Через стволовые моторные центры по указанным выше путям осуществляется регуляция установки тела в пространстве, направленная на сохранение нормальной позы тела и равновесия. Эти рефлексы были изучены голландским физиологом Р.Магнусом в 1924 г. Ученый разделил их на две группы: статические и статокинетические. ^ обусловливают положение тела и его равновесие в состоянии покоя. Данные рефлексы ученый, в свою очередь, также разделил на две категории – рефлексы позы (положения тела) и выпрямительные рефлексы. Рефлексы позы возникают при изменениях положения головы (сдвиг центра равновесия) и направлены на сохранение при этом нормальной позы. Выпрямительные рефлексы способствуют тому, чтобы организм мог принимать естественную для него позу при ее нарушении (например, при положении животного на спине). ^ возникают при ускорениях прямолинейного и вращательного движения организма. Сокращения мышц при этом направлены на преодоление действующих на организм ускорений, сохранение нормальной позы, равновесия и ориентации в пространстве. Для осуществления статокинетических рефлексов необходимо сохранение функции моторных центров ствола мозга ниже уровня среднего мозга. Примером статокинетического рефлекса является так называемый лифтный рефлекс. В начале быстрого подъема лифта (или остановки движущегося лифта вниз) в нижних конечностях повышается тонус мыщц-сгибателей. Вначале опускания лифта (или остановки движущегося лифта вверх) повышается тонус мышц-разгибателей. ^ . Кроме регуляции мышечного тонуса, позы и равновесия, структуры ствола головного мозга участвуют в контроле спинального автоматизма шагания и, следовательно, - осуществлении локомоции – совокупности согласованных движений с помощью которых организм перемещается в пространстве (ходьба). Важная роль в осуществлении данной функции среднего мозга принадлежит клиновидному ядру, расположенному в задненижнем отделе среднего мозга, который обозначают как локомоторную область среднего мозга, имеющую эфферентный выход к ядрам моста. При разрушении этой области утрачивается способность к бегу и резко нарушается ходьба. Вместе с тем, необходимо отметить, что для осуществления локомоторной функции большое значение имеют и некоторые другие отделы мозга (например, гипоталамус и корковые отделы мозга, без участия которых локомоция у человека невозможна). Наряду с тем, что ствол мозга выполняет целый перечень моторных функций, можно выделить еще и следующие функции ствола мозга. ^ . В стволе мозга имеются структуры, входящие в противоболевую систему головного мозга и способные оказать тормозное влияние на проведение болевой чувствительности в спинном мозге посредством воздействия на нейроны задних рогов спинного мозга, которые и образуют болевые пути (боковой спиноталамический и спиноретикулярный). К таким структурам относятся три взаимосвязанных образования: центральное серое вещество среднего мозга, большое ядро шва и гигантоклеточного ретикулярного ядра продолговатого мозга. ^ . Данная функция выполняется восходящими и нисходящими путями, одна часть из которых идет без переключения, а другая – переключается в стволовых центрах. Восходящие (афферентные) пути являются частью проводникового отдела анализаторов, передающих информацию от рецепторов в сенсорную кору. В стволе мозга выделяют две восходящие системы: специфическую и неспецифическую. Специфическую афферентную систему преимущественно образуют аксоны тонкого и клиновидного ядер, которые проводят проприоцептивную, тактильную и висцеральную чувствительность от рецепторов конечностей, туловища и шеи. К специфической афферентной системе относятся также волокна спиноталамического пути, передающие тактильную чувствительность, а также часть волокон от ядер одиночного пути, проводящие вкусовую и висцеральную чувствительность, поступающую по волокнам языкоглоточного, блуждающего и лицевого нервов, а также небольшая часть волокон латерального спиноталамического пути, проводящих острую локализованную боль. Функциональной особенностью специфической проводящей системы является высокая скорость проведения возбуждения. Неспецифическая афферентная система в основном представлена волокнами латерального спиноталамического и спиноретикулярного путей, проводящих температурную и болевую чувствительность. При этом волокна спиноретикулярного пути переключаются на нейроны ретикулярной формации ствола, и в составе ее активирующих волокон импульсация поступает в неспецифические ядра таламуса, и далее проецируется в различные области коры. Функциональной особенностью неспецифической системы является медленное проведение информации с плохой локализацией раздражителя и анализом его свойств. Кроме проведения возбуждения по специфической и неспецифической афферентным системам часть сенсорной импульсации поступает в мозжечок и после соответствующей обработки проецируется в центры таламуса и ствола мозга. Так, через ствол мозжечка проходят дорсальный спинно-мозжечковый путь Флексага, проводящий импульсацию от рецепторов мышц и связок, и вентральный спинно-мозжечковый путь Говерса – от рецепторов сухожилий, кожи и внутренних органов, а также вестибуломозжечковый путь, несущий информацию от вестибулярных рецепторов (органа равновесия). ^ ствола мозга ученые предлагают объединять в несколько групп. - Двигательные пирамидные пути, начинающиеся от клеток Беца коры прецентральной извилины, иннервируют мотонейроны передних рогов спинного мозга (кортикоспинальный путь) и мотонейроны двигательных ядер черепных нервов (кортико-бульбарный центр), обеспечивая произвольные сокращения мышц конечностей, туловища, шеи и головы. - Моторные центры и их пути, являющиеся важнейшими компонентами экстрапирамидной системы, основной функцией которой является произвольная и рефлекторная регуляция мышечного тонуса, позы и равновесия. К этой системе на уровне ствола мозга относятся кортикорубральный и кортикоретикулярный пути, оканчивающиеся на моторных центрах ствола, от которых и идут руброспинальный и ретикулоспинальный пути. - Кортико-мозжечковый путь, обеспечивающий двигательные функции мозжечка, посредством передачи по этому пути в мозжечок импульсации от двигательной и других областей коры. Обработанная в коре мозжечка и его ядрах информация поступает в моторные ядра ствола (красное, ретикулярное, вестибулярные). -Через ствол мозга проходит начинающийся в четверохолмии тектоспинальный путь, который обеспечивает двигательные реакции организма в ориентировочных зрительном и слуховом рефлексах. Функции голубого пятна Голубое пятно расположено в среднем мозге и является основным норадренергетическим образованием среднего мозга, передающим импульсные влияния через такой медиатор, как норадреналин. Аксоны нейронов голубого пятна связаны с корой большого мозга, большинством ядер ствола мозга, промежуточного мозга, а также моторными центрами спинного мозга. Афферентные входы голубое пятно получает от ядер тройничного нерва, ядер одиночного пути, гипоталамуса, ретикулярной формации ствола. Необходимо отметить, что голубое пятно имеется только у млекопитающих. Голубое пятно выполняет несколько функций. ^ . Аксоны нейронов голубого пятна идут к мотонейронам передних рогов спинного мозга. Ученые, основываясь на результатах клинических исследований полагают, что норадреналин является тормозным медиатором для некоторых мотонейронов. Именно поэтому импульсная активность нейронов голубого пятна повышена в фазе быстрого сна и выключает мышечный тонус и физические движения мускулатуры туловища и конечностей. ^ . Необходимо отметить, что голубое пятно в функциональном плане тесно связано с чувствительными ядрами тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов. В совокупности они составляют основную мозговую структуру, обеспечивающую постоянство внутренней среды (гомеостаз) организма. Данная способность голубого пятна обусловлена тем, что, с одной стороны, голубое пятно способно реагировать на изменение газового состава крови, а с другой, - имеет многочисленные эфферентные выходы на гипоталамус, ретикулярную формацию и вегетативные центры, обеспечивающие нейрогуморальную регуляцию состава внутренней среды организма. Вопросы для самоконтроля:
|
Ваша оценка этого документа будет первой.
Ваша оценка:
Похожие:
База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2016
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям