Учебное пособие Часть 1 физиология центральной нервной системы нижний Новгород 2008 ббк 74. 58 С 32
|
|
Скачать 1.43 Mb.
|
|
Тема 8. Промежуточный мозг Расположен между средним и конечным мозгом, вокруг III желудочка мозга. Серое вещество промежуточного мозга составляют ядра, относящиеся к подкорковым центрам всех отделов чувствительности. В промежуточном мозге расположены ретикулярная формация, центры экстрапирамидальной системы, вегетативные центры, регулирующие все виды обмена веществ, нейросекреторные ядра. Белое вещество промежуточного мозга представлено проводящими путями восходящего и нисходящего направлений, обеспечивающими двухстороннюю связь подкорковых образований с корой большого мозга и ядрами спинного мозга. Кроме этого, к промежуточному мозгу относятся две железы внутренней секреции – гипофиз, принимающий участие вместе с соответствующими ядрами гипоталамуса в образовании гипоталамо-гипофизарной системы, и эпифиз мозга (шишковидное тело). Он состоит из:
^ (Рис. 7) (зрительный бугор) – это парное образование, расположенное по обеим сторонам 3-го желудочка. В переднем отделе таламус суживается и заканчивается передним бугорком. Задний конец утолщен и называется подушкой. С нервными клетками таламуса вступают в контакт отростки нервных клеток вторых (кондукторных) нейронов всех проводящих путей (за исключением обонятельного, вкусового и слухового). В связи с этим таламус фактически является подкорковым чувствительным центром. Кроме того, именно таламус регулирует и координирует внешнее проявление эмоций человека (мимику, жесты, изменение пульса, дыхания, давления). Часть отростков нейронов таламуса направляется к ядрам полосатого тела конечного мозга (в связи с этим таламус рассматривается как чувствительный центр экстрапирамидной системы), а часть – таламокортикальные пучки, - к коре большого мозга. Под таламусом располагается так называемая субталамическая область - гипофиз. Сверху к нему прилегает эпифиз.  Рис. 7. Ствол головного мозга: 1 – таламус; 2 – межталамическое сращение; 3 – желудочек; 4 – мозговая полоска таламуса; 5 – треугольники поводка; 6 – поводок; 7 – шишковидное тело; 8 – медиальное коленчатое тело; 9 – пластинка крыши мозга; 10 – средняя мозжечковая ножка; 11 – продолговатый мозг; 12 – ножки мозга; 13 – терминальная пластинка; 14 – столб свода; 15 – хвостатое ядро Таламус состоит из серого вещества, в котором различают отдельные скопления нервных клеток – ядра таламуса. Эти скопления разделены тонкими прослойками белого вещества. Современные ученые выделяют около 60 парных ядер, которые ученые подразделяют на три группы: релейные, ассоциативные и неспецифические. Все ядра таламуса, правда в разной степени, но обладают тремя общими функциями: переключающей, интегративной и модулирующей. ^ (синоним – переключательные, специфические). Делятся на сенсорные и несенсорные. Сенсорные релейные ядра переключают потоки афферентной (чувствительной) импульсации в сенсорные зоны коры. В них также происходит перекодирование и обработка информации. Главным «реле» для переключения сенсомоторной афферентной системы являются и вентральные задние ядра (их еще называют вентробазальным комплексом). Импульсация из вентральных задних ядер проецируется в соматосенсорную кору постцентральной извилины, в которой и формируются соответствующие ощущения. Так, формирование зрительных ощущений способствует латеральное коленчатое тело, которое переключает зрительную импульсацию в затылочную кору. Кроме корковой проекции, часть зрительной импульсации направляется в верхние бугры четверохолмия. Данная информавция используется для регуляции движения глаз, а также в зрительном ориентировочном рефлексе. Реле для переключения слуховой импульсации в височную кору задней части сильвиевой борозды (извилины Гешля) является медиальное коленчатое тело. В результате проведенных исследований в релейных ядрах учеными обнаружено несколько типов нейронов. Таламокортикальные (релейные) нейроны, имеющие длинный аксон, непосредственно обеспечивают переключение поступающей афферентной импульсации на нейроны сенсорной коры. Особенностью этой передачи является ее высокая точность и искажение исходного сигнала бывает минимальным. Регуляция передачи возбуждения через релейные ядра осуществляется с помощью тормозных и возбуждающих вставочных нейронов. Тормозные интеронейроны возбуждаются как от таламокортикальных нейронов ядра, осуществляя при этом возвратное торможение, так и от кортиковых нейронов, проецирующихся в данное ядро и осуществляющих корковый контроль проведения возбуждения. ^ (передние и вентральные) переключают в кору несенсорную импульсацию, поступающую в таламус из разных отделов головного мозга. В передние ядра таламуса импульсация в основном поступает из гипоталамуса. Нейроны передних ядер проецируются в лимбическую кору, откуда аксонные связи идут к гиппокампу и опять возвращаются к гипоталамусу. В результате образуется нейронный круг, движение возбуждения по которому обеспечивает формирование эмоций («эмоциональное кольцо Пейпеца»). Не случайно передние ядра таламуса нередко рассматривают как часть лимбической системы и обозначают «лимбическими ядрами таламуса». Вентральные ядра участвуют в регуляции движений, выполняя моторную функцию. В этих ядрах переключается импульсация от базальных ганглиев, зубчатого ядра мозжечка, красного ядра среднего мозга, которая проецируется в моторную и премоторную кору. Наряду с корковыми проекциями релейных ядер каждое из них получает нисходящие корковые волокна из той же проекционной зоны, что создает структурную основу для взаиморегулирующих отношений между корой и таламусом. ^ принимают импульсацию не от проводниковых путей анализаторов, а от целого ряда других ядер таламуса. Эфферентные выходы от этих ядер направляются, главным образом, в ассоциативные поля коры. В свою очередь, кора мозга посылает волокна к ассоциативным ядрам, регулируя их функцию. При этом главной функцией этих ядер является интегративная функция, которая выражается в объединении деятельности как таламических ядер, так и различных зон ассоциативной коры полушарий мозга. Так, подушка получает главную импульсацию от коленчатых тел и неспецифических ядер таламуса. Эфферентные пути от нее идут в височно-теменно-затылочные зоны коры, участвующие в гностических (узнавание предметов, явлений), речевых и зрительных функциях (интеграция слова со зрительным образом). Медиодорсальное ядро получает импульсацию от гипоталамуса, миндалины, гиппокампа, таламических ядер, центрального серого вещества ствола. Проекция этого ядра распространяется на ассоциативную лобную и лимбическую кору и участвует в формировании эмоциональной и поведенческой двигательной активности, а также (по предположению ученых) в образовании памяти. Разрушение этих ядер устраняет у больных страх, тревогу, напряженность, страдание от боли и приводит к снижению инициативы, безразличию и т.д. ^ составляют эволюционно более древние структуры таламуса, включающую парные ретикулярные ядра и интраламинарную ядерную группу. Ретикулярные ядра преимущественно содержат мелкие, многоотростчатые нейроны и функционально рассматриваются как производные ретикулярной формации ствола мозга. Неспецифические ядра имеют многочисленные входы от других ядер таламуса, а также внеталамические входы, например, по латеральному спиноталамическому, спиноретикулоталамическому путям, проводящим преимущественно болевую и температурную чувствительность. Кроме того, в неспецифические ядра таламуса поступает информация от всех специфических сенсорных систем, моторных центров ствола, ядер мозжечка, базальных ганглиев и гиппокампа, а также от коры мозга (особенно ее лобных долей). Именно благодаря этим многочисленным связям ядра таламуса выступают в роли интегрирующего посредника между стволом мозга и мозжечком, с одной стороны, и новой корой, лимбической системой и базальными ганглиями, с другой стороны, объединяя их в единый функциональный комплекс. На кору мозга неспецифический таламус оказывает, в основном, модулирующее (изменяющее состояние) влияние. Разрушение неспецифических ядер не вызывает грубых расстройств эмоций, восприятия, сна и бодрствования и пр., а нарушает лишь тонкое регулирование поведения. В связи с этим модулирующее влияние неспецифических ядер таламуса, обеспечивающих «плавную настройку» высшей нервной деятельности, считается главной их функцией. Гипоталамус Образует нижние отделы промежуточного мозга и участвует в образовании дна 3-го желудочка. К гипоталамусу относятся зрительный перекрест, зрительный тракт, серый бугор с воронкой, а также сосцевидные тела (Рис. 8). Рис.8. Гипоталамус (разрез в сагиттальной плоскости): 1 – передняя спайка; 2 – гипоталамическая борозда; 3 – паравентрикулярные ядра; 4 – гипоталамическая дорзомедиальное ядро; 5 – задняя гипоталамическая область; 6 – серобугорные ядра; 7 – ядра воронки; 8 – углубление воронки; 9 – воронка; 10 – гипофиз; 11 – зрительный перекрест; 12 – надзрительное ядро; 13 – переднее гипоталамическое ядро; 14 – терминальная пластинка  В гипоталамусе различают три основные гипоталамические области скопления различных по форме и размерам групп нервных клеток (или три группы ядер): переднюю, промежуточную (среднюю) и заднюю. Скопления нервных клеток в этих областях образуют более 30 ядер гипоталамуса. Важной физиологической особенностью гипоталамуса является высокая проницаемость его сосудов для различных веществ (например, полипептидов). Это обусловливает большую чувствительность гипоталамуса к сдвигамво внутренней среде организма и способность реагировать на колебания концентрации гуморальных факторов. Также необходимо отметить, что в гипоталамусе по сравнению с другими структурами головного мозга имеется самая мощная сеть капилляров и самый большой уровень локального кровотока. Кроме того, нервные клетки ядер гипоталамуса обладают способностью вырабатывать специфический секрет (нейросекрет), который по отросткам этих же клеток может транспортироваться в область гипофиза. Эти ядра получили название нейросекреторных ядер гипоталамуса. В передней части гипоталамуса находится супраоптическое (надзрительное) ядро и паравентрикулярные ядра. Отростки клеток этих ядер образуют гипоталамо-гипофизарный пучок, заканчивающийся в задней доле гипофиза. Ядра гипоталамуса связаны довольно сложно устроенной системой афферентных и эфферентных путей. Именно поэтому гипоталамус оказывает регулирующее воздействие на многочисленные вегетативные функции организма. Нейросекрет ядер гипоталамуса способен влиять на функции железистых клеток гипофиза, усиливая или тормозя секрецию ряда гормонов, которые в свою очередь, регулируют деятельность других желез внутренней секреции. В гипоталамусе располагаются высшие центры вегетативной нервной системы, обеспечивающие постоянство внутренней среды организма, а также регулирующие обмен веществ и температуру тела. Именно с гипоталамусом связаны чувство голода, жажды, насыщения, регуляция сна и бодрствования. Изучение физиологической роли гипоталамуса с начала ХХ в. и до настоящего времени показало, что при раздражении или разрушении его структур, как правило, происходит изменение вегетативных функций организма. Многолетние исследования швейцарского физиолога В.Гесса доказали наличие в гипоталамусе двух функционально различных зон регуляции вегетативной сферы. Так, стимуляция задней области гипоталамуса вызывала комплекс вегетативных реакций, характерный для симпатической нервной системы: увеличение частоты и силы сердечных сокращений, повышение артериального давления, повышение температуры тела, расширение зрачков, торможение перистальтики кишечника и пр. Полученные данные свидетельствуют о роли заднего гипоталамуса в интеграции различных симпатических центров. Данная область была названа В.Гессом эрготропной системой мозга, обеспечивающей мобилизацию и расходование энергетических ресурсов организма при активной его деятельности. Раздражение преоптической и передней областей гипоталамуса сопровождалось признаками активации парасимпатической нервной системы: урежением ритма сердца, снижением артериального давления, сужением зрачков, увеличением перистальтикт и секреции желудка, кишечника и т.д. Данная область гипоталамуса была обозначена В.Гессом как трофотропная система, обеспечивающая процессы отдыха, восстановления и накопления энергетических ресурсов организма. Однако в дальнейшем было показано, что эрготропная и трофотропная области перекрывают друг друга, и можно только лишь условно говорить о преобладании их в заднем и переднем гипоталамусе. Таким образом, приведенные данные свидетельствуют об интеграции вегетативных (симпатических и парасимпатических) центров в пределах гипоталамуса. Вместе с тем на уровне гипоталамуса происходит не только интеграция деятельности различных вегетативных центров, но и включение их как компонента в более сложные физиологические системы различных форм биологического поведения, направленного на выживание организма, поддержание гомеостаза и сохранение вида. Наличие нервных и гуморальных связей гипоталамических ядер и гипофиза позволило объединить их в гипоталамо-гипофизарную систему. Необходимо отметить, что клетки многих ядер гипоталамуса обладают нейросекреторной функцией и могут превратить нервный импульс в эндокринный секреторный процесс. Ученые, базируясь на результатах клинических исследований выделяют две главные эндокринные связи гипоталамуса с гипофизом: гипоталамо-аденогипофизарную и гипоталамо-нейрогипофизарную. ^ . В 70-е годы ХХ столетия было установлено, что гипоталамус осуществляет контроль над эндокринной функцией аденогипофиза с помощью пептидных гормонов, образуемых мелкоклеточными нейронами в ядрах передней и средней долей мозга. В этих ядрах образуется два вида пептидов. Одни стимулируют образование и выделение гормонов аденогипофиза (либерины). Другие наоборот тормозят образование гормонов аденогипофиза (статины). Как либерины, так и статины путем аксонного транспорта поступают в срединное возвышение гипоталамуса и выделяются в кровь первичной сети капилляров, образованной разветвлениями верхней гипофизарной артерии. Далее с током крови они поступают во вторичную сеть капилляров, расположенную в аденогипофизе, и действуют на его секреторные клетки. Через эту же капиллярную сеть гормоны аденогипофиза поступают в кровоток и достигают периферических эндокринных желез. Эта особенность кровообращения гипоталамо-гипофизарной области обозначается как гипофизарная портальная система. ^ . Еще в начале 30-х годов ХХ столетия было обнаружено, что крупноклеточные нейроны супрооптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса являются эндокринными нейронами, образующими два нонапептидных гормона: антидиуретический гормон и окситоцин. Эти гормоны посредством аксонного транспорта поступают в окончания аксонов, образующих синапсы на капиллярах задней доли гипофиза. Потенциал действия эндокринного нейрона запускает механизм перехода гормонов в капиллярную кровь нейрогипофиза и далее в общий кровоток. Данные гормоны регулируют процесс водного обмена в организме (реабсорбция воды в собирательных трубочках почек, активация центра жажды и питьевой режим). В связи с выше сказанным необходимо отметить, что гипоталамус «принимает активное участие» и в терморегуляции. Не случайно в гипоталамусе выделены два «специализированных» центра: теплоотдачи и теплорепродукции. ^ локализован в передней и преоптической зонах гипоталамуса. Раздражение этих структур вызывает увеличение теплоотдачи в результате расширения сосудов кожи и повышения температуры ее поверхности, увеличения отделения и испарения пота, появление тепловой одышки. Разрушение центра теплоотдачи приводит к неспособности организма выдерживать тепловую нагрузку. ^ локализован в заднем гипоталамусе. Его раздражение вызывает повышение температуры тела в результате усиления окислительных процессов, повышение тонуса мышц (вплоть до появления мышечной дрожи), сужение сосудов кожи. Разрушение этих ядер приводит к потере способности поддерживать температуру тела при охлаждении организма. Наиболее сложным вариантом интегративной деятельности гипоталамуса является объединение отдельных жизненно важных функций в сложные комплексы, обеспечивающие различные формы биологически целесообразного поведения: пищевого, питьевого, агрессивно-оборонительного и пр., направленных на выживание как каждого отдельного индивидуума, так и вида в целом.. В основе этого поведения лежит возникновение в организме биологических потребностей, которые приводят к формированию в гипоталамических (а также в лимбических и корковых) структурах мотивационного возбуждения, что выражается в эмоционально окрашенном стремлении человека к удовлетворению соответствующей потребности. Удовлетворение же потребности и осуществляется через поведение. Вместе с тем, необходимо отметить, что в осуществлении даже биологических (инстинктивных) форм поведения гипоталамус обеспечивает лишь базовые механизмы. Социализация биологического поведения связана с новой корой, в частности, - лобными ее долями. Рассмотрим некоторые примеры участия гипоталамуса в регуляции поведенческих проявлений человека. ^ . В медицинской практике доказано, что патологические, органические нарушения в области гипоталамуса (опухоли, кровоизлияния, воспаление) вызывают резкие нарушения пищевого поведения (увеличение потребления пищи или полный отказ от нее). Небольшую зону в области латерального гипоталамуса ученые определили как центр голода, а часть гипоталамуса в области его вентромедиальных ядер была названа центром насыщения. Также учеными доказано, что часть нейронов пищеварительного центра обладает хеморецепторной чувствительностью к некоторым веществам (глюкоза, аминокислоты, жирные и органические кислоты) и гормонам крови (инсулину, гастрину, адреналину и пр.) и их уровень оказывает определенное воздействие на импульсную активность этих нейронов. ^ . Исследования, проведенные в 1958г. Б.Андорсоном показали, что электрическое раздражение определенных областей гипоталамуса вызывает резко выраженную активацию питьевого поведения и потребления воды (полидипсию). Этот центр учеными был назван «центром жажды». Его разрушение приводит к полному отказу от приема воды (адипсии). Также на активность центра жажды влияют импульсы от периферических (сосудистых и тканевых) рецепторов, а также концентрация в крови некоторых гормонов (например, антидиуретических). ^ . Агрессивные и оборонительные реакции были получены учеными в экспериментальных условиях при раздражении передней и задней, вентромедиальной и латеральной зон гипоталамуса (исследования В.Гесса). Перерезка ствола мозга ниже гипоталамуса приводит к ликвидации агрессивного поведения. Ученые делают вывод, что при осуществлении агрессивно-оборонительных реакций гипоталамус взаимодействует с серым веществом среднего мозга. Именно в этой структуре мозга в 1968 г. Д.Адамсом были обнаружены «нейроны агрессии», которые через гипоталамус запускают агрессивные реакции и не возбуждаются при позитивных проявлениях. Кроме того на агрессивное поведение стимулирующее воздействие оказывают различные андрогены (особенно тестостерон). ^ ». Клиническое изучение больных с поражениями гипоталамуса позволило ученым сформулировать предположение о том, что «центр сна» расположен в переднем гипоталамусе, а «центр бодрствования» - в заднем. Экспериментальные исследования с повреждением различных участков гипоталамуса подтвердили данный вывод. Однако роль гипоталамуса не ограничивается только формированием механизмов сна и бодрствования. Выполняя роль внутренних часов, гипоталамус является специфическим водителем этого околосуточного ритма. Регуляция гипоталамуса околосуточных биоритмов осуществляется совместно с эпифизом (связь гипоталамуса и эпифиза осуществляется через систему аксонных связей). Эпифиз (шишковидная железа) – это эндокринная железа, расположенная в области промежуточного мозга. Гормоны эпифиза оказывают выраженное нейрофизиологическое влияние (воздействует на тормозные нейроны лимбической системы, усиливают процесс торможения, а также оказывают транквилизирующее воздействие). В связи с этим, эпифиз участвует в антистрессорной защите организма. Основной гормон эпифиза – мелатонин. Его выделение зависит от времени суток (максимальное выделение ночью). Вопросы для самоконтроля:
Тема 9. Мозжечок Мозжечок (малый мозг) (Рис. 9; 10, цифра 3) располагается непосредственно над продолговатым мозгом в так называемой задней черепной ямке. Сверху над мозжечком нависают затылочные доли полушарий большого мозга, которые отделены от мозжечка поперечной щелью большого мозга. Таким образом, можно отметить, что мозжечок располагается в затылочной части головного мозга.  Рис.9. Ядра мозжечка (разрез в горизонтальной плоскости) 1 – четвертый желудочек; 2 – верхняя мозжечковая ножка; 3 – ядро шатра; 4 – шаровидное ядро; 5 – пробковидное ядро; 6 – зубчатое ядро; 7 – кора мозжечка  Рис.10. Ствол головного мозга и мозжечок (вид сбоку): 1 – таламус; 2 – нижний холмик; 3 – мозжечок; 4 – верхняя мозжечковая ножка; 5 – нижняя мозжечковая ножка; 6 – кора мозжечка; 7 – олива; 8 – тройничный нерв; 9 – передний спиномозжечковый путь; 10 – латеральная петля; 11 – средняя петля; 12 – покрышечно-спинномозговой путь; 13 – ножка мозга Если говорить о строении мозжечка, то в нем выделяют два боковых полушария и непарную среднюю часть (червь), которая считается филогенетически наиболее старой частью мозга. Верхняя и нижняя поверхности полушарий и червя изрезаны множеством поперечных параллельно идущих щелей мозжечка, между которыми находятся длинные и узкие извилины мозжечка. Группы извилин, отделенные более глубокими бороздами, образуют дольки мозжечка. Необходимо отметить, что поперечные борозды, разделяющие площадь поверхности полушарий мозжечка и червя увеличивают ее до 850 квадратных см. С соседними отделами мозга мозжечок соединен тремя парами ножек. ^ (веревчатые тела) (Рис.10, цифра 2) направляются вниз и соединяют мозжечок с продолговатым мозгом. Средние мозжечковые ножки (Рис.10, цифра 5), самые толстые, идут кпереди и переходят в мост. Верхние мозжечковые ножки (Рис.10, цифра 4) соединяют мозжечок со средним мозгом. В мозжечковых ножках проходят волокна проводящих путей, соединяющих мозжечок с другими отделами головного мозга и со спинным мозгом. Полушария и червь состоят из расположенного внутри мозгового тела, белого вещества и тонкой пластинки серого вещества – коры мозжечка, которое покрывает белое вещество по периферии. Толщина коры колеблется от 1 до 2,5 мм. В белом веществе мозжечка залегают парные ядра мозжечка. Основными функциями мозжечка являются координация движений и нормальное распределение мышечного тонуса. При повреждении мозжечка у человека произвольные движения становятся резкими, несоразмерными, теряется способность нормально ходить и стоять, снижается сила мышечных сокращений, нарушается тонус мышц. Исследования, проведенные еще в 40-е годы ХХ столетия Л.А.Орбели показали, что функции мозжечка формируют три главных его влияния на организм:
Двигательные функции мозжечка. Заключаются в регуляции мышечного тонуса, позы и равновесия, координации позы и выполняемого целенаправленного движения, а также в программировании целенаправленных движений. ^ осуществляется преимущественно древним мозжечком, входящим в медиальную зону. Получая и обрабатывая импульсацию от вестибулярных рецепторов, проприорецепторов аппарата движения, кожных, зрительных и слуховых рецепторов, мозжечок способен оценить состояние мышц, положение тела в пространстве и через ядра центра, используя вестибуло-, ретикуло и руброспинальные пути, произвести перераспределение мышечного тонуса, изменить позу и сохранить равновесие. Например, именно мозжечок осуществляет тонкую настройку вестибулярных рефлексов, в том числе рефлекторное поддержание антигравитационной (вертикальной) позы. Нарушение равновесия является наиболее характерным повреждением древнего мозжечка. ^ . Осуществляется как старым, так и новым мозжечком, входящим в промежуточную (околочервячную) зону. В кору этой части мозжечка поступает импульсация от рецепторов аппарата движения, а также импульсация от моторной коры (программа произвольного движения). Анализируя информацию о программе движения (их моторной коры), мозжечок способен через свои промежуточные ядра, имеющие выходы на красное ядро и моторную кору, осуществить координацию позы и выполняемого целенаправленного движения, а также исправить направление движения. Нарушение координации движений (динамическая атаксия) является наиболее характерным симптомом нарушения функций промежуточной зоны мозжечка. Кроме того, мозжечок участвует в программировании целенаправленных движений. Эта его функция осуществляется той частью полушарий мозжечка, которая входит в латеральную зону. Кора этой части мозжечка получает импульсацию преимущественно из ассоциативных зон коры большого мозга через ядра моста. Данная информация, в первую очередь, характеризует замысел движения. В коре нового мозжечка (в базальных ганглиях) она перерабатывается в программу движения, которая через зубчатое ядро мозжечка и вентролатеральное ядро таламуса поступает в премоторную зону коры. Там она получает дальнейшую обработку и через пирамидную и экстрапирамидную системы реализуется как сложное целенаправленное движение. Полушария мозжечка также выполняют функцию инициации движений. Клиническими исследованиями было показано, что изменение активности нейронов мозжечка (зубчатое и промежуточное ядра, клетки Пуркинье) предшествует началу движения, а охлаждение зубчатого ядра задерживает активацию нейронов нейронов моторной коры и начало движения. ^ . Исследованиями Л.А.Орбели и его сотрудников было доказано, что мозжечок имеет очень сложные связи с различными сенсорными системами. В реализации влияния мозжечка на афферентные системы организма большую роль играют проекции ядер мозжечка на специфические и неспецифические ядра таламуса как главного центра переключения сенсорных систем. Ученые предполагают, что механизм влияния мозжечка на сенсорные функции связан с его влиянием на эфферентный контроль активности рецепторного аппарата и центров переключения в сенсорных системах. Экспериментальные и клинические исследования также показали, что поражения мозжечка кроме двигательных расстройств сопровождаются различными вегетативных функций: сердечно-сосудистой и пищеварительной систем, дыхания и пр. Экспериментальные исследования, проведенные в 1935-1938 г.г. Л.А.Орбели, а позднее и некоторыми другими исследователями доказали, что мозжечок является высшим вегетативным центром. Было доказано, что на вегетативные функции в большей степени влияет старый и древний мозжечок (преимущественно червь), куда поступает часть импульсации от интерорецепторов. Эфферентные влияния на вегетативную сферу мозжечок оказывает в основном через ядра шатра. Эфферентные влияния реализуются через ядра ретикулярной формации ствола и могут быть возбуждающими, тормозящими и смешанными. Вместе с тем, конкретные механизмы переработки интероцептивной импульсации мозжечком неизвестны. Ученые предполагают, что регуляция мозжечком вегетативных функций направлена преимущественно на обеспечение двигательной функции. Вопросы для самоконтроля:
Тема 10. Лимбическая система. Ряд отделов головного мозга, расположенных преимущественно на медиальной поверхности полушария и являющихся субстратом для формирования таких общих состояний, как бодрствование, сон, эмоции, мотивация поведения и пр., выделяют под названием «лимбическая система» (Рис. 11).  Рис.11. Образования головного мозга, относящиеся к лимбической системе: 1 – обонятельная луковица; 2 – обонятельный тракт; 3 – обонятельный треугольник; 4 – поясная борозда; 6 – свод; 7 – перешеек поясной извилины; 8 – терминальная полоска; 9 – парагиппокампальная извилина; 10 – мозговая полоска; 11 – гиппокамп; 12 – сосцевидное тело; 14 – крючок; 15 – паратерминальная извилина Термин «лимбическая система» (от латинского слова limbus – край) был предложен в 1952 г. П.Мак-Лином. Данный термин отражает особенность расположения системы в виде кольца на границе новой коры, отделяющей ее от ствола мозга. Пол димбической системой понимается функциональное объединение различных структур конечного, промежуточного и среднего мозга, обеспечивающее эмоционально-мотивационные компоненты поведения и интеграцию висцеральных функций организма. В эволюционном аспекте лимбическая система сформировалась в процессе усложнения форм поведения организма, перехода от жестких, генетически запрограммированных форм поведения к пластичным, основанным на обучении и памяти. По мнению ученых, поскольку такие реакции, как бодрствование, сон, эмоции, мотивация поведения и пр., сформировались в процессе филогенеза в связи с первичными функциями обоняния, их морфологической основой являются отделы мозга, которые развиваются из нижнелатеральных отделов мозгового пузыря и относятся к так называемому обонятельному мозгу. Лимбическую систему (Рис.11) составляют обонятельная луковица (цифра 1), обонятельный тракт (цифра 2), обонятельный треугольник (цифра 3), переднее продырявленное вещество, расположенные на нижней поверхности лобной доли (периферический отдел обонятельного мозга), а также поясная и парагиппокампальная (вместе с крючком) извилины, зубчатая извилина, гиппокамп (цифра 11), как мы отмечали выше, центральный отдел обонятельного мозга и некоторые другие структуры. ^ . Получая информацию о внешней и внутренней среде организма, лимбическая система после сравнения и обработки этой информации запускает через эфферентные выходя вегетативные, соматические и поведенческие реакции, обеспечивающие приспособление организма к внешней среде, а также сохранение внутренней среды на определенном уровне. Механизмы этого приспособления связаны с регуляцией лимбической системой висцеральных функций, в связи с чем лимбическую систему нередко называют «висцеральным мозгом». Эта функция осуществляется преимущественно через деятельность гипоталамуса, который являестя диэцефалическим звеном лимбической системы. О тесных эфферентных связях лимбической системы с внутренними органами свидетельствуют разнообразные изменения их функций при раздражении лимбических структур, особенно миндалин (происходит повышение или понижение частоты сердечных сокращений, моторики и секреции желудка и кишечника, секреции различных гормонов и пр.). Важнейшей функцией лимбической системы является формирование эмоций, т.е. переживаний, в которых отражается субъективное отношение человека к предметам внешнего мира и результатам собственной деятельности. Эмоции же, в свою очередь, являются субъективным компонентом мотивации – состояния, запускающего и реализующего поведение, направленное на удовлетворение возникающих потребностей. Через механизм эмоций лимбическая система улучшает приспособление организма к изменяющимся условиям среды. Наиболее важной областью лимбической системы, принимающей участие в образовании эмоций, является гипоталамус. Именно гипоталамус «отвечает» за вегетативные проявления эмоций. Наряду с гипоталамусом, в образовании эмоций имеют значение такие структуры лимбической системы, как поясная извилина и миндалина. Например, электрическая стимуляция миндалины вызывает преимущественно отрицательные эмоции (страх, гнев, ярость). И напротив, удаление миндалин резко снижает агрессивность, повышает тревожность, неуверенность в себе. Важную роль в регуляции эмоций играет вентральная лобная кора, имеющая хорошо выраженные связи с миндалиной. Поражение лобной коры вызывает резкие нарушения эмоций, характеризующиеся возникновением эмоциональной тупости, растормаживанием эмоций, связанных с удовлетворением биологических потребностей. Еще одной важной функцией лимбической системы является ее участие в формировании памяти и осуществлении обучения. Эта функция преимущественно связана с основным лимбическим кругом Пейпеца. Вместе с тем, определенное участие в процессе обучения имеет гиппокамп и связанные с ним задние зоны лобной коры. Их деятельность необходима для консолидации памяти (перехода кратковременной памяти в долговременную). Повреждение гиппокампа вызывает резкое нарушение усвоения информации. ^
|
Ваша оценка этого документа будет первой.
Ваша оценка:
Похожие:
База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2016
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям