Инструменты и использованные программы измерений 46 2 Методы статистического анализа 51 2 Структура аналитической части работы 53
|
|
Скачать 7.88 Mb.
|
^
4.1.2.1. Орбитная областьОрбитную область черепа можно описать небольшим количеством измерений (табл. 30). Канонический анализ проводился по одному набору признаков, но в трех вариантах: с включением человекообразных обезьян (1.1), без них (1.2) и с включением только гоминид от пре-палеоантропов и позже (1.3). Значимость признаков в разных анализах несколько отличается, но в целом весьма близка. Наиболее важными оказываются ширина орбиты, биорбитальная ширина и хорда выступания верхнего профиля. Межглазничная ширина и высота орбиты оказываются намного менее значимыми, хотя, видимо, по разным причинам: первый размер – из-за абсолютно малых значений, второй – из-за малой эволюционной изменчивости. В первом варианте анализа первая каноническая переменная в области больших значений описывает череп с большой биорбитальной шириной, размер которой, однако, обусловлен увеличенным межглазничным расстоянием, тогда как ширина орбит невелика. В двух других анализах первая переменная описывает такой комплекс в области малых значений, с увеличением роли высоты орбиты, которая в области малых значений увеличивается. Вторая каноническая переменная во всех вариантах в области больших значений описывает череп с широкими низкими глазницами, большой межглазничной шириной и слабой профилировкой на уровне глазниц. На первый взгляд полученные результаты имеют небольшую таксономическую ценность, поскольку в пространстве двух первых канонических переменных четких группировок не выделяется. Однако, используя временную шкалу в качестве дополнительной оси, можно делать достоверные выводы систематического плана (рис. 124-130). Человекообразные обезьяны разделяются не менее отчетливо, чем по признакам костей мозговой коробки. Наиболее выделяются, с одной стороны, гиббоны (за счет небольших общих размеров и малой межглазничной ширины), с другой – взрослые гориллы (обладающие, напротив, огромной биорбитальной и межглазничной шириной при относительно нешироких глазницах); шимпанзе отличаются от орангутанов меньшей высотой глазниц и большей межглазничной шириной. Австралопитековые оказываются достаточно разнообразной группой. Череп TM 266-01-060-1 довольно специфичен, его глазницы очень высокие как относительно, так и абсолютно, межглазничное расстояние также велико, а ширина орбит обычна для шимпанзе и мала для австралопитеков. Учитывая данные по миоценовым гоминоидам с древностью 9-10 миллионов лет, череп TM 266-01-060-1 вполне может расцениваться как промежуточная форма между ними и австралопитековыми: размеры глазниц и биорбитальная ширина у гоминоида из Чада больше, чем у более древних гоминоидов, тогда как пропорции орбит и межглазничная ширина почти такие же, лишь немного уклоняющиеся в сторону австралопитеков. Грацильные австралопитеки достаточно четко разделяются на три группы: череп KNM-WT 40000 отличается крайне малой горизонтальной профилировкой, большой межглазничной шириной, а также относительно небольшими и невысокими глазницами. Южноафриканские грацильные австралопитеки отличаются от хадарских меньшими размерами всех признаков, в особенности межглазничной ширины. Череп BOU-VP-12/130 фрагментарен, можно отметить, что его биорбитальная ширина близка к максимальным значениям хадарских австралопитеков, тогда как межорбитальная – к минимальным. Стоит, впрочем, учитывать крайне малое количество наблюдений. Среди массивных австралопитеков древнейший череп KNM-WT 17000 характеризуется одними из наименьших размеров биорбитальной и межглазничной ширины, при относительной больших орбитах, сближаясь больше с грацильными австралопитеками. Поздние массивные австралопитеки, напротив, характеризовались большой межглазничной шириной и несколько относительно уменьшенными глазницами (абсолютный размер которых равен таковым грацильных австралопитеков). Южноафриканские "парантропы" имели в среднем несколько меньшие размеры орбитной области, чем восточноафриканские, однако разница имеет скорее характер тенденции. Различия измерительных характеристик орбитной области грацильных и массивных австралопитеков также не являются существенными. "Парантропы", возможно, имели практически такие же размеры глазниц, но несколько большие размеры межглазничной ширины, чем у грацильных форм, то есть разница почти аналогична разнице черепа KNM-WT 17000 и поздних "парантропов". "Ранние ^ habilis и Homo rudolfensis, различаются очень незначительно и могут быть объединены в одну группу. Пре-архантропы также обладали близким комплексом строения орбитной области, с некоторым увеличением биорбитальной и межглазничной ширины. Резкое увеличение широтных размеров произошло с возникновением более поздних архантропов. В дальнейшем аналогичное строение с незначительными вариациями сохранялось вплоть до появления ранних палеоантропов. Гоминиды от ранних архантропов до ранних палеоантропов резко отличались от современного человека огромной биорбитальной и межглазничной шириной при аналогичных размерах глазниц (возможно, высота глазниц архантропов была несколько увеличенной). Несмотря на значительное сходство гоминид указанного отрезка времени, можно выделить и более частные вариации. Среди архантропов и пре-палеоантропов наиболее выделяются гоминиды из Бодо, Цзиньнюшан, Петралоны и Питекантроп VIII; среди ранних палеоантропов Джебел Ирхуд I, Саккопасторе II, Схул IX, Крапина C. Примечательна большая сапиентность гоминид из Сима де лос Уэсос, Штейнгейма, Флорисбада, Дали, Омо I. Достаточно своеобразно положение черепа из Мапа, наиболее приближенного к некоторым поздним европейским палеоантропам (Гибралтар I, Монте-Чирчео, Ля Феррасси I). Примечательно, что пре-палеоантропы в целом ближе к современным людям, чем палеоантропы. Среди последних (кроме уже названных) заметно уклоняются черепа Мустье, Схул IV, Ля Кина V. Гоминиды Схул V, Джебел Кафзех 6 и Сен Сезер несколько отличаются от остальных палеоантропов, но в целом не ближе к современным людям, их морфология с не меньшим основанием может быть расценена как специализированная, чем морфология европейских неандертальцев. Череп Джебел Кафзех 9 практически неотличим от большинства европейских и ближневосточных палеоантропов. В целом, палеоантропы отличаются от современных людей очень большой биорбитальной и межглазничной шириной, крупными высокими глазницами. Несмотря на отсутствие хронологического разрыва между поздними палеоантропами и ранними неоантропами, трансгрессия между ними мала, а разница весьма значительна: у верхнепалеолитических людей глазницы сравнительно шире и абсолютно ниже, а биорбитальная и межглазничная ширина меньше. Достоверных различий хронологических групп верхнепалеолитического населения не выявляется. По сравнению с современными людьми верхнепалеолитические характеризовались большой межглазничной шириной, малой горизонтальной профилировкой на уровне орбит и низкими глазницами. ^ Признаки орбитной области эволюционировали крайне неравномерно (рис. 131-133). Изменчивость биорбитальной ширины уже была рассмотрена ранее. Этапы преобразования межглазничной ширины в целом соответствуют таковым биорбитальной (рис. 131). Однако, австралопитеки обладали большей межглазничной шириной, чем современные шимпанзе и, одновременно, более четко дифференцировались по этому признаку: среди грацильных южноафриканские имели меньшие значения размера, чем восточноафриканские, поздние массивные в среднем несколько превосходили раннего KNM-WT 17000 и грацильных, но их географические варианты практически неразличимы. "Ранние Homo" обладали значениями, сходными с восточноафриканскими грацильными австралопитеками, с них начался этап увеличения признака, продолжавшийся до момента около 700 тысяч лет назад. После этого размер несколько уменьшился и сохранялся одинаковым у африканских (Ндуту, Нгалоба LH18, Флорисбад), европейских (Араго XXI, Бильцингслебен, Атапуэрка (Сима де лос Уэсос), Штейнгейм) и азиатских (Синантропы, Лонтандун (Гексьян), Самбунгмачан 3) поздних архантропов и ранних пре-палеоантропов. У европейских и африканских поздних пре-палеоантропов (Эрингсдорф IX, Омо I, Синга) размер аналогичен, тогда как у синхронных им азиатских гоминид (Дали, Нгандонг, Цзиньнюшан) заметно увеличен, что может быть расценено как специализация. Исключением является наиболее поздний азиатский череп из Мапы с относительно очень маленькой межглазничной шириной. Среди палеоантропов наблюдается значительный полиморфизм, причем меньшими размерами, близкими к современным значениям, отличаются гоминиды из местонахождений Джебел Ирхуд, Джебел Кафзех, Бордер Кэйв, Крапина C, Галилея (Зуттие), среди более поздних – Схул V. Большинство европейских, передне- и среднеазиатских палеоантропов и гоминид из пещеры Схул имели большую межглазничную ширину, чем в среднем неоантропы, хотя разница не настолько велика, чтобы отрицать возможность преемственности этих групп. Верхнепалеолитические неоантропы обладали, в свою очередь, в среднем большей межглазничной шириной, чем современные люди; тенденция к уменьшению размера, таким образом, сохранялась постоянной на протяжении долгого времени. Изменчивость ширины и, особенно, высоты глазниц выражена намного слабее. Ширина глазниц слабо увеличивалась приблизительно до времени существования палеоантропов, потом несколько уменьшилась и оставалась в дальнейшем практически стабильной величиной (рис. 132). Изменение высоты подчинено той же закономерности, но в гораздо меньшей степени; наиболее резкое эволюционное изменение – уменьшение высоты с появлением неоантропов (рис. 133). Примечательно, что среди поздних пре-палеоантропов и палеоантропов наиболее близки к неоантропам гоминиды из Омо I, Синги, пещер Схул (IV, V, VII), Джебел Кафзех, Табун I, а также наиболее поздний – Сен Сезер. Остальные синхронные гоминиды Азии и Европы имели очень небольшой размах изменчивости и значительно (почти без пересечения значений) превышали по признаку высоты орбит неоантропов. В целом, изменчивость измерительных признаков орбитной области подтверждает гипотезу о происхождении австралопитековых от позднемиоценовых гоминоидов; в большей степени отвечает гипотезе о независимом происхождении южно- и восточноафриканских "парантропов" от местных грацильных австралопитеков; далее, "ранних Homo" – от восточноафриканских австралопитеков. В периоды существования архантропов, пре-палеоантропов и палеоантропов, очевидно, появлялось большое количество специализированных ветвей, в дальнейшем вымерших или (менее вероятно) полностью ассимилированных другими группами. На ранних этапах большее количество таких линий можно предполагать в Юго-Восточной Азии, на более поздних – в Европе и Передней и Средней Азии. Предками неоантропов наиболее вероятно являлись гоминиды Африки и Ближнего Востока. Судя по несколько увеличенному размаху изменчивости, среди верхнепалеолитических неоантропов также могли быть уклоняющиеся или специализированные популяции; с другой стороны, увеличение размаха может быть следствием метисации с аборигенным населением во время миграций. ^ Признаки орбитной области обладают, возможно, несколько меньшим таксономическим весом, чем большинство признаков черепа. Роды современных человекообразных обезьян, с одной стороны, различаются между собой, но с другой – трансгрессируют с современным человеком в пространстве двух первых канонических переменных (рис. 124). Как уже говорилось, лучше дифференциация выявляется при рассмотрении изменчивости в хронологическом аспекте. Австралопитековые обладают повышенным размахом изменчивости практически по всем признакам, представляя, очевидно, группу видов или даже родов; в целом они вполне могут быть признаны представителями того же семейства, что и современные человекообразные обезьяны. Однако, границы между таксонами австралопитеков выделить довольно трудно. Наиболее явственно выделяется череп TM 266-01-060-1, сближающийся с более древними миоценовыми гоминоидами; далее различаются географические группы грацильных австралопитеков; череп KNM-WT 40000 может быть признан самостоятельным типом или же вариантом восточноафриканских грацильных австралопитеков. Среди массивных австралопитеков наиболее ранний череп уклоняется к грацильным, поздние же в среднем несколько отличаются, но не обнаруживают четкой географической изменчивости. "Ранние Homo" и мало отличные от них пре-архантропы по комплексу признаков наиболее близки к массивным австралопитекам, однако несколько отличаются от последних некоторыми чертами, так что правильнее выделить их в специфический вид рода австралопитеков. Группы среди "ранних Homo" достоверно не выделяются; от пре-архантропов они слабо отличаются меньшими широтными размерами. Ранние архантропы и более поздние гоминиды резко превосходят древнейших гоминоидов в размерах орбитной области; разрыв настолько значительный, что установление границ семейств понгид и гоминид именно между пре-архантропами и ранними архантропами кажется полностью оправданным (табл. 31). Гоминиды от ранних архантропов до ранних палеоантропов выглядят почти однородной группой, имеющиеся вариации в комплексе, возможно, не достигают уровня подвидовых, несмотря на сильные изменения отдельных признаков и даже смену основной эволюционной тенденции во время существования архантропов (табл. 31). Поздние европейские и средне-переднеазиатские палеоантропы довольно сильно отличаются от предшествовавших им гоминид и от сменивших их неоантропов, так что могут быть выделены в самостоятельный вид. Поскольку палеоантропы все же ближе к более древним группам, правильнее объединить их в один род. Неоантропы, имеющие малую степень трансгрессии с древнейшими гоминидами, представляют, видимо, отдельный род; возможно даже отнесение их в отдельное подсемейство (на основе сравнения масштабов подсемейств понгид; табл. 32). ^ Носовая область черепа описывается сравнительно небольшим количеством измерений (табл. 33). Как и в предыдущих случаях, канонический анализ проводился с включением человекообразных обезьян (1.1) и без них (1.2). Таксономическая ценность признаков заметно различается в двух вариантах анализа, что, очевидно, свидетельствует о своеобразии строения носовой области у человекообразных обезьян; впрочем, разница приходится почти целиком на вторую каноническую переменную. Первая каноническая переменная в области больших значений описывает череп с очень большим межглазничным расстоянием, высоким широким носом и короткими узкими носовыми костями. Вторая переменная описывает в анализе 1.1 высокий нос с длинными носовыми костями и малыми широтными размерами, а в анализе 1.2 нос с широкими короткими носовыми костями, высокий, но узкий. Поскольку у значительного количества важных находок носовые кости не сохранились и не могут быть даже достоверно реконструированы, был проведен второй вариант анализа, учитывающий лишь три признака, определимых даже на изолированных верхнечелюстных костях (табл. 34). Анализ проводился по трем наборам наблюдений: с человекообразными обезьянами (2.1), без них (2.2) и с включением лишь гоминид, живших позже 400 тысяч лет назад (2.3). Значимость признаков различается в трех вариантах второго анализа, преимущественно в нагрузках второй канонической переменной; различие, очевидно, происходит из-за своеобразия человекообразных обезьян. Первая каноническая переменная в области больших значений описывает череп с большой максиллофронтальной шириной и высоким носом; ширина носового отверстия играет второстепенную роль, но в области больших значений она увеличивается. Вторая каноническая переменная в анализе 2.1 описывает высокий узкий нос; в анализах 2.2 и 2.3 – очень широкое носовое отверстие, малую высоту носа и малую максиллофронтальную ширину. В пространстве двух первых канонических переменных отличия между разными группами гоминоидов выявляются не очень резко. Намного яснее они выявляются при хронологическом анализе (рис. 134-146). Человекообразные обезьяны отличаются от прочих гоминоидов в наибольшей степени. Гиббоны дифференцированы благодаря малым абсолютным размерам, гориллы, напротив, максимальным величинам. Орангутаны характеризуются также большими размерами и очень вытянутыми пропорциями носовой области. Самыми "человекоподобными" размерами и пропорциями обладают шимпанзе; стоит подчеркнуть, что взрослые шимпанзе оказываются в пределах вариаций современных людей, тогда как молодые отличаются меньшими размерами. Гоминоиды средней поры позднего миоцена очень вариабельны. "Гориллоидным" комплексом обладал Ouranopithecus macedoniensis XIR-1, "шимпанзоидным" – Dryopithecus brancoi RUD 197-200 и RUD 77. Ankarapithecus meteai MTA 2125 из Турции по ширине носа соответствовал средней орангутанов и шимпанзе, но, видимо, обладал очень длинными и широкими носовыми костями. Австралопитековые больше отличаются от понгид, чем от "эугоминид". Из понгид наибольшее сближение с австралопитековыми выказывают шимпанзе, но лишь в той области значений, в которой они пересекаются и с современным человеком, так что сходство австралопитековых и шимпанзе носит, вероятно, конвергентный характер. Череп TM 266-01-060-1 отличается от большинства других австралопитековых сочетанием малой высоты носа и большой ширины носового отверстия при малых абсолютных размерах, особенно ширины носовых костей. Грацильные австралопитеки обнаруживают широкий размах изменчивости, в основном попадая в размах изменчивости современного человека. Однако различия между южно- и восточноафриканскими грацильными австралопитеками фиксируются достаточно стабильно: первые имели абсолютно и относительно большую ширину носа и меньшую межглазничную ширину при равной высоте носа и размерах носовых костей. Ширина носа является также единственным признаком, проявляющим четкую эволюционную тенденцию среди грацильных австралопитеков: она увеличивалась со временем. Черепа KNM-WT 40000 и BOU-VP-12/130 не отличаются принципиально от других грацильных австралопитеков. Массивные австралопитеки в целом имеют размеры и пропорции носовой области, аналогичные поздним грацильным австралопитекам; возможно, в среднем у "парантропов" размеры несколько больше, а пропорции – шире, но разница имеет скорее характер тенденции. Череп KNM-WT 17000 отличается небольшими размерами и сравнительно вытянутым носом с маленькими носовыми костями. Восточноафриканские "парантропы" обладали относительно несколько более узким носом, чем южноафриканские. Среди восточноафриканской группы "парантропы" из Кооби-Фора отличаются от олдувайского OH 5; последний характеризуется очень высоким и широким носом с длинными носовыми костями, но малыми максиллофронтальной и симотической шириной. Стоит отметить, что аналогичное олдувайскому строение носовой области визуально наблюдается у синхронного "парантропа" KNM-WT 17400 из Каитио. Поскольку "парантропы" Олдувая и Каитио почти на 200 тысяч лет древнее массивных австралопитеков из Кооби-Фора, эти различия можно было бы расценить как эволюционные. Древнейший KNM-WT 17000 схож с OH 5 и KNM-WT 17400 вытянутыми пропорциями носа, а с "парантропами" Кооби-Форы – абсолютными размерами. Можно предположить существование двух линий поздних восточноафриканских "парантропов", различия между которыми, впрочем, не превышают популяционных. "Ранние Homo" по комплексу признаков занимают промежуточное положение между грацильными австралопитеками и пре-архантропами, но в большей массе уклоняются все же к первым. Находки OH 24, SK 80/846/847, KNM-ER 1813 по комплексам признаков, а Stw 53, KNM-ER 3891 по отдельным чертам соответствуют грацильным австралопитекам. Череп KNM-ER 1470 занимает изолированное положение в силу очень вытянутых пропорций носа и коротких широких носовых костей; вероятно, такая форма носовой области – результат неверной реконструкции (см. также: Алексеев, 1978). Череп KNM-ER 1805 оказывается в пределах изменчивости пре-архантропов как по абсолютным величинам, так и по пропорциям. Как и по большому количеству других комплексов черепа, по признакам носовой области пре-архантропы оказываются первой группой гоминид, в которой достоверно резко изменяются величины и пропорции по сравнению с долгим периодом относительной стабильности у австралопитековых. Отличия от австралопитековых касаются прежде всего резко возросших абсолютных размеров с относительным укорочением носовых костей; впрочем, переход от австралопитековых к "эугоминидам" через "ранних Homo" и пре-архантропов оказывается достаточно плавным. Размах изменчивости в каждой хронологической группе от пре-архантропов до появления неоантропов приблизительно соответствует таковому у современных людей, различия невелики и имеют характер тенденций. В наибольшей степени дифференцированы пре-архантропы, обладающие наименьшими абсолютными широтными размерами носовой области при несколько повышенных высотных. Архантропы, в отличие от пре-палеоантропов, имели в среднем более высокий нос, более широкие и длинные носовые кости (особенно от 600 до 400 тысяч лет назад), а приблизительно до 600 тысяч лет назад – большую максиллофронтальную ширину. В более поздней последовательности от 400 до 40 тыс.л.н. единственным заметным изменением было слабое увеличение ширины носовых костей. Резкие изменения носовой области произошли с возникновением неоантропов. Различия обусловлены меньшим межглазничным расстоянием, низким узким носом, абсолютно меньшими, но относительно большими носовыми костями у неоантропов. Трансгрессия неоантропов с палеоантропами очень мала, из последних ближе к современным людям (в порядке удаления) черепа Джебел Кафзех 11, Схул V, Джебел Кафзех 6, Сен Сезер, Ля Феррасси I и Монте-Чирчео (последние два близки лишь к отклоняющимся верхнепалеолитическим и мезолитическим неоантропам); из более древних находок – Атапуэрка SH 6, Омо I и Флорисбад. Верхнепалеолитические неоантропы в целом представляют переходную группу от палеоантропов к современным людям, отличаясь от последних в среднем в ту же сторону, что и другие архаичные гоминиды, но с меньшей амплитудой. Однако, наиболее ранние неоантропы почти полностью включаются в современные вариации (выделяется только Младеч II, не выходящий, впрочем, за границы изменчивости верхнепалеолитических людей), тогда как крайние пределы вариабельности людей верхнего палеолита представлены индивидами более позднего времени, так что плавность перехода от палеоантропов к неоантропам довольно относительна. Стоит также отметить, что люди мезолитического времени оказываются ближе к людям верхнего палеолита, чем к современным. ^ Признаки носовой области выглядят чрезвычайно стабильными и консервативными на фоне признаков других частей черепа. Высота носа на ранних этапах гоминизации медленно увеличивалась, хотя отдельные виды уже в середине позднего миоцена оказываются специализированы по этому признаку, примером чего является европейский XIR 1 (рис. 147). Среди австралопитековых наименьшим значением обладает самый древний – TM 266-01-060-1; остальные крайне однородны; можно лишь указать тенденцию к большим величинам у восточноафриканских "парантропов" по сравнению с южноафриканскими. "Ранние Homo" делятся на две группы. Первая представлена грацильными "Homo habilis", схожими с мелкими грацильными австралопитеками; размер абсолютно меньше минимума синхронных "парантропов", но последовательно увеличивается со временем. Вторая группа состоит из двух крупных индивидов – KNM-ER 1805 и KNM-ER 1470, у которых размер соответствует таковому массивных австралопитеков и пре-архантропов. От пре-архантропов до поздних палеоантропов высота носа была практически неизменной; имеющиеся колебания незначительны и могут объясняться случайностью выборки (возможно некоторое понижение средних значений у ранних пре-палеоантропов и дальнейший медленный их рост до наиболее поздних палеоантропов). Неоантропы имеют намного меньшую высоту носа, чем архаичные гоминиды. Разрыв между позднейшими палеоантропами и ранними неоантропами очень велик, трансгрессия значений полностью отсутствует; из более древних гоминид в размах ранних неоантропов попадают черепа Омо I, Схул V, IV, IX, Джебел Кафзех 6, 9, 11 и Ля Кина V, не пересекаясь с размахом большинства европейских и "классических" азиатских неандертальцев. С момента около 15 тысяч лет назад пределы изменчивости признака начали увеличиваться, тогда же высота носа опять начала медленно возрастать (на уровне тенденции). Ширина носа является наиболее активно эволюционировавшим признаком носовой области черепа (рис. 148). Древнейший череп австралопитекового примата TM 266-01-060-1 имеет ширину носа, схожую с таковой гоминоидов периода 9-10 млн.л.н. и равную средней современных шимпанзе. Более поздние австралопитековые имели несколько меньшие величины, хотя стоит учитывать единичность наблюдений; очень древний эфиопский KNM-KP 29283 имел ширину носа как у первых грацильных австралопитеков, среди которых величина увеличивалась в хронологическом ряду, причем как в южноафриканской группе, так и в восточноафриканской. Среди "парантропов" подобной тенденции в явном виде не прослеживается, однако она может быть реконструирована, поскольку наиболее древний представитель этой группы – KNM-WT 17000 – имеет наименьшую величину. В целом же поздние "парантропы" не отличаются от поздних грацильных австралопитеков. Подавляющее большинство "ранних Homo", начиная с AL 666-1, включая KNM-ER 1470 и OH 65, за исключением лишь KNM-ER 1805, имели очень узкий нос (меньше поздних грацильных, большей части массивных австралопитеков и пре-архантропов). Череп KNM-ER 1805 попадает в середину размаха изменчивости "парантропов" и минимум размаха пре-архантропов. С возникновения пре-архантропов начался длительный этап увеличения размера, завершившийся около 600-700 тысяч лет назад, после чего размер несколько уменьшился и оставался стабильным или очень слабо увеличивался от 500 до 50-60 тысяч лет назад. Малыми размерами характеризуются гоминиды Ндуту и Нгалоба LH 18, однако они почти не отличаются от Атапуэрка SH 6 и Синантропа (реконструкция по Tattersall et Sawyer, 1996). Характерно, что гоминиды из пещер Джебел Кафзех (кроме Джебел Кафзех 11) и Схул, а также Омо I не сапиентнее синхронного европейского населения. Поздние "классические" неандертальцы почти не трансгрессируют с ранними неоантропами; узким носом обладали неандертальцы Мустье I (новая реконструкция по Thompson et Illerhaus, 1998), Сен Сезер и Сакажиа. Среди неоантропов происходило медленное уменьшение размера, особенно с 20-25 тысяч лет назад. Соотношение высоты и ширины носа дифференцирует гоминоидов в нескольких основных случаях. Прежде всего, выделяются орангутаны и гориллы (с примыкающим XIR 1) от остальных гоминоидов в силу значительной вертикальной вытянутости носовой области. TM 266-01-060-1 имел относительно очень широкий нос; грацильные и восточноафриканские массивные австралопитеки – относительно высокий. Пропорции носа южноафриканских "парантропов" и "ранних Homo" близки к таковым современных людей, но у первых абсолютные размеры в среднем несколько больше, а у вторых – меньше. Далее, архантропы, пре-палеоантропы и палеоантропы выделяются из-за больших абсолютных значений и относительно очень широкого носа. Верхнепалеолитические и мезолитические неоантропы имели сравнительно с современными низкий нос при равной ширине. Длина носовых костей в ряду гоминид и их непосредственных предков является эволюционно стабильным признаком (рис. 149). Австралопитековые имели в среднем более длинные носовые кости, чем современные шимпанзе, а внутри группы весьма однородны по данному признаку. Можно лишь отметить относительно длинные носовые кости у TM 266-01-060-1, несмотря на малые общие размеры, и сравнительно короткие – у раннего "парантропа" KNM-WT 17000, что, видимо, связано с небольшими размерами черепа в целом. "Ранние Homo" попадают в нижние пределы изменчивости австралопитековых; достоверного разделения на хронологические группы не обнаруживается, хотя географическая подразделенность достаточно очевидна: особи из Кооби-Фора (KNM-ER 1805, KNM-ER 1813, KNM-ER 1470) обладают наименьшей длиной носовых костей, южноафриканские Stw 53 и SK 80/846/847 – средней, а олдувайский OH 24 – наибольшей. Впрочем, общий размах их изменчивости меньше такового современных гоминоидов. Пре-архантропы обладали приблизительно теми же величинами признака, что и "ранние Homo". Среди более поздних гоминид имеющиеся вариации ненаправлены, вероятно, с пре-архантропов до 300 тысяч лет назад происходило очень медленное уменьшение размера; можно отметить крайне большие значения у почти синхронных гоминид из Бодо и Петралоны. Эпоха существования пре-палеоантропов была временем стабильности, приблизительно с появлением палеоантропов признак начал вновь увеличиваться (лишь у индивида Джебел Кафзех 11 носовые кости очень короткие), а у поздних палеоантропов – вновь уменьшаться. Последние колебания признака, видимо, достоверны, поскольку относятся к гоминидам разных географических территорий. Позднейшие неандертальцы (Мустье I и Сен Сезер, даже с учетом возраста) резко отличаются от более древних очень короткими носовыми костями, попадая в пределы размаха ранних неоантропов. Длина носовых костей Табун I больше соответствует его поздней датировке. Неоантропы имели более короткие носовые кости, чем палеоантропы; внутри группы хронологические изменения неотчетливы, возможно уменьшение средних величин с 25 по 10 тыс.л.н. и позднейшее их увеличение. Ширина носовых костей является одним из немногих признаков, по которым все человекообразные обезьяны, включая гиббонов, обнаруживают значительную однородность, в противоположность гоминоидам от австралопитековых до современного человека (рис. 150). Обезьяны имеют очень узкие носовые кости, представители гоминидной линии – более широкие. TM 266-01-060-1 имел крайне узкие носовые кости, сближаясь этим с понгидами, что является подтверждением мнения о его гориллоидности (Wolpoff et al., 2002). Этот конкретный индивид может быть нетипичным представителем своей группы или не предком позднейших австралопитеков, поскольку гоминоиды середины позднего миоцена резко превосходят его и средние орангутанов и шимпанзе, не отличаясь, с другой стороны, от грацильных австралопитеков. Грацильные австралопитеки, как в восточноафриканской, так и в южноафриканской линиях, проявляют тенденцию к сужению носовых костей от ранних к поздним. "Парантропы" и "ранние Homo" схожи между собой и с грацильными австралопитеками. Пре-архантропы обладали в среднем несколько более широкими носовыми костями; в дальнейшем размер слабо увеличивался до появления пре-палеоантропов, у последних он был стабильным или слабо уменьшился, а с появлением палеоантропов начался новый этап слабого увеличения. Среди палеоантропов четкой географической разницы выделить невозможно, тенденция к увеличению размера среди европейских находок едва улавливается. Можно отметить более сапиентные малые значения признака у Омо I, Схул IX, Джебел Кафзех 11, Схул V, Мустье I и Сен Сезер и, напротив, крайне большие – у Табун I. У неоантропов симотическая ширина сравнительно с более древними гоминидами мала, хотя трансгрессия этих групп составляет около половины размаха изменчивости; с момента около 20 тыс.л.н. начался последний этап уменьшения признака. Отношение длины и ширины носовых костей может применяться в нескольких случаях. Таксономически достоверно дифференцируются только гиббоны, орангутаны и гориллы. Гиббоны отличаются очень маленькими, но сравнительно широкими носовыми костями; орангутаны, напротив, длинными и узкими; гориллы – еще более длинными при той же ширине (к ним примыкает гоминоид MTA 2125, отличающийся большей шириной костей). Все остальные гоминоиды отличаются лишь на уровне тенденций. Шимпанзе, TM 266-01-060-1 и KNM-WT 17000 занимают промежуточное положение между гиббонами и орангутанами, имея длину костей как у современного человека, но в среднем меньшую ширину. Грацильные и поздние массивные австралопитеки отличаются большей в среднем длиной костей при похожей ширине; "ранние Homo", напротив, – большей шириной при длине, средней для шимпанзе и человека, они практически идентичны современным людям как по размерам, так и по пропорциям. В среднем большими, чем у современных людей, величинами и несколько более широкими костями обладали архантропы, пре-палеоантропы и палеоантропы. Люди верхнего палеолита имели сравнительно короткие и широкие носовые кости; мезолитическое население оказывается промежуточным между верхнепалеолитическим и современным. Дополнительным важным признаком носовой области черепа является степень выступания носовых костей. Она может быть выражена несколькими способами: отношением длин от "базиона" до "назиона" и до "риниона", а также углами pr-n-rhi и ns-n-rhi (рис. 151-153). Указатель выступания носовых костей (ba-n : ba-rhi) ценен в плане выявления своеобразия современных шимпанзе и австралопитековых. У них расстояние ba-rhi меньше, чем ba-n, тогда как у подавляющего большинства остальных гоминоидов соотношение обратное. Существенно, что "ранние Homo" оказываются переходной группой между австралопитековыми и "эугоминидами", выделяется в максимум австралопитеков лишь череп OH 24 (рис. 151). Два вышеуказанных угла выступания носа похожим образом распределены среди гоминоидов; второй угол важен тем, что позволяет исключить влияние альвеолярного прогнатизма (рис. 152, 153). Стоит отметить резко выраженную понгидность австралопитековых (нет пересечения значений с "эугоминидами"), переходное положение "ранних Homo" и пре-архантропов, а также достаточно современные значения угла у позднейших гоминид с тенденцией к усилению выступания носа с приближением к современности. В целом, выявляются два основных и несколько мелких "поворотов" эволюции признаков носовой области: первый крупный произошел с возникновением пре-архантропов, второй – с возникновением неоантропов. Менее значительные: начало стабильности с появлением ранних архантропов, появление пре-палеоантропов (или ранее – до 600 тысяч лет назад), появление палеоантропов. ^ Комплекс признаков носовой области оказывается в таксономическом плане малоинформативным. Одновременно, он является исключением из общего правила, поскольку австралопитековые по строению носа намного ближе к современным людям, чем к понгидам. С другой стороны, резкое отличие австралопитековых от первых "эугоминид" и их близость к шимпанзе весомее вторичного сходства австралопитековых и современных людей. Австралопитеков можно определить как подсемейство понгид или самостоятельное семейство. Внутри группы выделяется комплексом признаков череп TM 266-01-060-1, заслуживающий выделения в отдельный род. Грацильные и массивные австралопитеки достаточно схожи, различия не достигают даже видовых; географические группы внутри обеих общностей различаются не более, чем подвиды; таким образом, можно выделить один вид с несколькими хронологическими и географическими подвидами. Грацильные "ранние Homo" в целом соответствуют мелким грацильным австралопитекам, но имеют более узкий нос и широкие носовые кости, так что могут быть выделены в отдельный подвид или, менее вероятно, вид австралопитеков. Таксономическое положение крупных индивидов KNM-ER 1470 и KNM-ER 1805 оказывается неясным в силу их промежуточности между австралопитековыми и пре-архантропами, они попадают в пределы изменчивости обеих групп; первый к тому же довольно специализирован. Оценка таксономических масштабов внутри семейства гоминид наталкивается на очевидную трудность, проистекающую из непоследовательности этих масштабов в группе понгид. Гоминоиды от пре-архантропов до поздних палеоантропов могут отличаться от современных людей как на уровне вида (если сравнивать эту разницу с таковой горилл и шимпанзе), так и на уровне семейства (при принятии за масштаб сходство шимпанзе и современных людей). Наиболее отличаются пре-архантропы, возможно, заслуживающие статус подвида; остальные архаичные гоминиды крайне схожи, имеющиеся вариации не превышают величины расовых (табл. 35). Среди пре-палеоантропов и палеоантропов есть отдельные индивиды (Атапуэрка SH 6, Омо I и Флорисбад; Джебел Кафзех 6 и 11, Схул V и Сен Сезер), очень схожие с неоантропами. Близость может быть как генетической, так и конвергентной (учитывая пример с австралопитеками); решить этот вопрос без привлечения других признаков невозможно. Таким образом, в семействе людей имеется один род с двумя видами. Гоминиды от пре-архантропов до поздних палеоантропов объединяются в один вид с двумя хронологическими подвидами, между которыми есть хиатус находок. Ко второму виду относятся неоантропы и, возможно, ряд гоминид с датировками до 100 тыс.л.н. (табл. 36). ^ Скуловая область может характеризоваться лишь признаками скуловой кости, однако функционально в нее входит также скуловой отросток височной кости, скуловой отросток верхнечелюстной кости и скуловая дуга в целом. По причине малого количества измерений (что, в свою очередь, связано с плохой сохранностью материала по этим признакам и, зачастую, сложностью выявления скуловисочного и скуловерхнечелюстного швов) был проведен канонический анализ по одному набору признаков, но по трем наборам наблюдений: всего массива данных (1.1), без обезьян (1.2) и только гоминид, живших после 400 тысяч лет назад (1.3, табл. 37). Значимость признаков в трех вариантах канонического анализа сильно различается, что, очевидно, связано с особенностями строения человекообразных обезьян и архаичных гоминид. Первая каноническая переменная в области больших значений в анализе 1.1 описывает череп с высокой подорбитной частью скуловой кости (или же высоким скуловым отростком верхнечелюстной кости), длинной скуловой дугой, в составе которой большую роль играет скуловой отросток височной кости; наибольшая высота скуловой кости практически не имеет таксономического веса. В анализе 1.2 первая переменная описывает аналогичный комплекс, но с заметным смещением значений признаков: прежде всего, удлинение скуловой дуги, затем – увеличение наименьшей высоты скуловой кости и в минимальной степени – изменение двух других признаков. В анализе 1.3 эта же переменная описывает иной комплекс: уменьшение наибольшей высоты скуловой кости при увеличении наименьшей (укорочение лобного отростка скуловой кости), а также удлинение скулового отростка височной кости при укорочении скуловой дуги. Вторая переменная в анализах 1.1 и 1.2 описывает увеличение наименьшей высоты скуловой кости при уменьшении наибольшей (уменьшение лобного отростка скуловой кости), а также укорочение скуловой дуги при удлинении скулового отростка височной кости. В анализе 1.3 вторая переменная описывает удлинение скулового отростка височной кости и скуловой дуги в целом, а также удлинение лобного отростка скуловой кости. Относительное распределение групп гоминоидов на графиках канонического анализа по признакам скуловой области очень похоже на таковое по признакам носовой области, с изменением положения орангутанов и горилл, которые имеют большие значения первой переменной и средние – второй (по признакам носовой области – наоборот; рис. 154-160). Гиббоны отличаются малыми общими размерами; гориллы напротив, максимальными, при укорочении лобного отростка скуловой кости и удлинении скулового височной кости; орангутаны имеют более умеренные пропорции, но четко дифференцированы от гоминид. Скуловая область черепа шимпанзе очень похожа на таковую современных людей, хотя в среднем имеет меньшие размеры. Австралопитековые очень разнообразны, частично занимают промежуточное положение между понгидами и "эугоминидами", частично специализированы. Череп TM 266-01-060-1 обладает умеренными пропорциями, но сравнительно крупными размерами, особенно при учете малых общих размеров. Грацильные австралопитеки очень четко разделяются на две группы: первая включает хадарские черепа, вторая – южноафриканские находки и KNM-WT 40000. Хадарские австралопитеки характеризуются длинной скуловой дугой, очень крупной скуловой костью и слабоотличимы от массивных австралопитеков. Южноафриканские грацильные австралопитеки крайне гомогенны и выглядят "связующим звеном" между шимпанзе и "эугоминидами". Череп KNM-WT 40000 имеет промежуточные черты между австралопитеками Стеркфонтейна и Хадара; вероятно, при более тщательной реконструкции длина скуловой дуги может оказаться большей, что сблизит этот череп с афарскими находками. Массивные австралопитеки в целом выглядят специализированной группой. Они отличаются очень длинной скуловой дугой и крупными размерами скуловой кости, но, в отличие от орангутанов и горилл, сравнительно длинным лобным отростком скуловой кости. Древнейший массивный парантроп KNM-WT 17000 характеризуется длинной скуловой дугой, величина которой обусловлена не скуловым отростком височной кости, а длиной скуловой кости, и средних размеров скуловой костью (большой относительно малых общих размеров черепа). Среди поздних "парантропов" выделяются две находки: KNM-ER 732 и OH 5. Первый череп отличается очень малыми абсолютными размерами и примыкает к южноафриканским грацильным австралопитекам; второй – очень крупными вертикальными размерами скуловой кости (за счет подглазничной части, что отмечено ранее Rak, 1983) при размерах скуловой дуги, обычных среди других массивных австралопитеков. "Парантропы" Южной Африки являются наиболее многочисленной и однородной группой среди массивных австралопитеков; можно отметить очень крупные размеры скуловой области черепа DNH 7, наименьшего в группе по размерам мозговой коробки. "Ранние Homo" отчетливо делятся на две группы. Первая представлена крупными черепами KNM-ER 1470 и KNM-ER 1805, отличающимися очень высокой и длинной скуловой костью. Пропорции скуловой области черепа KNM-ER 1470 в наибольшей степени соответствуют комплексу признаков массивных австралопитеков. KNM-ER 1805 несколько более специализирован по пропорциям скуловой кости (абсолютно и относительно крайне длинная, относительно низкая, но абсолютно высокая), но также похож на "парантропов" (необходимо упомянуть, что большинство измерений этого черепа являются реконструированными). С другой стороны, оба черепа в некоторой степени сближаются и с пре-архантропами. Вторая группа "ранних Homo", представленная черепами SK 80/846/847, Stw 53, OH 24, KNM-ER 3732, KNM-ER 1813, отличается небольшими размерами: по размерам скуловой кости они соответствуют максимуму южноафриканских грацильных австралопитеков и минимуму южноафриканских массивных, а размеры их скуловой дуги намного меньше, чем у "парантропов". Длина скулового отростка височной кости в обеих группах "ранних Homo" почти одинакова, близка к величинам у грацильных австралопитеков и меньше, чем у "парантропов". Пре-архантропы оказываются первой группой, по-настоящему переходной от австралопитековых к "эугоминидам". Учитывая особенности комплексов признаков более древних гоминоидов, предками "эугоминид" оказываются южноафриканские грацильные австралопитеки и "ранние Homo". От более поздних гоминид пре-архантропы отличаются большими размерами скуловой области. Более поздние архантропы в целом схожи с пре-архантропами, но в среднем несколько крупнее. С другой стороны, они значительно превосходят и более поздних гоминид, которые в совокупности представляют довольно плавный переход вплоть до современного человека. В этой последовательности можно отметить большую сапиентность гоминид из Брокен Хилл, Сима де лос Уэсос, Штейнгейма и Цзиньнюшана по сравнению с черепом Дали и, тем более, африканскими черепами Нгалоба LH 18 и Омо I. Также, гоминиды из пещер Схул и Кафзех оказываются архаичнее (или специализированнее) большинства европейских неандертальцев; вместе с черепом из Брокен Хилл они характеризуются крупными размерами скуловой кости, в особенности длинным лобным отростком, при укороченной до современных размеров скуловой дуге. Подобное сочетание признаков встречено также на некоторых верхнепалеолитических и мезолитических черепах из Африки (Кейп Флэтс, Виллейc Копи №I, II и III, Асселяр; видимо, схожий комплекс был у черепа Бордер Кэйв). Верхнепалеолитические неоантропы в целом практически идентичны современным людям, демонстрируя даже несколько больший размах изменчивости. Характерно, что самые ранние неоантропы (приблизительно до 24-25 тыс.л.н.) в наибольшей степени отличаются от палеоантропов, тогда как неоантропы середины и конца верхнего палеолита увеличивают размах изменчивости в сторону более архаичных гоминид. Полностью современным комплекс признаков скуловой области становится с 10 тыс.л.н. ^ Из вышеупомянутых признаков скуловой области эволюция длины скулового отростка височной кости уже анализировалась при рассмотрении височной кости. Эволюционные изменения длины скуловой дуги в целом повторяет изменения скулового отростка височной кости, но в более резко выраженной степени (рис. 161). В частности, значительнее различаются две группы грацильных австралопитеков, а "парантроп" KNM-WT 17000 сближается с хадарскими находками; также, очевиднее разрывы между поздними "парантропами", "ранними Homo" и пре-архантропами. Архантропы превосходили современных людей по длине скуловой дуги почти без пересечения значений. С времени ранних архантропов до появления пре-палеоантропов размер уменьшался. Брокен Хилл оказывается вполне современным по этому признаку. С появления пре-палеоантропов до появления поздних палеоантропов размер увеличивался, после чего стабилизировался, а примерно с появления неоантропов или с несколько более раннего времени началось уменьшение. Высота скуловой кости, как наибольшая, так и наименьшая, эволюционировала схожим образом; различия групп по второму признаку выявляются более отчетливо (рис. 162, 163). Можно отметить лишь большее сходство черепа KNM-WT 40000 с хадарскими австралопитеками, а KNM-WT 17000 – с южноафриканскими грацильными. С ранних архантропов по появления поздних палеоантропов высота скуловой кости уменьшалась. Стоит упомянуть очень архаичное строение скуловых костей гоминид из Атапуэрка (Гран Долина); малые размеры наименьшей высоты при средних – наибольшей (высокая кость с длинным лобным отростком) у гоминид из Брокен Хилл и пещер Схул, Джебел Кафзех, Бордер Кэйв; обратное соотношение (очень массивная кость с укороченным лобным отростком) у кости из Клазиес Ривер KRM 16651 и большей части неандертальцев. У поздних палеоантропов высота кости в среднем несколько увеличилась, хотя в Европе она, видимо, оставалась стабильной. Позднейшие неандертальцы имели сравнительно низкие скуловые кости, не отличась от самых ранних неоантропов. С момента появления неоантропов до современности высота скуловой кости слабо увеличилась. ^ Как и при анализе таксономической значимости признаков носовой области, значение признаков скуловой оказывается не вполне ясным. С одной стороны, гиббоны, орангутаны и гориллы очень четко дифференцированы от гоминид; с другой, шимпанзе широко трансгрессируют с современным человеком. Австралопитековые в целом занимают промежуточное положение между понгидами и гоминидами, но значительнее уклоняются ко вторым. Внутри группы четко обособлены южноафриканские грацильные с примыкающими к ним черепами TM 266-01-060-1 и KNM-WT 40000, они чрезвычайно похожи между собой и резко отличны от группы, состоящей из хадарских и массивных австралопитеков. Различия вполне могут достигать уровня родовых. Выделение видов затруднено; всех австралопитеков второй группы можно объединить в один вид с несколькими подвидами или разделить на несколько видов. Если подходить к систематике формально, то маленький череп KNM-ER 732 должен быть объединен с южноафриканскими грацильными австралопитеками. Разделение "ранних Homo" на две группы может отражать действительную таксономическую дифференциацию, но может также быть следствием случайности состава выборки, поскольку общий размах их изменчивости практически равен таковому массивных австралопитеков. Мелкие "ранние Homo" неотличимы от южноафриканских грацильных австралопитеков. Крупные могут быть почти равновероятно отнесены как к группе "парантропов" (к ним несколько больше отклоняется KNM-ER 1805), так и к архантропам. Архантропы очень разнообразны; пре-архантропы, возможно, несколько отличаются меньшими средними размеров, однако различия вряд ли достигают даже подвидовых (табл. 38). Столь же незначительны и отличия более поздних хронологических групп; имеющиеся географические вариации, наиболее вероятно, имеют ранг не выше рас (например, указанное выше своеобразие африканских гоминид в течение долгого временного промежутка). Однако, к моменту появления неоантропов различия достигают как минимум видовых. Переходной группой с неясным таксономическим статусом оказываются поздние палеоантропы: они могут быть практически с равной вероятностью отнесены как к виду архаичных людей, так и к виду неоантропов (табл. 39). ^ Верхнечелюстные кости имеют весьма сложную конфигурацию и составляют основу лицевого скелета. Описание верхнечелюстных костей может осуществляться с разных точек зрения. Канонический анализ проводился по трем наборам признаков: первый включает все измерительные характеристики (кроме ширины носа; также, размер №48d для верхнечелюстной кости является в большинстве случаев проекционным), второй отражает лишь общую форму, третий описывает специфику строения альвеолярной части кости (табл. 40, 41, 42). Анализ по первому набору проводился с включением обезьян (1.1) и без них (1.2); анализы по двум другим – по аналогичным выборкам (2.1, 2.2, 3.1, 3.2), а также с включением лишь гоминид, живших позже 400 тыс.л.н. (2.3, 3.3). В анализе по полному набору признаков наибольшее значение приобретают признаки общей формы, а также ширины неба (табл. 40). Первая каноническая переменная в области больших значений в анализе 1.1 описывает удлинение альвеолярной дуги, понижение высоты лица, сужение неба, увеличение высоты альвеолярного отростка, особенно в задней части, высоты носа и средней ширины лица, а также уменьшение нижней горизонтальной профилировки; сочетание уменьшения размера n-pr при увеличении n-ns и ns-pr отражает изогнутость (вогнутость) вертикального лицевого профиля или степень альвеолярного прогнатизма. В анализе 1.2 первая переменная имеет практически такие же значения нагрузок, но с обратным знаком; изменены относительные значимости отдельных признаков; также, длина неба увеличивается в области больших значений, тогда как длина альвеолярной дуги уменьшается. Вторая каноническая переменная имеет различающиеся нагрузки в двух вариантах анализа. В анализе 1.1 она описывает увеличение высоты лица при уменьшении альвеолярного прогнатизма, уменьшение ширины лица (в средней и альвеолярной частях) при увеличении нижней горизонтальной профилировки, укорочение альвеолярной дуги при увеличении размеров неба и уменьшении высоты альвеолярного отростка. В анализе 1.2 вторая переменная описывает прежде всего уменьшение средней ширины лица при расширении альвеолярной, увеличение высоты скулового отростка кости и размеров неба, а также укорочение альвеолярной длины. Третья переменная в анализах 1.1 и 1.2 описывает один комплекс, но с различиями в относительной нагруженности признаков. В целом, в области больших значений верхнечелюстная кость имеет большую высоту со слабой вертикальной профилировкой (альвеолярный ортогнатизм), большую среднюю ширину при малой горизонтальной профилировке, высокую подорбитную часть, низкий скуловой отросток и длинное небо при малой ширине альвеолярной части. В анализе по признакам общей формы верхнечелюстной кости наибольшее значение приобретает длина альвеолярной дуги, средняя ширина лица и высота лица, наименьшее – ширина альвеолярной дуги (табл. 41). Первая каноническая переменная в области больших значений описывает короткую альвеолярную дугу, низкое лицо, широкое в средней части и узкое – в нижней, со слабой горизонтальной профилировкой. Вторая переменная в анализе 2.1 описывает широкое лицо со слабой горизонтальной профилировкой, довольно низкое; в анализах 2.2 и 2.3, напротив, лицо с малой средней шириной с сильной профилировкой, широкое в альвеолярной части, высокое, с короткой альвеолярной частью. В анализе по признакам альвеолярной части наибольшее значение приобретает длина альвеолярной дуги и размеры неба, наименьшее – ширина альвеолярной дуги и высоты альвеолярного отростка (табл. 42). Первая каноническая переменная в области больших значений в анализе 3.1 описывает увеличение длины и ширины альвеолярной дуги, сужение неба и понижение альвеолярного отростка; в анализах 3.2 и 3.3 – укорочение и сужение альвеолярной дуги, увеличение размеров неба и слабое повышение альвеолярного отростка. Вторая каноническая переменная в области больших значений описывает увеличение размеров неба, укорочение и сужение альвеолярной дуги и понижение альвеолярного отростка. Человекообразные обезьяны могут быть легко дифференцированы от "эугоминид", среди понгид наибольшее сходство с человеком имеют шимпанзе (рис. 164-185). Австралопитековые отклоняются от современных людей в сторону понгид по оси первой канонической переменной, но имеют значительную специфику по сравнению с последними по оси второй переменной. Благодаря этому они могут быть охарактеризованы как сестринская понгидам группа. Важно, что "ранние Homo" и большинство архантропов оказываются ближе к австралопитековым, чем к современному человеку. Гоминоиды начала среднего миоцена достаточно разнообразны, но в целом входят в общность понгид. Череп TM 266-01-060-1 близок к остальным австралопитековым, по признакам общей формы верхней челюсти несколько уклоняется в сторону шимпанзе. По форме и размерам альвеолярной части почти идентична челюсть KNM-KP 29283, имеющая датировку больше 4 миллионов лет назад. Челюсти KNM-ER 30200 и KNM-ER 30745 фрагментарны и по этой причине не попали в многомерные анализы, но их признаки аналогичны таковым KNM-KP 29283 и TM 266-01-060-1. Единственное различие заключается в меньшей ширине неба у индивида из Чада: по этому признаку он уклоняется в сторону гоминоидов начала среднего миоцена, тогда как восточноафриканские ранние австралопитеки неотличимы от грацильных австралопитеков. Среди грацильных и массивных австралопитеков можно различать две основные группировки. Первая включает восточноафриканских грацильных и всех массивных австралопитеков, схожих с ранними австралопитеками и уклоняющихся по важнейшим признакам в сторону крупных понгид. Вторая включает только южноафриканских грацильных австралопитеков, которые оказываются ближе к шимпанзе и "эугоминидам". По признакам альвеолярной части челюсти эти группы почти не выявляются. Челюсть Гаруси 1 метрически может быть охарактеризована лишь по одному признаку высоты альвеолярного отростка, который довольно неспецифичен среди австралопитековых; у указанной находки размер сравнительно невелик. Череп KNM-WT 40000, возможно, несколько уклоняется в сторону южноафриканских находок; череп BOU-VP-12/130, напротив, представляет наиболее понгидный вариант. Среди массивных австралопитеков KNM-WT 17000 занимает изолированное и нейтральное положение относительно позднейших географических вариантов. Южно- и восточноафриканская группы отличаются, но менее четко, чем среди грацильных австралопитеков. Южноафриканские были более прогнатны, узколицы и имели меньшее узкое небо. Среди восточноафриканских резко выделяются Omo-323-896a,b и KGA10-525 благодаря крайне широкому небу (хотя первый из указанных индивидов является древнейшим, а второй – позднейшим в своей группе), а также OH 5 – благодаря огромной орбито-альвеолярной высоте, размерам скулового отростка и большому небу. Визуально очень похожей верхней челюстью обладал синхронный "парантроп" KNM-WT 17400 из Каитио. Напротив, один из позднейших восточноафриканских "парантропов" KNM-CH 1 имел средние в группе размеры, превосходя в размерах самых крупных южноафриканских массивных австралопитеков. Также, одним из наибольших является индивид KNM-ER 405. "Ранние Homo" по комплексу всех признаков оказываются намного ближе к позднейшим гоминидам, чем к австралопитековым, по общим размерам челюсти – наоборот, по признакам альвеолярной дуги они оказываются промежуточной группой. Внутри группы выделяются два варианта: прогрессивный (AL 666-1, OH 24, SK 80/846/847 и KNM-ER 1813) и архаичный или специализированный (KNM-ER 1470 и KNM-ER 1805). По комплексу всех признаков первый вариант сближается с пре-архантропами, второй отклоняется в сторону шимпанзе; по общим признакам челюсти и признакам альвеолярной части первый сближается с поздними гоминидами, второй – с австралопитеками. Морфология древнейшего "раннего Homo" AL 666-1 соответствует первому из указанных вариантов; некоторое уклонение в сторону понгид по оси второй канонической переменной, вероятно, отражает сравнительную архаичность строения. Челюсть OH 65 с большим основанием должна быть отнесена к первому варианту, хотя и занимает промежуточное положение между первым и вторым, что противоречит мнению авторов первоописания (Blumenschine et al., 2003). Пре-архантропы по комплексу всех признаков, общим размерам сближаются с австралопитеками, представляя вместе с "ранними Homo" переходный пласт к "эугоминидам". Очень близким к пре-архантропам оказывается череп Юнксянь 2 (EV 9002), несмотря на достаточно позднюю датировку. Другие архантропы намного более схожи с современным человеком, отличаясь деталями строения и очень крупными размерами. Максимальными размерами неба отличаются Питекантроп IV и Гунванлин (Лантьянь 1964 г.). Отдельные определимые размеры черепа из Коро-Торо ("Tchadanthropus uxoris") меньше нижнего предела изменчивости архантропов, что может рассматриваться как подтверждение принадлежности этой находки современному человеку (Wood, 2002). Поздние архантропы (Синантропы и Араго XXI) неотличимы от пре-палеоантропов. Пре-палеоантропы намного сапиентнее, чем архантропы, отличаясь от современного человека преимущественно общими размерами. Европейские пре-палеоантропы из Сима де лос Уэсос и Штейнгейма ближе к современным людям, чем азиатские (Дали, Цзиньнюшан) и африканские (Нгалоба LH18, Омо I, возможно, Флорисбад). Палеоантропы в целом схожи с пре-палеоантропами, однако резко отличаются по общим размерам верхней челюсти. По этим же размерам палеоантропы абсолютно надежно отличаются от неоантропов, между облаками значений имеется хиатус. Крайне специфичными для палеоантропов являются: большая высота лица, сильная профилировка среднего этажа лица и огромная альвеолярная часть; максимума выраженности эти признаки достигают у "классических" неандертальцев. Лишь четыре индивида – Джебел Кафзех 6 и 9, Схул V и Шанидар V – оказываются на краю изменчивости неоантропов (рис. 178, 185). Характерно, что по признакам строения альвеолярной части гоминиды из пещер Схул (в том числе Схул IV) и Джебел Кафзех не ближе к современным людям, чем европейские и западноазиатские неандертальцы. Верхнепалеолитические неоантропы намного ближе к современным людям, чем палеоантропы. Однако, вплоть до 15 тысяч лет назад подавляющее большинство неоантропов отличались низким лицом, слабой горизонтальной профилировкой средней части лица, крупными размерами альвеолярной части, относительно длинным небом. Этот комплекс в наибольшей степени соответствует комплексу современного экваториального населения. Верхняя челюсть является одним из немногих отделов черепа, признаки которого надежно отличаются у современных людей разных рас. Наиболее характерно строение верхней челюсти представителей экваториальной расы; облака изменчивости экваториалов и остальных рас пересекаются приблизительно на половину их размахов изменчивости. ^ признаков верхнечелюстной кости Большинство признаков верхней челюсти сравнительно слабо менялись с ходом эволюции. Наибольшие изменения претерпела альвеолярная часть челюсти. Верхняя высота лица, высота альвеолярного отростка, орбито-альвеолярная высота и средняя ширина лица эволюционировали почти одинаково (рис. 186-189). При этом процессе чередовались этапы изменения значений и периоды стабильности. Первое реконструируемое увеличение произошло в позднем миоцене, у австралопитековых и "ранних Homo" размер в целом оставался стабильной величиной, хотя среди грацильных австралопитеков намечается тенденция к увеличению почти всех признаков. "Ранние Homo" по отдельным чертам верхней челюсти разделяются так же, как и по их комплексам; почти не имеет разграничивающей силы средняя ширина лица. С возникновения пре-архантропов начался период увеличения указанных признаков, достигших максимума около 600-700 тысяч лет назад. После верхняя челюсть уменьшилась, и у с поздних архантропов до поздних палеоантропов размеры оставались стабильными. Европейские ранние и все поздние палеоантропы (включая черепа Схул IV, V и VII) отличаются повышенными значениями высотных размеров, тогда как их средняя ширина лица не выходит за пределы изменчивости более ранних или поздних гоминид. Ближе к неоантропам оказываются гоминиды из пещеры Джебел Кафзех, Схул IX (реконструкция), Джебел Ирхуд I, Ля Кина V, Табун I и наиболее поздние палеоантропы – Амуд I, Мустье I и Сен Сезер. Неоантропы отличаются от палеоантропов меньшими высотными размерами верхней челюсти; с начала верхнего палеолита до 10-15 тысяч лет назад эти размеров продолжали уменьшаться. Приблизительно с мезолита или несколько раньше начался новый этап увеличения высоты верхней челюсти. Признаки альвеолярной части верхней челюсти изменялись более радикально, хотя этапы изменений полностью совпадают с вышеуказанными для признаков высоты и ширины челюсти (рис. 190-193). Благодаря находкам ранних австралопитеков с большими деталями реконструируется эволюция челюсти на самых древних этапах становления этой группы. Средний миоцен, вероятно, был эпохой стабильности, между 6 и 4 миллионами лет размеры альвеолярной части челюсти росли, потом до 3,2 миллиона лет опять не менялись, после до 2,5 миллиона лет увеличивались в южно- и восточноафриканской группах. Восточноафриканские "парантропы" и ранние архантропы (Питекантропы IV, VIII, Петралона, Гунванлин (Лантьянь 1964 г.), также Брокен Хилл) характеризуются чрезвычайно большими размерами жевательного аппарата; первые отличаются преобладанием длиннотных размеров альвеолярной дуги и неба, вторые – широтных. По этим характерным признакам даже наименьшие представители указанных групп превосходят подавляющее большинство более поздних гоминид и максимум современного человека. Важно отметить, что по ширине альвеолярной дуги и ширине неба между пре-архантропами и ранними архантропами, а также последними и поздними архантропами (Синантропы, Юнксянь 2 (EV 9002), Бодо, Араго XXI) имеются хиатусы значений. Очевидно, в эти периоды происходило чрезвычайно активное изменение признаков. Предположение об отсутствии генетической связи между гоминидами указанной последовательности менее вероятно, поскольку каждая хронологическая группа представлена находками с разных континентов, и, напротив, находки из географически близких местонахождений входят в число разных хронологических групп. Среди более поздних гоминид большими размерами жевательного аппарата отличаются палеоантропы, особенно поздние. Стоит отметить, что гоминиды из пещер Схул и Джебел Кафзех и череп Джебел Ирхуд I не отличаются от палеоантропов Европы, хотя могут быть охарактеризованы и как несколько уклоняющиеся экваториальные неоантропы. Вместе с тем, позднейшие неандертальцы – Амуд I, Мустье I и особенно Сен Сезер – имели сравнительно небольшие размеры альвеолярной дуги и неба, сближаясь с первыми неоантропами. К последним очень близок и череп из Табун I, что подтверждает его позднюю датировку. Люди раннего верхнего палеолита характеризуются длинной альвеолярной дугой и длинным небом, сближаясь с современными экваториальными группами, о чем уже говорилось выше. Очень большими размерами жевательного аппарата отличаются поздневерхнепалеолитические, мезолитические и современные представители населения Австралии и Индонезии: Кубул Крик 50.76, Кейлор, Талгай, Кохуна, Накури 1, Коу Свэмп 5, Вадьяк I и II, современные меланезийцы и австралийские аборигены. Длинное и узкое небо является типичной чертой африканского населения по меньшей мере с середины верхнего палеолита (Кейп Флэтс, Фиш Хук, многочисленные находки из Эльментейты, Гембль 4 и 5, Хома шелл-мунд череп №4, Виллейc Копи № II и III, Макалия №I и II, Накуру IX, Асселяр) до современности. ^ Верхняя челюсть, а точнее – ее альвеолярная часть оказывается наиболее ценным в таксономическом плане элементом лицевого отдела черепа. Современные понгиды отчетливо разделяются на роды. Австралопитековые в целом представляются сестринской группой по отношению к понгидам. Приблизительно с равным основанием можно определить австралопитековых как подсемейство понгид или самостоятельное семейство. Дифференциация внутри группы затруднена. Учитывая особенности разделения видов понгид, всех австралопитековых можно объединить в один вид или выделить два близких вида. Первый включает ранних, восточноафриканских грацильных и массивных австралопитеков, второй – только южноафриканских грацильных. Вместе с тем, по отдельным признакам и их соотношениям хронологические и географические группы достоверно различимы; их можно условно определить в качестве подвидов. "Ранние Homo", наряду с пре-архантропами, являются промежуточной группой между австралопитековыми и "эугоминидами". В связи с этим определение их таксономического статуса затруднено, однако все же в большей степени они уклоняются в сторону австралопитековых; возможно даже объединение их в один род. "Ранние Homo" разделяются на две группы. К первой грацильной прогрессивной группе относятся AL 666-1, OH 65, OH 24, SK 80/846/847 и KNM-ER 1813, а по отдельным признакам добавляются Stw 53, KNM-ER 3732 и, возможно, OH 62. Ко второй архаичной или специализированной группе относятся KNM-ER 1470 и KNM-ER 1805, а по отдельным признакам добавляются KNM-ER 3891 и KNM-ER 7330. Разделение двух групп не является абсолютно надежным, а размах вариаций меньше такового у видов современных гоминоидов, что оставляет возможность принадлежности всех "ранних Homo" к одному виду. Более того, в тот же вид могут быть включены и пре-архантропы. Гоминоиды от ранних архантропов до современного человека достаточно схожи, чтобы быть объединенными в одно семейство и даже род (табл. 43). Наиболее уклоняющимися формами являются ранние архантропы, благодаря огромным размерам жевательного аппарата. По этому комплексу признаков они могут быть объединены с представителями предыдущей стадии. Однако по общим размерам верхней челюсти и сумме всех признаков они сближаются все же с позднейшими гоминидами. Такое промежуточное положение может быть отражено выделением самостоятельного подрода. Пре-палеоантропы и некоторые ранние палеоантропы очень схожи с современными людьми и могли бы быть определены как подвид рецентного вида, однако связующие находки в промежутке от 100 до 40 тысяч лет неизвестны (табл. 43). Различия внутри группы пре-палеоантропов, видимо, могут быть объяснены географической изменчивостью: наиболее отчетливо дифференцирована ранняя европейская группа, тогда как африканские и азиатские находки более схожи. Эти группы могут быть определены как большие расы. Неандертальцы по ряду вышеописанных признаков дифференцированы от современных людей с наличием морфологического хиатуса, что должно быть расценено как доказательство видового уровня различий. С другой стороны, наиболее поздние неандертальцы заметно уклоняются в сторону неоантропов, поэтому нельзя исключать вероятность генетической связи этих групп (табл. 44). ^ Лицевой отдел черепа описывается большим количеством признаков (табл. 2 и 45). Канонический анализ по комплексу всех признаков проводился в двух вариантах: с включением человекообразных обезьян (1.1) и без них (1.2, табл. 45). Первая каноническая переменная в области больших значений описывает длинное широкое лицо с выступающей альвеолярной частью, массивные латеральные края глазниц, усиление горизонтальной профилировки верхней части лица при уменьшении профилировки средней части, не выступающие носовые кости. Вторая переменная описывает очень длинное основание черепа при малом выступании носовых костей и челюстей, лицо широкое сверху, узкое в средней части и скулах, со слабой верхней и сильной средней горизонтальными профилировками. В анализе 1.2 также была рассчитана третья каноническая переменная, описывающая в области больших значений очень массивные латеральные края орбит, резкую верхнюю горизонтальную профилировку при слабой средней, выступание носовых костей над линией вертикального профиля, малую скуловую ширину и слабое выступание челюстей. Второй вариант канонического анализа проводился по признакам вертикального профиля. Из-за малого числа наблюдений (что обусловлено степенью сохранности) был исключен признак выступания носовых костей; напротив, был добавлен признак высоты носа. Три набора наблюдений отличаются по наличию или отсутствию обезьян и ранних гоминид (2.1, 2.2 и 2.3, табл. 46). Первая каноническая переменная в области больших значений описывает увеличение длины основания лица при уменьшении длины основания черепа и увеличение высоты носа при уменьшении высоты лица, что однозначно интерпретируется как выступание челюстей вперед – прогнатизм. Вторая каноническая переменная описывает увеличение длины основания черепа и высоты носа при уменьшении высоты и длины основания лица. В третьем варианте анализа учитывались признаки, описывающие горизонтальную профилировку лицевого отдела черепа. Наборы наблюдений соответствуют таковым во втором варианте анализа (3.1, 3.2 и 3.3, табл. 47). Первая каноническая переменная в области больших значений описывает увеличение биорбитальной ширины при уменьшении верхней горизонтальной профилировки, уменьшение средней ширины лица при усилении профилировки на этом уровне, а также уменьшение скуловой ширины. Вторая каноническая переменная описывает прямо противоположный комплекс; в анализах 3.2 и 3.3 скуловая ширина в области больших значений уменьшается. В анализе 3.1 дополнительно была рассчитана третья каноническая переменная, описывающая в области больших значений резкое уменьшение средней ширины лица с сильной горизонтальной профилировкой на этом уровне, очень малую верхнюю профилировку и большую скуловую ширину. В отличие от большинства рассмотренных выше частных элементов лицевого отдела черепа, комплекс общих признаков является таксономически весьма ценным (рис. 194-215). Современные понгиды четко дифференцированы как от гоминид, так и между собой. Ископаемые предшественники человека выстраиваются в хронологически обусловленную последовательность, начало которой сближается с современными понгидами. Наибольшее значение при этом имеют признаки вертикального профиля; черты горизонтального профиля являются менее таксономически ценными. Миоценовые гоминоиды, включая череп TM 266-01-060-1, сравнительно с гоминидами понгидны, однако не входят в границы изменчивости современных человекообразных обезьян. Австралопитековые морфологически занимают промежуточное положение между шимпанзе и "эугоминидами". Важнейшим отличием австралопитековых от понгид является слабая горизонтальная профилировка средней части лица у первых и сильная – у вторых. Также, лицо австралопитеков намного более широкое на всех уровнях, чем у современных шимпанзе, как абсолютно, так и относительно; по средней ширине лица между этими группами даже имеется четкий хиатус. В то же время высота лица австралопитеков лишь ненамного в среднем превосходит величины, типичные для шимпанзе. Дифференциация внутри группы австралопитековых затруднена; по ряду признаков она в большей степени географическая, чем хронологическая. Восточноафриканские австралопитековые, как в грацильной, так и в массивной группах, отличаются от южноафриканских большими размерами. Чертой, разграничивающей грацильных и массивных австралопитеков, является профилировка лица: у первых она выражена намного сильнее, особенно в вертикальной плоскости. Среди грацильных австралопитеков можно выделить два типа по размерам и форме вертикального профиля лица. Первый тип представлен афарскими находками и, видимо, черепом BOU-VP-12/130 и характеризуется крупными размерами, меньшим общим прогнатизмом, но сильным альвеолярным, с наличием отчетливого перегиба между носовой и альвеолярной частями верхней челюсти. Второй тип представлен южноафриканскими находками и черепом KNM-WT 40000 и характеризуется небольшими размерами, сильным общим прогнатизмом, но малым выступанием альвеолярной части верхней челюсти вперед относительно линии высоты носа. Среди "парантропов" очень своеобразным комплексом выделяется древнейший "парантроп" KNM-WT 17000: его лицевой отдел очень крупный, особенно широкий в средней части, степень прогнатизма превосходит таковую всех гоминоидов, кроме орангутанов, тогда как горизонтальная профилировка минимальна. Поздние "парантропы" имели намного более плоское лицо, чем все более ранние формы австралопитеков; исключением является лишь очень прогнатный SK 46, который может быть деформирован. Малое количество наблюдений при выраженной индивидуальной изменчивости делают невозможным достоверное различение географических групп поздних массивных австралопитеков; можно отметить лишь слабую тенденцию к меньшей профилировке лица восточноафриканских "парантропов" при больших размерах. "Ранние Homo" занимают промежуточное положение между австралопитековыми и "эугоминидами", сближаясь более с последними. Из группы резко выделяется череп KNM-ER 1805, попадающий в пределы изменчивости наиболее крупных австралопитеков. Мелкие "ранние Homo" – Stw 53 и KNM-ER 1813 – характеризуются наименьшими размерами, слабой степенью прогнатизма и могут быть охарактеризованы как резко специализированные формы, поскольку удалены от всех предшествующих и последующих гоминоидов. По комплексу всех признаков несколько ближе к пре-архантропам оказываются индивиды KNM-ER 1470, SK 80/846/847 и, в меньшей степени, OH 24. Пре-архантропы достаточно резко отличаются от "ранних Homo", особенно учитывая отсутствие хронологического разрыва между этими группами. Отличия заключаются в значительно больших размерах лицевого отдела пре-архантропов при меньшем прогнатизме и большей профилированности в горизонтальной плоскости. Благодаря крупным размерам лицевого отдела пре-архантропы на графиках канонических анализов несколько уклоняются в сторону австралопитековых, однако по важнейшим таксономическим признакам отличаются от них больше, чем "ранние Homo". Архантропы в целом крайне разнообразны по строению лицевого скелета, однако такое впечатление возникает из-за их большой хронологической изменчивости. Наиболее ранние формы выглядят самыми архаичными либо специализированными, наиболее поздние, напротив, более сапиентными. Наиболее примитивны особи Юнксянь 2 (EV 9002) и Питекантроп VIII; несколько специализированными выглядят Бодо, Брокен Хилл, Араго XXI и Петралона; наиболее прогрессивны Синантропы. Во всех случаях архантропы могут быть надежно дифференцированы от современных людей. Пре-палеоантропы намного более однообразны, чем архантропы. Близки даже пре-палеоантропы с разных континентов (Дали, Цзиньнюшан, Нгалоба LH 18, Флорисбад, Омо I), настолько, что их можно включить в одну популяцию. На уровне тенденции выделяются лишь ранние европейские находки (Сима де лос Уэсос SH 5 и Штейнгейм), характеризующиеся несколько меньшими величинами длины основания черепа (соответственно, большим прогнатизмом) и размеров неба, однако остается неясным, обусловлено ли это географической или хронологической изменчивостью. Ранние палеоантропы существенно отличаются от пре-палеоантропов более сапиентным комплексом признаков, описываемым первой канонической переменной анализов 1.1 и 1.2 (у ранних палеоантропов меньшие значения). По отдельным признакам различия практически неуловимы, однако в сумме оказываются весьма существенными. Важнейшими отличиями ранних палеоантропов являются более высокое лицо, широкое в верхней части и узкое в средней, меньший прогнатизм, а также более узкое небо. Наиболее сапиентным оказывается череп Джебел Кафзех 9. Поздние палеоантропы практически неотличимы от ранних. Лицевой отдел поздних палеоантропов имеет весьма характерную форму, такой комплекс признаков не встречается у современных людей даже в качестве индивидуальной вариации. Лицо поздних палеоантропов очень широкое в верхней части, умеренной ширины в средней, крайне высокое, резко горизонтально профилированное на уровне скул. Данный комплекс известен под наименованием "среднелицевой прогнатизм". Верхнепалеолитические неоантропы в целом укладываются в пределы изменчивости современного человека, хотя наиболее ранние их представители проявляют явную тенденцию уклонения в сторону палеоантропов (рис. 207, 215). Аналогичные выводы были независимо получены и другими исследователями, по данным которых не обнаруживается морфологического перерыва в лицевой морфологии от ранних неандертальцев до конца плейстоцена, а переход от неандертальцев к верхнему палеолиту оказывается плавным и постепенным (Brace et al., 2002). Комплексом признаков, сходным с таковым древнейших европейских неоантропов, обладают современные экваториальные группы, что может свидетельствовать о тропическом происхождении вида современного человека. ^ Эволюционная изменчивость большинства признаков лицевого скелета уже была рассмотрена в предыдущем изложении. Длина основания лица является эволюционно стабильным признаком, она изменялась очень незначительно от древнейших австралопитеков вплоть до возникновения современного человека (рис. 216). Среди австралопитековых наибольшими величинами отличаются хадарские грацильные формы и череп KNM-WT 17000. Среди поздних "парантропов" крайне низкими значениями характеризуется череп KNM-ER 732. "Ранних Homo" можно разделить на три группы. Мелкие представители (KNM-ER 1813, Stw 53 и OH 24) выходят за нижнюю границу изменчивости грацильных австралопитеков; средние (KNM-ER 1470, SK 80/846/847) соответствуют средней южноафриканских грацильных австралопитеков; крупный череп KNM-ER 1805 выходит за верхнюю границу изменчивости поздних "парантропов" и сравним с хадарскими австралопитеками и "парантропом" KNM-WT 17000. Пре-архантропы представляются чрезвычайно гомогенной группой, несколько превосходя среднюю по размерам группу "ранних Homo". Даже внутри небольшой выборки пре-архантропов наметилась тенденция к увеличению длины основания лица. В дальнейшем эта тенденция получила развитие у ранних архантропов. Далее, примерно от миллиона до 500 тысяч лет размер не менялся, а среди самых поздних архантропов череп Араго XXI оказывается наиболее крупным (согласно личному сообщению Е.Н. Хрисанфовой, это следствие не полностью ликвидированной деформации в реконструкции). При этом Синантропы являлись прогрессивной группой с коротким основанием лица, полностью аналогичным таковому пре-палеоантропов. С момента существования Синантропов до появления поздних палеоантропов длина основания лица практически не изменялась, гоминиды разных географических областей очень похожи; например, Сима де лос Уэсос, Штейнгейм, Нгалоба LH 18, Дали и Цзиньнюшан имеют практически одинаковые значения. Среди ранних палеоантропов наименьшими значениями характеризуются ближневосточные находки (Схул VI и IX, Джебел Кафзех 6 и 9), средними – европейские (Саккопасторе I и II) и наибольшими – африканские (Джебел Ирхуд I и Омо I). У поздних палеоантропов размер вырос, но опять обладателями наименьших величин являются палестинские Схул IV и V. Европейские неандертальцы превосходят максимум самых ранних неоантропов. В целом, среди неоантропов размер уменьшался от древнейших представителей к современности, хотя в средней и поздней поре верхнего палеолита и в мезолите вновь появляются очень крупные индивиды (например, Пшедмости XXII, Кубул Крик 50.76, Талгай, Кохуна, Кейлор, Чжоукоудянь 101, 102 и 103, Эльментейта D, Коу Свэмп 5, Олений Остров и Васильевка I 17, Арен Кандид, Вадьяк I). Скуловая ширина, как и длина основания лица, обладает таксономическим значением лишь на отдельных этапах эволюции гоминоидов (рис. 217). Первый период увеличения признака реконструируется где-то между поздним миоценом и ранним плиоценом. Череп TM 266-01-060-1 не отличается от дриопитеков и современных шимпанзе, тогда как грацильные австралопитеки намного превосходят их по средним значениям. Внутри грацильных и массивных австралопитеков дифференциация аналогична таковой по признаку длины основания лица; отличие состоит в наличии тенденции к большим величинам у восточноафриканских "парантропов" по сравнению с южноафриканскими. Также, скуловая ширина является одним из немногих признаков, по которому можно заметить эволюционную тенденцию изменения у восточноафриканских "парантропов": размер уменьшается в хронологическом ряду, хотя наиболее поздний череп KNM-ER 406 одновременно и наиболее крупный. "Ранние Homo" чрезвычайно однообразны, немного выделяется лишь крупный череп KNM-ER 1470, тогда как размах изменчивости остальных – менее одного сантиметра. Пре-архантропы в среднем несколько крупнее, слабое увеличение признака продолжалось и среди архантропов приблизительно до 800 тысяч лет назад. После этого скуловая ширина начала уменьшаться, а с появлением пре-палеоантропов наступила длительная эпоха стабильности либо крайне медленного –на уровне тенденции – увеличения. Самые ранние неоантропы уступали большинству неандертальцев по данному признаку, в дальнейшем размах изменчивости вырос, а изменения были очень незначительны (вероятно, размер был сравнительно велик в период 13-25 тысяч лет назад). Самостоятельными признаками могут считаться также три основных показателя профилировки лицевого отдела черепа: степень прогнатизма и горизонтальная профилировка на верхнем и среднем уровнях. Прогнатизм может быть определен двумя основными способами: с помощью индекса Фогта-Флауэра либо с помощью угла лицевого треугольника при "простионе" (endba-pr-n). Оба метода дают практически одинаковые результаты (рис. 218, 219). Австралопитековые практически неотличимы от современных шимпанзе; максимальным прогнатизмом характеризуется череп KNM-WT 17000, тогда как наименьшим – поздние "парантропы". Поздние "парантропы" были намного ортогнатнее грацильных австралопитеков и индивида KNM-WT 17000; исключением является лишь череп SK 46, возможно, несколько деформированный. С поздними "парантропами" схожи "ранние Homo"; в дальнейшем прогнатизм уменьшался до ранних архантропов, а у поздних опять несколько увеличился. У поздних архантропов, пре-палеоантропов и ранних палеоантропов величины практически неразличимы. При этом азиатские и ближневосточные формы обладали наименьшим прогнатизмом, европейские – средним и сильным, а африканские – сильным (за исключением Омо I, реконструкция лицевого скелета которого весьма спорна). Поздние палеоантропы имели несколько более прогнатное лицо, чем в среднем современные люди, однако в пределах изменчивости последних (за пределами лишь наиболее прогнатный череп Схул V). Среди поздних палеоантропов отчетлива тенденция уменьшения прогнатизма со временем. Древнейшие верхнепалеолитические неоантропы полностью вписываются в указанную тенденцию, она продолжается и в хронологическом ряду людей верхнего палеолита вплоть до современности. Верхняя горизонтальная профилировка лица является сравнительно малоинформативным признаком (рис. 220). Стоит отметить клинопию миоценовых гоминоидов (дриопитеков и черепа TM 266-01-060-1), в отличие от современных человекообразных обезьян и австралопитековых. Грацильные австралопитеки имели в среднем менее уплощенное лицо, чем "парантропы", к тому же в хронологическом ряду первых наблюдается тенденция к уменьшению профилировки, а в ряду вторых – тенденция к ее усилению. Также, среди гоминид от пре-архантропов до поздних палеоантропов клинопия встречается чаще, чем у неоантропов, хотя индивиды с весьма уплощенным лицом были на всех этапах эволюции. Горизонтальная профилировка средней части лица намного более таксономически ценна (рис. 221). Прежде всего, совершенно четко различаются современные понгиды с миоценовыми гоминоидами от австралопитековых. Среди грацильных австралопитеков выявляется тенденция к уменьшению профилировки со временем (наименьшей обладает позднейший BOU-VP-12/130), среди "парантропов" и "ранних Homo", напротив, с приближением к современности профилировка усиливалась. Тенденция продолжалась до ранних архантропов. С поздних архантропов начался новый период уплощения лица, длившийся до 200 тысяч лет назад, причем уплощенность отчетливо усиливалась на всех континентах, тогда как синхронные гоминиды разных континентов практически неразличимы. У поздних пре-палеоантропов и ранних палеоантропов профилировка примерно соответствовала современной средней. У поздних палеоантропов, опять же независимо от географической принадлежности, профилировка оказывается весьма значительной, чем они резко отличаются от неоантропов и особенно – от современных людей. Позднейшие неандертальцы (Амуд I, Сен Сезер и примыкающий к ним Табун I) и древнейшие верхнепалеолитические неоантропы (Комб-Капелль, Младеч I и II, Кро-Маньон I и II) сближаются по признаку уплощенности лица. В ряде случаев резкая клинозигия встречается и у неоантропов времени 20-25 тысяч лет назад (Брно III, Дольни Вестонице III, Пшедмости XXII, Солютре I). В дальнейшем величины угла стабилизируются на современном уровне. ^ Как уже говорилось, в отличие от большинства частных элементов лицевой части черепа, ее общая форма является таксономически весьма ценным признаком. Человекообразные обезьяны полностью дифференцированы по родам, трансгрессия между ними практически отсутствует. Австралопитековые могут быть подразделены на четыре больших группы. Первая представлена единственным черепом TM 266-01-060-1, сближающимся скорее с дриопитеками, чем с другими гоминоидами. Во вторую группу можно определить грацильных австралопитеков, обладавших сильно профилированным лицом. Внутри этой группы отчетливо выделяются два морфологических подтипа, описанных выше. Третья группа представлена одним черепом KNM-WT 17000, имеющим уникальное сочетание черт. Четвертая группа состоит из поздних "парантропов", характеризовавшихся сравнительно слабой профилировкой лица, географические типы выделяются неотчетливо. В целом австралопитековые представляются достаточно единой группой и заслуживают статуса самостоятельного подсемейства семейства понгид. Вышеуказанные группы, однако, не настолько явственно разграничены, как роды современных понгид, статуса самостоятельных родов заслуживают, вероятно, только TM 266-01-060-1 и KNM-WT 17000. Грацильные и поздние массивные австралопитеки оказываются в пределах одного рода; при этом череп KNM-WT 17000 оказывается резко специализированным и, вероятно, не является представителем предкового для поздних "парантропов" вида. Почти все более поздние гоминоиды близки настолько, что могут быть объединены в один род Homo. Явным исключением является лишь череп KNM-ER 1805, относящийся, очевидно, к роду австралопитеков. Комплекс его признаков настолько своеобразен, что череп может быть выделен в самостоятельный вид, однако названия для него в литературе никогда не предлагалось. "Ранние Homo" являются достаточно однообразной группой, по общим размерам можно выделить мелкий (KNM-ER 1813, Stw 53 и OH 24) и крупный (KNM-ER 1470 и SK 80/846/847) типы. Более поздние гоминиды представляют достаточно плавную последовательность, однако на основании характерных комплексов можно выделить два подрода и несколько видов, границы изменчивости которых трансгрессируют очень слабо (табл. 48). Первый подрод включает четыре вида, соответствующих "ранним Homo", пре-архантропам, архантропам с пре-палеоантропами и палеоантропам. Второй подрод с единственным видом включает всех неоантропов (табл. 49). |
Ваша оценка этого документа будет первой.
Ваша оценка:
Похожие:
База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2016
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям