Курс лекций махачкала 2008 Составители: Мухтарова Г. М., Абдурахманов Г. М. История изучения
|
|
Скачать 1.6 Mb.
|
ЖИВОТНЫЙ МИР ДАГЕСТАНА курс лекций МАХАЧКАЛА - 2008 Составители: Мухтарова Г.М., Абдурахманов Г.М. ^ ФАУНЫ Дагестана Первые исследования региона в зоологическом отношения начались в 1770 году, когда на Кавказ приехали со своей экспедицией академики А.И. Гюльденштадт, П.С. Паллас и С.Г. Гмелин. Многочисленный материал экспедиции лег в основу последующих исследований. Экспедиция академика С.Г. Гмелина вела исследования побережья Каспийского моря. Он совершил ряд путешествий в Иран, изучая по пути Дербент, Баку. Живя и работая в Астрахани, С.Г. Гмелин изучает Прикумские и Притерские степи. Кавказ и его регионы в 19 веке начали все чаще и чаще посещаться различными учеными. Здесь побывали Э. Эйхвальд, Е. Менетрие, А. Нордман, И. Криницкий. Кавказская война мешала исследованию региона, потому сороковые и пятидесятые годы 19 в. были гораздо беднее исследованиями Кавказа, чем двадцатые и тридцатые. В 1851 году в Тбилиси был организован Кавказский отдел Русского географического общества, который вместе с позднее возникшим Русским энтомологическим обществом сыграл выдающуюся роль в изучении фауны насекомых Кавказа. По заданию энтомологического общества здесь побывали или обработали материал Ф.Фальдерман, Ф.Коленати, Э.Рейтер, Г.Кениг, О.Шнейдер и Х.Ледер, И.Фауст, Г.Христоф, К.Кеслер, Ф.Моравиц, К.Фиксен, А.Беккер, П.Галкин, К.Ган, И.А. Порчинский, В.Баласогло, И.Мелте, В.Дохтуров, К.Брамсон и многие другие. С начала 20 столетия посещали Кавказ, отчасти и Дагестан, многие отечественные и зарубежные энтомологи. В Южном Дагестане от низменности до высокогорий в течение нескольких лет работал Беккер 1869 - 1878. Он посетил высокогорье Шалбуздаг, Базардюзи, Дербент, Маджалис, Касумкент, Ахты, Баку, Ленкоран. Здесь же собирал насекомых и И.Фауст; в 1872 году он совершил многомесячную поездку в Баку, Дербент и горы Южного Дагестана (Heller, 1903). Выдающуюся роль в изучении фауны насекомых Дагестана сыграли основанный в Тифлисе в 1851 году Кавказский отдел Русского географического общества и возникшее позднее Русское энтомологическое общество. Результаты экспедиций изложены в "Трудах" этого общества. Следующий этап изучения региона связан с именами двух крупнейших исследователей жесткокрылых: А.П. Семенова-Тян-Шанского и Т.С. Чичерина.Т.С. Чичерин в 1887-1890 годы находился на службе в армии в Темир-хан-Шуре. Он совершил ряд экскурсий в горы Дагестана. Перу Т.С. Чичерина принадлежит более 122 работ, в которых описано 622 новых вида жуков. Весь материал из Дагестана он передал французскому энтомологу-колептерологу Р. Обертюру. А.П. Семенов-Тян-Шанский на протяжении около 50 лет с 1895 года обрабатывал материал как собственный, так и ряда других сборщиков, по многим группам жесткокрылых Кавказа. Для понимания географического распространения отдельных видов очень важен целый ряд его публикаций по различным группам жесткокрылых Кавказа. Летом 1901 года Ю.И. Бекман работал в окрестностях Хасавюрта, Махачкалы, Буйнакска, Дербента. Часть сборов из Махачкалы и Хасавюрта сохранилась, а остальные были у него украдены при проезде через Дербент в Баку. Вторую поездку Бекман совершил летом 1904 года; он собирал жуков в Низменном (побережье Каспийского моря близ Махачкалы), Предгорном, Внутригорном и Высокогорном Дагестане. Итог энтомологических исследований Кавказа и других районов России начала ХХ века отражает ряд обобщающих работ Г.Г. Якобсона. Незавершенный труд этого автора "Жуки России и Западной Европы» является настольной книгой для энтомологов наших дней. Фауну Кавказа изучали Динник(1910-1914), Сатунин (1916-1920), Беме (1927-1936), Туров (1928). Гепнер издал краткий определитель млекопитающих Дагестана -1926, а в 1941. Гепнер и Формозов выпустили работу по млекопитающим Дагестана. Догель и Быховский исследовали паразитофауну рыб Каспия (1939). В 1924-1925 гг. по инициативе Дагнаркомпроса была организована зоологическая экспедиция с целью сбора материала для организуемого республиканского музея, в состав сотрудников которого входили М.А. Рябов и А.Н. Кириченко. М.А. Рябов передал в ЗИН АН СССР коллекцию, содержащую около 80000 насекомых различных отрядов. Она является самой полной коллекцией чешуекрылых Кавказа (более 40000 экземпляров), только совки представлены более чем 800 видами. В те же годы северные районы Дагестана и бархан Сарыкум посетили К.В. Арнольди и Форманек. Этот период исследований Кавказа характерен не только интенсивной деятельностью ученых из центра, но и тем, что шире начинают выступать исследователи, работающие в местных учреждениях. Труды их отличаются новизной и научным интересом. Исключительное значение для изучения фауны Кавказа имели работы Ф.А. Зайцева, В.Н. Лучника, А.П. Золотарева. В. Н. Лучник, работая в сельскохозяйственном институте города Ставрополя по собственным сборам, материалам Кавказского музея и материалам других сборщиков опубликовал 16 работ. С именем Ф.А. Зайцева связан целый период исследования колеоптерофауны Кавказа и сопредельных районов. Перу этого автора принадлежит ряд работ по систематике некоторых групп жужелиц и оценке хозяйственного значения отдельных групп жесткокрылых. Большой вклад в изучение фауны Дагестана внес Верещагин Н.К.: он изучал дагестанского тура (1938), охотничьих и промысловых животных Кавказа (1947), издал монографию по истории формирования фауны наземных позвоночных Кавказа (1959). Фауну рыб Каспия исследовали Берг, Державин, Казанчеев – 1963. Определитель млекопитающих Северного Кавказа выпустил Темботов. В настоящее время фауна Дагестана изучается на кафедрах зоологии, ихтиологии, биологии и биоразнообразия, экологии ДГУ, ДГПИ, филиале ДНЦ РАН, Институте прикладной экологии, Дагестанском отделении КаспНИРХ, кафедре биологии ДГМА, кафедре паразитологии ДГСХА, Ветеринарном институте, Дагестанской противочумной станции. Простейших изучали Золотарев, Ганиев, Лихварь, Ковалев (амебы, гемоспоридии), Пикуль (плазмодии), Газимагомедов (инфузории). Моллюски Дагестана исследовались Рухлядевым, Саидовым, Лихаревым, Куртаевым. Водные беспозвоночные – Деминым, Алигаджиевым, Лазаревой. Паразитические черви – Рухлядевым, Ярулиным, Ковалевым, Саидовым, Магомедбековым, Ужаховым. Никитиным, Абдулазизовым, Закариевым, Адильхановой, Ивашкиным, Мозговым, Марковым, Хонякиной Фитонематоды - Деминой, Расуловым. Энтомофауну Дагестана изучали Еникалопов, Рябов, Идрисов, Ибрагимов, Гарунов, Красова, Г.М. Абдурахманов, Абдулагатов, Сулейманов, Исмаилов, Мамаев. Клещи – Золотарев, Ганиев, Шатас, Рухлядев, Сулейманов, Гамидов. Ихтиофауну – Демин, Азизова, Юсуфова, Саидов, Аджимурадов, Омаров, Спасская, Амирханов, Шихшабеков, Алигаджиев. Земноводные и пресмыкающиеся - Банник, Пигулевский, Хонякина, Ройтберг, Алхасов. Птицы – Волчанецким, Маламусовым, Михеевым, Пишвановым, Хонякиной, Прилуцкой, Гасангусейновым. Млекопитающие– Лавровским, Колесниковым, Хехневой, Рухлядевым, Закариевым, Рамазановым, Мазанаевой, Магомедовым М-Р.Д. Омаровым К.З. ^ Территорию Дагестана делят на 4 зоны с подзонами. 1. Акватории – гидросфера: Каспийское море с заливами, плавнями, озера, болота. Развиты рыболовный промыслы, рыбоводство. 2. Равнинная зона с 3 подзонами: Терско-Кумская полупустыня, Терско-Сулакская равнина, Южная приморская равнина. Развиты зерноводство, скотоводство, винаградарство, овощеводство, садоводство. 3. Предгорная зона: северная увлажненная, северная, южная. Молочно-мясное скотоводство, садоводство, овцеводство. 4. Горная зона: горно-долинная, северо-западная среднегорная, юго-восточная среднегорная, высокогорная. Садоводство, овцеводство. ^ Фауна входит в Голарктическую область и представлена 3 подобластями: Циркумбореальной, Центрально-Азиатской и Средиземноморской. Здесь 5 областей и 16 фаунистических районов. Циркумбореальная – леса предгорий, среднегорий и высокогорий и Самурский лес. Центрально-Азиатская: 1. Нагорно-Азиатская – горные и высокогорные луга; 2. Казахстано-Монгольская - Терско-Сулакская равнина кроме низовий. Средиземноморская подобласть - горные и внутригорные степи, Ногайская степь и низовья Терско-Сулакская равнины. ^ Кавказ является одним из наиболее богатых районов Евразии в отношении биоты и разнообразия экосистем. Это богатство обусловлено географическим положением, а также историческими причинами и современными природными условиями. Распространение различных типов растительности и животного населения, как и в других горах, подчинено законам высотной поясности. Кавказ представлен системой хребтов Большого и Малого Кавказа, занимающих восточный участок средиземноморской синклинали, которые возникли на контакте материковых щитов Русской равнины и Передней Азии. Тектонические процессы: подъемы складок древних осадочных пород, выполнявших синклиналь в области Кавказа, и прогибание предгорных равнин, а также днищ смежных морских котловин обусловили последующее развитие и формирование рельефа, климатов и ландшафов этой горной области. К северу от Большого Кавказского хребта расположена обширная предгорная равнина, граничащая по Манычской впадине с южной окраиной Русской равнины. На юге, в центре, Большой Кавказ сочленяется Сурамским хребтом с системой хребтов Малого Кавказа, переходящих далее в нагорья Малой Азии и северо-западного Ирана. На западе и востоке Кавказский хребет окаймлен на больших пространствах низменностями — Рионской и Куринской. Предкавказские Азово-Кубанская равнина и Терско-Кумская низменность, Ставропольское плато расположены в пределах древней Скифской платформы. Предгорные равнины и низменности, так же как и вздымающиеся рядом с ними величественные горы, находились и находятся в тесной зависимости, обусловливая геологические процессы, формирование рельефа, речной сети, климата, распространение почвенного покрова, растительности и животного населения, особенности их флоры и фауны. Именно поэтому под Кавказом следует понимать весь Кавказский перешеек, расположенный между Черным, Азовским и Каспийским морями, проводя северную его границу по Манычу, а южную — приблизительно по государственной границе Грузии и Азербайджана с Турцией и Ираном. ^ Морфоструктуры Кавказа созданы в результате проявления новейших тектонических процессов, но для формирования рельефа имели значение и тектонические движения предшествовавшего времени. Кавказ прошел два главных древних этапа геологического развития — догерцинский и герцинский и один новейший — альпийский, наиболее важный для формирования его современной структуры. В ряде районов Большого и Малого Кавказа обширные массивы суши устойчиво существовали, с короткими перерывами, с конца мезозоя. Например, на месте центральной высокогорной части Большого Кавказа и на Дзирульском массиве контуры, близкие к современным, Кавказ приобрел в течение олигоцена — миоцена. В самом конце герцинского цикла — в триасе, в связи со снижением активности восходящих движений на Большом Кавказе и в центральной части Предкавказья происходит пенепленизация рельефа. Остатки древнего позднегерцинского пенеплена сохранились местами в современном рельефе и обнаружены на небольших участках Центрального Кавказа В конце триаса Приараксинский бассейн регрессирует и, по-видимому, почти вся территория Кавказского перешейка на рубеже триаса и юры, т.е. герцинского и альпийского геотектонических циклов, превращается в единый огромный пенепленизированный массив суши, выровненный денудацией. В альпийском цикле четко выделяются два главных этапа: собственно геосинклинальный (юра — эоцен, на Малом Кавказе также нижний — средний олигоцен), с преобладанием глубоких погружений, и орогенный (олигоцен — антропоген), в начале которого возникли складкообразовательные движения во многих зонах Кавказа и образовались мегантиклинории Большого и Малого Кавказа. В конце орогенного цикла происходило интенсивное некомпенсированное воздымание и формирование современного горного рельефа. Наибольшее значение для формирования современного рельефа Кавказа имеет альпийский орогенный этап. Он начинается с олигоцена и характеризуется переходом к континентальному развитию рельефа почти на всей территории Кавказа; формированием современных горных сооружений Большого и Малого Кавказа, прилегающих краевых и межгорных прогибов и морских бассейнов; интенсивными проявлениями на Большом Кавказе и особенно в Закавказье наземного вулканизма и возникновением горных оледенений. Поднятие Кавказа в четвертичном периоде создало в позднем плейстоцене орографические условия для возникновения оледенения на более значительной площади, чем в среднем плейстоцене, хотя в Центральном Кавказе, на его северном склоне, среднеплейстоценовые ледники достигали значительных размеров, а на Армянском вулканическом нагорье местами существовали небольшие ледниковые покровы. Периоды повышенного увлажнения на Кавказе, как и в Альпах, способствовали усилению оледенения, формированию стадиальных морен, увеличению снежности и лавинообразованию. В.В.Докучаев назвал Кавказ естественным почвенным музеем, и это вполне справедливо: на его территории описано более 50 типов почв, что является прямым следствием сложности биоклиматических и разнообразия литолого-геоморфологических условий. Это проявляется в большой пестроте горных пород, слагающих территорию Кавказа, в сложной смене форм рельефа, имеющих разные возраст и историю, и, наконец, в чередовании областей сноса, где процессы почвообразования охватывают все новые слои свежих не выветренных пород, и областей аккумуляции, где почвообразование нередко происходит на породах, уже прошедших один или несколько циклов почвообразования. Разнообразие условий формирования еще более осложняется различной в той или иной части страны длительностью воздействия на почвы хозяйственной деятельности человека. В некоторых районах Закавказья земледелие, часто с использованием орошения, имеет тысячелетнюю историю, тогда как в других его районах, например, Северного Кавказа, некоторые земельные массивы были распаханы лишь несколько столетий назад. Кавказ отличается высоким разнообразием и эндемичностью биоты. Это объясняется исключительной пестротой физико-географических, особенно климатических условий, палеогеографией Кавказа и расположением Кавказского перешейка на контакте многих биотических комплексов различного происхождения. За геологическое время Кавказ неоднократно становился ареной расселения видов, относящихся к различным флористическим и фаунистическим группам. В периоды повышения сухости климата сюда вторгались обитатели восточноевропейско-казахстанских степей и западноазиатских пустынь, нагорных ксерофитов, расселявшихся из Передней Азии и Средиземноморья, а в более влажные и холодные эпохи на Кавказ проникали виды, свойственные широколиственным и хвойным лесам Европы. Изменения климата вызывали выбирание значительной части иммигрантов предшествовавшей эпохи. Однако такая судьба постигала не все виды, многим из них удалось закрепиться на Кавказе и найти там благоприятные условия существования. Значительная расчлененность территории и конфигурация горных хребтов способствовали увеличению роли географической и экологической изоляции видов. Здесь на разных этапах развития в связи с особенностями местных климатических условий, среди различных по происхождению биот складывались специфические флористические и фаунистические комплексы, формировались свои очаги образования и разнообразия видов. Фауна наземных животных Кавказа необычайно богата и разнообразна. В ней насчитывается 130 видов млекопитающих и около 360 видов птиц (28 % из общего числа в Голарктической зоогеографической области), 57 видов пресмыкающихся и 14 видов земноводных. Фауна многихгрупп беспозвоночных Кавказа изучена недостаточно. Известно около 10тыс. видов жуков, число видов двукрылых оценивается ориентировочно в 8 тыс., чешуекрылых выявлено больше 3 тыс. видов и количество их помере дальнейших исследований, вероятно, значительно увеличится. Прямокрылых известно 330 видов, особенно характерно обилие кузнечиковых (98 видов) и сверчков (24 вида). По разнообразию фауны наземных моллюсков, которых здесь обнаружено более 300 видов, Кавказ — самая богатая территория Палеарктики. Кавказская фауна в высокой степени эндемична. Во всех группах животных есть эндемичные виды, а во многих и роды. Из млекопитающих, встречающихся только на Кавказе, наиболее характерны прометеева полевка, кавказские каменные козлы или туры. Среди птиц много местных подвидов, но есть и эндемичные виды, например кавказский тетерев и кавказский улар. Еще выше эндемичность фауны насекомых, высок эндемизм фауны наземных моллюсков. Во всех группах животных степень эндемизма фауны наиболее высока в верхних поясах гор. ^ Наземные сообщества Кавказа складывались в основном в течение богатого геологическими событиями кайнозоя. Анализ палеоботанических материалов говорит о сложной истории развития растительности. Началом ее можно считать расселение растений на гористых островах палеогеновой Яфетиды, покрытых папоротниками, пальмами и другими вечнозелеными древесными породами, и некоторыми хвойными тропического типа. В составе олигоценовой флоры принимали участие как виды тропической растительности, так и представители умеренного климата (вплоть до елей, пихт и берез). О флоре первой половины миоцена сведений очень мало. Лучше изучены богатые и разнообразные ископаемые флоры сармата. Соприкосновение с располагавшимися южнее территориями благоприятствовало проникновению представителей ксерофильных формаций, сложившихся на базе древнейшей гондванской флоры. Первое широкое распространение на Кавказе безлесных формаций травяной и ксерофильно-кустарниковой растительности связано с верхним миоценом. Формирование современной наземной фауны Кавказа началось в олигоцене. В палеогене, когда Кавказ представлял собой островную область, его животный мир состоял из теплолюбивых гигрофильных форм, близких к современным видам тропиков Старого Света. Реликты этой древней фауны еще сохранились во влажных лесах Колхиды, Талыша и Малого Кавказа. Такими реликтами являются, например, черная крыса, ленкоранский дровосек, родственные формы которого обитают на Мадагаскаре, стебельчатоглазая муха из лесного тропического семейства, бескрылый кузнечик из подсемейства, распространенного в тропиках и субтропиках, муравьиные львы. Формирование основного ядра современной флоры и фауны Кавказа происходило в неогене и было связано с интенсивным поднятием гор, сопровождавшимся резкой дифференциацией климата различных районов и формированием высотных поясов. Вместе с тем вполне достоверно Наличие в плиоцене длительных этапов формирования богатого флористического комплекса субтропической растительности. К этому времени здесь сформировалась богатая лесная растительность, включающая вечнозеленые компоненты субтропических и даже тропических лесов (особенно формаций так называемого лаврового типа), а также породы более умеренного и даже относительно холодного климата, что было связано с наличием высотной поясности. Современные реликтовые леса Талыша и Колхиды обнаруживают тесные ботанико-географичеекие связи с растительностью гор Восточной и Юго-Восточной Азии, Балкан, Пиренеев, где лучше сохранилась мезофильная растительность древнесредиземноморского типа. Альпийская флора постоянно обогащалась многочисленными мигантами, проникающими из других районов, наряду с насыщением ее формами аборигенного происхождения. Установившиеся в неогене связи со смежными территориями Азии, а затем и Европы создали предпосылки к вселению на Кавказ животных, принадлежащих к различным фаунистическим комплексам. В горы Большого Кавказа и Закавказья проникли представители лесного тургайского или арктотретичного комплекса животных, широко распространенного в прошлом в умеренных широтах Евразии. В настоящее время их потомки составляют основу фауны низкогорных и среднегорных лесов Кавказа. По составу эта группировка животных близка к фаунистическим комплексам, характерным для широколиственных лесов Средней Европы и Балканского полуострова. В это же время в более сухих районах Кавказа формировались комплексы животных ксерофитных ландшафтов. Часть свойственных им видов имеет родственные связи с субтропическими группировками животных Восточной Азии, Гималаев и Средиземноморья. По-видимому, некоторые виды животных существовали на Кавказе уже в палеогене, другие вселились сюда из восточного Средиземноморья не ранее плиоцена. С юга, из Малой Азии и Ирана, на Кавказ, особенно в его южные и восточные районы, проникали ксерофильные средиземноморские виды. Их потомки населяют теперь участки, занятые фриганой и ксерофитными редколесьями на Армянском вулканическом нагорье и во Внутреннем Дагестане. В последний район они проникли, вероятно, по сухим предгорьям, покрытым светлыми лесами из фисташника, можжевельников и эльдарской сосны. Среди них много видов, распространенных в предгорьях Средней Азии и низкогорных районах Ирана. Корни этой фауны прослеживаются еще дальше — в горах Атласа и в сухих ландшафтах приэкваториальной и южной Африки. Пустынные комплексы Закавказья сложились частично, вероятно, также в неогене. Их связь с туранскими и иранскими пустынными группировками животных довольно очевидна, но затем ряд видов закавказской пустынной фауны преобразовался в местные эндемичные формы, как правило, невысокого систематического ранга. В неогене, особенно в условиях горных степей и среднегорных лесов Большого и Малого Кавказа, а также на Армянском вулканическом нагорье, в прилежащих районах Ирана и Малой Азии происходило интенсивное развитие местных видов и групп животных. К этой категории автохтонных видов относятся, по-видимому, прометеева полевка, малоазийско-кавказские хомяки и кавказские горные козлы, и туры. Они существуют в настоящее время в составе различных горных комплексов, в которые кроме них входят древние и молодые слабо изменившиеся иммигранты. Эти виды придают фауне гор чисто кавказский колорит. По происхождению они разнородны и ведут свое начало как от лесных арктотретичных, так и от древних субтропических (также в основном лесных) форм или же от переднеазиатских горнолуговых мигрантов. Последние, очевидно, имели в неогене возможность распространения по хребтам Ирана в горы Кавказа и далее через Малую Азию — в горы Европы. В эпоху плейстоценовых оледенений неогеновая фауна Кавказа претерпела дальнейшие изменения. Здесь сохранился ряд теплолюбивых древих форм (тропического и субтропического облика. Вместе с тем в четвертичное время Кавказ сильно обогатился новыми видами. Сюда вселился ряд бореальных, мало изменившихся животных, потомки которых, сходные с современными европейскими и сибирскими видами, обитают теперь на высокогорных лугах или в горных лесах. Заметим, что в отличие от гор Европы и Средней Азии на Кавказ тундровые виды животных не проникли. Это можно объяснить отсутствием в период максимального оледенения условий для их расселения на ближайших к Кавказу территориях юга Восточной Европы. По всей вероятности, в холодные эпохи плейстоцена на территорию Кавказа таким же образом проник ряд горно-луговых и горно-степных видов из Центральной Азии. В ксеротермическую послеледниковую эпоху из Восточной Европы на Кавказ распространились степные европейско-казахстанские виды: сайгак, большой тушканчик и корсак. Они заселили большую часть Предкавказья, а некоторые продвинулись через Дагестан в Закавказье. В настоящее время эти виды представлены там слабо выраженными местными подвидами. В последнюю ксеротермическую эпоху Восточное Предкавказье заселили животные солончаковых и песчаных пустынь, пришедшие туда из северного Прикаспия. В Закавказье они, как правило, отсутствуют. Современная наземная фауна Кавказа состоит из пяти генетически Разных комплексов: 1) кавказской мезофильной фауны, характерной для большей части Большого Кавказа; 2) средиземноморской фауны, распространенной на юге региона и в горном Внутреннем Дагестане; 3) аридной среднеазиатской фауны восточной части Большого Кавказа; 4) степной фауны северных районов Кавказа и Предкавказья; 5) европейской и европейско-сибирской мезофильной фауны, представленной почти во всех районах Кавказа. Таким образом, на Кавказе сформировалась очень богатая биота, флора и фауна. Большое разнообразие физико-географических условий и, что очень важно, геологическое прошлое Кавказа создали сложные биогеографические связи с прилегающими к нему территориями. ^ Разнообразие флоры и фауны Кавказа с его большим региональным эндемизмом и самобытностью горных биомов складывалось в условиях высотной поясности в широком диапазоне условий от субтропических предгорий Закавказья до холодных субнивальных высокогорий. ^ . Растительный покров представлен сообществами субальпийского, альпийского и субнивального поясов. Наиболее богат растительный покров субальпийского пояса, где сочетаются красочные луга с субальпийскими березовыми, кленовыми криволесьями, буковыми, дубовыми редколесьями и рододендроновыми стланиками на высотах 1900 — 2300 м. В наиболее влажных высокогорьях Западного и Центрального Кавказа развиты высокотравные луга с участием видов зонтичных, сложноцветных, лютиковых, злаков и др. Многие виды субальпийских лугов местами далеко проникают в лесной пояс, где встречаются главным образом во вторичных лугах на месте сведенных лесов. Альпийские ковры развиваются в альпийском поясе на высотах 2800 — 3100 м на Большом Кавказе, в более сухих условиях Малого Кавказа в диапазоне высот 3000 — 3450 м. В восточной части Большого Кавказа они занимают значительные площади в широких плоскодонных цирках, а также на пологих, слегка вогнутых склонах и в седловинах, благоприятствующих накоплению снега и сравнительно позднему его стаиванию. Альпийские ковры образованы плотными, весьма приземистыми (1,5 — 5 см высоты) прижатыми к почве побегами и листьями прикорневых розеток многолетних растений. Видовой состав небогат, но характерен; в его составе часто участвуют многие арктоальпийские виды (овсяница альпийская, мятлик альпийский). В них преобладают кобрезии, дерновинные злаки, осоки, характерны дриадовые сообщества. Около снежников развиваются красочные альпийские ковры с видами колокольчиков, примул, проломников, зиб-бальдий лютиковых и др. В верхней части альпийского и в субнивальном поясах большого развития достигает растительность скал, осыпей, каменистых россыпей и зарастающих морен, растительные сообщества которых достаточно разнообразны и богаты в флористическом отношении. Для них характерно большое число кавказских и узколокальных эндемов. Особенно много их в известняковых горах северо-западной части Колхиды и Дагестана, а также на мергелистых сланцах в центральной части Большого Кавказа. Богат эндемами и субнивальный пояс. Несмотря на сравнительную бедность его флоры в целом (на Кавказе, вероятно, не более 350 видов), в его состав входит несколько эндемичных монотипных родов и десятки систематически четко обособленных эндемичных видов (фиалки, камнеломки, лапчатки, виды бобовых и др.). Для флоры скально-осыпной растительности кавказских высокогорий характерна, кроме того, связь с флористическими группами восточносредиземноморского и передне-азиатского центров развития. Изолированные среди ледниковых полей скалы, как правило, лишены населения животных. Кровососущих насекомых здесь почти нет, а высокогорные копытные туры и серны часто выходят на снежники побродить и отдохнуть, всегда находясь, впрочем, под угрозой страшных обвалов тающего льда и незакрепленных камней. На высокотравных субальпийских лугах насекомые представлены преимущественно двукрылыми, перепончатокрылыми и бабочками. Преобладают саранчовые и жуки с сильным полетом, например скакуны. Чешуекрылых мало. Много пауков. Из грызунов наиболее обычны кустарниковые и прометеевы полевки. Обилие мошек, слепней и комаров создает здесь тяжелые условия для обитания копытных. Поэтому олени, серны и туры, как правило, уходят отсюда либо в лес, либо поднимаются к высоким перевалам. Остаются чаще всего кабаны, косули и медведи, прокладывающие среди высокотравья настоящие коридоры. Земноводные и пресмыкающиеся единичны; встречаются лишь закавказская и малоазийская лягушки, скальные ящерицы, гадюка и медянка. Птиц мало, преобладают воробьиные. Гнездящиеся птицы представлены видами, сходными по приспособлениям с обитателями северных лугов. Характерны напоминающие жаворонков горные коньки, а также горные ласточки, белозобые дрозды, краснобрюхие горихвостки и кавказские щуры. Кормятся черникой и малиной кавказские тетерева, щиплют побеги трав меж камней улары. Повсеместно распространены грызуны — полевки, лесные мыши и кавказские мышовки. Из хищных держатся волки, лисицы, заходят снизу куницы. Зимой кавказские туры спускаются со скал в леса, либо уходят в малоснежные ущелья Внутреннего Дагестана и продольные долины, где нередко используют запасы зеленого сена, устроенные под камнями снеговыми полевками. Олени и серны откочевывают из горного Дагестана на зимовку в лесную зону южного склона Водораздельного хребта. В россыпях скал, близ верхней границы леса, остаются зимовать кавказские улары и зарываются на ночевку в снег тетерева. Условия обитания и состав группировок животных на обширных и почти безлесных высоких плоскогорьях южной Грузии (Джавахетии), Армении и Нахичевани сильно отличаются от таковых в высокогорьях Большого Кавказа. Птицы представлены преимущественно мелкими воробьиными открытых и скальных местообитаний — жаворонками, коньками, каменками, поползнями, но в скалах и по обрывам держатся бородачи, белоголовые сипы, клушицы. Среди млекопитающих изобилуют полевки, хомяки, горные слепцы, суслики и питающиеся ими хищники — лисицы, перевязки, ласки. При сухом лете и довольно суровой зиме ряд грызунов впадает в спячку. Из копытных для этого пояса характерны безоаровый козел и муфлон, придерживающиеся скалистых местообитаний. На Талышском хребте выше зоны горного леса нет субальпийских и альпийских лугов. В пределах 1800 — 2300 м над уровнем моря располагаются сухие горные степи в сочетании с ксерофитными древесно-кустарниковыми сообществами — фриганой и шибляком. Среди птиц здесь преобладают мелкие воробьиные и скальные формы врановых, например клушицы, из куриных — кеклики, улары. Из грызунов наиболее обычны виды, ведущие подземный образ жизни, реже — скальные, например снежная полевка. Имеются зайцы. Из хищных обитают лисицы, волки. Крупных млекопитающих в настоящее время нет, а из домашних характерны лишь козы и овцы. ^ По северному и южному склонам Большого Кавказа, северному склону Малого Кавказа от подножия до 2000 — 2400 м тянется полоса горных лесов. Различия в климате и рельефе создают типологическую разнородность этих лесов по вертикали, широте и долготе, с чем связано разнообразие местообитаний животных. Человек внес коренные изменения в растительный покров горных лесов. В пределах лесного пояса на сравнительно небольшом пространстве можно обнаружить значительное количество лесных формаций и исключительное богатство их типологического состава. Лесные сообщества, в древостое которых участвуют более семи видов, встречаются редко и не занимают больших площадей. В видовом составе лесов выделяются три основных элемента: реликты мезофильных неогеновых лесов; разновозрастные, частью реликтовые представители лесной растительности восточносредиземноморского, переднеазиатского и закавказского центров и виды, близкие к представителям европейских лесов. В лесном покрове пояса преобладают широколиственные леса (главным образом буковые, дубовые, а также дубово-грабовые, каштаново-грабовые), в его западной и центральной частях распространены темно-хвойные елово-пихтовые леса. Местами в центральных районах Северного Кавказа преобладают сосновые леса. Дубовые леса, развитые на серых и бурых лесных почвах, в прошлом занимали на Кавказе значительно большие площади, которые существенно сократились в связи с развитием земледелия. Наряду с дубравами обычны грабово-дубовые, грабово-дубово-ясеневые и грабинниково-дубовые леса. Группировки животных в осветленных дубово-буковых лесах северного Кавказа и в западном Закавказье довольно богаты. Под камнями и гниющими стволами, по речкам ютятся серая и зеленая жабы, закавказская и малоазиатская лягушки. Днем по нагретым солнцем камням и стволам стремительно скользят скальные и луговые ящерицы. Крупных птиц, за исключением случайно залетевших хищников, нет, но воробьиных много; среди них преобладают зяблики, дубоносы, синицы, зарянки. Из млекопитающих наиболее характерны лесные, на северо-западе, и полевая мыши, длиннохвостая кавказская полевка, полчок, куница, лесная кошка, медведь, кабан, косуля, олень, серна. Темнохвойные леса (еловые, елово-пихтовые и буково-пихтовые из восточной ели и кавказской пихты) распространены в горах Колхиды, в западной части восточной Грузии и на северном склоне Западного Кавказа, где они приурочены к средней и верхней частям лесного пояса (от 900— 1100 до 2000 — 2150 м). Из древесных пород у верхней границы леса кроме восточной ели, кавказской пихты, бука встречаются субальпийские виды берез, рябина, восточный дуб, высокогорный клен, местами сосна. В западной части Кавказа, кроме того, характерно наличие, а местами и преобладание реликтовых видов, в том числе колхидских эндемов (понтийский рододендрон, кавказская черника, лавровишня, ежевика понтийская). В широколиственных лесах восточного Закавказья значительно суше. В старых буковых и грабовых лесах, вовсе лишенных травяного покрова, единичны закавказская и малоазиатская лягушки, веретенницы. Птицы представлены мелкими лазающими воробьиными и дятлами. В урожайные годы в буковых лесах скапливается много лесных мышей, кустарниковых полевок, полчков, белок, куниц, медведей, кабанов, косуль и оленей. В глубине узких ущелий и боковых распадков, закрытых широколиственным пологом, летом господствует атмосфера влажной оранжереи. В воздухе толкутся крупные мошки и бесконечно надоедают медведям, косулям, оленям, сернам и козлам. Зимой здесь пусто, и только изредка встречаются куница и кавказская белка, разыскивающая плоды медвежьего ореха и липы. Впрочем, на крупных участках — там, где вертикальные стенки черного сланца завешены плетями колхидского плюща, — остаются зимовать серны и кавказские козлы. Здесь же у незамерзающих каскадов воды зимует и бородач. В осветленных лесах и на более пологих склонах с высокотравьем много чешуекрылых, перепончатокрылых и пауков. Характерны крупные бражники. Поляны, нередко разработанные под картофель и кукурузу, заселены кустарниковыми полевками; здесь же обычно держатся сарыч, сойка, завирушка. Летом в этих местах живут медведь, рысь, серна, зимой же вся жизнь замирает под многометровой снежной пеленой. Копытные и хищные спускаются в средний и нижний пояса леса, полчки и лесные сони засыпают в своих убежищах, и только пушистые кавказские снеговые полевки обитают под укрытием каменных карнизов, питаясь запасами веточного корма. В лиственных лесах Армянского нагорья распространены группировки животных, довольно близкие к обитающим в лесах Большого Кавказа и северных склонов Малого Кавказа, однако сильно обедненные крупными видами хищных и копытных. Пресмыкающихся и земноводных мало. Встречаются веретенница, скальная ящерица, малоазийская лягушка. Из птиц преобладают дятлы, зяблик, снегирь, синицы, пеночки, славки, дрозды, сойка, вяхирь и ряд других. Восточные и северные склоны Талыша сложены преимущественно изверженными породами и изрезаны глубокими ущельями. Для них характерен выраженный сухой период в летнее время. Горные склоны в нижней части лесного пояса покрыты лесами из дуба каштанолистного со многими реликтовыми видами, переходящими выше в грабово-буковые леса; верхнюю часть пояса занимают дубовые леса из дуба восточного. Благодаря сухому летнему сезону земноводных здесь мало, немногочисленны и пресмыкающиеся, представленные ящерицами и змеями, в частности щитомордником и некоторыми полозами. Птиц летом немного, преобладают дятлы и сойка, но в холодное время талышские леса полны зимующими воробьиными. Летняя сухость почвы и сильное намокание ее зимой в этих лесах, по-видимому, являются основными причинами крайней редкости крота и мелких наземных грызунов, например лесной мыши и кустарниковой полевки. Кое-где селятся по полянам общественные полевки и зайцы-русаки, проникающие со дна ущелий из нагорной степи. Многочисленны темная длиннохвостая белозубка и полчок, особенно близ опушек с дикими и культурными насаждениями фруктовых. По рыбным рекам живут выдра, обычны барсук и куница-белодушка. Копытные — кабан, косуля — также редки и держатся лишь местами. Зубры и олени уничтожены недавно. Кочевки кабанов, а также современное воздействие человека являются причинами непостоянного обитания в талышских лесах крупных хищников — рыси и леопарда. Наиболее интересны по генезису и типологическому составу низинные леса Ленкоранской, Колхидской низменностей и Алазано-Агричайской долины. Здесь распространены ольховые, дубовые леса в сочетании с болотами субтропического типа. Характерной чертой является наличие лиан, которые особенно пышно разрастаются в разреженных лесах, по опушкам, вдоль дорог и по берегам рек. Низинные леса, произрастающие в межгорных долинах, на пойменных и невысоких надпойменных речных террасах на аллювиальных, заболоченных и болотных почвах, по своему составу, структуре и экологии сильно отличаются от лесов горных склонов. В настоящее время сохранившихся участков этих лесов и болот почти не осталось. Чрезмерная влажность и даже периодическое затопление низменностей, крайне тяжелые, иловатые почвы создают жесткий режим существования для наземных животных. В речках и заболоченных местах держатся тритон, озерная лягушка, зеленая жаба, уж, болотная и каспийская черепахи. Интересно, что ядовитых змей в этих местах нет, за исключением, быть может, Ленкоранской низменности, где изредка встречается щитомордник. Теплые лесные чащи, обилие плодов, ягод, орехов и желудей привлекают на зимовку огромное количество птиц, в том числе насекомоядных воробьиных; здесь остаются зимовать вальдшнепы, а также вяхири, питающиеся желудями и почками тополей. Пресноводных уток здесь летом нет, но зимой они кормятся по заболоченным местам, отдыхая днем на крупных озерах и на море. Из куриных сохранился фазан. По рыбным речкам живут выдра, встречаются шакал, барсук и камышовый кот, в Колхиде последний замещен лесной кошкой. Кабаны довольно многочисленны и находят в ольховых и лиановых дебрях надежное убежище. Косули и олени еще сохранились местами в болотах Колхиды и особенно в долине Агричая. ^ От Манычской ложбины на севере до широтного отрезка течений Кубани и Терека на юге расположены обширные безлесные равнины. Степная растительность была широко распространена еще в недавнем прошлом, но к настоящему времени уцелели лишь отдельные ее фрагменты, сохранившиеся главным образом на каменистых горных склонах, неблагоприятных для распашки. Нагорные степи приурочены к относительно сухим районам гор. На Эльбрусе и в Дагестане они вместе с остепненными лугами развиваются на высоте от 1200 до 1800 — 2000 м, на вулканических нагорьях южной Грузии — от 1500 до 2300 м, в Армении — до 2600 м. Остепненные луга поднимаются еще на 100 — 200 м выше. В горах участки типичных степей распространены на выровненных элементах рельефа и горных плато с плодородными черноземными почвами. Поэтому они почти все либо распаханы, либо интенсивно выпасаются. Фрагменты нагорных степей уцелели только на неудобных для распашки, чаще всего каменистых склонах. Сохранившиеся в ряде случаев вторичные степи развились на месте уничтоженных сухих дубовых и сосновых лесов или пришли на смену луговой растительности. Ставропольская возвышенность расположена почти в центре Предкавказской степной равнины. Обилие беспозвоночных в луговых и лесных почвах создает благоприятные условия для жизни кротов, землероек, двух видов ежей. Характерно и «островное» обитание на возвышенности кавказской кустарниковой полевки. Держатся здесь также лесная соня, лесная кошка. Рысь и косуля были уничтожены сравнительно недавно. Еще в начале прошлого столетия в лесах плато были обычны медведи, олень, фазан. На предгорных Закубанской, Владикавказской, Сунженской и Кусарской равнинах группировки животных имеют более сильный мезофильный характер на западе и постепенно теряют его по направлению к востоку. В сущности, это переходная полоса своеобразной лесостепи, на которой ареалы горно-лесных и равнинно-степных видов широко и мозаично взаимопроникают. Лесные кавказские виды моллюсков, насекомых, птиц и зверей проникают до степных равнин и широтных отрезков течения Кубани и Терека по приречным лесам. В то же время по остепненным водоразделам и по обезлесенным днищам ущелий до горных лесов внедряются типичные степняки. На таких участках характерно обилие хомяков и подземных форм — слепыша, слепушонки. На равнинах Восточного Закавказья развита растительность пустынь и сухих бородачевых степей. Участки ковыльной степи встречаются лишь в бассейне Куры. Обычны типчаково-бородачевые степи, а местами (на сильно скелетных почвах) — ковыльно-бородачевые. В более сухих вариантах степей, где дернины бородача разрежены, обычны виды лилейных и касатиковых. В группировках животных преобладают среднеазиатские пустынные формы. Рептилии представлены черепахами, ящурками, ушастой круглоголовкой. Из млекопитающих характерны норные подвижные грызуны, такие, как песчанки, тушканчики. Из копытных сохранилась лишь сайга. Кумо-Терские пески при их бесснежье служат важным районом зимовок крупного и мелкого рогатого скота. К востоку от Эльбруса, между Водораздельным и Скалистым хребтами, до самого Дагестана тянется своеобразная, безлесная, сухая и теплая зона продольных долин северного склона Большого Кавказа и Внутреннего Дагестана. Для продольных долин характерен сухой и теплый климат с большим количеством ясных, солнечных дней. На север эти долины открываются лишь узкими коридорами — щелями, пропиленными реками в поднявшихся за четвертичный период Скалистом и Пастбищном хребтах. Группировки животных, обитающих по днищам ущелий и в высокогорьях Внутреннего Дагестана глубоко различны, тем не менее основу тех и других составляют животные, способные переносить сухое летнее время года. Среди моллюсков преобладают крупные, защищенные прочной раковиной геликсы, в массе заползающие на день под теневые поверхности скал. Из членистоногих по днищам ущелий встречаются сольпуги и скорпионы, что является замечательным фактом, если учитывать современную изолированность территории. Из насекомых обильны саранчовые. Позвоночные небогаты видами. Так, например, из амфибий живет зеленая жаба, а лягушки редки; из рептилий обычны лишь скальная, реже прыткая ящерицы. Птицы представлены преимущественно жаворонками, каменками; здесь же кормятся и клушицы. По россыпям скал обитают улары и каменные куропатки, а на высокогорных лугах держится кавказский тетерев. Крупные скопления хищных птиц — грифов и орлов — наблюдаются нередко на пастбищных участках, где обнаруживаются трупы диких или домашних копытных. Мышевидных грызунов на степных и распаханных участках почти нет, и лишь в крупных россыпях камней местами обильны кавказские снеговые полевки. Малый суслик распространен на юг только до котловины Буйнакска и отсутствует во Внутреннем Дагестане; под Эльбрусом, в долинах рек Баксана, Малки, Чегема малый суслик достигает наибольшей численности лишь по жарким днищам долин. На остепненных лугах и в зоне нагорной степи держатся малоазийский хомяк, водяная крыса, кустарниковая и реже обыкновенная полевки. Здесь же в березово-сосновых лесочках кормятся и залегают на день зайцы-русаки; обычны куницы-белодушки, лисицы. На скальных участках высокогорий живут безоаровые козлы и более многочисленные восточнокавказские козлы — «дагестанские туры». На лето сюда же, спасаясь от мошки и слепней, приходят с южного склона Водораздельного хребта благородные олени. Крупные хищные и копытные вытеснены из долин человеком уже давно. Пояс нагорно-ксерофитной растительности и его фауна. В горных аридных и семиаридных районах восточной и юго-восточной частей Закавкаья с сухим континентальным климатом большую роль играет нагорно-ксерофитная растительность на сухих скелетных почвах. Сочетания ее группировок (аридные редколесья, фригана, шибляки, трагакантники) достаточно разнообразны и достигают значительной сложности. Особенно богата нагорно-ксерофитная растительность переднеазиатского типа в бассейне Аракса, где она занимает большие площади и распространена от предгорий до 1500 — 2000 м, поднимаясь местами до 2500 м н.у. м. Менее крупные очаги есть и в других районах, например, в Зувандской и в Ахалцихской котловинах, в Дагестане и продольных долинах верховьев Терека. Нагорно-ксерофитная растительность встречается также в Кобыстанском и Новороссийском районах. Отдельными фрагментами она отмечается и в других местах, особенно вдоль предгорий и по сухим склонам нижнего горного пояса в Восточном Закавказье. На сухих и каменистых склонах с часто щебнистыми почвами развиты аридные редколесья, для которых характерны: иволистная груша, фисташка, клен грузинский, виды каркаса, местами чешуйчатые можжевельники (арча) и араксинский дуб, в подлеске — держи-дерево, кизильники, шиповники, пузырники, жасмин и сумах. В современных условиях распространение аридных типов растительности расширяется, что обычно связано с аридизацией условий произрастания, вызываемой уничтожением лесов, редколесий и кустарников, а также с интенсивным выпасом скота. Группировки животных аридных редколесий очень близки к тем, которые обитают в нагорной полупустыне среднего течения Аракса. Обычны здесь заяц-русак, лисица, барсук, каменная куница, а из птиц — кеклик, неясыти, сойка, каменный воробей. Кавказская агама, скальная ящерица, разноцветный полоз, обыкновенный уж живут, как правило, в скальных россыпях, поросших кустарниками. Из земноводных и пресмыкающихся известны лишь зеленая жаба, закавказская лягушка, скальная ящерица, обыкновенный уж и степная гадюка. Характерно полное отсутствие рукокрылых. Преобладают мелкие грызуны, но более влагоустойчивые, чем грызуны нагорной степи. Наиболее часты снеговая и кустарниковая полевки, встречаются изредка кавказская мышовка и даже малоазийский тушканчик. Хищники средней величины — волк, лисица, барсук — живут здесь преимущественно летом. Из птиц упомянем кавказского тетерева, каспийского улара, рогатого жаворонка, альпийского вьюрка. Растительность и животный мир пустынь. Пустынная растительность покрывает обширные пространства низменностей и предгорий восточной части Кавказского перешейка. При общем господстве полынных пустынь этим территориям свойственно фрагментарное распространение галофильных растительных группировок, развитых преимущественно на солончаках. Полынные пустыни распространены на равнинах в восточной части Кавказа. Они различаются не столько видовыми особенностями основных компонентов (полыни: белая, таврическая и душистая), сколько составом и характером самих растительных сообществ. Эфемеры и эфемероиды принимают значительное участие во всех трех формациях полынных пустынь, но особенно характерны для сообществ полыни душистой (мятлик луковичный), а в Закавказье, кроме того, в полынных пустынях участвуют коллодиум приземистый и многочисленные эфемеры. Во многих случаях полынные сообщества формируются как производные после антропогенного нарушения аридных редколесий, сообществ бородача и сухих ковыльно-типчаковых степей. Южные склоны Армянского нагорья от Ленинакана до Мигрон ограничивает сухая и жаркая долина среднего Аракса. Растительные сообщества полынных пустынь в долине среднего течения Аракса существенно отличны от восточнозакавказских. В условиях слабо эродированного волнистого рельефа лавовых покровов они развиваются большей частью на сильно щебнистых почвах, откуда получили название каменистых или лавовых полынных пустынь. Большая древность суши обусловливает и значительно большее видовое богатство группировок животных по сравнению со степями в долине Куры, но из-за бедности растительности число особей все же невелико. Из земноводных в нагорной пустыне существует лишь зеленая жаба, по речкам и заболоченным местам всюду обычны лягушки. Пресмыкающиеся — черепахи, ящерицы, змеи — обильны по числу видов, но не особей и представлены южными формами, обитающими на плотных сухих грунтах. На скалах по трещинам всюду встречаются агамы. Среди птиц преобладают также мелкие южные виды воробьиных — пустынные каменки, жаворонки, а из более крупных — скалистый голубь, чернобрюхий рябок, авдотка и дрофа-красотка. Скопления хищных птиц, особенно черных коршунов и пустельг, бывают лишь в октябре на пролете к югу. На падаль стягиваются из окрестных ущелий десятки стервятников, ягнятников и белоголовых сипов. Зимовки птиц вследствие суровости климата и отсутствия кормовых запасов в нагорной пустыне малочисленны. К селениям и дорогам жмутся единичные хохлатые жаворонки, сороки, вороны, а к садам селений — сирийские дятлы. На ключевых незамерзающих речках Араратской котловины зимуют речные и нырковые утки. Относительное обилие ночных насекомых и скальных убежищ обусловливают видовое разнообразие летучих мышей, преимущественно мелких видов. Насекомоядных мало. Среди хищных животных преобладают лисицы, охотящиеся летом на насекомых и пресмыкающихся, а зимой — на мелких грызунов. Крупные хищники — волк, гиена, леопард — редки. Из грызунов преобладают норные, тушканчики, песчанки. В скалах же держатся лазающие — мышевидный хомяк и лесная мышь. Копытные в прошлом были представлены также нагорно-степными формами: куланами, джейран, баран, а также скальными — безоаровый козел. Часть сообществ полынных пустынь образовалась в процессе изменения почвенно-грунтовых условий на местах, занятых ранее солянковыми пустынями. Вдоль побережья Каспия, а также по берегам рек и озер различной засоленности формируются ряды последовательно сменяющихся сообществ. В процессе усыхания плавней, речных проток и стариц слабозасоленная плавневая, лугово-болотная и тугайная растительность сменяется через стадии засоленных лугов и зарослей гребенщиков сообществами типичных галофитов. В пределах Кура-Араксинской низменности от уровня Каспия до высот 250 — 300 м, в предгорьях северо-иранских хребтов, Малого и Большого Кавказа распространены песчанки и ящурки, которых с большой быстротой преследуют краснобрюхие полозы и оливковые ящеричные змеи. Стайки кречоток и чибисов, вперемешку со скворцами и кроншнепами, кочуют в поисках личинок и взрослых насекомых между стадами джейранов и отарами баранов. Обилие укрытий, кормовой зеленой массы и плодов создают здесь условия для развития жуков, саранчовых, чешуекрылых. В тугаях многочисленны греческая черепаха, прыткая ящерица, желтопузик. Характерны массовые гнездовья грача, черного коршуна, серой цапли, сизоворонки, горлиц. Из воробьиных преобладает испанский воробей, из куриных обычны турач и фазан. Водно-болотная растительность и животное население. Водно-болотная растительность, развивающаяся почти во всех высотных поясах Кавказа от плавней в дельтах рек до высокогорных болот около озер и ручьев, представлена большим количеством вариантов. Флористически она довольно богата, но сравнительно мало оригинальна, так как состоит в основном из широко распространенных видов. Основные массивы водно-болотной растительности, занимающие местами большие площади (более 1 млн га), сосредоточены в низовьях Маныча, Терека, Сулака, Кубани, Куры, Риони, в прибрежной зоне Черного, Азовского и Каспийского морей. Здесь различаются разнообразные экологические уровни по степени обводненности территории, с которыми связаны стадии развития водно-болотной растительности — от растительности плавней, лиманов, озер и стариц до заболоченных пойменных лесов (тугаи), кустарников, поемных лугов, а также сфагново-осоковых болот Колхиды и гидрогалофитных сообществ Прикаспийской низменности. Большие пространства заняты тростниковыми, камышовыми и рогозовыми зарослями. Интересны заросли лотоса в низовьях Куры. Тугаи заселяют обыкновенный еж, шакал, зайцы, кабан. Медведь и олень были уничтожены в лесах по Куре совсем недавно. Лётом сообщества тростника и камышей кишат кровососущими двукрылыми. Массы гигантских беззубок, реже прудовиков, водных беспозвоночных и рыб обнажаются в лужах при обмелении озер и становятся пищей ворон, аистов, шакалов. Обильны здесь озерные лягушки, болотные черепахи и гнездящиеся птицы южноазиатского происхождения: белая и рыжая цапли, колпица, малый и большой бакланы. Зимой на озерах и в тростниковых болотах скапливается множество северных пластинчатоклювых — нырковых и речных уток, а также лысух. Обитают постоянно в камышах также водяные крысы, выдры, кабаны. История фауны наземных позвоночных Дагестана За время геологических катаклизмов Кавказ, в том числе и Дагестан, неоднократно становился ареной расселения животных из различных фаунистических комплексов, но основное его ядро сформировалось в неогене (свыше 1 млн. лет тому назад). О наземных позвоночных и беспозвоночных Кавказского палеозоя (около 200 млн. лет тому назад) почти ничего не известно, хотя каменноугольная флора сланцев и песчаников северного склона Главного Кавказского хребта говорит о том, что обширные пространства низменностей были покрыты гигантскими хвощами и папоротниками. В меловом периоде (свыше 60 млн. лет тому назад) побережья с лагунами и затопленными манговыми лесами изобиловали динозаврами (отпечатки следов трехпалых ящеров обнаружены в окрестностях Кутаиси). В палеоцене и эоцене (третичный период, около 40 млн. лет тому назад) море вновь наступает, и от суши остается узкий гористый остров. В окружающем его море тогда обитали древние китообразные. В олигоцене на острове среди тропической растительности обитали: пятипалые хищники, грызуны, а также примитивные копытные, в море — мелкие зубатые киты (находки на Апшероне). Все это говорит о прерывистых связях Кавказской суши как с Западной Европой, так и со Средней и Центральной Азией. В миоцене (10 млн. лет тому назад) полоса суши расширяется и протягивается от современной Анапы на западе до верховьев Самура на востоке. Весь теперешний Центральный Дагестан представлял морские бухты с бурыми и саргассовыми водорослями, заселенными солоноватоводными моллюсками, водяными черепахами. Млекопитающие были представлены хомяками, крупными волками, мелкими гиенами, двурогими носорогами, лошадьми, болотными мастодонтами, оленьками.В верхнем миоцене (сарматское время — 5 млн. лет тому назад) вновь наблюдается трансгрессия моря. Так, в нижнем сармате увеличивается суша, а в верхнем — море сокращается, оставляя территорию нынешних Закаспия и Ставрополья. Море тогда заселяли мелкие тюлени и беззубые киты-цитотерии (находки у Дербента и Махачкалы). Кавказский полуостров в сармате заселяется гиппарионовой фауной. Сухопутные млекопитающие (до 20 видов) относились к отрядам: приматов, хищных, хоботных, непарнокопытных, парнокопытных, грызунов. Это мелкие и гигантские гиены, мастодонты, динотерии, гиппарионы (трехпалые зеброподобные прародители лошадей), носороги, свиньи, жирафы, козероги, газели. В миоцене начали развиваться такие типичные современные группы кавказской фауны, как малоазийско-кавказские хомяки, кавказские козлы. В плиоцене (более 1 млн. лет тому назад) проявляется мощная вулканическая деятельность. В толстых слоях пепла л магмы, в отложениях рек сохранились остатки птиц — страуса, урмиорниса, крупных и мелких бобров, хомяков, из хоботных — мастодонта, динотерия; из непарнокопытных—гиппариона, мелкого тапира, восточного и болотного носорогов; из парнокопытных — ставропольского бородавочника, крупной косули, плиоценового оленя, лесного жирафа-шиватерия. К концу понтического века Каспийская и Черноморская впадины разъединяются. Кавказская суша сливается с Южно-Русской равниной, наступает жаркий и сухой климат. Территория Северного Дагестана имела тогда типичный полупустынный ландшафт. В киммерийский век от теперешнего Каспия оставалась лишь его южная половина. В эту среднеплиоценовую эпоху появляются на Кавказе настоящие слоны, крупные стеноновые лошади и быки, в верхнем плиоцене, кроме гиен, медведей, волков, бобров, встречаются мастодонты, плосколобые и южные слоны, мелкие верблюды, сложнорогие олени. Море было заселено дельфинами, тюленями. К концу третичного периода тектонические процессы затухают. Четвертичный период, продолжительность которого исчисляется в миллион лет, включая и современный период, характеризуется наступлением похолодания. В плейстоцене вымирают мастодонты и гиппарионы, зато становятся многочисленными элясмотерии, мерковы носороги, короткорогие зубры, южные слоны преобразуются в трогонтериевых. Более ста тысяч лет тому назад на равнине и в горах Дагестана появился первобытный человек. Следы деятельности: ашельского человека обнаружены в урочище Чумус-Иниц, на границе Дербентского и Кайтагского районов, а также близ селения Усиша Акушинского района. Основными занятиями ашельского человека были коллективная охота и собирательство. Верхнепалеолитическое население южного приморского Дагестана охотилось на мамонтов. Свидетельством этого является найденная близ сел. Белиджи чаша, изготовленная из головки бедренной кости незадолго перед тем убитого мамонта. В окрестностях сел. Унты Гунибского района были найдены позвонок и части ребра трогонтериева слона, причем на ребре хорошо различаются зарубки, сделанные каким-то каменным орудием (коллекции Института истории, языка и литературы Дагестанского филиала АН СССР и Республиканского краеведческого музея). Плейстоцен — эпоха колебания уровня моря и значительного оледенения хребтов Большого и Малого Кавказа. Завершается образование внутренних и продольных долин северного склона Большого хребта и внутреннего сухого Дагестана. Низменная часть Дагестана неоднократно затапливается водами сначала Бакинского, потом Хазарского, затем Хвалынского морей (различные стадии Каспия). В периоды трансгрессии Черноморский и Азовский бассейны соединялись по Манычу с Каспием, и доступ на Кавказ мелким и зимоспящим млекопитающим закрывался. Среднеплейстоценовые захоронения на Апшероне, Бингацинские асфальтированные пески и палеолитические пещерные и открытые стоянки зарегистрировали таких животных: 22 вида куликов, 21 вид гусиных, 17— дневных хищных птиц, 39— млекопитающих; насекомоядные — длиннохвостая белозубка, обыкновенный и ушастый ежи; хищные — апшеронский волк, корсак, лисица, бурый медведь, перевязка, тигролев, степной кот, гепард; непарнокопытные — средиземноморский осел, лошадь, носорог; парнокопытные — апшеронский кабан, гигантский олень, сайга, архар, тур. Восточноевропейскими степными вселенцами являются: корсак, сайга, большой тушканчик. С Иранского нагорья проникли: степной кот, гепард, архар. Это говорит о том, что Кавказ, в частности Дагестан, стал местом стыка восточноевропейского и переднеазиатского комплексов млекопитающих. Археологическое изучение древнейших памятников на территории Дагестана дало в руки ученых обильный остеологический материал, позволяющий составить представление о местной фауне по крайней мере с конца верхнепалеолитического и мезолитического времени (XV—VI тысячелетия до н. э.). Особый интерес представляет остеологический комплекс Чохской стоянки, характеризующий животный мир горного Дагестана конца плейстоцена — начала голоцена. Здесь встречается много костей мелкого муфлонообразного барана, зайца-русака, дагестанского хомяка, из хищников — рыси. Аналогичную картину представляют остеологические материалы и других мезолитических стоянок. На стоянках Козьма Нохо (Гунибский район) и Мекеги (Левашинский район) преобладают кости диких козлов и баранов. Состав дагестанской фауны этого времени показывает, что представленные в ней виды копытных животных являлись обитателями различных ландшафтных поясов. Наряду с представителями труднодоступных высокогорных пастбищ — баранами и отдельными видами козлов, здесь встречались такие обитатели леса, как благородный олень, степи — зубр и лошадь. Приведенные данные свидетельствуют, что известный нам видовой состав верхнеплейстоценовой фауны Дагестана, за исключением муфлонообразного барана, дикой лошади и бизона, сохранился до нашего времени. Подобного рода преемственность служит весьма убедительным доказательством эволюционного развития животного мира данной области, происходившего без резких катастрофических разрывов. К сожалению, мы не располагаем пока остеологическим материалом из памятников неолитического времени (IV — первая половина V тысячелетия до н. э.). Однако на одной из самых ранних из известных сейчас в Дагестане групп наскальных изображений, датируемых этим временем, зафиксировано изображение оленей и безоаровых козлов в глубине гор Салатавского хребта (окрестности сел. Чирката Гумбетовского района). А остеологический материал Гинчинского поселения, характеризующего материальную культуру дагестанских племен в IV тысячелетии до н. э., показывает, что население Гидатлинской долины, находящейся в глубине гор на высоте около 2500 м (Советский район), охотилось в то время на зубров, оленей, диких баранов, диких козлов, джейранов, серн, туров, кабанов и диких лошадей. Интересный материал предоставило изучение поселений III тысячелетия до н. э. у селений Великент, Мекеги и Чинна, ибо они характеризуют различные естественно-географические зоны Дагестана этого времени — высокогорное плато, предгорья и равнинный приморский район. В остеологическом комплексе высокогорного поселения Чинна обнаружены кости зубра, оленя, тура, серны, джейрана, безоарового козла, диких овец и коз. При раскопках Мекегинского поселения, находящегося в глубине предгорий, встречены кости оленя, дикой лошади, серны, тура и других диких коз. Среди остеологических материалов Великентского поселения определены кости оленя, дикой лошади, сайги, кабана, диких коз. Нетрудно заметить, что ареал распространения таких животных, как олень, серна, тур и другие дикие козы, в III тысячелетии до н. э. был довольно широк и захватывал высокогорные и предгорные районы, а олени спускались и на приморскую равнину. Дикая лошадь (тарпан) в то время обитала как в предгорьях, так и на равнине. Богатейшие остеологические материалы высокогорного Верхнегунибского поселения (IV—III—-II тысячелетия до н. э.), включающие такие виды животных, как крупный и мелкий рогатый скот, свиньи, собаки, лошади, олени, зубры, дикие бараны, муфлонообразные овцы, безоаровые козлы, джейраны, серны, туры, медведи, рыси, мелкие хищники, грызуны, зайцы, птицы, убедительно доказывают, что охота на оленей, зубров, различные виды диких баранов и козлов играла немаловажную роль в обеспечении населения мясной пищей. В этой связи небезынтересно отметить, что материалы Верхнегунибского поселения беспристрастно документируют нам полное истребление некоторых видов копытных на таком сравнительно небольшом и изолированном в геоморфологическом отношении участке территории, каким является Верхнегунибское плато, на протяжении 6—7 столетий существования древнего поселения. Уже к концу II тысячелетия до н. э. здесь оказались совершенно истребленными такие животные, как олень, зубр, серна и муфлонообразные овцы. При изучении древних наскальных изображений этого времени обращает на себя внимание и такое характерное явление, как полное исчезновение из их тематики рисунков зубров к концу II тысячелетия до н. э. А великолепные рисованные их изображения довольно широко были распространены в III— II тысячелетиях до н. э., особенно в горных районах Дагестана. Несомненно, что в то время большие стада зубров можно было встретить во всех районах Дагестана. В конце II и I тысячелетии до н. э. охота продолжала занимать видное место в хозяйстве горцев. В остеологических материалах из археологических памятников этого времени довольно значительна доля костей диких животных, среди которых преобладают кости кабана, безоарового козла, оленя, дикой лошади, кулана. В наскальных изображениях II—I тысячелетий до н. э. заметное место занимают сцены охоты на различных животных — оленей, серн, туров, кабанов, безоаровых козлов, хищников (рысь, гепард). Охоту, как значительное подспорье в хозяйственной деятельности населения Дагестана, можно констатировать для всех периодов его истории, вплоть до средневековья. Массовое сужение и изменение ареалов распространения диких животных в средневековый период определяется многими причинами. Но несомненно, что распашка больших земельных площадей, вырубка лесов, интенсивная охота тоже сделали свое дело. Количество диких животных, в первую очередь крупных копытных, катастрофически сокращалось. Многие животные, такие, например, как тур, серна, безоаровый козел, мигрировали в горные и высокогорные районы. ^ Подцарство одноклеточные. Тип саркомастигофоры. Подтип Саркодовые. Амебы обитают в иле стоячих водоемов с большим содержанием органических остатков. В большинстве — пресноводные, встречаются в морях, несколько видов паразитируют у различных животных. Наиболее распространенными видами являются: амеба протеус, амеба лимакс, амеба Мошковского, дизентерийная и кишечная амебы. ^ . Тело голое, размером 0,2—0,7 мм, ее видно простым глазом. Состоит из цитоплазмы и ядра, легко изменяет свою форму. Ползает амеба протеус при помощи ложноножек — выступов протоплазмы. Обычно они широкие и короткие. Ложноножками она захватывает и пищу: бактерии, одноклеточные водоросли, схватив добычу, они сливаются вместе, и пища оказывается внутри амебы. Выделяемый цитоплазмой пищеварительный сок образует вокруг захваченной пищи пузырек—пищеварительную вакуоль. В ней пища переваривается. Непереваренные остатки выбра сываются наружу. Через особую выделительную вакуоль удаляются продукты распада и излишняя вода. Дышит амеба всей поверхностью тела. Единственной формой размножения является деление надвое — один раз в течение 1—2 суток. ^ обнаруживались в зоне низменностей Дагестана, реже в зоне гор. Дизентерийная амеба. Дизентерийная амеба — небольшая, очень подвижная, весьма патогенная для человека. Протоплазма резко разделяется на стекловидно-прозрачную эктоплазму и мелкозернистую эндоплазму. В эндоплазме расположено ядро шарообразной формы. Дизентерийная амеба может питаться, всасывая всей поверхностью тела жидкую пищу, кроме того, может заглатывать оформленные частицы, в частности, эритроциты. Пульсирующая вакуоль отсутствует. Размножение происходит посредством деления. Цисты имеют округлую форму, покрыты прозрачной оболочкой, зрелые имеют 4 ядра. Цисты выводятся с фекалиями во внешнюю среду и способствуют распространению паразита. Зараженность людей колеблется от 2 до 8%, а в некоторых случаях и выше. Как правило, свежие случаи амебной дизентерии начинаются во второй половине лета с наибольшим подъемом кривой в июле—сентябре, а в жаркие годы и в октябре, чему способствует, наряду с другими факторами, наличие значительного количества выплода мух. Кишечная амеба обитает также в просвете кишечника. Ее зернистая эндоплазма содержит в себе большое количество вакуолей с заглоченными бактериями и обрывками клетчатки. Широко распространенный всюду вид обычно не патогенен. При обследовании населения Дагестана кишечная амеба была обнаружена у 5—7% как детей, так и взрослых. Распространена кишечная амеба по всему Дагестану. Профилактика дизентерии основывается на проведении широких санитарных мероприятий, направленных на благоустройство населенных мест, усиление санитарного надзора за пищевыми объектами, водопроводами, на борьбу с мухами и т. п. Эти меры должны сопровождаться санитарно-просветительной работой по повышению уровня гигиенических навыков населения. Должны соблюдаться правила личной гигиены — мытье рук перед едой и после уборной, употребление мытых фруктов и овощей, доброкачественных воды и молока. Проводят изоляцию больных, обследования на цистоносительство, дезинфекцию. Регулярно обследуются работники пищевой промышленности, водопровода, общественного питания и торговли. ^ . В Каспийском море обитают специфичные солоноватоводные формы фораминифер. Это микроскопические организмы размером 0,1—10 мм. Протоплазматическое тело, заключенное в раковину, имеет нитевидные, ветвящиеся псевдоподии, содержащие многочисленные гранулы. Раковина известковая или образована песчинками, частицами ила, бывает однокамерной, двухкамерной, многокамерной. Камеры отделены друг от друга сетками, сообщаются через внутренние устья. Большинство фораминифер — бентосные организмы, обитающие в самом поверхностном слое донных осадков; свободноживущие или прикрепленные к камням, гальке, водорослям. Фораминиферы — древние животные, их раковины встречаются в кембрийских и силурийских отложениях. По предварительным данным, в Каспийском море в настоящее время живут 13 видов и подвидов фораминифер: аммотиум верае (мауер), миллиамина фуска, дискорбис инстанс, гаудринела перексилис и другие. Все виды относятся к формам, способным выдерживать значительное опреснение, в отличие от других фораминифер, обитающих в условиях нормальной морской солености. На дне морей накапливаются со временем отложения, состоящие из большого числа раковинок умерших животных. Эти отложения затем входят в состав многих известковых пород. ^ Жгутиконосцы обычно имеют овальную или круглую форму. От одного из концов тела отходит чаще всего один или два, но может быть четыре и больше жгутиков. Тело состоит из цитоплазмы и одного или нескольких ядер. Постоянная форма тела обеспечивается специальной оболочкой — пелликулой. Жгутиконосцы как по строению, так и по образу жизни чрезвычайно разнообразны. Многие из них — обитатели моря, пресных водоемов (хламидомонады, эвглены, эвдорины, пандорины, вольвокс), паразиты. ^ . Богатый материал по эвгленам довольно просто найти весной и летом, в лужах и придорожных канавах, в небольших прудах и болотах. В этих водоемах чаще встречается на поверхности воды одножгутиковая эвглена зеленая, временами появляющаяся такими массами, что вода как бы покрывается зеленой пленкой. ^ . В озерах и мелких водоемах попадаются зеленые шаровидные колонии вольвокса глобатора, эвдорины и пандорины. Диаметр колонии, в составе которой до 20 тыс. отдельных клеток, обычно достигает 2 мм. Некоторые особи колонии, многократно делясь, образуют новые колонии. ^ . Значительное количество жгутиконосцев паразитирует в организме членистоногих, особенно у животных различных классов. Средой обитания паразитических жгутиковых могут быть различные органы: кишечный канал, кровяное русло, кожа, половые пути. Многие паразитические патогенны и являются возбудителями тяжелых заболеваний. В Дагестане обнаружен возбудитель случной болезни у лошадей, мулов и ослов — трипаносома эквипердум. Форма тела веретенообразная, с закругленным задним концом, где находится блефаропласт, от которого отходит вперед жгут. Заражение здоровых животных происходит половым путем, при случке. Лейшмании — мелкие паразиты, в теле переносчика и в культурах снабжены свободным жгутом. Безжгутовые формы являются паразитами человека и животных. Обнаружены два вида — лейшмания тропика и лейшмания доновани. Первый— вызывает кожное заболевание человека, выражающееся в образовании узлов, язв или поражении слизистых оболочек. Лейшмания доновани — возбудитель внутреннего лейшманиоза, тяжелого заболевания, протекающего с явлениями увеличения селезенки, печени и кровоизлияний в коже. Трихомонады — грушевидные, округлые жгутиконосцы размером 5—16 мкм, с тонкой ундулирующей мембраной и 3—5 жгутиками. В Дагестане почти во всех районах обнаружена кишечная трихомонада, паразитирующая в толстой кишке. Заражение происходит через пищу и воду, загрязненную фекалиями. В мочеполовых путях встречается урогенитальная трихомонада. Эта трихомонада вызывает воспалительные процессы в половых путях. Заражение происходит чаще всего при половом акте, а также через загрязненную воду и белье. Трихомонады встречаются также в кишечнике многих позвоночных животных — у кроликов, мышей и ящериц. Лямблии — обитают в тонких кишках, главным образом, в двенадцатиперстной кишке, проникают в желчные пути и печень. Форма тела грушевидная, размер 10—18 мкм, не сет восемь жгутиков и двойной набор клеточных органоидов. Питание осмотическое. Лямблии способны образовывать цисты, которые с фекалиями выносятся наружу и рассеиваются во внешней среде. Заражение происходит через загрязненные цистами пищу, питье, а также руки. В Дагестане лямблии обнаружены у 20,8% здоровых детей, у 46,9—77,6% —с расстройствами кишечника. Класс споровики. ^ . Кровяные споровики являются паразитами различных позвоночных, число их видов более 100. Форма тела грушевидная, амебовидная, кольцевидная, размеры тела колеблются от 0,7 до 7 микрон. Размножаются бесполым и половым путем. Цикл бесполого размножения происходит в позвоночном хозяине, а половое размножение — в насекомом или клеще, который является переносчиком кровепаразитов к позвоночным хозяевам. Для человека из кровяных споровиков имеют значение только некоторые представители семейства плазмодий — возбудители малярии. Малярия относится к числу наиболее тяжелых и распространенных заболеваний. С 1956 года малярия в Дагестане исчезла, встречаются лишь единичные случаи, однако Дагестан остается зоной риска. В Дагестане встречались: 1) плазмодиум вивакс — возбудитель трехдневной малярии, с приступами, повторяющимися через 48 часов, 2) плазмодиум малярия — возбудитель четырехдневной малярии, с приступами через 72 часа, 3) плазмодиум фальципарум — возбудитель тропической малярии, с приступами через 48 часов и нередко очень тяжелым течением болезни. К гемоспоридиям, паразитирующим у животных, относятся пироплазмиды. Это одноклеточные микроскопические животные, относящиеся к паразитическим простейшим. Локализуются они в красных клетках крови позвоночных животных, органов движения не имеют, размножаются делением ядра клетки на дочерние ядра путем шизогонии. Болезни, вызываемые этими одноклеточными микроскопическими животными, называются пироплазмидозами. Массовое распространение этих болезней среди продуктивного скота имеется в плоскостных и предгорных районах. Они часто встречаются и в горных долинах юго-восточных районов. Гнездное распространение — в горных долинах районов Центрального и Северного Дагестана. Горная зона Дагестана практически благополучна. Половое развитие всех гемоспоридий происходит в организмах иксодоидных (пастбищных) клещей. Для профилактики заболеваний скота проводятся противоклещевые обработки на трассах перегона, перегон животных на горные альпийские луга. В Дагестане встречается пироплазмы следующих видов: ^ — встречается в эритроцитах крупного рогатого скота, буйволов, зебу, яка; Пироплазма кабалли — паразитирует у лошадей, ослов; Пироплазма овис — паразитирует у овец и коз; ^ — кровепаразит собак. Бабезиелла овис - кровепаразит овец и коз. Франсаиелла колхика, франсаиелла кауказика и франсаиелла окциденталис паразитируют у крупного рогатого скота; франсаиелла овис — кровепаразит овец и коз. ^ — паразитирует в эритроцитах у лошадей. Тейлериа аннулата, тейлериа сергенти и тейлериа мутанс являются специфичными кровепаразитами крупного рогатого скота. ^ специфичны для овец и коз. Тип инфузории. Инфузории — простейшие с постоянной формой тела и с многочисленными волосовидными выростами плазмы — ресничками, имеющимися или в течение всей жизни, или, по крайней мере, на ранних стадиях развития. Ядерный аппарат состоит из макронуклеуса и микронуклеуса. К этому классу относятся многочисленные обитатели морских и пресных вод. Некоторые виды приспособились к жизни во влажной почве, другие — ведут паразитический образ жизни. Класс инфузории характерен чрезвычайным разнообразием видов как по строению, так и по образу жизни. Из равноресничных инфузорий в Дагестане обнаружены инфузория туфелька. Длина ее тела около —0,5 мм, по форме напоминает туфельку. За секунду туфелька пробегает расстояние, превышающее длину ее тела в 10—15 раз. В Дагестане для планктона Каспийского моря указаны из спиральноресничных кодонелла реликта, тинтиннопсис карайасенсис, тинтиннопсис митра, тинтиннопсис силиндрата. Из отряда круглоресничных — зоотамниум пелачикум, характерна для Среднего и Южного Каспия. В Каспийском море обитает более 150 видов инфузорий, из которых общих с Атлантикой оказалось 74 вида, со Средиземным морем —52, с Балтийским —79, с северными морями - 35, с Японским морем —34. |
плохо
1
Похожие:
 |
Собрание лекций. Курс. Лекция история фтизиатрии и кафедры |
|
Курс лекций харьков Издательство нфаУ 2008 г |
|
Курс лекций Чепик, Ю. И., Психология больного ребенка: курс лекций/В. И. Дунай, Ю. И. Чепик. Минск: |
|
Курс лекций по биохимии владимир 2011 Шушкевич Н. И. Биохимия. Курс лекций по биохимии. Изд-во Владимирского государственного университета,... |
|
Курс, IХ семестр. Составители: ассистент Ефимов Ю. В. Сидорук А. В |
|
Темы: История развития учения о нарушениях речи, характеризующихся неправильным резонированием и Тема история изучения проблемы нарушений речи при аномалиях строения периферического отдела артикуляционного... |
|
Календарно-тематический план лекций по ортопедической стоматологии III курс, VI семестр, 10 лекций |
|
Курс офтальмологии короев о. А. Курс лекций по глазным |
|
Тематический план лекций по внутренним болезням для студентов Vкурса стоматологического факультета |
|
Тематический план лекций по пропедевтике внутренних болезней для студентов III курса стоматологического |
База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2016
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям