|
|
Скачать 276.47 Kb.
|
|
СИСТЕМА КРОВИ ВВЕДЕНИЕ 1 ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИИ КРОВИ. 2 Дыхательная функция. Это перенос O2 из органов дыхания к тканям и CO2 в обратном направлении. Транспорт O2, также как и CO2, обеспечивается дыхательным пигментом гемоглобином. Возможность крови как переносчика O2 характеризуется ее кислородной емкостью, т.е. количество O2, которое может быть связано кровью до полного насыщения Hb. Она составляет 20 мл. O2 на 100 мл. крови. Накопление в тканях CO2 способствует отдаче Hb O2. Реагируя с водой, CO2 образует слабую и неустойчивую двуосновную угольную кислоту. Вступая в соединения с основаниями, она образует бикарбонаты. CO2 вместе с гидрокарбонатом Na образует важнейшую буферную систему. Хорошая растворимость бикарбоната в воде и большая способность углекислоты к диффузии облегчает ее поступление из тканей в кровь, а из крови в альвеолярный воздух. 3 Питательная функция. Питательная функция крови заключается в том, что кровь переносит питательные вещества от пищеварительного тракта к клеткам организма. Глюкоза, фруктоза, низкомолекулярные пептиды, аминокислотные остатки, соли, витамины, вода всасываются в кровь непосредственно в капиллярах ворсинок кишки. Жир и продукты его расщепления всасываются в кровь и лимфу. 3 Экскреторная функция. Экскреторная функция крови проявляется в удалении ненужных, или вредных, для организма конечных продуктов обмена веществ, избытка воды, минеральных и органических веществ, поступивших с пищей или образовавшихся в организме в процессе метаболизма. 3 Гомеостатическая функция. Кровь участвует в поддержании постоянства внутренней среды организма, например постоянства pH, водного баланса, осмотического давления, уровня глюкозы в крови и др. 3 ^ ПЛАЗМА КРОВИ 6 ФОРМЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ КРОВИ 6 ЭРИТРОЦИТЫ 6 ЛЕЙКОЦИТЫ 8 ТРОМБОЦИТЫ 9 ГЕМОСТАЗ 9 ГРУППЫ КРОВИ 11 РЕЗУС-ФАКТОР 12 КРОВЕТВОРЕНИЕ 12 ЛИМФА 13 ВВЕДЕНИЕТермин внутренняя среда организма предложен французским физиологом Клодом Бернаром. В это понятие включена совокупность жидкостей: кровь, лимфа тканевая (интерстициальная, внеклеточная), спинномозговая, суставная, плевральная и другие жидкости, которые омывают клетки и околоклеточные структуры тканей, принимая тем самым непосредственное участие в осуществлении обменных реакций организма. Основой внутренней среды является кровь. Более 100 лет назад К. Бернар пришел к заключению, что постоянство внутренней среды есть условие независимого существования. Иначе говоря, для того чтобы организм функционировал эффективно, составляющие его клетки должны находиться в строго регулируемой среде. Дальнейшие исследования подтвердили выводы К. Бернара. Постоянство внутренней среды регулируется множеством механизмов. Благодаря этому состав среды поддерживается постоянным, изменяясь лишь в узких пределах. Для описания этого состояния в 1929г. Уолтер Кэнон ввел термин гомеостаз. Относительное динамическое постоянство состава и свойств внутренней среды организма и устойчивость физиологических функций живого организма названо в физиологии гомеостазом. Гомеостаз, результат сложных координационных и регуляторных взаимоотношений, осуществляемых как в целостном организме, так и на органном, клеточном и молекулярном уровнях. Благодаря приспособительным (адаптационным) механизмам физические и химические параметры, определяющие жизнедеятельность организма, меняются в сравнительно узких пределах, несмотря на значительные изменения внешних условий. Гомеостаз включает поддержание постоянства концентрации водородных ионов (рН) и состава крови, осмотического давления, температуры тела, кровяного давления и множество других функций. Гомеостаз обеспечивается нейрогуморальными, гуморальными, барьерными и выделительными механизмами. Одной из таких гомеостатических систем является система крови. В 1939г. Г.Ф. Ланг предложил объединить кровь, регулирующий нейрогуморальный аппарат и органы, в которых происходит образование клеток крови и их разрушение, - костный мозг, вилочковую железу, лимфатические узлы, селезенку и печень – ввиду тесной их связи под общим понятием система крови. Компоненты этой системы осуществляют непосредственный контакт с кровяным руслом, что обеспечивает поступление различных гуморальных факторов к кроветворным органам. Главным местом образования клеток крови является костный мозг. В нем не только продуцируются эритроциты и В-лимфоциты, но и происходит реутилизация железа, синтез гемоглобина (Hb). Центральным органом иммуногенеза является вилочковая железа. В ней происходит образование Т-лимфоцитов, которые участвуют в клеточных реакциях иммунитета, направленных на отторжение ткани. Селезенка участвует в лимфоцитопоэзе, синтезе иммуноглобулинов, разрушении эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов, в депонировании крови. Лимфатические узлы продуцируют и депонируют лимфоциты. ^ Кровь – основная транспортная система организма. Она представляет собой ткань, состоящую из жидкой части – плазмы – и взвешенных в ней клеточных (форменных) элементов. Ее главной функцией является перенос различных веществ, посредством которых осуществляется защита от воздействий внешней среды и регуляция деятельности отдельных органов и систем. Кровь выполняет следующие функции:
Дыхательная функция. Это перенос O2 из органов дыхания к тканям и CO2 в обратном направлении. Транспорт O2, также как и CO2, обеспечивается дыхательным пигментом гемоглобином. Возможность крови как переносчика O2 характеризуется ее кислородной емкостью, т.е. количество O2, которое может быть связано кровью до полного насыщения Hb. Она составляет 20 мл. O2 на 100 мл. крови. Накопление в тканях CO2 способствует отдаче Hb O2. Реагируя с водой, CO2 образует слабую и неустойчивую двуосновную угольную кислоту. Вступая в соединения с основаниями, она образует бикарбонаты. CO2 вместе с гидрокарбонатом Na образует важнейшую буферную систему. Хорошая растворимость бикарбоната в воде и большая способность углекислоты к диффузии облегчает ее поступление из тканей в кровь, а из крови в альвеолярный воздух.Питательная функция. Питательная функция крови заключается в том, что кровь переносит питательные вещества от пищеварительного тракта к клеткам организма. Глюкоза, фруктоза, низкомолекулярные пептиды, аминокислотные остатки, соли, витамины, вода всасываются в кровь непосредственно в капиллярах ворсинок кишки. Жир и продукты его расщепления всасываются в кровь и лимфу.Экскреторная функция. Экскреторная функция крови проявляется в удалении ненужных, или вредных, для организма конечных продуктов обмена веществ, избытка воды, минеральных и органических веществ, поступивших с пищей или образовавшихся в организме в процессе метаболизма.Гомеостатическая функция. Кровь участвует в поддержании постоянства внутренней среды организма, например постоянства pH, водного баланса, осмотического давления, уровня глюкозы в крови и др.^ . Некоторые ткани в процессе своей жизнедеятельности выделяют в кровь вещества, обладающие большой биологической активностью. Находясь в непрерывном движении, кровь тем самым осуществляет связь между различными органами. В результате организм функционирует как единая система, обеспечивающая приспособление к постоянно меняющимся условиям среды. Т.о., кровь объединяет организм, обусловливая его гуморальное единство и адаптивные реакции. ^ . Она состоит в переносе плазмой и форменными элементами макромолекул, осуществляющих в организме информационные связи. Благодаря этому регулируются внутриклеточные процессы синтеза белка, клеточные дифференцировки, поддержание постоянства структуры тканей. ^ . В результате непрерывного движения и большой теплоемкости кровь способствует не только перераспределению тепла по организму, но и поддержанию температуры тела. Циркулирующая кровь объединяет органы, в которых вырабатывается тепло, с органами, отдающими тепло. Например, в работающих мышцах излишек тепла уносится кровью. Достигая гипоталамуса, теплая кровь приводит к возбуждению рецепторов центра тепла, усиливая реакции теплоотдачи. ^ . Ее выполняют лейкоциты: образуют антитела, фагоцитируют микроорганизмы. К защитным функциям относится также свертывание крови. Тромб образуется из белков плазмы под влиянием веществ, содержащихся в тромбоцитах. ^ Кровь у высших животных состоит из плазмы и форменных элементов. Между плазмой и форменными элементами существуют определенные соотношения – гематокритное число. Объем клеток составляет 35-45%, плазмы 55%. Плазма на 90-91% состоит из воды. На долю сухого остатка приходится 9-10%. Форменные элементы представлены красными и белыми кровяными тельцами (эритроциты и лейкоциты соответственно) и кровяных пластинок (тромбоциты). Абсолютное количество эритроцитов в крови составляет примерно 4,5-5х1012/л.; лимфоцитов - 6-9х109/л.; тромбоцитов - 250-400х109/л. Общее количество крови у высших животных различно и зависит от вида, пола, интенсивности обмена веществ. Чем выше обмен, тем больше потребность в O2, тем больше крови у животного. Например, количество крови у спортивных лошадей достигает 14015% от массы тела, а у выполняющих обычную работу – 8-9%. У КРС и овец – 8% от массы тела, у свиней - 7%, Резкая потеря 1/3 – 1/2 массы крови может привести к гибели животного. ^ . Количество крови в организме величина довольно постоянная и тщательно регулируется. В обычных условиях не вся кровь циркулирует в организме, часть ее находится в т.н. депо: печени – 20%, селезенке – до 16%, в коже примерно 10% от общего количества крови. Во время интенсивной физической работы, при беременности количество крови в организме увеличивается. ^ . В крови, помимо воды и форменных элементов содержатся различные соли, низкомолекулярные органические соединения, белки и их комплексы (альбумины, глобулины). Как и все коллоидные растворы, она имеет плотность. У разных животных она колеблется от 1,027 до 1,056. У птиц она составляет 1,052, у грызунов – 1,051, у человека 1,060-1,064. Вязкость крови животных в 3-6 раз больше, по сравнению с водой и находится в прямой зависимости от содержания в крови эритроцитов и белков. Вязкость возрастает при сгущении крови, например при обильном потоотделении. ^ . Осмотическое давление это сила движения растворителя через полупроницаемую мембрану из менее концентрированного раствора в более концентрированный. Клетки крови, а также клетки органов и тканей имеют полупроницаемые мембраны, способные пропускать воду и не пропускать растворенные в ней различные соединения. Если из плазмы крови теряется много воды и концентрация солей (норма у млекопитающих – 0,9%) в ней повышается, то вода из эритроцитов в силу законов осмоса начинает поступать в плазму и эритроциты сморщиваются. При понижении концентрации солей в плазме, вода из нее начинает поступать в эритроциты, и они набухают. При очень низком осмотическом давлении оболочки эритроцитов разрушаются. Осмотическое давление играет значительную роль в поддержании концентрации различных веществ, растворенных в жидких средах организма, на физиологически необходимом уровне. Растворы с осмотическим давлением более высоким, чем осмотическое давление содержимого клеток называют гипертоническими, и наоборот, имеющие более низкое давление, чем в клетке – гипотоническими. Изотоническими растворами называют такие, осмотическое давление которых равно осмотическому давлению содержимого клеток. Осмотическое давление крови у млекопитающих всегда находится на относительно постоянном уровне 7,3 атм. (5600 мм рт. ст. или 745 кПа). Регулируется оно помимо ионов и белков плазмы осморецепторами, расположенными в стенках кровеносных сосудов и гипоталамусе. Осмотическое давление создают и белки плазмы. Из общего осмотического давления на долю белков приходится 1/20 – 1/30 атм., т.е. 30-35 мм рт. ст. Осмотическое давление белков плазмы называют онкотическим. Несмотря на небольшую величину, онкотическое давление играет важную роль в обмене воды между кровью и тканями. Крупные молекулы белков плазмы не проходят через стенки капилляров. Оставаясь внутри кровеносного русла, они удерживают в крови некоторое количество воды, а также способствуют ее реабсорбции (обратному всасыванию) из тканевой жидкости. При уменьшении количества белков в плазме крови происходят отеки тканей. ^ Кровь животных имеет слабощелочную реакцию. Активная реакция крови обусловлена концентрацией H+ и гидроксильных ионов (OH-). На практике пользуются показателем pH – водородный показатель (отрицательный логарифм концентрации H+). Кровь животных имеет pH 7,35-7,55, который сохраняется на относительно постоянном уровне, несмотря на непрерывное поступление кислых и щелочных продуктов обмена веществ. Сдвиг pH на 0,3-0,4 может вызвать смерть животного. Поддержание pH на оптимальном уровне обеспечивается буферными системами крови и деятельностью выделительных органов. В крови имеются следующие буферные системы: карбонатная, фосфатная, гемоглобиновая, и белков плазмы. ^ состоит из угольной кислоты (H2CO3), бикарбонатов натрия и калия (NaHCO3, KHCO3). При поступлении в плазму крови более сильной кислоты, чем угольная, анионы сильной кислоты взаимодействуют с катионами Na+ и образуют нейтральную соль. В то же время H+ соединяются с анионами HCO3-. При этом возникает малодиссоциированная уксусная кислота. Под действием содержащихся в эритроцитах фермента карбоангидразы угольная кислота распадается на CO2 и H2O. CO2 выделяется легкими, и изменения реакции крови не происходит. При поступлении в кровь оснований они вступают в соединения с угольной кислотой. В результате образуются бикарбонаты и вода. Реакция снова остается постоянной. ^ складывается из смеси однозамещенного и двузамещенного фосфорнокислого Na (NaH2PO4 и Na2HPO4). Первый слабо диссоциирует и обладает свойствами слабой кислоты, второй имеет свойства слабой щелочи. Поступившие в кровь кислоты и щелочи взаимодействуют с одним из компонентов системы, в результате pH крови сохраняется. ^ осуществляют роль нейтрализации кислот и щелочей вследствие присущих им амфотерных свойств: с кислотами они вступают в реакцию как с основания, с основаниями – как кислоты. В результате pH крови поддерживается на постоянном уровне. ^ составляет 75% всех буферных систем крови. Hb в восстановленном состоянии является очень слабой кислотой, в окисленном – его кислотные свойства усиливаются. Обычно в организме кислых продуктов образуется больше, чем щелочных, поэтому запасы щелочных веществ в крови во много раз превышают запасы кислых. В силу способности этих веществ нейтрализовать кислоты их рассматривают как щелочной резерв крови. Его измеряют количеством CO2 (мл.), которое может быть связано 100 мл. крови при напряжении CO2 в плазме 40 мм. рт. ст. Иногда кислотно-щелочное равновесие нарушается. Сдвиг активной реакции крови в кислую сторону обозначают как ацидоз, в щелочную – алкалоз. Различают их компенсированную и некомпенсированную фазы. Кормление животных кислым силосом, интенсивная мышечная работа уменьшают щелочной резерв и могут приводить к ацидозу. ^ Плазма – жидкая часть крови, остающаяся после удаления форменных элементов крови. В плазме содержится 90% воды, 7-8% белка, 1,1% других органических веществ и 0,9% неорганических компонентов. Плазма обеспечивает постоянство объема внутрисосудистой жидкости и кислотно-щелочное равновесие. Она переносит биологически активные вещества и продукты метаболизма. Освобожденная от форменных элементов плазма называется сывороткой. В плазме присутствует несколько десятков белков, которые и обеспечивают вязкость. Белки делят на 2 основные группы: альбумины и глобулины. Альбумины составляют около 60% белков плазмы. Они включаются в перенос солей тяжелых металлов, жирных кислот, билирубина, создают онкотическое давление крови. Глобулины связывают медь (церулоплазмин), железо (трансферрин), осуществляют транспорт фосфолипидов, холестерина. Из фракции гамма-глобулинов образуются различные антитела, которые создают иммунитет в организме и защищают его от бактерий и вирусов. Содержащийся в плазме фибриноген также относится к глобулинам. Альбумины и фибриноген образуются в печени, глобулины - в печени, костном мозгу, селезенке, лимфатических узлах. Период полураспада альбуминов 10-15 дней, глобулина 5 дней. ^ К форменным элементам крови относятся эритроциты, лейкоциты и тромбоциты. Их объем составляет 44% общего объема крови. ЭРИТРОЦИТЫЭритроциты составляют основную массу крови, они определяют цвет крови. Это безъядерные клетки, за исключением рыб, амфибий, рептилий и птиц, у которых эритроциты имеют ядро. Форма двояковогнутых дисков обеспечивает им наибольшую поверхность для лучшей утилизации O2 и CO2. Общая поверхность всех эритроцитов примерно 3800 м2, что в 1500 раз превышает поверхность тела. В гомогенной цитоплазме находится Hb. Мембрана эритроцитов 4-слойная. Наружный образован гликопротеинами и содержит комплекс антигенов. 2 следующих слоя образуют классическую двойную липидную мембрану. Обращенный к цитоплазме слой состоит из белков, с которыми связаны молекулы гликолитических ферментов и Hb. Сухой остаток эритроцитов содержит 95% Hb. В эритроцитах больше ионов K чем Na, в плазме наоборот. Процесс разрушения эритроцитов, при котором Hb выходит в плазму, называется гемолизом. Способность эритроцитов сохранять целостность структуры при изменении осмотического давления называется осмотической резистентностью (устойчивостью) эритроцитов. Количество эритроцитов в 1 мкл. у разных животных различно. У новорожденных эритроцитов больше. Наблюдается увеличение их количества при беременности, в высокогорных районах. Увеличение числа эритроцитов в результате их усиленного образования носит название истинного эритроцитоза. Если же число эритроцитов возрастает в результате из-за их поступления из депо крови – перераспределительного эритроцитоза. После кровопотерь, разрушения или пониженного образования эритроцитов происходит уменьшение их количества в крови – анемия. ^ . Удельная плотность эритроцитов (1,096) выше плотности плазмы (1,027), поэтому в длительно стоящей крови они оседают. Эта реакция называется СОЭ и выражается в мм. СОЭ зависит также от белкового состава плазмы, скорости агломерации, величины заряда и др. У разных видов животных СОЭ протекает с различной скоростью. У парнокопытных СОЭ выше. На величину СОЭ влияет физиологическом состояние организма. Оседание значительно ускоряется во время беременности, при большинстве острых воспалительных процессов. Низкие значения характерны для новорожденных. Основной функцией эритроцитов является транспорт O2 и CO2 от легких к тканям и от тканей к легким. Помимо этого они участвуют в регуляции кислотно-щелочного равновесия, переносе питательных веществ (аминокислотные остатки, БАВ, липиды), водно-солевого обмена, иммунитета (адсорбируя яды). Из пигментов крови наиболее распространен Hb и миогемоглобин. Hb относится к хромопротеинам. В 1 эритроците находится до 400 млн. молекул Hb. В состав Hb входит белок глобин и присоединенная с ним гистидиновым мостиком небелковая пигментная группа – гем. Гем содержит 2-валентное железо. В молекуле Hb содержится 4 гема. Одна из валентностей Fe реализуется при связывании гема с глобином, ко 2-й присоединяется O2 или вода, CO2. В процессе переноса O2 Hb превращается в оксигемоглобин (HbO2). Реакция присоединения O2 называется оксигенацией, при этом валентность Fe не меняется. Противоположный процесс именуют дезоксигенацией. Количество Hb в эритроцитах обусловливает кислородную емкость крови и выражается как количество O2 связываемое 1 см3 крови (у человека примерно 0,2 см3 O2). Образование HbO2 происходит в капиллярах легких, где напряжение O2 высоко. В капиллярах тканей O2 меньше, его парциальное давление ниже и здесь HbO2 распадается на Hb и O2. Hb, отдавший O2 называют восстановленным, или редуцированным Hb. Способность Hb связывать и отдавать O2 отражается кислотно-диссоционной кривой. Эта кривая характеризует процент насыщения Hb O2 в зависимости от парциального напряжения (pO2). В тканях Hb отдает O2 и связывает CO2. Hb связанный с CO2 называется карбаминогемоглобином или карбогемоглобином. Hb особенно легко соединяется с оксидом углерода (CO - угарный газ). Химическое сродство CO к Hb в 300 раз выше, чем к O2. Присоединивший CO Hb уже не может переносить O2. При концентрации CO 1% животные погибают в течение нескольких минут от удушья. Ряд лекарств обладает сильными окислительными свойствами, и может окислять Hb с образованием 3-валентного Fe (т.н. метгемоглобин HbOH), который уже не участвует в переносе O2, снижается кислородная емкость, ухудшается транспорт газов. Поэтому необходимо это свойство лекарств учитывать. Миоглобин – мышечный гемоглобин находится в скелетных и сердечной мышце. По химической характеристике он близок к гемоглобину. Но сродство к O2 у него значительно выше, поэтому миоглобин приспособлен к депонированию O2, что имеет большое значение для обеспечения работоспособности мышц (жевательных, сердечной, мышц крыльев и т.п.). ЛЕЙКОЦИТЫЛейкоциты относятся к белым (бесцветным) кровяным клеткам. Их количество в крови млекопитающих составляет 0,1-0,2% от числа эритроцитов. Диаметр лейкоцитов больше диаметра лейкоцитов и составляет 10-15 мк. Численность их значительно колеблется в зависимости от функционального состояния организма. После приема корма, при беременности, при мышечной работе оно увеличивается – это физиологический лейкоцитоз. Лейкоцитоз, возникающий при воспалительных заболеваниях, стрессе называют реактивным. Уменьшение содержания в крови лейкоцитов называют лейкопенией. Она характерна при лучевом поражении. Все лейкоциты обладают способностью к амебовидному движению. Они обладают положительным хемотаксисом по отношению к микробам, чужеродным белкам. С помощью специальных ферментов они переваривают инородные включения, отмершие клетки собственного организма (фагоцитоз). Более 50% лейкоцитов располагается за пределами сосудистого русла, 30% - в костном мозгу. Следовательно, по отношению к лейкоцитам кровь выполняет функцию переносчика, доставляя их от места образования к различным органам. Если цитоплазма не имеет зернистости, такие клетки получили название агранулоцитов. Они состоят из лимфоцитов и моноцитов. Лимфоциты в дальнейшем могут превращаться в Т- и В-лимфоциты – иммунокомпетентные клетки. От них зависит иммунитет организма. Моноциты образуются в костном мозге и обладают самой высокой фагоцитарной активностью. В-лимфоциты живут от нескольких часов до одной недели, а срок жизни Т-лимфоцитов составляет месяцы и даже годы. Это связано с их ролью в обеспечении иммунитета. О защитной функции лейкоцитов более подробно мы поговорим, когда будем изучать иммунную систему. Гранулоциты имеют зернистую протоплазму. Клетки, гранулы которых окрашиваются кислыми красками, получили название эозинофилы, основными красками - базофилы, наконец, клетки, способные воспринимать те и другие краски, называют нейтрофилами. Первые окрашиваются в розовый цвет, вторые – в синий, третьи – в розово-фиолетовый. Увеличение эозинофилов называют эозинофилией. Это состояние наиболее характерно при аутоиммунных заболеваниях. Базофилы вырабатывают гепарин, препятствуя свертыванию крови. А, образуя комплексы с глобулинами крови, они продуцируют гистамин, который вызывает расширение сосудов. До 70% гранулоцитов приходится на долю нейтрофилов, или полимофно-ядерных лейкоцитов. В зависимости от возраста различают юные, палочкоядерные и сегментоядерные нейтрофилы. Функционально они являются наиболее важными элементами неспецифической защиты. Кроме фагоцитарной активности, они вырабатывают антитела к чужеродным белкам и микробам. Гранулоциты живут максимум 8-10 дней, а в среднем 2 суток. Количественное соотношение всех указанных видов лейкоцитов периферической крови называют лейкоцитарной формулой. Ее определяют путем дифференциального подсчета 200 лейкоцитов с последующим исчислением процентного содержания. В нормальных условиях лейкоцитарная формула довольно постоянна. Отклонение лейкоцитарной формулы от средних видовых значений служит важным диагностическим признаком при различных заболеваниях. Лейкоцитарная формула различных видов животных и человека приведена в таблице. На лабораторных занятиях я ее приводил, поэтому сейчас на этом не будем останавливаться. ТРОМБОЦИТЫТромбоциты или кровяные пластинки – 3-и самостоятельные клеточные элементы крови. У млекопитающих они не имеют ядер, но у всех позвоночных Лейкоцитарная формула различных видов животных и человека
и птиц они есть. Диаметр тромбоцитов 1-4 мк. Они образуются в костном мозгу из мегакариоцитов. Период созревания составляет 8 дней, продолжительность жизни 5-11 дней. У животных существует отчетливая видовая специфичность. Число тромбоцитов возрастает при пищеварении, тяжелой мышечной работе, беременности. Днем тромбоцитов больше, чем в ночное время. Функции тромбоцитов многообразны и определяются их свойствами, такими как способность к аглютинации, адгезивности, образованию псевдоподий. Тромбоциты способны продуцировать и выделять ферменты, участвующие во всех этапах свертывания крови. В них содержится большое количество серотонина и гистамина, которые оказывают влияние на величину просвета и проницаемость мелких кровеносных сосудов. ГЕМОСТАЗГемостаз является эволюционно сложившейся защитной функцией организма, выражающейся в остановке кровотечения при повреждении стенки сосуда. Он возникает в результате спазма кровеносных сосудов и появления закупоривающего сосуд кровяного сгустка – тромба. ^ . В свертывании крови принимает участие несколько механизмов. Тромбоциты могут адгезировать (приклеиваться) к месту повреждения. Сужение сосудов также препятствует выходу крови. Но главным фактором является процесс, в результате которого образуется тромб. ^ . В интактном организме факторы свертывания находятся в неактивном состоянии. Пока их насчитывают 14: фибриноген, протромбин, тромбопластин, ионы Ca2+, и др. Кроме этого в процессе свертывания принимают участие еще 12 тромбоцитарных фактора, из них наиболее значим фактор 3 –тромбоцитарный тромбопластин. Все факторы объединены в сложную свертывающую систему, их взаимодействие происходит в строгой последовательности. Величина или степень повреждения сосудов определяет механизм гемостаза: сосудисто-тромбоцитарный или каогуляционный гемостаз. 1-й опирается на реакции вазоконстрикции сосудов. После разрушения тромбоцита, выделяющиеся из него адреналин, серотонин приводят к спазму сосудов, затем происходит адгезия тромбоцитов и закупорка места повреждения. Этот механизм характерен при незначительных повреждениях. Тромбоцитарный тромб не выдерживает значительного давления крови, поэтому в крупных сосудах образуется фибриновый тромб. Этот механизм гемостаза называется коагуляционным. Это ферментативный процесс. В 1 фазе повреждения образуется тромбопластин. Он может быть кровяным и тканевым. В результате контакта и разрушения тромбоцитов выделяются тромбоцитарные факторы, они взаимодействуют с факторами свертывания плазмы и в присутствии ионов Ca2+ образуется тромбопластин. 2 фаза – превращение протромбина в тромбин протекает с участием фермента плазмы - тромбокиназы, активирует ее Ca2+. В 3 фазе происходит образование из растворенного в плазме фибриногена в нерастворимый фибрин. Это происходит в результате взаимодействия тромбина с фибриногеном. Здесь также участвуют в определенной последовательности тромбоцитарные и плазменные факторы свертывания. В образующемся фибрине задерживаются форменные элементы крови, и образуется тромб, закупоривающий поврежденный сосуд. Процесс образования из фибриногена фибрина получил название фибринолиз. Скорость свертывания крови у разных видов животных неодинакова и колеблется в широких пределах: от 2-3 мин. у птиц, до 10-12 мин. у лошадей. Известное заболевание – гемофилия, связано с отсутствием в крови одного из факторов свертывания. Гемофилия встречается у собак и свиней. Для предотвращения внутрисосудистого свертывания крови, т.к. в ней находятся все компоненты свертывания, в процессе эволюции сформировалась противосвертывающая система крови. Она включает много компонентов, среди которых относится антитромбопластин, являющийся ингибитором превращения протромбина в тромбин. Ингибирующим действием обладает гепарин, продуцируемый базофилами и тучными клетками. Гепарин не только тормозит превращение протромбина в тромбин, но и препятствует образованию тромбопластина, угнетает процесс образования фибрина. В крови имеются вещества, разрушающие тромбин, - антитромбины. При серьезных повреждениях, когда концентрация тромбина в крови быстро нарастает, включаются нейрогуморальная регуляция. Повышенный уровень тромбина воспринимается хеморецепторами сосудистого русла и передается структурам продолговатого мозга. В результате в кровь рефлекторно выбрасывается из печени, мышц, легких гепарин и активаторы фибринолитического процесса. ^ . Она осуществляется посредством нейрогуморальных механизмов. Возбуждение симпатической нервной системы при стрессовых ситуациях, а также повышение секреции мозговым слоем надпочечников адреналина резко ускоряют свертывание крови (гиперкоагуляция). Тем самым организм подготавливается к быстрому тромбообразованию. Адреналин и норадреналин запускают ряд тканевых и плазменных реакций: высвобождение из сосудистой стенки тромбопластина, активирует ряд плазменных факторов. С прекращением действия раздражителя активируется противосвертывающая система, скорость свертывания замедляется (гипокоагуляция). Процесса: гиперкоагуляции, можно вызвать условнорефлекторно, тем самым вырабатывать более совершенную защиту организма животного. ^ В 1900г. австрийский врач Карл Ландштейнер, смешивая эритроциты и сыворотку разных людей в некоторых случаях наблюдал явление слипания (склеивания) эритроцитов с последующим их гемолизом. Спустя 7 лет чешский ученый Я. Янский сформировал учение о группах крови. Принадлежность к той или иной группе определяют содержащиеся в эритроцитах антигены А и В, их назвали аглютиногенами, и находящиеся в плазме антитела и (аглютинины). У людей открыто 4 группы крови. У лиц I группы эритроциты не содержат аглютиногенов, а в сыворотке обнаруживаются аглютинины и . Эту группу обозначают О. У людей с кровью II группы (А) эритроциты содержат аглютиноген А, а плазма аглютинин . В крови III (В) группы эритроциты содержат аглютиноген В, а плазма аглютинин . В IV группе крови Эритроциты содержат оба аглютиногена, а в плазме аглютинины отсутствуют. Реакция аглютинации эритроцитов. При взаимодействии аглютиногена А с агглютинином происходит реакция аглютинации (склеивания) эритроцитов. То же самое происходит при взаимодействии аглютиногена В с агглютинином . Это обусловливает групповую несовместимость крови. По современным представлениям, механизм аглютинации эритроцитов выглядит следующим образом: в мембрану эритроцитов встроен ряд полисахаридно-аминокислотных комплексов, обладающих антигенными свойствами. С ними реагируют специфические антитела плазмы, которые представляют собой фракции -глобулинов. Считают, что при реакции антиген-антитело молекула антитела образует своеобразную связь между эритроцитами. Эта связь возникает вследствие того, что молекула антитела обладает как минимум двумя центрами связывания. В свою очередь, каждый. Из эритроцитов связывается с другими клетками, в результате чего происходит склеивание большого числа эритроцитов. Раньше считалось, что люди, имеющие 1 группу крови, являются универсальными донорами, что II группу крови можно переливать людям со II, III и IV группами крови и т.д. Учение о группах крови значительно усложнилось с открытием новых агглютиногенов (например, анти-А и анти В). Обнаружены и новые разновидности агглютининов (M, N, S, P и т.д.). Теперь же предпочтение отдается донорам с той же группой крови, что и у реципиента, ввиду того, что новые факторы, обнаруженные в крови могут вызвать тяжелые последствия для тех, у кого их нет, не исключая смертельный исход. Наиболее полно изучены группы крови свиней, лошадей, КРС, овец. В эритроцитах сельскохозяйственных животных обнаружено большое количество антигенных факторов. У КРС их более 80, они объединены в 12 систем. У свиней выявлено 14, у овец 7. У кур 14 систем группы крови. У лошадей открыто 10 агглютиногенов. Разнообразные сочетания антигенов создают десятки и сотни разновидностей групп крови у животных одного вида. Практическое значение имеет анализ групп в скотоводстве для селекционной работы. Изучение межпородных различий по группам крови позволяет уточнить происхождение пород и генетические связи между ними, а также степень применявшегося близкородственного разведения. Перед переливанием крови у животных необходимо, поскольку отсутствуют точные данные о ее группе, проверять совместимость крови донора и реципиента. Кровь животных, независимо от ее групповой принадлежности абсолютно не совместима с кровью человека. РЕЗУС-ФАКТОРВ крови человека Ландштейнер и И. Винером в 1940г. был обнаружен резус-агглютиноген, или резус фактор. Он был получен при введении крови обезьян макак-резусов кроликам, в крови которых вырабатывали соответствующие антитела к эритроцитам обезьян. Как оказалось, эта сыворотка иммунизированных кроликов дает резко положительную реакцию аглютинации эритроцитов не только макак, но и человека. 85% людей имеют в крови этот агглютиноген, из-за чего их называют резус-положительными (Rh+), а не содержащих его – резус-отрицательными. Резус-фактор имеет большое значение в клинической практике. Сейчас уже известно, что после переливание Rh+ крови Rh- человеку у последнего образуются специфические антитела к резус-антигену – антирезус-агглютиногены. Поэтому повторное введение этому же человеку Rh+ крови может вызвать у него агглютинацию эритроцитов и тяжелый гемотрансфузионный шок. Резус-фактор играет роль в брачных отношениях, если пара обладает разным резусом, часто при этом появляются мертворожденные. У с/х животных резус-фактор обнаружен только в крови лошадей. КРОВЕТВОРЕНИЕКроветворение, или гемопоэз – процесс, состоящий из серии клеточных дифференцировок, которые приводят к образованию зрелых форменных элементов крови. У плодов млекопитающих гемопоэз происходит в печени. К концу эмбрионального периода центральным органом, осуществляющим гемопоэз становится костный мозг. Процесс образования эритроцитов называется эритропоэзом. Предшественниками эритроцитов являются клетки красного костного мозга. Поскольку образуется гемоглобин, необходимо Fe. Суточная его потребность составляет 20-25 мг. Для образования эритроцитов необходима фолиевая кислота и витамин B12, которые способствуют синтезу глобулина. Витамин С активирует синтез железосодержащей части молекулы Hb, витамин В6 влияет на синтез гема, а витамин В2 участвует в образовании липидной стромы эритроцита. В своем развитии эритроциты проходят несколько стадий. Предшественники зрелых форм – ретикулоциты – поступают в кровь и в течение нескольких часов превращаются в зрелые клетки. В обычных условиях ретикулоцитов в крови 1-10%, что служит показателем эритропоэза. Скорость его может возрастать в несколько раз при обильных и быстрых кровопотерях, при гипоксии. Образование эритроцитов протекает при участии эритропоэтинов, которые представляют гормон гликопротеиновой природы. Эритропоэтины синтезируются почками и, в небольшом количестве, печенью и слюнными железами. Они увеличивают скорость образования Hb. Эритроциты живут относительно недолго, в среднем около 120 дней. У отдельных видов животных продолжительность жизни эритроцитов может быть больше или меньше этого значения. Например, у лошади эритроциты замещаются новыми через 100 дней, у КРС – 120-160 дней, у овцы – 130, у кролика 45-60 дней. Разрушенные эритроциты выводятся из организма, а распавшийся на гем и глобулин Hb используется для синтеза новых молекул. Лейкоцитопоэз и тромбоцитопоэз менее изучены. Установлено, что лейкопоэз прямо зависит от количества лейкоцитов в крови: чем их больше распадается, тем больше образуется. Стимулирующее влияние на лейкопоэз оказывают нуклеиновые кислоты, гормоны гипофиза. Лейкоцитопоэтины ускоряют дифференциацию лейкоцитов. Местом разрушения лейкоцитов является слизистая оболочка пищеварительного тракта и ретикулярная ткань. Физиологическим регулятором тромбоцитопоэза являются тромбоцитопоэтины. В зависимости от места образования и механизма действия различают тромбоцитопоэтины короткого и дальнего действия. Первые образуются в селезенке и стимулируют выход тромбоцитов в кровь. Вторые содержаться в плазме крови и стимулируют образование тромбоцитов в костном мозгу. Особенно сильно тромбоциты вырабатываются после кровопотерь. Спустя несколько часов число их может удвоиться. Обильная иннервация кроветворных тканей, наличие в них большого числа интерорецепторов, указывает на то, что эти органы включены в систему рефлекторных взаимодействий. Идея нервной регуляции кроветворения впервые высказана С.П. Боткиным и подтверждена в трудах В.Н. Черниговского и А.Я. Ярошевского. ЛИМФАЛимфой называется жидкость, содержащаяся в лимфатических сосудах, она производная крови. Она бесцветная, прозрачная или слегка опалесцирующая, солоновата на вкус, химический состав ее близок к составу плазмы крови. В лимфе содержаться белки, небелковые вещества, глюкоза, соли, ферменты, гормоны, витамины, антитела. Состав белков такой же как в плазме, но количество их меньше. Наиболее низкое содержание белков в лимфе, оттекающей от конечностей, кожи, мышц, т.к. здесь стенки лимфатических капилляров менее проницаемы. Больше всего белков в лифе печени – 5,3%. Вследствие меньшего количества белков плотность лимфы меньше плотности плазмы. Вязкость ее, определяемая коллоидами (белками) также ниже, чем плазмы. Подобно крови лимфа имеет щелочную реакцию (pH 7,35-9,0). У высших животных помимо лимфы существует перилимфа и эндолимфа. Первая заполняет пространство между костью внутреннего уха и перепончатым лабиринтом, вторая составляет жидкое содержимое самого перепончатого лабиринта. Согласно фильтрационной теории Людвига (он впервые ее обнаружил) лимфообразование является результатом разницы между гидростатическим давлением в кровяных капиллярах и тканях. Э. Старлинг дополнил теорию. Он считал, что повышение гидростатического давления крови ведет к образованию лимфы, а повышение онкотического, препятствует лимфообразованию. Из-за большой разницы давления крови в артериальном и венозном концах капилляра процесс фильтрации лимфы происходит в артериальном конце, возвращается лимфа в кровь в венозном конце капилляров. Возврату лимфы способствует и повышенное онкотическое давление венозного конца капилляра. Функции лимфы, как и крови, направлены на поддержание относительного постоянства внутренней среды. С помощью лимфы осуществляется возврат белков из тканевых пространств в кровь, участие в перераспределении воды в организме, молокообразовании, пищеварении, обмене веществ. Посредством транспорта из лимфоидных органов макрофагов, лимфоцитов и антител лимфа участвует в иммунных реакциях организма. Она играет решающую роль во всасывании и транспорте жиров и жирорастворимых веществ в кишечнике. Функция лимфы состоит в удалении из межклеточного пространства веществ, которые не реабсорбируются в кровеносных капиллярах. На пути от тканей к венам лимфа проходит через биологические фильтры – лимфатические узлы. Здесь происходит задержка инородных частиц, микроорганизмов и их обезвреживание. Состав лимфы в органах зависит от их функционального состояния. Лимфа, оттекающая от кишечника после приема корма, богатого жиром, молочно-белого цвета, непрозрачная в связи с тем, что в ней содержаться капельки эмульгированного жира. В лимфе нет эритроцитов, хотя имеется небольшое количество лейкоцитов помимо лимфоцитов. В лимфе нет тромбоцитов, но она способна свертываться, т.к. содержит фибриноген и ряд факторов свертывания. Количество ее в органах зависит от их функции. В печени она эвакуирует образующиеся здесь белки. Экстремальные воздействия, такие как травмы, ожоги, обильные кровопотери, сопровождаются интенсивным лимфообразованием. Кровь, лимфа и межтканевая жидкость составляют внутреннюю среду организма и обеспечивают взаимодействие всех его частей, сохраняют гомеостаз. |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||