|
Скачать 204.97 Kb.
|
Содержание
Цвет (с/без O2) |
Газообмен Для обеспечения жизнедеятельности между организмом и окружающей средой должен непрерывно происходить газообмен. Аэробные организмы в результате диффузии поглощают кислород (из воды, в которой он растворен, либо из атмосферы) и выделяют углекислоту. Дыхательная поверхность, на которой происходит газообмен, должна быть:
У одноклеточных животных газообмен происходит через клеточную мембрану. Наиболее примитивные многоклеточные – кишечнополостные, плоские черви – также обеспечивают свои потребности в кислороде, поглощая его каждой клеткой, находящейся в контакте со средой. При дыхании, происходящем в митохондриях, концентрация кислорода в цитоплазме снижается, поэтому кислород диффундирует в клетку из окружающей воды, где его концентрация выше, поскольку она поддерживается диффузией кислорода из воздуха и выделением его фотосинтезирующими организмами, обитающими в воде. Углекислота, образующаяся в результате обменных процессов, диффундирует по градиенту концентрации в окружающую среду. У простых растительных и животных организмов отношение поверхности тела к его объему достаточно велико, поэтому скорость диффузии газов через поверхность тела не является фактором, ограничивающим интенсивность дыхания или фотосинтеза. У более крупных животных отношение поверхности тела к объему меньше, и глубоко расположенные клетки уже не могут достаточно быстро обмениваться с окружающей средой газами путем диффузии. Поэтому глубоко лежащие клетки получают кислород и выделяют углекислый газ через внеклеточную жидкость, которая обменивается ими с окружающей средой. У более сложных организмов появляется большое количество клеток, не контактирующих со средой, и простая диффузия становится неэффективной. Необходима специальная дыхательная система, которая будет эффективно поглощать кислород и выделять углекислоту. Как правило, эта система оказывается связанной с кровеносной системой, обеспечивающей доставку кислорода тканям и клеткам. Растворимость кислорода в крови составляет 0,2 мл на 100 мл крови, однако наличие дыхательных пигментов способно в десятки и сотни раз увеличить эффективность этого процесса. Наиболее известным дыхательным пигментом является гемоглобин.
Рассмотрим некоторые наиболее типичные дыхательные системы. Членистоногие решают проблему снабжения кислородом клеток организма следующим путем: в каждом сегменте тела у них имеется пара дыхалец - отверстий, ведущих в разветвленную систему трубочек - трахей, по которым воздух доставляется ко всем внутренним органам. Трахеи укреплены хитином и всегда остаются открытыми. Они заканчиваются микроскопическими разветвлениями - трахеолами, наполненными жидкостью, через их стенки кислород диффундирует в соседние клетки, а углекислый газ - в обратном направлении. Работа мышц брюшка обеспечивает продувку трахей воздухом. При активной работе мышц жидкость всасывается в ткани, и кислород попадает непосредственно к клеткам уже в газообразном состоянии. Трахейная система насекомых и паукообразных обеспечивает поступление кислорода и выделение углекислого газа, поэтому они обходятся без быстрого течения крови, необходимого позвоночным для снабжения их клеток кислородом. Трахейная система дыхания весьма эффективна, однако наличие в дыхательной цепи процесса диффузии ограничивает размеры насекомого (точнее, его толщину).
Газообмен у рыб происходит также при помощи жабр. Каждая жабра поддерживается вертикальным хрящём – жаберной дугой. У костных рыб жаберная дуга состоит из костной ткани. От перегородки, лежащей над жаберной дугой, отходит ряд горизонтальных складок – жаберных лепестков, на каждом из которых образуются вертикальные вторичные лепестки. Свободные края жаберных перегородок вытянуты и работают как откидные клапаны. Когда дно ротовой полости и глотки опускается, давление в них уменьшается, и в жабры через рот и брызгальца устремляется вода. Клапан при этом предотвращает попадание в жабры воды с другой стороны. Многочисленные капилляры, пронизывающие жабры, насыщаются здесь кислородом и объединяются в жаберные артерии, выносящие из жабр богатую кислородом кровь. Отметим, что дыхательная система костных рыб более совершенна, чем у рыб хрящевых, так как у костных рыб жабры имеют бóльшую площадь поверхности, а движение крови навстречу току воды обеспечивает более эффективный обмен газов.
Жабры имеются также у моллюсков и некоторых амфибий. Каждое животное, дышащее при помощи жабр, имеет какое-либо приспособление, обеспечивающее непрерывное омывание их током воды (открывание рта рыбами, движение жаберных крышек, постоянное движение всего тела и др.). У двустворчатых моллюсков движение воды обеспечивается работой жаберных тычинок.
Эволюция дыхательной системы происходила в направлении постепенного расчленения легкого на более мелкие полости, так что строение легких у рептилий, птиц и млекопитающих постепенно усложняется. У ряда рептилий (например у хамелеона) легкие снабжены придаточными воздушными мешками, которые раздуваются при наполнении воздухом. Животные принимают угрожающий вид - это играет роль защитного приспособления для отпугивания хищников. Легкие птиц также имеют воздушные мешки, распространяющиеся по всему телу. Благодаря им воздух может проходить через легкое и полностью обновляться при каждом вдохе. У птиц при полете существует двойное дыхание, когда воздух в легких насыщается кислородом при вдохе и выдохе. Кроме того, воздушные мешки играют роль мехов, продувающих воздух через легкие за счет сокращения летательных мышц. Легкие млекопитающих и человека имеют более сложное и совершенное строение, обеспечивающие достаточное насыщение кислородом всех клеток тела, и тем самым, обеспечивают высокий обмен веществ. Поверхность их органов дыхания во много раз превышает площадь поверхности тела. Совершенный газообмен поддерживает постоянство внутренней среды организма, что дает возможность млекопитающим и человеку обитать в различных климатических условиях.
Организм получает кислород в процессе дыхания. К органам дыхания относятся носовая полость, гортань, трахея, бронхи, лёгкие. Органы дыхания подразделяются на воздухоносные пути и дыхательную часть. К воздухоносным путям относятся носовая полость, гортань, трахея и бронхи; к дыхательной части относится паренхима легких - легочные альвеолы, в которых происходит газообмен. Дыхательная система развивается как вырост вентральной стенки передней кишки; эта связь сохраняется в окончательной стадии развития - верхнее отверстие гортани открывается в глотку. Воздух проходит в гортань через полость носа или рта и глотку (их объединяют под названием «верхние дыхательные пути»). Для дыхательных путей характерно наличие хрящевого состава в их стенках (в результате чего стенки дыхательных путей не спадаются) и мерцательного эпителия на слизистой оболочке дыхательных путей. Ворсинки слизистого эпителия колеблются против движения воздуха и гонят наружу вместе со слизью инородные частицы, загрязняющие воздух. Носовая полость, образованная костями лицевой части черепа и хрящами, выстлана слизистой оболочкой, которую образуют многочисленные волоски и клетки, покрывающие полость носа. Волоски задерживают частички пыли из воздуха, а слизь предотвращает проникновение микробов. Благодаря кровеносным сосудам, пронизывающим слизистую оболочку, воздух, проходя через носовую полость, очищается, увлажняется и согревается. В полости носа находятся обонятельные луковицы, благодаря которым человек воспринимает запах. С носовой полостью связаны воздухоносные пазухи соседних костей - околоносовые пазухи (придаточные пазухи носа). У человека, как у всех млекопитающих воздух поступает внутрь через ноздри. Через носоглотку воздух поступает в гортань. Из носовой полости воздух попадает в носоглотку, затем в ротовую и гортанную части глотки, куда открывается гортань. Воздух сюда может поступать также через рот. Гортань располагается в области шеи на уровне 4-6 шейных позвонков, по бокам ее располагаются доли щитовидной железы, а сзади - глотка. Гортань образована хрящами. Надгортанник прикрывает вход в гортань во время глотания. Изнутри гортань покрыта слизистой оболочкой с мерцательным эпителием. На боковой стороне гортани справа и слева имеется углубление - желудочек гортани. Гортань служит для проведения воздуха и одновременно является органом звукообразования. В образовании звуков участвуют две голосовые связки: правая и левая, состоящие из эластических соединительных волокон. Связки натянуты между щитовидным и черпаловидными хрящами и ограничивают голосовую щель. При напряжении голосовых связок выдыхаемый воздух приводит их в колебание, в результате чего возникают звуки. Напряжение или расслабление голосовых связок, а также расширение или сужение голосовой щели зависят от сокращения мышц гортани (все мышцы гортани поперечнополосатые).
В грудной полости расположено два легких. Они имеют форму конуса: верхняя - суженная часть - верхушка, а нижняя - более широкая - основание. На стороне каждого легкого, обращенной к сердцу, располагаются углубления (ворота легкого), через которые проходят бронх, нерв легкого, кровеносные и лимфатические сосуды. Бронх в каждом легком ветвится. Бронхи, как и трахея, в стенках содержат хрящи. Самые мелкие разветвления бронхов называются бронхиолами, они не имеют хрящей и желез, но снабжены мышечными волокнами и способны сужаться (спазмы бронхиол). Правое легкое состоит из трех, а левое из двух долей. Каждый отдел легкого состоит из сегментов: в правом легком 11 сегментов, в левом - 10. Каждый сегмент в свою очередь состоит из множества легочных долек. Бронхиолы переходят в расширения - альвеолярные ходы, на стенках которых находятся выпячивания, называемые легочными пузырьками, или альвеолами (диаметр их 0,2-0,3 мм). Стенки альвеол состоят из однослойного эпителия и к ним примыкают капилляры. Легкие покрыты серозной оболочкой - плеврой. Плевра состоит из двух слоев - пристеночного и внутренностного. Около каждого легкого плевра образует плевральный мешок. Пристеночный листок прилегает к грудной клетке, а внутренностный - сросся с легким. Между двумя листками плевры имеется щелевидное пространство - полость плевры, в которой находится серозная жидкость, увлажняющая листки плевры, благодаря чему уменьшается трение плевры во время дыхания. В полости плевры воздуха нет и давление там отрицательное, давление в ней на 3–4 мм рт. ст. ниже, чем в лёгких, за счёт чего последние заполняют почти всю грудную клетку. Плевральные полости между собой не сообщаются. Вентиляция лёгких осуществляется благодаря одновременному сокращению диафрагмы и наружных межрёберных мышц. Вдох осуществляется следующим образом: под влиянием нервных импульсов сокращаются мышцы, принимающие участие в дыхании (диафрагма, межреберные мышцы и др.). Диафрагма опускается (уплощается), за счет чего увеличивается вертикальный объем грудной полости. В этом акте принимают участие и другие мышцы, увеличивая горизонтальный объем легких. При вдохе легкие растягиваются, давление в них падает и становится ниже атмосферного. Таким образом, создается разность давления между атмосферным и легочным воздухом, и наружный воздух устремляется в легкие. При выдохе мышцы расслабляются (диафрагма при этом поднимается), ребра опускаются, объем грудной клетки уменьшается, легкие сжимаются, давление в них повышается (выше атмосферного) и воздух по воздухоносным путям устремляется наружу. В спокойном состоянии взрослый человек дышит 16-20 раз в минуту. У детей дыхание более частое - до 60 вдохов в минуту. У нетренированных людей при физической нагрузке ритм дыхания учащается. Учащается дыхание при многих заболеваниях, но глубина его часто снижается. Во время сна дыхание урежается. Различают брюшной тип дыхания (преобладает у мужчин), когда объем грудной клетки увеличивается преимущественно в результате сокращения диафрагмы, и грудной (у женщин) - в результате сокращения других дыхательных мышц, когда увеличивается поперечный размер грудной клетки. Для акта дыхания очень важно состояние легочной ткани, которая обладает эластичностью, т.е. легочная ткань оказывает определенное противодействие растяжению. При растяжении легочная ткань стремится вернуться в исходное состояние. Поэтому в противоположность давлению, которое оказывает воздух на стенки легких, растягивая их, легкие развивают противодействующую силу, которая тем больше, чем больше растяжение легкого. В силу этого, в плевральной полости давление не будет равно атмосферному, а будет ниже на величину эластической тяги - будет отрицательным. Если принять атмосферное давление равным 760 мм рт. ст., а при обычном вдохе эластическая тяга составляет 9 мм, т.е. давление в плевральной полости будет 760 - 9 = 751 мм значит давление в плевральной полости равно 9 мм рт. ст. (эта величина всегда приводится с отрицательным знаком). При нормальном дыхании в момент вдоха давление в плевральной полости равно 9 мм рт. ст., а при выдохе - 4 мм рт. ст. При глубоком вдохе давление падает еще больше (возможно до 30 мм рт. ст.) за счет эластической тяги легких. Если проколоть грудную клетку полой иглой и соединить со ртутным манометром, то уровень ртути в колене манометра поднимается вследствие разности давления, которое испытывает ртуть (игла находится в плевральной полости). Следовательно, давление в плевральной полости ниже атмосферного. При травме грудной клетки с повреждением плевры в плевральную полость поступает атмосферный воздух - наступает пневмоторакс, при этом давление в плевральной полости будет таким же, как и в легком. Легкое вследствие своей эластичности спадается и не участвует в дыхании. Пневмоторакс применяют при лечении туберкулеза. Лёгкие человека вмещают около 5 литров воздуха. Объём выдыхаемого воздуха в среднем равен 450 мл; объём максимального вдоха составляет около 3,5 л. Треть объёма воздуха при вдохе остаётся в воздухоносных путях, не попадая в лёгкие, а при выдохе выводится из организма. Жизненной емкостью легких называют тот объем воздуха, который человек может выдохнуть после глубокого вдоха. В среднем она равна 3 500 см3. У тренированных людей, занимающихся физкультурой, она достигает 6 000-7 000 см3. При спокойном дыхании за один вдох в легкие поступает около 500 см3 воздуха - дыхательный воздух. При максимальном вдохе после спокойного выдоха в легкие поступает воздуха в среднем на 1 500 см3 больше, чем при спокойном вдохе. Этот объем воздуха называется дополнительным. При максимальном выдохе после обычного вдоха из легких может выйти на 1 500 см3 воздуха больше, чем при обычном выдохе - этот объем называется резервным. Все эти три объема - дыхательный, дополнительный и резервный - составляют вместе жизненную емкость легких: 500 см3 + 1500 см3 + 1500 см3 = 3500 см3. После выдоха, даже самого глубокого, в легких остается около 100 см3 воздуха - это остаточный воздух. Остаточный воздух сохраняется даже в легких трупа: если бросить в воду кусок легкого мертворожденного ребенка, то он потонет, а если бросить кусок легкого трупа взрослого человека или ребенка, дышавшего хотя бы короткое время, то он будет плавать на поверхности воды. Воздух поступает в легкие после рождения при первом вдохе. Газообмен происходит только в альвеолах, а воздух, находящийся в воздухоносных путях, в газообмене участия не принимает. Если при обычном вдохе поступило 500 мл воздуха, то 140 мл останется в воздухоносных путях и только 360 мл поступит в альвеолы. Таким образом, 140 мл воздуха во время дыхания изменениям не подвергаются, а пространство, заполненное воздухом, не участвующим в дыхании, называется вредным пространством. Жизненную емкость легких определяют с помощью специального прибора - спирометра. Содержание кислорода в выдыхаемом воздухе составляет 16,4 % (против 21 % в атмосферном воздухе); в лёгких же кислорода ещё меньше – всего 13,8 %. Зато концентрация углекислого газа там в сотню раз больше, чем в атмосфере. Различия в составе вдыхаемого и выдыхаемого воздуха объясняются газообменом. Газообмен в легких обусловлен тем, что в легочных альвеолах и венозной крови, притекающей к легким, давление кислорода и углекислоты различно: в альвеолах выше давление кислорода, а давление углекислого газа, наоборот, ниже, чем в крови, соответственно, давление кислорода в крови ниже, а углекислого газа выше в крови, чем в альвеолах. Поэтому в легких и осуществляется газообмен: переход кислорода в кровь, а углекислого газа из крови в воздух. Такой процесс обмена газами определяется физическими законами: если давление какого-нибудь газа, находящегося в жидкости и окружающем воздухе, различно, то газ переходит из жидкости в воздух и наоборот, пока давление не уравновесится. В смеси газов, каковой является воздух, давление каждого газа определяется его процентным содержанием и носит название парциального давления (от латинского слова "pars" - часть). При атмосферном давлении, равном 760 мм. рт. ст., парциальное давление кислорода будет составлять 20,94% от общего давления воздуха, т.е. будет равно 159 мм. рт. ст., тогда как парциальное давление кислорода в альвеолярном воздухе составляет 100-110 мм, а в венозной крови и капиллярах легких - 40 мм рт. ст. Парциальное давление углекислого газа в альвеолах равняется 40 мм, а в крови - 47 мм рт. ст. Этой разницей в парциальном давлении газов и объясняется газообмен в легких. Однако в артериальной крови кислорода больше, чем должно быть, если строго следовать физическим законам. Объяснить это можно тем, что кислород в крови находится не в растворенном состоянии, а в химически связанном с гемоглобином эритроцитов. При этом гемоглобин переходит в оксигемоглобин (в обычных условиях 96% гемоглобина переходит в оксигемоглобин, поэтому в эритроцитах содержится кислорода в 60 раз больше, чем в плазме крови), что обеспечивает тканям необходимое количество кислорода для обмена. Газообмен в тканях происходит так же, как и в легких, т.е. подчиняется тем же закономерностям. Из тканевой жидкости кислород поступает в клетки и сразу же включается в окислительные процессы, поэтому парциальное давление кислорода внутри клеток всегда равно нулю. При выходе из плазмы крови оксигемоглобин переходит в гемоглобин, обеспечивая достаточную концентрацию кислорода в плазме: превращению оксигемоглобина в гемоглобин способствуют такие факторы, как насыщение крови углекислым газом и повышение температуры крови в органах (например в мышцах во время сокращения). Между тем кровь содержит больше углекислого газа, чем это возможно вследствие его растворения в жидкости: углекислый газ находится не только в растворенном состоянии в плазме, но также вступает в химическое соединение с гемоглобином и с солями плазмы. Он достаточно легко соединяется с водой плазмы крови, образуя угольную кислоту, которая в легких вновь распадается на углекислый газ и воду, что дает возможность выноса из тканей всей образующейся в них углекислоты (образуется венозная кровь). Венозная кровь поступает в легкие и насыщается там кислородом. Регуляция дыхательного ритма осуществляется нервной системой и гуморальным путем. Центр дыхания располагается в продолговатом мозгу. В дыхательном центре различают два отдела: отдел вдоха и отдел выдоха, функции которых взаимосвязаны. При возбуждении отдела вдоха происходит торможение отдела выдоха и наоборот. Участвуют в регуляции дыхания специальные скопления нервных клеток в мосту и в промежуточном мозге. Кроме того, в спинном мозге находятся группы клеток, отростки которых идут в составе спинномозговых нервов к дыхательным мышцам. В дыхательном центре попеременно возбуждение сменяется торможением. При вдохе легкие расширяются, их стенки растягиваются, что раздражает окончания блуждающего нерва. Возбуждение передается к дыхательному центру и тормозит его деятельность. Мышцы перестают получать возбуждение от дыхательного центра и расслабляются: грудная клетка опускается, ее объем уменьшается и происходит выдох. При расслаблении центростремительные волокна блуждающего нерва перестают возбуждаться (нет тормозящего действия на дыхательный центр), и дыхательный центр, не получая тормозящих импульсов, вновь возбуждается - наступает очередной вдох. Таким образом, происходит как бы саморегуляция: вдох вызывает выдох, а выдох - вдох. Другой причиной изменения деятельности дыхательного центра является концентрация углекислоты в крови. Она является специфическим возбудителем дыхания: повышение концентрации углекислоты в крови (особенно в крови, омывающей дыхательный центр) приводит к возбуждению дыхательного центра - дыхание становится частым и глубоким. Глубокое и частое дыхание продолжается до тех пор, пока концентрация углекислоты в крови не снизится до нормального уровня. На понижение концентрации углекислоты в крови дыхательный центр отвечает понижением возбудимости вплоть до полного прекращения своей деятельности на некоторое время - до установления нормального уровня углекислоты. Ведущим физиологическим механизмом, влияющим на дыхательный центр, является рефлекторный, за которым следует гуморальный. Дыхание подчинено коре головного мозга, о чем свидетельствует факт произвольной задержки дыхания (хотя и на очень короткое время) или изменения частоты и глубины дыхания. Это подтверждается учащением дыхания человека при эмоциональных состояниях. Возбуждение дыхательного центра также может вызвать пониженное содержание кислорода в крови и некоторые лекарственные препараты, поступающие в кровь. С дыханием связаны и такие защитные акты, как кашель и чиханье. Они осуществляются рефлекторно, а их центры находятся в продолговатом мозге. Кашель возникает в ответ на раздражение слизистой оболочки гортани, глотки или бронхов (при попадании пыли, частиц пищи и др.). При кашле после глубокого вдоха воздух с силой выталкивается из дыхательных путей, приводя в движение голосовые связки (возникает характерный звук); вместе с выдыхаемым воздухом удаляются и раздражители. Акт чиханья возникает в ответ на раздражение слизистой оболочки носа; причины его те же, что и при кашле. Остановка дыхания является одной из распространённых причин смертей из-за несчастных случаев, например, при утоплении. Пострадавшего необходимо вытащить из воды, очистить ротовую и носовую полости от песка и слизи, освободить желудок и дыхательные пути от воды. Затем нужно приступить к искусственному дыханию. Целью искусственного дыхания является немедленное наполнение лёгких пострадавшего воздухом (даже воздух, выдыхаемый человеком, содержит достаточно кислорода для дыхания). Делая выдох в рот пострадавшего, убедитесь, что его грудная клетка поднимается; в противном случае ваш воздух просто не достигает цели. Выдохи следует выполнять каждые пять секунд; восстановление дыхания произошло, если человек начинает делать самостоятельно больше 10 выдохов в минуту. Искусственное дыхание часто сопровождается непрямым массажем сердца. Его целью является восстановление циркуляции крови по организму: любое сжатие сердца заставляет её двигаться по сосудам точно также, как это происходит, если сердце бьётся самостоятельно. Если у человека отсутствует пульс, положите его на спину, нащупайте угол ребёр в нижней части грудной клетки, положите на нижний край рёбер основание ладони (на ширине двух пальцев от её края). Накройте свою ладонь другой ладонью, наклонитесь вперёд так, чтобы оказаться над грудиной, и прямыми руками переместите ваш вес на ладони. Нажимайте на грудную клетку около 15 раз с интервалом в 1 секунду так, чтобы она уходила вниз на 4–5 см (у ребёнка – на 2,5–4 см). После серии нажатий пару раз вдохните пострадавшему воздух в рот, затем продолжите массаж сердца. Каждые 3 минуты проверяйте наличие пульса на шее. Когда коже вернется её здоровый цвет, возобновятся пульс и самостоятельное дыхание, можно считать, что цель достигнута. При подъеме на большую высоту (до 4 км над уровнем моря и выше) развивается горная болезнь, при которой отмечаются учащение пульса и дыхания, головная боль, мышечная слабость и др. Причина - кислородное голодание (гипоксия). При подъеме на высоту падает атмосферное давление, поэтому в альвеолах падает парциальное содержание кислорода, соответственно уменьшается содержание кислорода, переходящее из легких в кровь. Понижение содержания кислорода в крови ведет к недостаточному его поступлению в ткани, что вызывает различные нарушения в организме. Поэтому при полетах на больших высотах используют специальные кислородные приборы, что нормализует содержание кислорода в крови. Иная ситуация возникает при работе под водой или в кессонах, где повышенное атмосферное давление. В этих условиях развивается кессонная болезнь. Ее симптомы: боль в суставах и мышцах, кожный зуд, головокружение и рвота, может быть обморок, а в худшем случае - смерть. Кессонная болезнь развивается у водолазов при погружении на глубину. При погружении по мере повышения атмосферного давления (спуск на глубину 10,3 м увеличивает давление на 1 атмосферу) увеличивается давление газа в легочных альвеолах; тогда из легких в кровь переходит не только кислород, но и азот. В крови человека на поверхности земли в растворенном состоянии находится около 1 л азота. При быстром подъеме из глубины изменяется атмосферное давление - оно понижается, следовательно понижается парциальное давление азота в альвеолах. Азот начинает энергично выделяться, и в крови появляются его пузырьки. Пузырьки могут вызвать закупорку сосудов. Особенно опасна закупорка сосудов головного мозга или сердца, которая может привести к летальному исходу. Основной мерой предупреждения кессонной болезни является медленный подъем на поверхность с остановками на разных глубинах. Для ускорения выделения азота из крови применяют для дыхания смесь кислорода и гелия. |