|
|
Скачать 4.41 Mb.
|
|
Осязание и вкус |
|
Слух Слух — способность органом слуха воспринимать звуки; специальная функция слухового аппарата, возбуждаемая звуковыми колебаниями окружающей среды, например, воздуха или воды. Одно из биологических пяти чувств, называемое также акустичеcким восприятием. Общие сведения Человек способен слышать звук в пределах от 16 Гц до 20 кГц. Эти волны имеют важнейшее биологическое значение, например, звуковые волны в диапазоне 300—4000 гц соответствуют человеческому голосу. Звуки выше 20 000 гц имеют малое практическое значение, так как быстро тормозятся; колебания ниже 20 гц воспринимаются благодаря тактильному и вибраторному чувству. Диапазон частот, которые способен слышать человек, называется слуховым или звуковым диапазоном; более высокие частоты называются ультразвуком, а более низкие — инфразвуком. Физиология слуха Способность различать звуковые частоты сильно зависит от конкретного человека: его возраста, пола, подверженности слуховым болезням, тренированности. Отдельные личности способны воспринимать звук до 22 кГц, а возможно — и выше. Некоторые животные могут слышать ультра- и/или инфразвук. Летучие мыши во время полёта используют ультразвук для эхолокации. Собаки способны слышать ультразвук, на чём и основана работа беззвучных свистков. Существуют свидетельства того, что киты и слоны могут использовать инфразвук для общения. Человек может различать несколько звуков одновременно благодаря тому, что в ушной улитке одновременно может быть несколько стоячих волн. Психофизиология слуха У человека, как и у большинства млекопитающих, слуховым органом является ухо. Многие другие животные также обладают слухом благодаря аналогичным ушным органам или даже комбинации различных органов, которые могут значительно отличаться своим строением. Слуховые следы, слияние слуховых ощущений Опыт доказывает, что вызываемое каким-нибудь коротким звуком ощущение длится некоторое время в виде следа уже по прекращении внешнего вызвавшего его толчка. Поэтому два достаточно быстро следующих друг за другом звука дают одиночное слуховое ощущение, являющееся результатом их слияния. Но слуховые следы оказываются более кратковременными, нежели зрительные: в то время как последние сливаются уже при десятикратном повторении в секунду, для слияния слуховых ощущений требуется повторение их не менее 130 раз в секунду. Другими словами, световой след длится 1/10 сек., тогда как слуховой около 1/130 секунды. Слияние слуховых ощущений имеет огромное значение в чёткости восприятия звуков и в вопросах о консонансе и диссонансе, играющих такую огромную роль в музыке. Проецирование наружу слуховых ощущений Как бы ни возникали слуховые ощущения, мы относим их обыкновенно во внешний мир, и поэтому причину возбуждения нашего слуха мы всегда ищем в колебаниях, получаемых извне с того или другого расстояния. Эта черта в сфере слуха выражена гораздо слабее, нежели в сфере зрительных ощущений, отличающихся своей объективностью и строгой пространственной локализацией и, вероятно, приобретается также путём долгого опыта и контроля других чувств. При слуховых ощущениях способность к проецированию, объективированию и пространственной локализации в сфере слуха не может достигнуть столь высоких степеней, как при зрительных ощущениях. Виной этому особенности строения слухового аппарата, например, такие как недостаток мышечных механизмов, лишающий его возможности точных пространственных определений. Известно то огромное значение, какое играет мышечное чувство во всех пространственных определениях. Суждения о расстоянии и направлении звуков Наши суждения о расстоянии, на котором издаются звуки, являются весьма неточными, в особенности при завязанных глазах, когда не видишь источника звуков. Это в особенности относится к неизвестным нам звукам; знакомые же звуки представляются нам тем более близкими, чем они громче, и наоборот. Опыт показывает, что мы менее ошибаемся в определении расстояния шумов, нежели музыкальных тонов. Относительно суждения о направлении звуков, то и эта способность оказывается у человека ограниченной; не имея подвижных и удобных для собирания звуков ушных раковин, он в сомнительных случаях прибегает к движениям головы и ставит её в положение, при котором наилучше различаются звуки, и локализирует звук в том направлении, с которого он слышится сильнее и яснее. Известно два механизма, при помощи которых можно различить направление звука: Ветвистые нейроны способны различать временные задержки между приходом звуковых волн в правое и левое ухо. (Порядка 10 мкс) Для высоких частот, таких, что длина звуковой волны меньше, чем размер головы слушающего, звук, достигающий ближнего уха, имеет бо́льшую интенсивность. Причём первый механизм имеет больший вес, чем второй. Оба эти механизма плохо работают в воде, так как скорость звука в ней намного больше, чем в воздухе. Исследование слуха Слух проверяют с помощью специального устройства или компьютерной программы под названием «аудиометр». Возможно определение ведущего уха, с помощью специальных тестов. Например, в наушники подаются разные аудиосигналы (слова), а человек их фиксирует на бумаге. С какого уха больше правильно распознанных слов, то и ведущее. Норма Восприятие частотного диапазона 16 Гц-20 кГц с возрастом изменяется (высокие частоты воспринимаются всё хуже)
Обоняние — ощущение запаха, способность определять запах — веществ, рассеянных в воздухе (или растворенных в воде — для животных, живущих в ней). У позвоночных органом обоняния является обонятельный эпителий, расположенный на верхней носовой раковине. Обонятельные сигналы от веществ, перешедших из паровой фазы в секрет на поверхности специализированных рецепторов по обонятельным нервам поступают в корковый центр обоняния мозга и там обрабатываются. Обонятельный эпителий, нервы и корковый центр обоняния объединяют в обонятельный анализатор. Исследование обоняния Количественные характеристики обоняния человека исследует наука ольфактометрия. Восприятие запахов нельзя измерить непосредственно. Вместо этого используют непрямые методы, такие как оценка интенсивности (как сильно ощущается запах?), определение порога восприятия (то есть при какой силе запах начинает ощущаться) и сравнение с другими запахами (на что похож данный запах?). Обычно наблюдается прямая зависимость между порогом восприятия и чувствительностью. Существует большая группа нарушений работы обонятельного анализатора, а также индивидуальная сниженная чувствительность к запахам, иногда доходящая до аносмии. Более подробно см. статью Запах и Расстройства обоняния Американские учёные Ричард Аксель и Линда Бак получили в 2004 году Нобелевскую премию за исследование обоняния человека[1]. Запаховыми апеллянтами, аттрактантами, пахучими приманками именуются вещества, привлекающие животных своим запахом. Телергонами и феромонами — химические вещества, выделяемые животным в окружающую среду для воздействия, на другие организмы. Мускусами условно называли секреты специфических кожных желез, обычно имеющие сильный запах. Последние для краткости иногда именовали пахучими железами. К продуктам экскреции могут быть отнесены слюна, мускусы и т. д.; а также урина (моча) и экскременты. Под маркировочной активностью понимается поведение зверей, связанное с оставлением пахучих отметок продуктами экскреции, мускусами и т. д. Эволюция обоняния С эволюционной точки зрения обоняние одно из самых древних и важнейших чувств, при помощи которого животные ориентируются в окружающей их среде. Этот анализатор является одним из главных у многих животных. «Он предшествовал всем другим чувствам, с помощью которых животное могло на расстоянии ощущать присутствие пищи, особей противоположного пола или приближение опасности» (Милн Л., Милн М., 1966). Выделяют три основных аспекта обонятельного поведения животных: ориентацию (как звери ищут запахи), реакцию (как реагируют на их источники и относятся к ним) и сигнализацию (как используют запахи для общения между собой). В филогенезе обоняние человека ухудшается. Связь обоняния у человека с полом Обоняние зависит от пола, и женщины обычно превосходят мужчин по чувствительности, узнаванию и различению запахов. В очень небольшом количестве работ отмечено превосходство мужского пола.[8][9][10] В исследовании Тулуза и Вахида было обнаружено, что женщины могли лучше мужчин определять запахи камфоры, цитрала, розовой и вишневой воды, мяты и анетола. Аналогичные результаты были получены в ряде последующих работ. ЛеМагнен обнаружил, что женщины были более чувствительны к запаху тестостерона, но не обнаружил различий к запахам сафрола, гуаякола, амилсалицилата и эвкалипта. Более поздние исследования обнаружили различия к запахам многих веществ включая цитрал, амилацетат, производные андростенона, экзалтолид, фенилэтиловый спирт, m-ксилен и пиридин. Колега и Костер провели эксперименты с несколькими сотнями веществ. У девяти веществ порог обоняния был ниже у женщин. Они также обнаружили, что девочки превосходили мальчиков по ряду тестов различения запахов Известно, что обоняние женщин, не принимающих гормональных противозачаточных средств, меняется в течение менструального цикла. Наиболее острым обоняние делается в период незадолго до и после овуляции, например чувствительность к мужским феромонам возрастает в тысячи раз. У женщин же, принимающих противозачаточные таблетки, обоняние остается постоянным на протяжении всего цикла. В исследовании приняли участие женщины от 18 до 40 лет, которым было предложено различить запахи аниса, мускуса, гвоздики, нашатыря и цитруса. Связь обоняния у человека с возрастом У новорожденных младенцев обоняние развито сильно, но за один год жизни оно теряется на 40-50 %. Исследование проведенное на основе опроса 10.7 млн человек показало уменьшение чувствительности обоняния с возрастом по всем 6 исследованным запахам. Способность к различению запахов также уменьшалась. Влияние возраста было более значимо, чем влияние пола, причем женщины сохраняли обоняние до более старшего возраста, чем мужчины. Было показано, что с возрастом происходит атрофия обонятельных волокон и их количество в обонятельном нерве неуклонно уменьшается (таблица). Латерализация обоняния Первичная обработка сигналов из стимулированной ноздри происходит на той же стороне тела (ипсилатерально), при этом связанные с обонянием области в коре являются прямой проекцией участков обонятельного эпителия. Абсолютная чувствительность Изучение абсолютной чувствительности во многих случаях обнаруживало конфликтные результаты. При определении порога восприятия, левая ноздря была более чувствительна у леворуких испытуемых, тогда как правая ноздря—у праворуких.[23] Кэйн и Гент обнаружили большую чувствительность правой ноздри независимо от рукости,[24] однако в работах других авторов не было найдено никаких различий. В двух последних работах авторы использовали фенилэтиловый спирт, для которого характерна слабая активность в отношении тройничного нерва.[28] На результаты экспериментов также может влиять переключение доминантности ноздрей в течение дня каждые 1.5-2 часа. Можно заключить, что правая ноздря обладает несколько большей чувствительностью по крайней мере у праворуких. Различение запахов Результаты по различению запахов также как и по абсолютной чувствительности неоднозначны, но говорят о некотором превосходстве правой ноздри. Ряд авторов обнаружили преимущество правой ноздри независимо от рукости.[29][30] Однако другие авторы обнаружили преимущество левой ноздри у леворуких испытуемых.[31] В работе Савика и Берглунда преимущество правой ноздри было установлено только для знакомых запахов,[32] тогда как Броман показал её преимущество также и для незнакомых запаховПреимущество правой ноздри было показано при изучении категоризации запахов по интенсивности, хотя эти результаты были достоверны только для женщин. Память на запахи Различия между полушариями в распознавании запахов были более последовательны. Так пациенты с поражениями правого полушария распознавали запахи хуже пациентов с поражениями левого полушария, что может говорить о превосходстве правого полушария. В тестах по словесному и визуальному распознаванию запахов на здоровых испытуемых, когда первый стимул (запах) предлагался обеим сторонам, время реакции было меньше когда второй стимул (слово или картинка) предлагался правому полушарию по сравнению с левым. Олсон и Кэйн обнаружили только более короткий ответ правой ноздри на предлагаемые запахи и не обнаружили разницы в совершенстве памяти. Другие авторы не обнаружили никаких различий в распознавании запахов. Идентификация запахов Пациенты с разобщенными полушариями могли словесно распознавать запахи предлагаемые только левой ноздре и могли распознавать запахи, предлагаемые правой ноздре невербально. При этом левое полушарие имело преимущество как в вербальном, так и в невербальном распознавании запахов.
Осяза́ние (кинесте́тика, такти́льное чувство) — один из шести основных видов ощущений (чувств), к которым способен человек, заключающийся в способности ощущать прикосновения, воспринимать что-либо рецепторами, расположенными в коже, мышцах, слизистых оболочках. Различный характер имеют ощущения, вызываемые прикосновением, давлением, вибрацией, действием фактуры и протяженности. Обусловлены работой двух видов рецепторов кожи: нервных окончаний, окружающих волосяные луковицы, и состоящих из клеток соединительной ткани капсул. Вкус в физиологии — один из видов хеморецепции; ощущение, возникающее при действии различных веществ преимущественно на рецепторы вкуса (расположенные на вкусовых луковицах языка, а также задней стенки глотки, мягкого неба, миндалины, надгортанника). Информация от рецепторов вкуса передается по афферентным волокнам лицевого, языкоглоточного и блуждающего черепных нервов к ядру одиночного тракта продолговатого мозга, затем переключение происходит в ядрах тала́муса и далее в постцентральную извилину и островок (лат. uvula) коры больших полушарий, где формируется вкусовые ощущения.[1] По другим сведениям, корковый конец вкусовой системы расположен в парагиппокампа́льной извилине (лат. gyrus parahippocampalis) (устаревшее название крючковая извилина, лат. gyrus uncinatus) и в гиппока́мпе (лат. hippocampus).[2][3] Письменные источники и исследования[источник?] подтверждают, что с давних пор люди различают сладкий, горький, кислый, соленый вкус. Кроме того современные люди в разных странах выделяют также умами, терпкий, жгучий, мятный, щелочной, металлический и др. вкусы. У человека ощущение вкуса развивается при непосредственном участии ветвей тройничного и языкоглоточного нервов, обеспечивая разнообразие ощущаемых «вкусов». Понятие аромат в большой степени связано с одновременным восприятием вкуса и запаха. Группы рецепторов, связанные с ощущением вкуса Сладкие и горькие вещества вызывают обычно только ощущение вкуса, тогда как соленый, кислый (pH<7) и щелочной (pH>7) вкус некоторых сильнодействующих веществ вызывают одновременное повреждение слизистых оболочек и болезненное ощущение — жжение, царапанье и т. п. К собственно вкусовым ощущениям обычно примешиваются осязательные/тактильные ощущения (отсюда ощущения вяжущий, терпкий, острый, жгучий) на языке. Огромную роль в формировании вкуса (в его бытовом понимании) играют обонятельные ощущения, обусловливаемые запахом летучих веществ — ЛАВ. Можно сказать, что «аромат» пищи складывается из одновременных ощущений вкуса, запаха, а также тепловых и тактильных (через тройничный нерв). Вкус воспринимается, главным образом, корнем и верхней поверхностью задней части языка, а также его краями и кончиком. История Видимо, традиционно в европейских странах выделяли 4 «основных вкуса». У Даля, например, мы находим поговорки, свидетельствующие о языковом смешении понятий «горький», «терпкий», «кислый» в XIX веке. В ХХ веке, в связи с расширением культурного обмена и влияния выходцев из Юго-Восточной Азии в Европе и Америке стали признавать вкус «умами» (ощущение от аминокислот, глутамата / глютамината натрия). Признание этого вкуса можно связать с развитием сети китайских ресторанов, в которых использовались такие традиционные для стран Юго-Восточной Азии продукты, как ферментированный соевый или рыбный соус, мисо и др., а позже — синтетический глутамат натрия и т. п. (см. ниже). Однако на Востоке издавна выделяют 6 вкусов, в том числе «жгучий», что вполне понятно и нашим соотечественникам, легко различающим горький (хина, горький огурец) и «горький» — жгучий перец, редька, горчица. Длительная история исследований вкусового анализатора, сколь ни странно, до сих пор содержит множество заблуждений — во многих книгах по физиологии повторяется «вкусовая карта» языка, которая, тем не менее, не имеет научного подтверждения. Древнекитайская философская модель мира — Пять Элементов включала 5 вкусовых элементов: горькое, соленое, кислое, сладкое и горячее. Последнее, возможно — эквивалент умами или «жгучего» (пряного). В ноябре 2005 французские исследователи показали, что крысы различают также «жирный» вкус*. Базовые вкусы Количество типов независимых рецепторов вкуса в настоящее время точно не установлено. 4 «основных» вкуса — социокультурный архаизм европейской культуры, 5 основных вкусов — культуры государств Юго-Восточной Азии. Можно ожидать, что интенсивное развитие современной науки скоро позволит определить специфические характеристики и механизмы работы вкусовых рецепторов, а число признаваемых «базовых» вкусов будет только увеличиваться. Заметим, что в терминологии профессиональных дегустаторов (пищевых продуктов, чая, кофе, вина, табака) число используемых базовых вкусов существенно больше, но эти термины в своём большинстве отностятся скорее к аромату, нежели собственно ко вкусу. Предполагается, что существуют и другие виды рецепторов, например рецепторов, реагирующих на жирные кислоты, например, на линоленовую кислоту Соленое Его стандартный носитель — хлорид натрия — поваренная соль, особенно ион (Na+). Он детектируется рецепторами ионных каналов на языке, изменяя потенциал действия. Одновременно воспринимаемые соленый и кислый вкус сильно интерферируют, затрудняя наше понимание — какой из факторов сильнее. Кислое Кислый вкус однозначно ассоциируется с величиной рН жидкости. Механизм восприятия подобен восприятию соленого. Ионы оксония (преимущественно H3O+) возникают при диссоциации кислот. Так как величина рН слюны человека близка к нейтральному значению (рН=7), действие сильных кислот и кислот средней силы вызывает ощущение чисто-кислого вкуса. Однако некоторые слабые органические кислоты и гидролизующиеся ионы (алюминий) могут вызывать и ощущение терпкости (вяжущий вкус). Сладкое Сладость обычно ассоциируется с присутствием сахаров, но то же ощущение возникает от глицерина, некоторых белковых веществ, аминокислот. Одним из химических носителей «сладкого» являются гидроксо-группы в больших органических молекулах — сахара, а также полиолы — сорбит, ксилит. Детекторы сладкого — G-протеины, расположенные во вкусовых почках. Горькое Горечь, как и сладость, воспринимается посредством G-протеинов. Исторически горький вкус ассоциировался с неприятным ощущением, и, возможно — с опасностью некоторых растительных продуктов для здоровья. Действительно, большинство растительных алкалоидов одновременно токсичны и горьки, и эволюционная биология имеет основания к такому заключению. Умами «Пятый вкус», традиционно используемый в китайской культуре, в других странах востока. Умами (яп.) — название вкусового ощущения, производимого свободными аминокислотами, в частности — глутаминовой, которые можно найти в ферментированной и выдержанной пище, например сырах пармезан и рокфор, в соевом и рыбном соусах. Также они содержатся в большом количестве неферментированных продуктов, например грецких орехах, винограде, брокколи, помидорах, грибах и, в меньшем количестве, в мясе. Другие ощущения, близкие к вкусовым Жгучий вкус Жгучий вкус не относят к числу основных вкусов, так как до настоящего времени не обнаружены соответствующие вкусовые рецепторы. Он связан с веществами, стимулирующими «тепловые» рецепторы (этанол, капсаицин) — они возбуждают ветви тройничного нерва, и вносят свой вклад в «чисто вкусовое» ощущение. Терпкое Это ощущение («вяжущий вкус») связано с рецепцией дубильных веществ (таннины в чае, в ягодах терна и др.). Механизм его возникновения связывают со связыванием таннинов и белков, богатых пролином.[4]. Жирное Человек, несомненно, воспринимает «жирный» вкус — но это ощущение не так чётко выражено, как обычно выделяемая стандартная тетрада «сладкий-кислый-горький-солёный». Металлический привкус Основная статья: Металлический вкус Обычно металлический привкус чувствуется у пищи, которая соприкасалась с окисленными металлами (ложки, вилки, банки). Особенно сильный металлический привкус наблюдается при контакте с медными сплавами — латунью, мельхиором и др., поэтому столовые предметы из мельхиора и нейзильбера покрывают тонким слоем серебра. Это ощущение может служить признаком некоторых заболеваний; отравлений металлами (напр., при литейной лихорадке) или пестицидами, действия некоторых лекарственных средств и др. «Усилители вкуса» в частности — глутамат натрия Алапиридин Расстройства вкуса — дисгевзия Дисгевзия возникает по разным причинам — беременность, сахарный диабет, заболевания желудочно-кишечного тракта или ротовой полости, анемия, гипотиреоз и др. [5]. Выделяют агевзию — потерю одного из основных вкусовых ощущений, гипогевзию — ослабление одного из ощущений, парагевзию, когда вместо сладкого ощущается соленое, и фантагевзию (когда ощущение того или иного вкуса наблюдается без явных физических причин, например, при неврозах). Многие лекарства способны изменить ощущения вкуса, особенно часто наблюдается «металлический вкус». Ощущение вкуса может возникать под действием радиоактивного облучения, в ряде случаев при уровнях около 1 р/ч. Расстройство восприятия вкуса у поваров называется бридостью. |