Основные понятия физиологии возбуждения

Скачать 2.42 Mb.

Название	Основные понятия физиологии возбуждения
страница	10/10
Дата	25.03.2013
Размер	2.42 Mb.
Тип	Лекция

Содержание

Внешние анализаторы
Внутренние анализаторы
Лекция двадцать седьмая

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

293

тельные пути. К экстерорецепторам относятся различные кожные рецепторы, вкусовой рецептор и все дистантные рецепторы.

Вторая группа рецепторов — интерорецепторы, расположенные, как показывает само название, на внутренней поверхности органов организма. Это так называемые хеморецепторы, предназначенные улавливать сдвиги химического состава внутренних сред организма, барорецепторы, воспринимающие сдвиги внутри-полостного давления (например, в сосудах), механорецепто-

ры и др.

Наконец, к третьей группе относятся проприорецепторы, находящиеся в толще мускулатуры, сухожилиях, связках и суставных поверхностях. Проприорецепторы обеспечивают пуск в ход «собственных» рефлексов двигательного аппарата, участвующих в'Качестве вспомогательных, корригирующих звеньев в двигательных актах организма. Проприорецепторы, как и интерорецепторы, опираются всецело на контактные виды рецепции.

Очевидно, что проприорецепторы играют совершенно исключительную по важности роль в осуществлении механизма обратной афферентной стимуляции. Мы не ошибемся, если оценим самый факт существования проприорецепторов (и интерорецеп-торов) как доказательство кольцевого принципа рефлекторной иннервации — кольцевого принципа рефлекторной регуляции функций организма.

В связи с различиями в местоположении и функциональных особенностях различных рецепторов анализаторы организма распадаются на две категории — внешние и внутренние анализаторы.

^ Внешние анализаторы осуществляют анализ воздействия из внешнего мира. Следовательно, периферическими звеньями внешних анализаторов являются экстерорецепторы, причем и контактные, и дистантные.

^ Внутренние анализаторы предназначены воспринимать и анализировать раздражающие сигналы из внутренних сред и органов организма. Рецепторами внутренних анализаторов являются интеро- и проприорецепторы. Другими словами, внутренние анализаторы в своей аналитической деятельности опираются исключительно на контактную рецепцию.

Остановимся в самых кратких чертах на вопросе, неоднократно затрагиваемом в предыдущих лекциях: на путях эволюции рецепторов, а следовательно, и анализаторов.

В процессе фило- и онтогенетического развития в первую очередь возникает и созревает контактная рецепция и связанные с нею системы внутренних и внешних анализаторов. Во вторую ^чередь возникает дистантная рецепция, обеспечивающая поступательное развитие внешних анализаторов организма. Своеобразное исключение из этого — относительно позднее формирование в онтогенезе человека двигательного анализатора, относяще-

294

гося по физиологическим чертам в основном к категории внутренних анализаторов. Возможно, что здесь проявляются специфические особенности эволюции именно организма человека, так как двигательный анализатор человека — это не только аппарат анализа передвижения тела или частей тела в пространстве, но и средство высшего анализа трудовой деятельности, а вместе с тем и речевой функции человека.

Развитие анализаторов в связи со сложной множественной структурой их — сложный процесс. Пути созревания корковых звеньев и нервных связей уже были рассмотрены в предыдущих лекциях. Развитие периферических звеньев анализаторов, как таковых, идет путем постепенного усложнения их структуры.

Достаточно сопоставить структуру эпителиально-мышечной клетки или голых нервных окончаний, представляющих собой периферический аппарат болевой рецепции, со строением сетчатки или кортиева органа, чтобы понять, что в процессе филогенетической эволюции имела место чрезвычайная структурная специализация рецепторов, направленная на обеспечение вое-приятия сложных суммарных дистантных воздействий извне.

Эволюция физиологических свойств рецепторов идет в направлении роста возбудимости их к адекватным раздражителям. Если чувствительность к болевым раздражителям голых окончаний сензорных нервов мало чем отличается от болевой чувствительности самих нервов, то возбудимость сетчатки или (тем более) кортиева органа по отношению к адекватным раздражителям в миллионы раз превосходит возбудимость зрительного или слухового нервов.

Эволюционный рост возбудимости к адекватным раздражителям отчетливо выступает и в функциях какого-либо одного вида рецепции организма, например, контактной. Наименьшей возбудимостью из видов кожной контактной рецепции характеризуются, как мы указывали, наименее специализированные в структурном отношении болевые рецепторы. Позже возникающая температурная рецепция, представленная уже примитивным воспринимающим аппаратом, обладает и большей чувствительностью к адекватным раздражителям — изменению температуры как в сторону увеличения ее (тепловая рецепция), так, в особенности, в сторону снижения ее (холодовая рецепция). Высшая из видов кожной рецепции — тактильная рецепция — является уже совершенным физиологическим прибором, обеспечивающим сложные формы восприятия внешнего мира.

Подобные зависимости имеют место и в онтогенезе. Сказанное иллюстрирует простой опыт. Если предложить человеку с заложенными за спину руками осторожно подойти к горячей печи, то при контакте рук с печью он ощутит сначала лишь тактильное раздражение — прикосновение к печи, затем тепловое ощущение и лишь в третью очередь во времени срабатывает ма-

295

ло возбудимая болевая рецепция, давая ощущение боли. Эта последовательная гамма ощущений хорошо демонстрирует различия в возбудимости отдельных видов кожной рецепции.

Эволюционное развитие связано с нарастанием функциональной подвижности и адаптационной способности рецепторов. Эти черты способствуют прогрессирующему росту срочности восприятия раздражений из внешнего мира при использовании в качестве воспринимающих аппаратов высших форм рецепции. Укажем здесь, что болевая рецепция по существу не адаптируется к раздражителям. Болевой раздражитель сигнализирует организму незатухающие болевые ощущения в течение всего времени его действия. Нет сомнения, что эта низкая аккомодационная способность болевой рецепции, самой грубой, реагирующей по существу лишь на альтерирующие, вредящие организму воздействия, имеет высокий биологический смысл. Именно эти незатухающие болевые ощущения влекут за собой приспособительные реакции организма, направленные на удаление раздражителя.

С этих позиций можно понять и высокую адаптационную способность дистантных рецепторов. Источник раздражения находится вне организма, не оказывая ему прямого вреда. При длительном монотонном воздействии он превращается в своеобразный фон существования организма, теряя непосредственное биологическое значение как разрешитель важных реакций. Высокая адаптационная способность и является физиологическим механизмом, снижающим физиологический эффект этого «фонового» неактуального раздражителя и создающим условия для реагирования данного рецептора на новые, более существенные в биологическом отношении раздражители.

Эволюция рецепторов раскрывает перед нами пути совершенствования механизмов уравновешивания организма со средой.

Разумеется, в организме нет «лишних» ненужных рецепторов. Даже в совершенном организме человека простейшие, примитивные рецепторы несут очень важную для организма функцию (как, например, болевая рецепция).

Тем не менее, возникновение новых рецепторных систем, расширяющих сферу восприятия внешнего мира, обогащает организм новыми и новыми пусковыми механизмами для ответных реакций.

Контактная рецепция в условиях натурального существования организма обеспечивает в основном более простые безуслов-норефлекторные приспособительные реакции организма. Возникновение совершенных, высоковозбудимых, срочно реагирующих и срочно адаптирующихся к раздражению дистантных рецепторов явилось определяющим фактором в возникновении новых, неизмеримо более совершенных форм уравновешивания организма со средой и прежде всего с внешней средой существования, в

296

основе которых лежит условнорефлекторная деятельность нервной системы.

Сделаем общий вывод. В процессе филогенеза возрастает специализация отдельных рецепторов, а следовательно, и анализаторов, что идет параллельно увеличению общего числа рецепторов и анализаторов и усовершенствованию форм взаимодействия корковых звеньев анализаторов. Этот процесс эволюционного развития обеспечивает совершенство восприятия внешнего мира высшими животными и в- особенности человеком.

^ ЛЕКЦИЯ ДВАДЦАТЬ СЕДЬМАЯ

ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Из анализаторов организма высших животных и в особенности человека особая по важности роль принадлежит двигательному анализатору.

Перед тем как рассмотреть двигательный анализатор, кратко охарактеризуем связанную с ним систему рецепторов — систему интерорецепторов.

Нам уже известно, что интерорецепторы представляют собой периферический отдел внутренних анализаторов, адекватным раздражителем которых являются изменения внутренней среды организма. Таким образом, общее основное отличие интерорецепторов от экстерорецепторов — их предназначение воспринимать раздражения из внутренних сред организма, другими словами, сигнализировать изменения, происходящие в самом организме.

Основные принципиальные черты строения внутренних анализаторов сходны с чертами строения внешних анализаторов. Внутренний анализатор построен из периферического рецептор-ного аппарата — интерорецепторов, центростремительных нервов и центрального конца — группы клеток в коре больших полушарий, обусловливающих ощущения, возникающие по поводу раздражения интерорецепторов.

Ощущения, возникающие при аналитической деятельности внутренних анализаторов, отличаются отсутствием точной локализации и неопределенностью качественной окраски. Заимствуя терминологию И. М. Сеченова, можно назвать эти ощущения «темными чувствами».

Что ответственно за эти особенности возникающих ощущений — примитивное, малодифференцированное строение интерорецепторов, качественная и количественная сторона возникающего в них по поводу адекватного раздражения возбуждения или особенности физиологических свойств соответствующих областей коры больших полушарий,— в настоящее время остает-

297

ся неясным. Есть основания думать, что все три причины накладывают свой отпечаток на специфику конечного эффекта, отображающего собой общий, более низкий уровень развития внутренних анализаторов.

Можно допустить, что высокий удельный вес гуморального фактора в регуляции внутренних органов, обеспечивая диффузный характер раздражения, в значительной мере определяет диффузный же характер и ответных ощущений.

«Темный» диффузный характер ощущений может быть связан причинной связью и с низкой адаптационной способностью и функциональной подвижностью интерорецепторов, создающих условия для длительной афферентной импульсации коркового звена анализатора.

Рефлекторные реакции, возникающие в ответ на раздражение интерорецепторов, отличаются, как правило, узким местным характером; это обычно ответ той системы органов, на интеро-рецепторы которой падает непосредственное раздражение из внутренних сред организма.

Нет сомнения, что ведущая роль в этих рефлекторных механизмах принадлежит так называемым «собственным» рефлексам. По отношению к этим механизмам особенно отчетливо выступает кольцевой принцип рефлекторной деятельности нервной системы.

К числу внутренних анализаторов надо отнести, судя по ана-томо-физиологическим характеристикам его, и двигательный анализатор. В пользу этой классификации свидетельствует и расположение его рецепторов (проприорецепторов), и местный характер обеспечиваемых им рефлекторных реакций, и неопределенность ответных ощущений.

Существенным отличием двигательного анализатора от всех других внутренних анализаторов является биологическое значение деятельности двигательного анализатора.

Роль внутренних анализаторов заключается, как известно, в регуляции работы внутренних органов, т. е. в поддержании постоянства целостного существования организма за счет обеспечения гармонической совместной деятельности его частей.

Физиологическая роль двигательного анализатора заключается в тонком анализе и точной координации движений тела в пространстве или частей тела относительна друг друга. Другими словами, двигательный анализатор, по крайней мере по отношению к скелетной мускулатуре тела, осуществляет связь организма с внешней средой существования, являясь существенным звеном физиологических механизмов уравновешивания организма

со средой.

В основе деятельности двигательного анализатора лежит непрерывный поток импульсов с рецепторов, сигнализирующих о выполнении текущего двигательного акта. Именно эта непрерыв-

298

ная афферентная импульсация соответствующих зон коры больших полушарий и является физиологической базой текущего контроля, а следовательно, и регуляции двигательных актов.

Субъективные ощущения, возникающие в связи с этой афферентной импульсацией с проприорецепторов, несмотря на недостаточную определенность качественной стороны («темное чувство»), дают представления о положении тела и его частей в пространстве.

Адекватным раздражителем для двигательного анализатора является сокращение или растяжение мышц, сухожилий, т. е. любые изменения текущего состояния двигательного аппарата.

Рецепторы двигательного анализатора расположены во всех частях двигательного аппарата — мышцах, сухожилиях, связках и суставных поверхностях. Можно сделать вывод, что рецепторы, или, точнее, проприорецепторы, двигательного анализатора относятся к категории интерорецепторов, называемых механо-рецепторами.

Афферентный путь двигательного анализатора состоит из трех нейронов. Клеточное тело первого нейрона расположено или в межпозвоночных спинномозговых ганглиях, или, в зависимости от уровня иннервируемой мускулатуры, в соответствующих ядрах черепномозговых нервов. Клетки вторых нейронов находятся или в ядрах Голля и Бурдаха продолговатого мозга, или опять-таки в ядрах головного мозга, расположенных на более высоком уровне центральной нервной системы. Наконец, клетки третьего нейрона заложены в ядрах бугров промежуточного мозга.

-Корковая область двигательного анализатора захватывает переднюю стенку центральной борозды и примыкающую к ней часть прецентральной извилины.

Дополнительной, очень существенной, морфологически вполне самостоятельной частью двигательного анализатора является вестибулярный аппарат — периферическое звено анализатора положения и движения головы у наземных животных. Вестибулярный аппарат расположен в полости височной кости и составляет собой специальный отдел внутреннего уха. Вестибулярный аппарат построен из двух частей, имеющих специализированную функцию: отолитового аппарата, состоящего из овального и круглого мешочков, и трех полукружных каналов. Полость вестибулярного аппарата заполнена эндолимфой. Существенной частью вестибулярного аппарата, как рецептора движения головы, являются чувствительные волосковые клетки — окончания волокон сензорных нервов, расположенные на особом выступе стенки вестибулярного аппарата. Над волосковыми клетками находится особая покровная перепонка из студенистой массы, в которую погружены волоски чувствительных клеток. Покровная перепонка отолитового аппарата содержит кристаллические образования — отолиты, расположенные на волосках волосковых клеток.

299

Раздражение рецепторов вестибулярного аппарата происходит при перемещении головы в пространстве относительно тела. Адекватным раздражителем для отолитового прибора является наклон головы, приводящий к растягиванию волосков чувствительных клеток отолитами смещающейся покровной перепонки. Отолитовый прибор предназначен реципиировать изменения прямолинейного движения тела, всегда проявляющиеся, в силу инерции, в изменении угла наклона головы относительно тела.

Для полукружных каналов, не содержащих отолитов, адекватным раздражителем служит изменение давления эндолим-фы на покровную перепонку, а следовательно, и на волосковые клетки. Полукружные каналы реципиируют изменения направления движения.

Обе рецепторные системы вестибулярного аппарата при их совместном функционировании осуществляют точное восприятие всех изменений движения тела в пространстве. Сигнализация с вестибулярного аппарата о положении головы относительно тела ведет к рефлекторной перенастройке, перераспределению тонуса скелетной мускулатуры тела, главным образом шейной мускулатуры, в целях сохранения равновесия тела.

Афферентный нервный путь вестибулярного прибора представлен тремя нейронами. Ганглий первого нейрона расположен во внутреннем слуховом проходе, клетки второго нейрона находятся в ядрах продолговатого мозга. Клетки третьего нейрона в зависимости от области иннервируемой мускулатуры находятся или в различных отделах головного мозга, или в спинном мозгу.

Центральный отдел вестибулярного аппарата расположен в височной области коры больших полушарий в непосредственном соседстве с корковыми областями слухового анализатора.

Таким образом, двигательный анализатор и в структурном, и функциональном отношении представляет собой сложный физиологический прибор, вернее систему физиологических приборов, осуществляющих контроль над всеми двигательными актами, производимыми организмом и обеспечивающими за счет эфферентных рефлекторных влияний тонкую регуляцию этих двигательных актов.

Деятельность двигательного анализатора направлена на анализ текущего двигательного акта и на внесение в него рефлек-.торным путем необходимых поправок, способствующих достижению наиболее выразительного конечного эффекта этого двигательного акта.

Любой двигательный акт представляет собой сложное сочетание во времени сократительных реакций различных мышц, возникающих в ответ на эфферентные импульсы со стороны центральной нервной системы.

В ряду живых образований лишь мышечная ткань приобре-

300

ла в процессе эволюционного развития способность к сокращению, т. е. к перемещению в пространстве, к движению клетки вдоль своей длинной оси. Из совокупности сократительных движений отдельных миофибрилл, составляющих мышечные волокна, и мышечных волокон в целом складывается общее суммарное сокращение целостных мышц, лежащих в основе любого двигательного акта.

Особенности двигательного акта являются сложной функцией от числа участвующих в его создании мышц, от их анатомо-фи-зиологических характеристик и от формы сократительной активности мышц.

Характер сократительной деятельности мышцы в свою очередь является функцией, с одной стороны, от текущих особенностей раздражения мышцы и, с другой стороны, от конкретных физиологических свойств ее.

Существуют две основные формы натуральной, нормальной сократительной активности мышц, лежащие в основе любого двигательного акта,— тоническая и тетаническая активность.

Чтобы понять физиологическую природу этих состояний активности, необходимо вспомнить, что мышечный аппарат человека и высших животных представлен двумя видами мышечной ткани — поперечнополосатой и гладкой, резко отличающимися друг от друга особенностями физиологических свойств и функциональных отправлений.

Гладкие мышцы, клетки которых построены из недифференцированных миофибрилл, характеризуются низкой возбудимостью, малой скоростью возбуждения, т. е. низкой функциональной подвижностью, или лабильностью, а также низкой скоростью сокращения, или низкой мобильностью. Вместе с тем для гладких мышц характерна способность к «автоматии» — к воспроизведению повторных приступов сократительной активности по поводу изменения химического состава внутренних сред организма. Таким образом, наряду с низкой возбудимостью по отношению к быстродействующему раздражителю гладкие мышцы обнаруживают высокую чувствительность к действию различных химических раздражителей. Есть основания полагать, что дополнительной физиологической чертой гладких мышц является их низкая адаптационная способность.

Гладкие мышцы образуют стенки внутренних полых органов: кишечного тракта, сосудов, мочеточников, мочевого пузыря, протоков печени. Функция этих мышц состоит в том, что, сокращаясь, они продвигают содержимое этих полых органов. Особенности этой функции тесно связаны с физиологическими свойствами гладкой мускулатуры.

Существенно иные структура, физиологические свойства и функциональные отправления поперечнополосатых мышц, представляющих собой скелетную мускулатуру.

301

Волокно поперечнополосатой мышцы построено из параллельно расположенных миофибрилл, в структуре которых можно усмотреть определенную специализацию, разделение на сегменты различного функционального значения. Топография этих сегментов в сложной системе волокон, создающая картину поперечной исчерченности мышечной ткани, обеспечивает срочность и выразительность сократительной реакции скелетной мышцы.

Поперечнополосатая мышца обладает относительно высокой возбудимостью и функциональной подвижностью, уступая в этом отношении в сравнительно-физиологическом ряду лишь иннерви-рующим ее сензорным и двигательным нервным волокнам. Высокая скорость сокращения, являющаяся прямым следствием высокой функциональной подвижности, определяет собой особые срочные фазные формы реакции скелетной мышцы на воздействие извне. Скелетная мышца не проявляет тенденции к «автоматической» деятельности, что закономерно увязывается, с одной стороны, со снижением чувствительности поперечнополосатой мышечной ткани к неадекватному химическому раздражителю, а с другой стороны, свидетельствует об относительно высокой аккомодационной способности их.

Функциональные отправления скелетных мышц направлены на обеспечение передвижения тела или его частей во внешней среде существования организма.

Адекватным раздражителем мускулатуры тела в естественных условиях существования организма являются иннервационные эфферентные влияния со стороны центральной нервной системы. В силу парабиотического характера центрального возбуждения эти изменения складываются как из неволновой градуальной составляющей, так и из ритмической импульсации волнового типа. Решающее рабочее значение в формировании сокращения мышц играет волновая составляющая возбуждения — ритмика волновых эфферентных импульсов, зависящая от ряда определяющих причин: области генерации их в центральной нервной системе, текущего функционального состояния и уровня возбуждения этой области, физиологических свойств эфферентного нервного пути.

При рассмотрении вопроса о природе форм сократительной реакции гладкой и поперечнополосатой мышц необходимо учесть все эти обстоятельства.

Гладкая мускулатура тела связана с центральной нервной системой через непрямую вегетативную эфферентную иннервацию. Уровень центральной регуляции сокращений гладкой мускулатуры соответственно низок. Высший отдел центральной нервной системы — большие полушария — имеет лишь непрям.ое отношение к сократительной деятельности гладких мышц, осуществляя свои влияния, минуя выпрямленный пирамидный путь, лишь через многонейронную экстрапирамидную систему. Поэтому гладкие мышцы получают в порядке эфферентной сти-

302

муляции многократно трансформированный в межнейронных связях редкий ритм волновых импульсов.

Деятельность скелетных мышц — в основном прямое следствие волновой импульсации с двигательных зон высшего отдела центральной нервной системы — коры больших полушарий, осуществляемой через пирамидный нервный путь. Эти условия определяют собой высокий ритм волновой эфферентной стимуляции скелетной мускулатуры.

Как известно, мышечная ткань способна отвечать на ритмическое раздражение извне двумя основными формами сократительной активности — тетанической и тонической.

Тоническая активность, или тонус, мускулатуры представляет собой длительное во времени, относительно незначительное по амплитуде, высокоэкономичное в энергетическом отношении сокращение. Мышечные приборы, предназначенные развивать длительную активность, не требующую большой экономической рабочей отдачи, работают, как правило, на режиме тонической сократительной деятельности.

Тоническая активность связана с низкой функциональной подвижностью, низкой мобильностью мышцы и возникает в ответ на редкий ритм центральных импульсов. Тоническое сокращение является адекватной формой деятельности гладкой мускулатуры в натуральных условиях существования организма.

Другой формой сократительной активности мышцы является тетаническое сокращение, или тетанус. Тетанус представляет собой относительно длительное суммарное сокращение мышцы, возникающее в ответ на высокую ритмику раздражения. Амплитуда тетанической реакции мышц, возникающей в ответ на соответствующий оптимальный для мышцы ритм нервных импульсов, может быть очень высока. Соответственно велики и энергетические траты, сдпровождающие этот режим активности.

Все произвольные движения, равно как все срочные, фазные двигательные акты, имеют в основе своей тетаническую форму активности мышцы. Поэтому адекватной формой сократительной реакции высоколабильной скелетной мышцы на эфферентную стимуляцию является именно тетаническая форма ответа.

Укажем здесь, что тетаническая активность лимитируется про
цессом утомления, являющимся естественным следствием боль
ших энергетических затрат. В связи с этим к числу важных з
физиологии мышечного труда относится решение вопроса р
ламентации периодов деятельности и отдыха для каждого
тельного прибора. "~*""**

Во избежание тяжелых ошибок в оценке тельного аппарата человека и высших животу черкнуть, что скелетная поперечнопол<�«Щ1~~ дает способностью не только к тетод " ной активности, но и к тониче<

бой двигательный акт, любое перемещение тела или частей тела в пространстве неизбежно связано с необходимостью поддержания равновесия, обеспечения определенной рабочей позы организма и отдельных частей организма. Эти длительные во времени сокращения отдельных скелетных мышц имеют тоническую природу.

Подавляющее число физиологов связывают тоническую деятельность скелетной мускулатуры с наличием в поперечнополосатых мышцах наряду с высокоподвижными волокнами, рассчитанными на осуществление тетанической формы активности, и специальных тонических волокон. Эти тонические волокна имеют более низкую функциональную подвижность и, реагируя на низкие ритмы иннервационных влияний, развивают тоническую, длительную во времени стойкую мышечную активность.

Отдельные скелетные мышцы, например мышцы шеи, предназначенные в основном обеспечивать позу головы относительно тела, представлены преимущественно тоническими волокнами, что и накладывает отпечаток на весь характер их двигательной активности.

Редкая ритмика эфферентной стимуляции является здесь непосредственным следствием уровня центральной иннервации этих мышц.

В настоящее время, в особенности после классических исследований А. А. Ухтомского, не существует уже сомнений в том, что одни и те же скелетные мышцы способны, в зависимости от конкретных условий эфферентной импульсации — переменного ритма нервных импульсов, осуществлять обе формы сократительной активности — и тетаническую, и тоническую. Эти рабочие перестройки двигательного прибора имеют в основе своей временные и переменные изменения текущих физиологических свойств мышечной ткани.

Из сочетания тетанической и тонической деятельности различных скелетных мышц или мышечных волокон формируются все виды двигательных актов организма.

Что представляет собой физиологическая природа двигательного акта, контролируемого и направляемого деятельностью сложного двигательного анализатора?

Все движения по механизму своего возникновения и осуществления являются двигательными рефлексами, различающимися между собой по степени сложности иннервационных влияний, а следовательно, и по степени сложности и качеству конечного рабочего эффекта.

Двигательные рефлексы должны быть подразделены на безусловные и условные.

Основным механизмом первой категории двигательных актов являются собственные рефлексы системы органов двигательного аппарата, когда возбуждение проприорецепторов определенных

304

мышц и связанных с ними.сухожилий или суставов приводит к проявлению рефлекторных сдвигов в сократительной деятельности этих же мышц. В основе собственных рефлексов двигательного аппарата лежат короткие малонейронные, иногда даже двухнейронные дуги.

Однако в естественных условиях существования организма каждый безусловнорефлекторный двигательный акт осуществляется деятельностью различных мышц. В этих даже относительно простых двигательных актах, помимо собственных рефлексов с проприорецепторов действующего двигательного прибора, принимают участие и двигательные рефлексы, возникающие под влиянием адекватного раздражения рецепторов самых разнообразных анализаторов, прежде всего вестибулярного аппарата, затем кожной рецепции и, наконец, рецепторов любого другого анализатора — слухового, зрительного и др. Так, например, передвижение тела в пространстве всегда сопровождается рефлекторной перестройкой тонического напряжения мышц шеи, предназначенных удерживать голову в естественном для данного организма положении за счет афферентной импульсации с вестибулярного аппарата.

Чрезвычайно велика роль кожной тактильной рецепции в формировании двигательных актов. Каждое мышечное движение обязательно ведет к раздражению тактильных рецепторов соответствующего участка кожного покрова. Афферентная сигнализация с этих рецепторов — мощный фактор корригирования текущего акта мышечной сократительной деятельности.

Природа ориентировочных двигательных рефлексов связана с активностью всех без исключения контактных и дистантных анализаторов. Иррадиация возбуждения с корковых звеньев этих анализаторов на эфферентные нейроны двигательного прибора служит причиной возникновения ответных двигательных рефлекторных актов.

Чем большее число анализаторов принимает участие в дополнительном формировании двигательного акта, тем сложнее и совершеннее конечный результат этого акта.

Наряду с категорией безусловных двигательных рефлексов существуют условные двигательные рефлексы. К этой последней категории относятся все движения, которым человек или животное обучилось в течение жизни.

Условные двигательные рефлексы могут возникать с любого анализатора. Очевидно, двигательные условные рефлексы представляют собой более совершенную форму приспособления организма к условиям существования, чем безусловные двигательные рефлексы.

Произвольные движения человека, направленные на активную переделку среды существования в интересах создания лучших условий уравновешивания организма и среды, представ-

305

ляют собой сложные двигательные условные рефлексы, связанные с функционированием второй сигнальной системы.

Постараемся глубже понять физиологическую природу координации двигательных актов.

Как мы уже указывали, каждый двигательный акт представляет собой совокупность многочисленных двигательных рефлексов— проприорецептивных, вестибулярных и кожных, проявляющихся в тетанической и тонической сократительной деятельности мышц.

Координация этих двигательных рефлексов осуществляется за счет взаимодействия различных отделов центральной нервной системы, содержащих высшие и промежуточные нижерасположенные центры двигательной иннервации: коры больших полушарий, мозжечка, ствола головного мозга и спинного мозга. Другими словами, в координации двигательных рефлексов принимают участие центральные и прежде всего корковые звенья самых различных анализаторов, имеющих прямое или косвенное, опосредованное отношение к эфферентной иннервации двигательного прибора,— центры двигательного (включая вестибулярный аппарат) анализатора, кожного, зрительного, слухового, обонятельного, вкусового анализаторов, внутренних анализаторов.

Физиологическим механизмом координации двигательных безусловных рефлексов является взаимодействие очагов возбуждения и торможения в центрах разнообразных анализаторов, осуществляемое по законам доминанты.

Классическим примером такого взаимодействия является иннервация мышц-антагонистов при выполнении двигательным прибором локомоторного акта, акта передвижения тела в пространстве.

Возникновение очага возбуждения в корковых и спинномозговых центрах мышц-сгибателей одной из конечностей ведет к возникновению реципрокного сопряженного торможения в центрах мышц-антагонистов этой же конечности. Акт сгибания конечности осуществляется в этих условиях с наибольшим рабочим результатом. Одновременно в коре противоположного полушария головного мозга, равно как и на соответствующем спинномозговом уровне, возникает обратная по физиологическому эффекту ситуация, вполне объяснимая сложной парабиотиче-•ской природой активности центральной нервной системы. Эта ситуация, выраженная в контрастном распределении состояния активности (возникновение возбуждения в центрах мышц-разгибателей и торможение центров мышц-сгибателей), определяет собой разгибание противоположной конечности и таким образом обеспечивает сохранение равновесия тела.

В следующий момент времени происходит перераспределение состояния возбуждения и торможения в центрах, вполне подчи-

306

няющееся законам временной эволюции и инволюции парабиоти-ческого процесса. Антагонистические центры берут на себя роль центральных очагов возбуждения, оказывая тормозящее влияние на ранее возбужденные центры. В результате ранее согнутая конечность выпрямляется и принимает на себя тяжесть тела уже в новой пространственной точке, тогда как противоположная конечность сгибается для последующего переноса ее вперед.

Таким образом, даже относительно простой двигательный акт имеет в основе своей закономерную координационную деятельность центральной нервной системы, возникающую по поводу разнообразных воздействий с рецепторных систем организма.

Если же мы вспомним, что в естественных условиях существования каждый элементарный двигательный акт обрастает суммой дополнительных вспомогательных двигательных положительных и отрицательных безусловных рефлексов, проявляющихся в возникновении или прекращении деятельности различных мышц и направленных на формирование наибольшей рабочей эффективности основного двигательного акта, то сложность координационной деятельности нервной системы станет особенно очевидной.

Еще более сложная по своим интимным физиологическим механизмам центральная координация двигательных условных рефлексов. Здесь основным принципом координации является возникновение временных условнорефлекторных связей между корковыми звеньями отдельных анализаторов. Сигнальный характер внешних раздражений, расширение сферы внешних воздействий, способных оказать определяющее или вспомогательное влияние на двигательную деятельность организма, превращают двигательные условные рефлексы в могучее средство приспособления организма высших животных и человека к меняющимся условиям существования.

У человека координация произвольных двигательных актов связана с функционированием второй сигнальной системы. Отсюда произвольные движения человека, связанные своими механизмами с физиологическими корнями мышления человека, развиваются и совершенствуются параллельно развитию мышления.

Напомним еще раз, что все движения, которым обучается в течение жизни человек, являются условными рефлексами. В основе двигательных навыков или умений, представляющих собой содержание профессиональной направленности человека в жизни, лежат сложные системы условных двигательных рефлексов. Другими словами, физиологической природой двигательных навыков является динамический стереотип условнорефлекторной деятельности головного мозга человека.

Все основные законы, определяющие собой выработку динамического стереотипа, трудности его возникновения и ломки, зависимости между способностью к стереотипической деятельности

307

и типовыми, индивидуальными особенностями высшей нервной деятельности полностью приложимы к выработке двигательных навыков и умений.

Учение Павлова о динамическом стереотипе заново освещает физиологическую природу физического воспитания, трудовой тренировки как средства облегчения повторного воспроизведения динамических стереотипов, лежащих в основе трудовых навыков и умений в силу закрепления динамического стереотипа временных связей в коре больших полушарий.

Жизнь и отображающая ее художественная литература приводят нам множество примеров того, как воспроизведение определенного динамического стереотипа, требующего вначале большого нервного напряжения и труда всего организма, постепенно, в порядке упражнения и тренировки, освобождается от этих трудностей и превращается почти в автоматический акт деятельности.

В свое время Сеченов высказал гениальное предположение о тесной и неразрывной связи, существующей между мышлением человека и его рефлекторной деятельностью. Современное состояние учения о нервной деятельности подтверждает эту догадку. В настоящее время не только доказана условнорефлекторная природа формирования двигательной деятельности человека, но и обнаружена тесная связь ее с формированием второй сигнальной системы. Далее, в свете учения Павлова о второй сигнальной системе, не остается сомнений в том, что высшая, наиболее совершенная форма условнорефлекторных двигательных актов — устная речь — стоит в неразрывном единстве с существованием этой специально человеческой, качественно новой формы условных рефлексов, составляя общую физиологическую базу психической деятельности человека.

Творческая природа произвольных движений человека определяется ведущей ролью второй сигнальной системы в нервной регуляции и координации этих движений.

Взаимосвязи, существующие между аппаратом произвольных движений человека и второй сигнальной системой, наглядно выступают в ходе возрастного созревания человека.

Первые слова человек произносит, впервые становясь на ноги. Словесный фонд ребенка растет с расширением сферы индивидуально приобретаемых двигательных навыков. Акт ходьбы обычно совпадает во времени своего формирования с произнесением первых фраз, первых словесных обобщений. Наконец, окончательное формирование двигательного анализатора, обеспечивающее вопроизведение сложных, хорошо координированных движений, увязывается во времени с качественно новым этапом развития и второй сигнальной системы — относительным освобождением ее от первой сигнальной системы, т. е. с этапом возникновения отвлеченного человеческого мышления.

308

Сближение основных особенностей высшей нервной деятельности ребенка и взрослого человека происходит на рубеже дошкольного и школьного возраста. Именно в этом 7—8-летнем возрасте анатомические особенности строения скелета и прежде всего двигательного аппарата верхних конечностей достигает того уровня развития, которое обеспечивает овладение ребенком актом письма — письменной речью — этой основой дальнейшего обучения ребенка.

Все это позволяет сделать вывод, что успешное воспитание и обучение детей требует тщательного внимания к возрастной гигиене двигательного аппарата, к физическому воспитанию ребенка. Гармоническое развитие психической и физической стороны личности в свете учения Павлова о высшей нервной деятельности человека выступает как главное условие правильного решения основных задач педагогики.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

плохо

не очень плохо

средне

хорошо

отлично

Ваша оценка этого документа будет первой.

Ваша оценка:

	Программа государственного экзамена по специальности для специальности 010707 «Медицинская физика» В физиологию и анатомию: основные задачи, методы исследования, взаимосвязь с другими науками. Значение...		Локализация высших психических функций Понятия первого класса,7 Основные понятия,8 Психологическая система,9 Узкий локализационализм,10...
	17 1 Аритмия, основные нарушения формирования и проводимости импульса возбуждения Определение ■		Риторика рекламного текста Глава Основные понятия классической риторики и основные виды логического
	Основные понятия		Основные понятия
	1 История, основные понятия 8		Основные понятия медицины катастроф
	Пранаяма. Основные понятия и практика		Основные понятия и термины по Ботанике

Основные понятия физиологии возбуждения

Похожие: