Основные понятия физиологии возбуждения
|
|
Скачать 2.42 Mb.
|
|
^ Обязательными элементами любой функциональной единицы нервной системы являются отростки нервной клетки — аксон и дендриты. Поэтому изучение рефлекторной функции нервной системы требует ознакомления со строением, физиологическими свойствами и функциональными отправлениями отростков нервной клетки. Проводниковая функция нервной системы определяется в основном особенностями строения и физиологических свойств длинных отростков нервной клетки — аксонов. По своему функциональному значению периферические нервные волокна могут быть разделены на две группы. Первая группа представлена волокнами, связывающими рецепторы с центральной нервной системой. Эти волокна, как уже было указано выше, носят название сензорных, афферентных, чувствительных или центростремительных. Возбуждение, возникающее в рецепторах по поводу раздражения извне, по этим центростремительным волокнам поступает в центральную нервную систему. Другая группа волокон связывает центральную нервную систему со всеми органами и тканями организма. Эти периферические нервные волокна называются двигательными, эфферентными, моторными или центробежными. Их функция заключается в проведении возбуждения от центральной нервной системы к эффекторам. Существование этой системы связи и позволяет центральной нервной системе осуществлять регуляцию деятельности всех органов организма. Периферические нервные стволы, как правило, смешанные, т. е. содержат нервные волокна различного функционального значения — сензорные и моторные. Нервные волокна состоят из осевых цилиндров, или аксонов, и оболочек, происходящих из нейроглии. Аксон построен из множества параллельно расположенных нейрофибрилл, являющихся продолжением фибриллярной сети нервной клетки. Другой составной частью аксона является нейроплазма, также представляющая собой продолжение плазмы нервных клеток. Нейроплазма заполняет пространства между нейрофибриллами и образует периферическую часть аксона. По особенностям строения оболочки нервные волокна могут быть подразделены на две группы — мякотных и безмякотных волокон. Филогенетически более ранним, функционально менее совершенным типом строения является безмякотное нервное волокно, осевой цилиндр которого покрыт тонкой бесструктурной эндотелиальной оболочкой. 102 •В процессе эволюции нервной системы возник новый тип волокон, оболочка которых содержит липоидное вещество — миелин, обладающий особыми физико-химическими свойствами и прежде всего высоким сопротивлением по отношению к электрическому току. Особенности структуры нервных волокон связаны с характерными, специфическими особенностями их функциональных отправлений. Физиологические свойства периферической нервной системы свидетельствуют об особом месте ее в сравнительно-физиологическом ряду систем живого организма. Нервная система обладает высокой возбудимостью. Если мы отнесем к нервной системе и систему специализированных сензорных нервных окончаний — рецепторов, то возбудимость сен-зорной нервной системы, ее отзывчивость, реактивность по отношению к воздействию из внешнего мира будет наивысшей по сравнению со всеми другими физиологическими системами животного организма. Есть все основания говорить о том, что возбудимость периферической нервной системы, отростков нерв-нрй клетки по отношению к широкому диапазону раздражителей выше, чем возбудимость самой нервной клетки непосредственно. Такое положение вещей вполне оправдано соотносительной ролью отдельных частей рефлекторной дуги в восприятии раздражения извне. Функциональная подвижность периферической нервной системы также наивысшая в сравнительно-физиологическом отношении. Скорость образования и протекания приступа возбуждения в нервном волокне выше, чем в любой другой ткани организма. Другими словами, продолжительность одиночного приступа возбуждения в периферической нервной системе мала, а максимальный доступный нерву ритм волнового возбуждения относительно очень велик, значительно выше максимальных ритмов активности других физиологических образований, в том числе и клеточного тела нейрона непосредственно. Судя по данным современной электрофизиологии, можно считать, что максимальный ритм волнового возбуждения для нервной клетки не превышает 100 импульсов в секунду. Оптимальный ритм возбуждения значительно ниже—10—12 в секунду. Для мякотного нервного волокна этой клетки — аксона — в условиях прямого раздражения максимальный ритм возбуждения равен 300—500 импульсов в секунду. Оптимальный ритм колеблется в пределах от 100 до 175 импульсов в секунду. Если вспомнить, что функциональная подвижность и периферического окончания сензорных нервов — рецептора и периферического двигательного синапса значительно ниже, чем функциональная подвижность сензорных и двигательных периферических нервных волокон, то физиологическая роль отдельных звеньев 103 рефлекторной дуги в осуществлении акта рефлекторной регуляции функции организма станет вполне очевидной. Совершенно ясно, что высокая функциональная подвижность сензорных периферических нервов обеспечивает и точное воспроизведение любых ритмов волновой активности, возникающих в рецепторах по поводу раздражающего воздействия извне и донесение этих ритмов в центральную нервную систему без искажений. В свою очередь высоколабильные двигательные нервные волокна способны воспроизвести любой ритм возбуждения, генерируемый центральной нервной системой, и донести его, не трансформируя, до эффектора. Сравнительно-физиологические свойства нервного волокна превращают его в совершенный алпарат связи, работающий точно по физиологическому эффекту и срочно во времени. Наряду с этим нервная клетка, центральная нервная система в целом, включая и понятие центрального синапса, в силу своих физиологических особенностей и прежде всего относительно низкой функциональной подвижности, является, как мы увидим ниже, совершенным физиологическим прибором, регулирующим текущее состояние активности в пределах всей рефлекторной дуги. Свойства нервных волокон зависят от особенностей их строения. Так, и возбудимость, и функциональная подвижность мякот-ных волокон выше, чем безмякотных. По поводу этих отношений можно сделать вывод о том, что в процессе филогенеза имеет место последовательное и закономерное изменение основных физиологических свойств нервных волокон, идущее в направлении роста возбудимости и функциональной подвижности. На каждом определенном уровне филогенетического развития нервная система животного может быть представлена различными по строению и физиологическим свойствам нервными волокнами. Чем выше общий уровень развития нервной системы, тем относительно выше гетерогенность ее отдельных разделов. У высших животных и человека периферическая нервная система представлена как мякотными, так и безмякотными волокнами. Мякотные волокна входят в состав так называемой соматической нервной системы, обеспечивающей прямую (асинапти-ческую) связь с центральной нервной системой. К соматической нервной системе принадлежат сензорные нервы, связывающие рецепторы с центральной нервной системой, и двигательные, центробежные нервы, осуществляющие прямую связь между центральной нервной системой и скелетной мускулатурой. Безмякотные нервы входят в состав вегетативной нервной системы, являющейся по своим функциональным отправлениям эфферентной, осуществляющей непрямую связь между центральной нервной системой и всеми органами. Вегетативная нервная система выполняет главным образом трофическую функцию — регуляцию обмена веществ, а также 104 тесно связанную с этой функцией регуляцию кровообращения в организме. По отношению к внутренним органам вегетативная нервная система несет дополнительно и двигательную функцию, иннервируя мускулатуру стенок этих органов. Суммируя все изложенное выше, следует еще раз подчеркнуть, что периферическая нервная система играет существенную роль в регуляции деятельности живого организма. При помощи афферентных нервов осуществляется связь между центральной нервной системой и рецепторами, другими словами, обеспечивается восприятие организмом воздействий из внешнего мира. При помощи эфферентных нервов — соматических и вегетативных — центральная нервная система рефлекторно влияет на все органы, осуществляя, по выражению И. П. Павлова, тройной нервный контроль — регуляцию функции, кровоснабжения и трофики органов организма. Все особенности структурных и физиологических свойств нервного волокна связаны с выполнением им функции связи в организме. Возникновение возбуждения в каком-либо участке нервного волокна является одновременно и непосредственной физиологической причиной распространения возбуждения вдоль нервного проводника. Общие неспецифические признаки активности в высоковозбудимом и высоколабильном нервном волокне в качественном отношении однозначны с признаками активности в других живых образованиях. Ответ нервного волокна на раздражение извне проявляется в изменении обмена веществ и энергии, другими словами, процесс возбуждения (и торможения) в нервном волокне столь же материален, как и в любом другом физиологическом образовании, в том числе и других структурных элементах нейрона. К специфическим чертам активности нервного волокна можно отнести высокую экономичность процесса возбуждения, возрастающую в ходе филогенетического созревания нервной системы. Эта высокая экономичность обмена веществ, малый расход энергии при возбуждении позволил в свое время А, А. Ухтомскому заявить о том, что периферический нерв работает по принципу, ближе всего отвечающему работе совершенного физического прибора. ^ ПРОВЕДЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ В НЕРВНОМ ВОЛОКНЕ Проведение возбуждения в нерве подчиняется определенным законам. Чтобы понять физиологические механизмы этих законов, необходимо вспомнить вкратце основные положения совре- 105 менной теории возбуждения, разработанной, как известно, именно в опытах на нервных волокнах. Нервное волокно в состоянии покоя значительно отличается от омывающей его жидкой среды организма и по своему ионному составу, и по особенностям ионного обмена. Поддержание этих различий, другими словами ионный градиент в системе нервное волокно — среда осуществляется с помощью полупроницаемой мембраны, находящейся на поверхности волокна. Именно эта мембрана и является основной причиной разности ионных концентраций в нервном волокне и внешней по отношению к нему тканевой жидкости. При возбуждении, как известно, поверхностная мембрана разрыхляется. Процесс разрыхления мембраны сопровождается передвижением ионов в направлении ионного градиента. Из нервного волокна во внешнюю по отношению к нему жидкую среду поступают ионы калия. Из тканевой жидкости в нервное волокно начинают усиленно поступать ионы натрия. В результате передвижения ионов натрия изменяются электрические свойства возбужденного участка нервного волокна. Характерный для состояния покоя поверхностный положительный заряд сменяется отрицательным, что приводит к возникновению разности потенциалов между возбужденными и невозбужденными участками нервного волокна. Эта разность потенциалов, или, как обычно ее называют, потенциал действия, служит в свою очередь причиной появления электрических круговых токов, протекающих во внешней среде от положительно заряженной области поверхности нервного волокна к отрицательно заряженной области. Другими словами, во внешней среде круговые токи, генерирующие потенциалы действия, текут в направлении от участков нервного волокна, находящихся в состоянии покоя, к возбужденной области нервного волокна. В самом нервном волокне круговые токи идут в противоположном направлении — от возбужденной области к невозбужденной (рис. 36). Механизм распространения возбуждения в нервном волокне заключается в раздражающем влиянии круговых токов на область нервного волокна, через которую круговые токи покидают волокно. Действие круговых токов на нерв в области выхода их во внешнюю среду может быть аналогизировано с раздражающим действием катода постоянного тока. Поверхностная мембрана волокна в месте выхода силовых линий тока претерпевает разрыхление. Сопутствующие этим сдвигам в свойствах мембраны изменения ионного обмена между волокном и средой приводят к смене ранее положительного поверхностного заряда на отрицательный. Отсюда вся описанная выше картина с возникновением круговых токов, раздражающих новые, более удаленные, еще не возбужденные области нервного волокна и одновременно способствующих восстановлению исходного состояния 106 покоя в ранее возбужденных участках волокна, повторяется снова.  Особо подчеркнем, что круговые токи, возникающие в системе «нервное волокно — среда» по поводу местного раздражения нерва, по самой сущности своей физической природы не являются узко местными по своему проявлению, а охватывают все нервное волокно целиком. Однако вследствие высокого сопротивления проводящих сред круговые токи испытывают резко выраженное убывание в пространстве. Поэтому физиологический эффект действия круговых токов на нервное волокно также проявляется с отчетливо выраженным декрементом. Круговые токи, покидающие волокно в непосредственной близости от очага возбуждения, являются по своей силе над-пороговым раздражителем, вызывающим возбуждения в соседних с очагом возбуждения областях нервного волокна. По мере удаления от очага раздражающее действие круговых токов падает, и они оказываются неспособными вызвать над-пороговое возбуждение в нерве. Рис. 36. Механизм распространения возбуждения в нерве. ^ — безмякот-ное нервное волокно; В — мякотное нервное волокно Описанный декремент-ный механизм распространения возбуждения характерен для так называемых безмякотных нервных волокон, одетых вдоль всей своей длины гомогенной тонкой оболочкой, обладающей относительно низким омическим сопротивлением. Скорость проведения возбуждения в этих волокнах вследствие декрементного характера распространения волны возбуждения относительно низка. Выше было указано, что в процессе филогенетического развития нервной системы нервные волокна, осуществляющие прямую связь центральной нервной системы с органами организма, одеваются сегментарной миелиновой оболочкой. Миелин обладает высоким омическим сопротивлением, поэтому появление миелиновой оболочки привело к возникновению особого механизма распространения возбуждения в мякотных волокнах. Круговые токи, возникающие в нервном волокне при возбуждении в результате разности потенциалов между возбужденной и 107  невозбужденной областями волокна, могут выйти из волокна во внешнюю среду вследствие высокого электрического сопротивления миелина лишь в области перехватов Ранвье, лишенных миелиновой оболочки. Длина отдельных сегментов мякотных волокон такова (1—2 мм), что круговые токи, возникающие в очаге возбуждения и покидающие нерв в области ближайшего перехвата Ранвье, являются надпороговыми по своему физическому значению для этой области нервного волокна. Новый очаг возбуждения служит средством раздражения волокна в области следующего перехвата Ранвье и так далее (см. рис. 36). Таким образом, механизм распространения возбуждения в мякотных волокнах существенно отличается от механизма проведения возбуждения в безмякотных волокнах прежде всего в связи с тем, что в каждом последующем перехвате Ранвье возникает надпороговая волна возбуждения, В мякотных волокнах возбуждение распространяется без декремента. Далее, в мякотных волокнах возбуждение возникает скачками от одного перехвата к другому. Следовательно, общий суммарный физиологический путь для распространяющейся волны возбуждения здесь значительно короче, чем в безмякотных нервных волокнах, где в силу особенностей строения и связанного с этим строением резкого пространственного рассеивания круговых токов физиологическим путем для волны возбуждения является вся длина нервного волокна. Бездекрементный характер распространения и высокая скорость проведения волны возбуждения в мякотных волокнах обусловливает те формы иннервации в животном организме, которые требуют большой срочности и высокой рабочей эффективности. Отсюда понятно, почему именно макетные волокна служат для передачи воздействия из внешнего мира через рецепторные аппараты в центральную нервную систему. Понятно также, почему двигательная иннервация скелетной мускулатуры, предназначенной осуществлять срочные движения частей тела по отношению друг к другу или тела как целого в пространстве, представлена у позвоночных животных и человека мякотными нервными волокнами. Напротив, для внутренних органов, двигательный аппарат которых построен из гладкой, медленно реагирующей мускулатуры, адекватной формой связи с центральной нервной системой являются длительные во времени, медленные волны возбуждения, приносимые по безмякотным нервным волокнам. Декрементный характер нервной импульсации может быть оценен здесь как одно из дополнительных средств тонкой регуляции функций. Если вспомнить, что низкая функциональная подвижность безмякотных нервных волокон значительно ограничивает возможность использования в качестве формы нервной регуляции функции ритмические перестройки волновой импуль- 108 сации, то физиологическое значение декрементного характера "нервных влияний станет очевидным. В табл. 1 приведены данные, характеризующие скорость проведения возбуждения в мякотных и безмякотных нервах у различных представителей животного мира. ^ различных нервах Первые точные измерения скорости проведения возбуждения в нерве — седалищном нерве лягушки — были сделаны при помощи остроумной миографической методики известным немецким физиологом Г. Гельмгольцем. С тех пор были проведены многочисленные определения скорости распространения возбуждения и в мякотных, и в безмякотных нервных волокнах различных животных и человека. Принципиально методики исследования всюду едины. Нервное волокно раздражается в двух разных областях. Ответ нерва на раздражение регистрируется или по сокращению мышцы (методика Гельмгольца), или по токам действия, возникающим в дистальной части нерва. Разница в длительности латентных периодов ответа нерва на оба раздражения указывает на время прохождения волной возбуждения пути по нерву между обеими раздражаемыми областями (рис. 37). Скорость распространения возбуждения высчитывается по общеизвестной формуле  где V — искомая скорость, S — длина волокна между раздражаемыми областями, t — время прохождения возбуждения от одной области к другой. 109 Данные табл. 1 показывают, что мякотные нервы проводят возбуждение во много раз быстрее безмякотных. Так, например, безмякотные симпатические нервы теплокровных животных проводят возбуждение в 100 раз медленнее, нежели двигательные нервы этих животных. Далее, в пределах каждой группы волокон можно отчетливо обнаружить филогенетическое совершенствование функции, проявляющееся в последовательном росте скорости проведения как для мякотных, так и для безмякотных волокон животных, находящихся на разных 6  хт\ ступенях эволюции.Рис. 37. Определение скорости проведения возбуждения в нерве. ^ В пределах одного класса позвоночных скорость проведения возбуждения в двигательных нервах у теплокровных животных приблизительно в 3 раза выше, чем у холоднокровных. Наибольшая скорость проведения возбуждения наблюдается в мякотных нервных волокнах человека. Очень показательны данные, характеризующие скорость проведения возбуждения в двигательных нервах теплокровных животных во время зимней спячки. Наблюдаемое здесь резкое снижение скорости распространения возбуждения свидетельствует о том, что функциональные отправления периферической нервной системы находятся в тесной зависимости от состояния центральной нервной системы. Переход животного на режим зимней спячки, т. е. длительного и стойкого торможения ведущих отделов центральной нервной системы, связан с понижением функции проведения в периферической нервной системе. Биологический смысл такого рода перестройки очевиден. Следует обратить внимание на то обстоятельство, что скорость распространения возбуждения в периферической нервной системе животного организма относительно невелика. Полученные со времен Гельмгольца экспериментальные данные опровергли бытовавшую ранее в физиологической науке идею о чрезвычайно высоких скоростях возбуждения в нерве. Данные, приведенные в табл. 1, указывают, что даже в мякотных нервах человека волна возбуждения распространяется со скоростью, равной приблизительно 400 км/час. Это еще раз подтверждает то, что нервное волокно — это наиболее лабильный и наиболее экономично работающий физиологический прибор — имеет ПО биологическую специфику функционирования, обязывающую к особой осторожности. при научном моделировании, экстраполя-циях и обобщениях. Проведение возбуждения в мякотных и безмякотных нервных волокнах подчиняется общим законам, знание которых необходимо для правильного понимания функционирования периферической нервной системы. Первым из этих общих законов, установленных еще в XIX столетии, должен быть назван закон физиологической целостности нервного волокна, который может быть сформулирован следующим образом: возбуждение распространяется по нервному волокну лишь при соблюдении основного условия — сохранения физиологической целостности нерва. Местная альтерация, ведущая к временной или необратимой утере нервным волокном в определенной области его физиологических свойств — возбудимости и функциональной подвижности,- ведет и к нарушению проводимости этой области нервного волокна. Блок проводимости может иметь место и тогда, когда анатомическая целостность нерва сохраняется полностью. Для безмякотных нервных волокон этот закон сохраняет все свое значение и в наши дни. Что касается мякотных волокон, то микроэлектрофизиологические исследования, проведенные в недавние годы на одиночных нервных волокнах, позволяют ставить вопрос о возможности скачкообразного «перепрыгивания» волны возбуждения через область альтерации, если эта область не выходит по протяженности за пределы длины одного сегмента нервного волокна и если нервное волокно в пределах этого сегмента сохранило способность к проведению электрических токов -г- круговых токов действия. Вторым законом проведения возбуждения в нервном волокне является закон изолированного проведения возбуждения. Волна возбуждения, возникшая в нервном волокне, охватывает все фибриллы нервного волокна, но с одного нервного волокна на другое в пределах общего нервного ствола перейти не может. Биологическое значение этого положения достаточно ясно. Периферические нервы представляют собой общие нервные стволы, составленные из функционально различных нервных волокон. Достаточно вспомнить, что в состав, например, седалищного нерва позвоночного животного входит несколько тысяч волокон, как мякотных, так и безмякотных, из которых одни являются центростремительными, сензорными, другие — эфферентными, осуществляющими все виды нервного контроля над всеми видами деятельности иннервируемых систем. Легко представить себе, насколько неэкономичными, хаотичными и лишенными точного рабочего эффекта были бы рефлекторные реакции организма, если бы раздражение одного из тысяч нервных волокон приводило к возбуждению всех волокон общего ствола. 111 В свете этих рассуждений закон изолированного проведения возбуждения выступает как действенное условие упорядочения нервной регуляции функций организма. Однако следует иметь в виду, что в связи с развитием физиологической науки внесены существенные поправки в этот закон. Так, еще в середине прошлого века по поводу изучения феномена вторичного тетануса известным физиологом Л. Германном был поставлен вопрос об относительности закона изолированного проведения возбуждения. Этот вопрос неоднократно поднимался в специальной физиологической литературе и в последующие годы. В настоящее время после вскрытия конкретных физиологических механизмов распространения импульса возбуждения в нервном волокне, после обнаружения ведущей роли в этих механизмах круговых электрических токов в системе «нервное волокно — среда» есть все основания говорить о том, что возникновение возбуждения в одном волокне общего нервного ствола не должно оставаться безразличным для функциональных свойств других волокон. Можно думать, что петли круговых токов могут проходить вне возбужденного волокна не только в межтканевой жидкости, но и в соседних волокнах общего ствола. Однако высокое омическое сопротивление нервных волокон и особенно одевающих их оболочек делает эти влияния круговых токов недостаточными для вызова надпорогового распространяющегося возбуждения. На основании данных современной физиологии нервной системы можно сделать следующее заключение. В нормальных условиях существования организма надпороговое возбуждение имеет место лишь в непосредственно возбуждаемом нервном волокне. Распространение волнового импульса в этом волокне через механизмы круговых токов оказывает подпороговое воздействие на соседние нервные волокна, изменяя их функциональное состояние и тем самым подготавливая их к последующей деятельности. В свете этих предположений смешанный нервный ствол выступает не как механическое объединение функционально разобщенных единиц, а как сложная единая функциональная си* стема, все части которой находятся между собой в определенном взаимодействии. Если последующие морфологические исследования подтвердят анатомическую близость функционально связанных между собой волокон в общих нервных стволах, то высказанное нами предположение получит веское подкрепление. С внесением поправок закон изолированного проведения сохраняет свое значение для физиологии нервной системы в наши дни. Третьим и последним законом нервного проведения является закон двустороннего проведения возбуждения в нервном волокне. Волна возбуждения, возникнув в какой-либо области 112 нервного волокна, распространяется в обе стороны от очага своего возникновения. Этот закон опирается на гомогенную структуру нервного волокна, предполагающую и физиологическую однозначность пути распространения волны возбуждения в любой области нервного волокна. В условиях лабораторного эксперимента закон двустороннего проведения возбуждения убедительно подтверждается. Однако следует иметь в виду, что в естественных условиях функционирования нервной системы «станцией отправления» нервного импульса является всегда определенное звено рефлекторной дуги и поэтому в пределах функционирования рефлекторной дуги ее нервные волокна проводят возбуждение всегда в строго определенном направлении — от «станции отправления» к «станции назначения». Обратный путь для нервного импульса закрыт вследствие пребывания ранее возбужденного участка нервного волокна в состоянии рефрактерности — в состоянии угнетения возбудимости и проводимости. Все изложенное выше приводит нас к заключению, что структурные и физиологические особенности периферической нервной системы определили высокое совершенство ее функциональных отправлений — высокую функциональную подвижность — способность срочно генерировать и проводить разнообразные ритмы нервных импульсов, высокую экономичность процесса возбуждения, а следовательно, и высокую функциональную устойчивость, практическую неутомляемость нервной системы. Все эти особенности, совершенствующиеся в процессе филогенетического развития, обеспечили исключительную роль периферической нервной системы как системы связи в организме. ^ Изучение физиологии центральной нервной системы требует ознакомления со всеми звеньями рефлекторной дуги — этой функциональной единицы нервной системы. Прежде всего необходимо остановиться на аппарате, обеспечивающем связь между отдельными нейронами рефлекторной дуги, между двигательным нейроном и эффектором. Этот аппарат связи между структурными элементами рефлекторной дуги носит название синапса. Соответственно топографическим и функциональным признакам можно выделить понятия центрального и периферического синапсов. Под центральным синапсом мы понимаем область контакта между отдельными нейронами в центральной нервной системе, точнее, область контакта между окончаниями аксона одного нейрона и дендритами, а по современным данным, и клеточным телом следующего нейрона. Другими словами, существуют аксодендритические и ак-сосомэтические центральные синапсы (рис. 38,Л). Перифериче- 113 ским синапсом называется область контакта между аксоном двигательного нейрона и работающим органом. Строение и функциональные отправления синапса отличаются рядом особенностей. Ознакомимся с типичными чертами строения синапса на примере хорошо изученной си н этнической связи между окончаниями двигательного нервного волокна и скелетной мышцы. Лишенные мякотной оболочки окончания разветвлений аксона двигательного волокна образуют своеобразные утолщения — синаптические бляшки. Эти бляшки и являются той частью нервного волокна, которые осуществляют посылку нервного импульса в мышцу. Область скелетной мышцы, находящаяся в ближайшем контакте с синаптической бляшкой нервного окончания,  носит название субсинаптической мембраны мио-неврального синапса. В процессе филогенетического развития двигательного аппарата животного организма субсинаптиче-ская область мышцы приобрела особые свойства, А • ° обеспечивающие опти- Рис. 38. Схема строения синапса (-4) и элементарного синаптического образования (Б): ^ —субсннаптнческая мембрана, 3 — постсинаптическая мембрана мальные условия передачи нервного импульса на мышцу. Между синаптической бляшкой нервного волокна и субсинаптической мембраной мышцы существует микроскопическое пространство — синаптическая щель, заполненная тканевой жидкостью. Ширина этой синаптической щели равна приблизительно 200А. Область мышцы, непосредственно примыкающая к субсинаптической мембране, называется постсинаптической мембраной. По своим физиологическим свойствам постсинаптическая мембрана близка к субсинаптической мембране. Весь этот сложный физиологический прибор — синаптическая бляшка двигательного нервного волокна, отделенная от него синаптической щелью, субсинаптическая мембрана и примыкающая к ней постсинаптическая мембрана скелетной мышцы— образует в совокупности периферический мионевральный синапс, предназначенный для передачи возбуждения с двигательного нерва на иннервируемую им мышцу (см. рис. 38). Особенности функционирования позволяют охарактеризовать мионевральный синапс как физиологическое образование, отличающееся высокой возбудимостью. Это определение относится в первую очередь к субсинаптической мембране скелетной 114 мышцы, обладающей весьма высокой чувствительностью по отношению к действию раздражающего агента и прежде всего по отношению к химическим воздействиям. Другой характерной чертой мионеврального синапса является его относительно низкая функциональная подвижность. По всей видимости, эту особенность физиологических свойств надо отнести не столько к двигательным нервным окончаниям как таковым, сколько опять-таки к субсинаптической области скелетной мышцы. Классическим доказательством низкой функциональной подвижности мионеврального синапса является известный опыт Н. Е. Введенского с пессимумом мышечного сокращения. Высокие ритмы нервных импульсов блокируются в мионевральном синапсе развивающимся процессом пар абиотического торможения. По отношению к мышце этот синаптический блок проводимости является наглядным примером охранительного торможения, защищающего мышечную ткань от чрезмерно интенсивной, расточительной деятельности. Дополнительной особенностью мионеврального синапса является его относительно высокая утомляемость, значительно превосходящая не только утомляемость двигательного нерва — физиологического прибора, отличающегося, как мы указывали, высокой устойчивостью физиологических свойств, но и мышцы в условиях ее прямого раздражения. Все эти особенности позволяют мионевральному синапсу тонко координировать деятельность мышц за счет трансформации текущих ритмов нервной активности. Таким образом, периферический синапс не просто анатомический путь передачи возбуждения с одного звена рефлекторной дуги на другое, а физиологический прибор, осуществляющий наряду с функцией проведения и координацию деятельности эффектора. Типичные для периферического синапса физиологические черты — высокая реактивность по отношению к химическим раздражителям, нарочитая тенденция к пессимальному торможению, повышенная утомляемость — полностью относятся и к центральному синапсу. Поэтому центральный синапс выступает как сложный аппарат, осуществляющий в пределах центральной нервной системы функцию связи между нейронами и принимающий непосредственное участие в выполнении координационной деятельности центральной нервной системы. Проведение возбуждения через синапс отличается рядом существенных особенностей от распространения возбуждения в нервном проводнике. К числу главных отличий относится низкая скорость и односторонний характер синаптического проведения. Закон одностороннего проведения приложим как к центральным, так и к периферическим синапсам. Через любое синап-тическое образование возбуждение распространяется лишь в 115 одном направлении: от окончания аксона к дендритам и клеточному телу следующего нейрона в центральном синапсе и от окончания аксона к эффектору в периферическом синапсе. Путь распространения возбуждения в синапсе определяется структурными и физиологическими особенностями этого прибора. Если гомогенное по строению и физиологическим свойствам нервное волокно способно проводить возбуждение от области раздражения в обе стороны вдоль своей длины, то одностороннее проведение возбуждения в синапсе должно быть связано с его структурной сложностью и физиологической неоднозначностью— гетерогенностью отдельных звеньев синаптического аппарата. Распространение возбуждения в гетерогенном физиологическом приборе возможно лишь постольку, поскольку возбуждение, возникающее в определенном звене этого прибора, способно быть надпороговым раздражителем следующего звена. Естественный путь синаптического проведения, связанный с нормально функционирующей рефлекторной дугой, организован в структурном и функциональном отношениях таким .образом, чтобы полностью удовлетворять этому необходимому условию. Напротив, распространение импульсов в обратном, как говорят, антидромном направлении — от дендритов одного нейрона к окончаниям аксона другого нейрона или от эффектора к окончаниям иннервирующего его двигательного волокна — закрыто в силу отсутствия указанных выше необходимых условий. Антидромная волна возбуждения может оказать известное влияние на физиологические свойства соседнего звена рефлекторной дуги, однако вызвать в нем надпороговую активность не в состоянии. Одностороннее проведение возбуждения через синаптические образования рефлекторных дуг — одно из главных средств упорядоченной, строго координированной рефлекторной деятельности центральной нервной системы. |
Ваша оценка этого документа будет первой.
Ваша оценка:
Похожие:
 |
Программа государственного экзамена по специальности для специальности 010707 «Медицинская физика» В физиологию и анатомию: основные задачи, методы исследования, взаимосвязь с другими науками. Значение... |
|
Локализация высших психических функций Понятия первого класса,7 Основные понятия,8 Психологическая система,9 Узкий локализационализм,10... |
|
17 1 Аритмия, основные нарушения формирования и проводимости импульса возбуждения Определение ■ |
|
Риторика рекламного текста Глава Основные понятия классической риторики и основные виды логического |
|
Основные понятия |
|
Основные понятия |
|
1 История, основные понятия 8 |
|
Основные понятия медицины катастроф |
|
Пранаяма. Основные понятия и практика |
|
Основные понятия и термины по Ботанике |
База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2016
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям