Основные понятия физиологии возбуждения
|
|
Скачать 2.42 Mb.
|
|
129 Необходимо, однако, твердо помнить, что конечные результаты деятельности центральной нервной системы определяются не только качественной спецификой функциональных свойств отдельных нейронов или рефлекторных дуг, но и взаимодействием этих структурных и функциональных элементов центральной нервной системы между собой. Сложность структурных и функциональных отношений, лежащих в основе всех проявлений деятельности центральной нервной системы, превращает физиологию центральной нервной системы в наиболее трудную и вместе с тем в наиболее ответственную главу физиологической науки. Именно этот раздел физиологии несет важнейшие теоретические сведения для обоснования смежных областей науки. Этот раздел физиологии вместе с тем является .и основной естественнонаучной базой диалектико-материалисти-ческой философии, базой для формирования материалистического мировоззрения. Первый вопрос, подлежащий рассмотрению,— это вопрос об основных свойствах центральной нервной системы, свойствах, формирующих особенности ее функциональных отправлений. Различные отделы центральной нервной системы выполняют по отношению к организму свои качественные специфические функции, другими словами, регулируют и координируют особые, определенные функции организма. Эта качественно специфическая деятельность различных отделов будет нами рассмотрена ниже. Однако наряду с частными особенностями функционирования все отделы центральной нервной системы имеют особые общие свойства. Переходя к изучению этого основного для общей физиологии центральной нервной системы вопроса, отметим, что клеточные тела нейронов выполняют трофическую функцию по отношению к своим отросткам. Поперечная перерезка нервного волокна влечет за собой перерождение и отмирание отделенного от клетки периферического отрезка волокна. Центральный отрезок волокна, оставшийся в связи с клеточным телом, сохраняет в благоприятных условиях свою жизнеспособность вплоть до способности к прорастанию в денервированный орган. Метод перерезки— один из излюбленных приемов анатомо-физиологической науки, направленных на изучение характера связи периферических нервных волокон с центральной нервной системой. К числу основных свойств центральной нервной системы относится односторонний хаоакте£_проведен.и.я. возбуждения. Эта осо« бетгосгь~служит коренным отличием пространственной активности центральной нервной системы, обеспечивающим строго координированный характер рефлекторных реакций. На рис. 42 дана сопоставительная оценка законов проведения возбуждения в периферическом нерве и в центральной нервной 130 системе, в ее наиболее простом в структурном отношении образовании— спинном мозге. Нанесение надпорогового раздражения на центральную часть нерва изолированного нервно-мышечного препарата (лягушки) ведет к возникновению волнового возбуждения, которое распространяется вдоль нерва с определенной скоростью в обе стороны от области своего возникновения. Этот факт может-быть легко обнаружен при помощи двух приборов —чувствительных гальванометров или осциллографов, снабженных усилителями, предназначенных для регистрации биотоков. Так же просто доказать односторонний характер проведения в центральной нервной системе. Раздражая, например, у кошки или лягушки определенный зад-  ^ А — проведение возбуждения в нерве; Б — проведение возбуждения в центральной нервной системе нии или передний корешок одного из сегментов спинного мозга и помещая регистрирующие биотоки электроды на противоположном корешке, можно убедиться в следующем. При раздражении заднего спинномозгового корешка электроды, расположенные на переднем корешке, отводят к регистрирующей системе обычный полноценный ток действия — доказательство распространения волны возбуждения через центральный синапс в направлении от окончания аксона сензорного нейрона к клетке двигательного нейрона. При раздражении переднего корешка волна возбуждения в заднем корешке не регистрируется. Другими словами, обратный путь через центральный синапс в направлении от клетки двигательного нейрона к окончаниям аксона сензорного нейрона для проведения возбуждения закрыт (см. рис. 42, Б). Одностороннее распространение возбуждения в центральной нервной системе является результатом ее эволюционного совер- шенствования. -~—~—^=^=^^==^=г^^: .7. ._ —— , физиологически наиболее древней диффузной нервной системе возбуждение от области возникновения распространяется в обе стороны по нервному волокну, охватывая весь нервный синцитий. С разделением диффузной нервной 131 В- сети на отдельные структурные элементы — нейроны — возникла и способность к одностороннему, точно направленному проведению возбуждения в центральной нервной системе, обеспечивающему точный же физиологический эффект конечной реакции организма. Односторонний характер проведения возбуждения в центральной нервной системе может служить доказательством нейронного принципа строения, доказательством прерывности, анатомической и функциональной гетерогенности пути проведения возбуждения в центральной нервной системе. Существовавшая в физиологии теория нейропильного строения центральной нервной системы, теория непрерывных связей отдельных частей центральной нервной системы в единое целое за счет предполагаемого наличия непрерывной сети нейрофибрилл (нейропиля) не выдерживает критики ни в свете теории эволюции, ни в свете твердо установленных экспериментальных данных. Факты дают основание видеть причину одностороннего проведения в центральной нервной системе прежде всего в анатомической гетерогенности центрального нервного пути, в наличии центральных синапсов — этого обязательного следствия нейронного принципа строения центральной нервной системы. Дополнительной причиной, формирующей одностороннее проведение возбуждения в центральной нервной системе, является физиологическая гетерогенность пути нервного возбуждения в центральной нервной системе. Эта физиологическая гетерогенность, обусловленная указанными выше анатомическими особенностями, проявляется как в различиях обмена веществ при возбуждении, так и в различном уровне возбудимости и функциональной подвижности отдельных звеньев центрального синапса. Другим свойством центральной нервной системы является замедленное проведение возбуждения через центральные синап-сы. Скбрость paTnpuLiранения волны возбуждения 1Г синаптичес-Тшм~аппарате приблизительно в 200 раз ниже скорости проведения волны возбуждения в не"*рБНом волокне. Так, при средней скорости проведения возбуждения в мякотных нервах высших позвоночных и человека 100 м/сек 1 мм пути пробегается импульсом возбуждения в 0,00001 сек. Через синаптическую область, равную приблизительно также I мм, волна возбуждения идет в течение 0,002 сек. Определение скорости распространения волны возбуждения через синаптический прибор можно легко осуществить в остром опыте на теплокровном (кролик, кошка) или холоднокровном (лягушка) животном. Схема подобного опыта приведена на рис. 43. При раздражении общего нервного ствола, включающего и сензорные (Б) и двигательные (Л) волокна, иннервирующие мышцу, гальванометр, регистрирующий токи действия мышцы, 132 позволяет выявить два последовательных электрических ответа. Первый из них представляет собой реакцию на раздражение двигательных нервных волокон. Второй, возникающий значительно позже, соответствует реакции сензорных волокон. Вычитая из суммарного времени задержки второго ответа время распространения волны возбуждения по сензорным и двигательным нервным волокнам, можно определить время прохождения возбуждения через синапс.  Рис. 43. Анализ замедленного проведения возбуждения через центральный синапс: ^ сензорные волокна Величина синаптической задержки .зависит от ряда причин и прежде ""всего от" сложности рефлекторной дуги. Относительно простая методика определения синаптической задержки может служить, таким образом, для подсчета числа нейронов в отдельных рефлекторных дугах. Для этого требуется знать лишь топо-график) нервного пути и скорость проведения возбуждения в периферических нервах. Необходимо помнить, однако, что на времени рефлекса могут сказаться и другие факторы, как, например, текущее физиологическое состояние центральной нервной системы и условия пробного раздражения. Укажем здесь еще раз, что при разработке вопросов физиологии центральной нервной системы. в силу высокой динамичности свойств последней, требуется особое внимание к основному правилу проведения физиологического эксперимента — «при прочих равных условиях». По сравнению с нервными волокнами, а в особенности по сравнению с рецепторными окончаниями сензорлых нервов центральная нервная система обладает относительно низкой возбудимостью. С общебиологических позиций это обстоятельство находит себе объяснение. Само местонахождение центральной нервной системы в организме, ее «уход от периферии», ее сложные защитные системы свидетельствуют о том, что восприятие внешних. воздействий не является непосредственной функцией центральной нервной системы. Более того, есть основание полагать, что относительно низкая возбудимость центральной нервной системы по 133 отношению к срочным и специализированным воздействиям из внешнего мира может явиться результатом эволюционного развития животного организма, направленного на предохранение центральной нервной системы"—этого ведущего органа регуляции жизнедеятельности организма — от альтерирующих внешних воздействий. Центральная нервная система характеризуется низкой функциональной подвижностью. Сопоставляя величины параметров функциональной подвижности, мы убеждаемся в том, что максимальные, еще доступные центральной нервной системе ритмы активности в несколько раз ниже максимальных ритмов волнового возбуждения для мякотных сензорных и двигательных нервов. Отсюда с неизбежностью вытекают два основных вывода. Первый из них состоит в том, что любой ритм волнового возбуждения, возникающий в центральной нервной системе, будет точно воспроизводиться эфферентными нервными волокнами и без трансформации доноситься ими до «станции назначения» ин-нервируемых органов. Второй вывод состоит в том, что ритм возбуждения, приносимого в центральную нервную систему по афферентным нервным волокнам, может превосходить собой высший максимальный ритм возбуждения, доступный еще малолабильной центральной нервной системе, и, следовательно, будет подвергаться в центральной нервной системе трансформации в сторону урежения его. Способность центральной нервной системы к трансформации ритмов волновой афферентной импульсации — характерное свойство центральной нервной системы .при осуществлении ею рефлекторной деятельности. Это свойство центральной нервной системы может быть изучено в обстановке относительно простого эксперимента. Раздражая задние спинномозговые корешки лягушки или кошки, находящейся под наркозом, током переменной частоты и силы и отводя потенциалы действия от передних корешков того же сегмента спинного мозга, можно в ответ на это обнаружить в реакции центральной нервной системы всю гамму переходов от высокочастотного возбуждения до пессимального торможения. Необходимо подчеркнуть, что реакция центральной нервной системы на афферентную импульсацию отнюдь не всегда заключается в трансформации ритма волнового возбуждения в сторону урежения его. Для центральной нервной системы в высшей степени характерна способность к усвоению высоких, ранее недоступных ей ритмов волновой активности. Другими словами, функциональная подвижность центральной нервной системы в ходе активности динамически изменяется как в сторону снижения ее (торможение волновой активности), так и в сторону повышения (усвоение ритма). 134 Но несмотря на высокую динамичность функциональной подвижности, в ритмической активности центральной нервной системы можно усмотреть и еще одну весьма типичную особенность— тенденцию отвечать на разнообразные по ритму афферентные воздействия в более или менее постоянном, характерном для данного текущего функционального состояния центральной нервной системы ритме активности, условно названном «собственным» ритмом возбуждения нервной системы. Изменение функционального состояния центральной нервной системы ведет за собой изменение абсолютной величины этого «собственного» ритма возбуждения. Интересно, что указанная тенденция к ответу «в собственном» ритме волновой активности проявляется иногда и в реакциях центральной нервной системы на одиночные афферентные стимулы. Специальный анализ этого явления, проведенный нами в свое время на физиологической модели центральной нервной системы — очаге парабиоза — в одиночном нервном волокне, позволяет связать его с определенным уровнем активности, поддерживаемым афферентной стимуляцией, как непосредственно адресуемой в данную область центральной нервной системы, так и оказывающей непрямое воздействие на нее через функциональные взаимодействия различных областей центральной нервной системы. Обширная научная литература, посвященная электрофизиологии центральной нервной системы, убедительно свидетельствует о том, что основной формой ее активности, возникающей в ответ как на прямое раздражение ее, так и на натуральное афферентное раздражение, является не волновая импульсация типа высоковольтных потенциалов действия нервного волокна, а относительно медленно развивающиеся во времени сдвиги электротонического типа. Эта основная форма активности центральной нервной системы обнаруживает градуальную зависимость от интенсивности и частоты внешнего воздействия, стойкость и инерционность своего проявления во времени. Все основные черты этой активности — ее градуальность, зависимость от условий раздражения, неподчинение правилу «все или ничего», ее временные особенности — позволяют ставить вопрос о подчинении реакции центральной нервной системы на воздействие извне основным закономерностям парабиотического процесса. Возникновение волновых импульсов в центральной нервной системе связывается с определенным уровнем первично возникающей градуальной активности. Ритмика этих волновых импульсов в свою очередь является функцией от текущего динамически меняющегося уровня первичной неволновой градуальной активности. ^ способность к тонкой градации текущих уровней этой активности, а от- 135 сюда к тонкой градации ритмики волновой эфферентной иннервации лежит в основе координационной деятельности центральной нервной системы. Вопрос о градуальном характере активности в центральной нервной системе был впервые поставлен И. М. Сеченовым в 1868г. Сеченов обнаружил, что слабые по силе раздражения, не вызывающие видимой реакции центральной нервной системы, при повторном ритмическом применении их приводят к возникновению надпорогового возбуждения в центральной нервной системе,  2 -. . : • • Рис. 44- Суммация возбуждения в центральной нервной системе (по Шеррингтону): 1—2 — подпороговое раздражение двух рецептивных полей чесательного рефлекса распространяющегося по двигательным нервам к соответствующим эффекторам. Этот феномен был назван Сеченовым суммацией - возбуждения. Он объяснял этот феномен способностью центральной нервной системы складывать, накапливать сдвиги, возникающие по поводу подпорогового раздражения, причем общая суммарная реакция поднимается до уровня надпорогового возбуждения. Таким образом, Сеченов признавал за центральной нервной системой способность К ПОДПОрОГОВОЙ ПО OfHO- шению к волновому импульсу активности как основной форме реакции на раздражение, т. е. признавал градуальный характер этой формы реакции (рис.44). По своей физиологической сущности учение Сеченова о сум-мации возбуждения в центральной нервной системе явилось исторической предпосылкой учения Н. Е. Введенского о парабиозе как биологически общей реакции живых образований. Учение Сеченова о суммации возбуждения в центральной нервной системе вместе с его же учением о центральном торможении составляют теоретическую основу понимания координационной деятельности центральной нервной системы. Этот последний вопрос будет разбираться нами в специальных лекциях. Однако следует уже здесь подчеркнуть, что к числу основных свойств центральной нервной системы наряду с принципиально градуальным характером возбуждения относится высокая способность центральной нервной системы к торможению волновой активности. Если мы вспомним, что, согласно классическому учению Н. Е. Введенского, в основе наиболее общей формы торможения волнового возбуждения лежит нарастание стационарной электро- 136 негативности очага возбуждения, другими словами, нарастание стационарной градуальной активности, идущее параллельно снижению функциональной подвижности очага возбуждения, то выраженная способность центральной нервной системы к торможению явится естественным следствием ее физиологических свойств. Физиологические свойства центральной нервной системы— в первую очередь ее низкая функциональная подвижность — определяют собой ряд явлений, характерных для натуральной деятельности центральной нервной системы.  Рис. 45. Феномен облегчения в центральной нервной системе. ^ — отметка раздражения рецепторов кожи; В — отметка времени в сек: J — слабое раздражение; 2— сильное раздражение К числу их относится явление облегчения, под которым понимается способность центральной нервной системы к длительному следовому повышению возбудимости, имеющему место по прекращении раздражения (рис. 45). Физиологическая природа феномена облегчения аналогична феномену супернормальной фазы в нервном волокне. Однако в силу специфики физиологических свойств следовое повышение возбудимости в центральной нервной системе выражено значительно ярче как в качественном, так и во временном отношениях. Феномен суммации, обнаруженный Сеченовым, тесно связан с феноменом облегчения. Очевидно, что физиологический эффект действия каждого последующего раздражения в ритмическом ряду будет возрастать в результате прогрессивного роста возбудимости в центральной нервной системе. В непосредственной связи с явлением облегчения стоит и другое характерное для физиологии центральной нервной системы явление — последействие. Под последействием понимается способность центральной нервной системы продолжать реакцию в течение известного времени и по прекращении действия раздра- 137 жителя (рис. 46). Эта инерционность процесса возбуждения в центральной нервной системе является опять-таки естественным следствием ее низкой функциональной подвижности. Явления облегчения и последействия позволяют понять и физиологическую природу феномена проторения — способности центральной нервной системы к повышению возбудимости не только непосредственно раздражаемых областей, но и других  отделов центральной нервной системы. В основе явления проторения лежит иррадиация возбуждения за пределы очага возбуждения в иные, морфологически связанные с этим очагом участки центральной нервной системы. Рис. 46. Феномен последействия в центральной нервной системе. ^ — слабое раздражение: / — запись движения конечности, 2 — отметка раздражения рецептора, 3 —отметка времени (0,5 сек) По-видимому, явление проторения связано с иррадиацией волнового возбуждения. Однако есть серьезные основания полагать, что главной причиной широких пространственных изменений возбудимости в центральной нервной системе являются неволновые, электротонические по природе, принципиально градуальные влияния с очага первичного возбуждения. Феномен проторения, точнее, весь механизм пространственных взаимодействий между очагами центральной нервной системы является основой ее целостной, сложной системной деятельности. Каждый акт де- вятельности центральной нерв- • • ной системы, связанный с выходом возбуждения за пределы узкой, врожденной рефлекторной дуги, связанный со взаимодействием отдельных рефлекторных центров, неизбежно опирается на механизм проторения возбуждения в центральной нервной системе. Высшие совершенные формы приспособительной деятельности центральной нервной системы — ее условнорефлектор-ная деятельность — являются следствием выраженной способности отдельных областей центральной нервной системы к пространственному взаимодействию. Активность центральной нервной системы связана со значительно большим энергетическим расходом, повышенным обме- 138 ном веществ по сравнению с активностью периферического нерва. Эта способность определяет собой высокую чувствительность центральной нервной системы к изменению состава жидких сред организма, предназначенных поддерживать энергетический баланс центральной нервной системы на известном уровне. Накопление в крови продуктов обмена, повышение содержания углекислоты, недостаток кислорода — все это резко влияет на текущее состояние центральной нервной системы, а отсюда и на регулируемые ею органы организма. По этому поводу можно вспомнить, например, высокую чувствительность так называемого дыхательного центра к изменению газового состава крови, что в свое время привело к созданию псевдонаучных теорий об «автоматии» в работе отдельных областей центральной нервной системы. Высокий и специфический обмен веществ определяет собой и повышенную по сравнению с периферической нервной системой чувствительность центральной нервной системы к химическим раздражителям как натуральным типа гормонов, так и искусственным. Это издавна известное свойство центральной нервной системы привело к созданию специальных глав фармакологии, где рассматриваются вещества (в том числе и яды), обладающие избирательным специфическим действием по отношению к центральной нервной системе и даже по отношению к отдельным областям ее. При решении этого вопроса как в практическом, так, тем более, в теоретическом отношениях следует избегать крайностей. Современная физиологическая наука требует признания того основного факта, что любой агент природы может и должен быть раздражителем любого живого образования, хотя, разумеется, пороговые дозы этого агента по отношению к различным живым образованиям могут быть в высшей степени различными. Поэтому говорить об избирательном действии какого-либо вещества только на определенную область центральной нервной системы, не учитывая его действия на организм в целом, неправильно со всеми вытекающими отсюда следствиями в теоретическом и практическом отношениях. Постановка вопроса об исключительном действии определенных агентов на отдельные системы целостного организма лишена вообще всякого смысла. Последнее свойство центральной нервной системы, на которое мы должны обратить внимание,— это ее повышенная утомляемость. В процессе функционирования сложной, многозвеньевой рефлекторной дуги наиболее уязвимым в смысле утомляемости является именно ее центральное звено. Это обстоятельство необходимо иметь в виду при оценке суммарного рабочего эффекта рефлекторных актов. 139 В качестве общего вывода из приведенной нами характеристики физиологических свойств центральной нервной системы следует большая зависимость реакций центральной нервной системы по сравнению с другими звеньями рефлекторной дуги от условий раздражения и внутреннего состояния организма. Высокая изменчивость деятельности центральной нервной системы обеспечивает ей роль высшего распорядителя и распределителя функций организма. ^ КООРДИНАЦИЯ РЕФЛЕКСОВ Осуществление основного закона биологии — единства организма и среды — требует проявления приспособительной изменчивости организма как целого. . В основе приспособительной изменчивости животного организма лежит координация функций организма при помощи рефлекторной, в свою очередь строго координированной деятельности центральной нервной системы. Для понимания физиологических механизмов координированного характера рефлекторных реакций необходимо помнить, что рефлекторная деятельность центральной нервной системы, возникающая в ответ на внешнее воздействие, является всегда реакцией всей центральной нервной системы. Особенности этой целостной рефлекторной реакции определяются, с одной стороны, характером внешнего воздействия, а с другой — текущим состоянием центральной нервной системы, зависящим от сложных межцентральных отношений. Центральная нервная система представляет собой в морфологическом и функциональном отношениях сложную совокупность отдельных центров. В понятие центра современная физиология вкладывает представление о группе клеточных тел, деятельность которых обеспечивает определенную физиологическую функцию организма. В структуре клеточного центра выделяются так называемое ядро и «рассеянная часть». По отношению к ядерной части центра нервной системы лучше всего определение, данное А. А. Ухтомским: «Группа клеток, деятельность которых является необходимым и достаточным условием для обеспечения данной функции организма». Ядерная часть центра наиболее специализированна в морфологическом и функциональном отношениях. Рассеянные части различных центров менее обособлены, а иногда и взаимно перекрывают друг друга в топографическом отношении. Их функциональная специализация выражена также слабо. 140 Необходимо помнить, что об узкой анатомической локализации центров определенных функций в центральной нервной системе говорить нельзя. Мы уже указывали, что отдельные рефлекторные дуги (или рефлекторные кольца) различных отделов центральной нервной системы, а в пределах одного отдела — различные области этого отдела связываются между собой вставочными нейронами. Именно эти вставочные нейроны и представляют собой морфологический субстрат связи в центральной нервной системе, обеспечивающий целостное реагирование центральной нервной системы на воздействие извне. Даже элементарные рефлекторные дуги содержат вставочные нейроны, число которых в ходе рефлекторной деятельности центральной нервной системы динамически меняется в связи с изменением их физиологических свойств. Отсюда даже простейший рефлекторный акт связан с совозбуждением во времени многих элементарных рефлекторных дуг. Рабочий эффект определенного рефлекторного акта обеспечивается одновременно протекающим торможением лишних рефлексов. Другой морфологической чертой центральной нервной системы, лежащей в основе целостного и в то же время многообразного по конечным результатам реагирования ее, является значительное превышение общего числа сензорных нейронов над двигательными. Это обстоятельство приводит к тому, что каждый данный эфферентный путь связан синаптическими связями с несколькими, а иногда и со многими сензорными нейронами, несет роль «общего пути» для данной совокупности сензорных нейронов. Другими словами, одна и та же деятельность организма может быть пущена в ход с различных рецепторных систем организма, приходящих в состояние возбуждения под влиянием разнообразных воздействий извне. На каждом данном этапе существования организма обычно имеет место передача импульсов на конечный общий путь лишь с одного или нескольких сензорных нейронов. Влияние с других одновременно возбужденных сензорных нейронов, иннервйрую-щих данный конечный общий путь, выключается при помощи процесса торможения в центральной нервной системе. Таким образом, структурные особенности центральной нервной системы определяют непрерывное взаимодействие различных областей ее между собой. Взаимодействие различных областей центральной нервной системы, другими словами, координационная деятельность центральной нервной системы, является прямым следствием ее физиологических свойств. К числу этих свойств относится прежде всего способность центральной нервной системы к тонкой градации возбуждения. Другое крайне важное свойство центральной нерв-ной системы — ее нарочитая тенденция к торможению и способность к тонкой градации этого торможения. 141 В качестве основного вывода из всего сказанного вытекает, что разнообразные функциональные отношения между различными областями центральной нервной системы — иррадиация и индукция процессов возбуждения и торможения — предусматриваются самой парабиотической природой активности центральной нервной системы. Схематическое изображение функциональных отношений в центральной нервной системе приведено на рис. 48. Есть основания полагать, что в нормальной координационной деятельности центральной нервной системы очень большое значение имеют те формы торможения, т. е. выключения лишних реакций организма, которые связаны с одновременным существованием в центральной нервной системе очага возбуждения, обеспечивающего выполнение организмом необходимых рефлекторных реакций. Поэтому индукционное непрямое торможение, связанное с ростом функциональной подвижности субстрата, выступает как основная форма срочно осуществляющейся координационной функции центральной нервной системы, В настоящее время накапливается все больше фактов, которые позволяют оценить основные закономерности натурального, срочно формирующегося торможения как результат индукционных влияний с очага центрального, парабиотического по природе возбуждения. С нашей точки зрения, и феномен сеченовского торможения, положенный в основу учения о центральном торможении, представляет собой демонстративный пример именно непрямого индуцированного торможения. Создание стойкого очага парабиотического возбуждения в головном .мозге ведет за счет иррадиации этого возбуждения к проявлению в спинном мозге индукционного торможения. В связи с этим вполне понятны обстоятельства, побудившие Сеченова сделать вывод о существовании специальных тормозящих центров. Именно зрительные чертоги головного мозга лягушки, являющиеся своеобразным функциональным аналогом (Г. Мегоун, А. А. Зубков) ретикулярной формации головного мозга высших позвоночных, в силу своих морфологических и физиологических особенностей проявляют нарочитую тенденцию к стойкому возбуждению парабиотического типа. А это в свою очередь создает условия .для проявления индукционных контрастных сдвигов в спинном мозге, связанном со стволом головного мозга субординационными отношениями. Итак, многочисленные очаги возбуждения и торможения, возникающие в центральной нервной системе под влиянием внешних раздражителей, непрерывно взаимодействуют между собой. Это взаимодействие подчиняется законам иррадиации и индукции, другими словами, подчиняется законам развивающегося парабиотического процесса. Именно эта закономерно меняющаяся мозаика очагов воз- 152 буждения и торможения и лежит в основе координирующей рефлекторной деятельности центральной нервной системы, обеспечивающей упорядоченную деятельность всего организма. |
Ваша оценка этого документа будет первой.
Ваша оценка:
Похожие:
 |
Программа государственного экзамена по специальности для специальности 010707 «Медицинская физика» В физиологию и анатомию: основные задачи, методы исследования, взаимосвязь с другими науками. Значение... |
|
Локализация высших психических функций Понятия первого класса,7 Основные понятия,8 Психологическая система,9 Узкий локализационализм,10... |
|
17 1 Аритмия, основные нарушения формирования и проводимости импульса возбуждения Определение ■ |
|
Риторика рекламного текста Глава Основные понятия классической риторики и основные виды логического |
|
Основные понятия |
|
Основные понятия |
|
1 История, основные понятия 8 |
|
Основные понятия медицины катастроф |
|
Пранаяма. Основные понятия и практика |
|
Основные понятия и термины по Ботанике |
База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2016
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям