Лекции: Общая характеристика функций спинного мозга Нейронная организация спинного мозга. Сегментарный и межсегментарный принцип работы спинного мозга
|
|
Скачать 0.66 Mb.
|
|
Тема: Физиология среднего мозга и мозжечка ^
Таблицы:
Пленки:
Средний мозг представлен четверохолмием и ножками мозга. В составе среднего мозга выделяют ядра: красное ядро, черное вещество, ядра глазодвигательного и блоковидного нервов, а также ядра ретикулярной формации среднего мозга. ^ Сенсорные функции реализуются за счет поступления в него зрительной и слуховой информации. Проводниковая функция: через средний мозг проходят все восходящие пути к таламусу, большому мозгу и мозжечку. Нисходящие пути идут через средний мозг к продолговатому и спинному мозгу. ^ Мезенцефальное животное – это животное, у которого произведена перерезка ствола мозга выше бугров четверохолмия. Оно может осуществлять все спинальные, бульбарные рефлексы и также рефлексы за счет ядер среднего мозга. ^ Ядро блокового нерва (4 пара) расположено на уровне нижних бугров четверохолмия. Его нейроны иннервируют верхнюю косую мышцу глаза. На уровне верхних бугров четверохолмия расположены нейроны ядра глазодвигательного нерва (3 пара), иннервирующего верхнюю, нижнюю и внутреннюю косую мышцы глаза, а также мышцу, поднимающую веко. В нижних буграх четверохолмия располагаются нейроны, получающие сигналы по слуховым путям от слуховых рецепторов (первичный слуховой центр). В верхних буграх четверохолмия располагаются клетки, на которых переключается импульсация приходящая по зрительным путям (первичный зрительный центр). При участии нейронов бугров четверохолмия осуществляются ориентировочные зрительные и слуховые рефлексы. Это рефлексы поворота головы на посторонний свет или звук. У животных этот рефлекс называется сторожевым рефлексом и проявляется в повороте головы и тела по направлению к свету и звуку, настораживании ушей и усилении тонуса мышц сгибателей. Черная субстанция (скопление нейронов содержащих пигмент меланин) получает многочисленные проекции от нервных клеток базальных ядер и в свою очередь образует связи с нейронами РФ ствола мозга и базальных ганглиев. Черная субстанция участвует в сложной координации рефлексов. В ней имеются нейроны, содержащие дофамин, часть аксонов этих нейронов достигает переднего мозга и принимает участие в регуляции эмоционального поведения. Другая часть дофаминергических нейронов черной субстанции посылает аксоны к ядрам полосатого тела, где дофамин играет важную роль в контроле сложных двигательных актов. Повреждение черной субстанции приводит к дегенерации дофаминергических волокон, что ведет к нарушению тонких движений пальцев рук, развитию мышечной ригидности и тремору (болезнь Паркинсона). ^ После перерезки ствола мозга ниже уровня красного ядра у животных наблюдается выраженное изменение тонуса мускулатуры туловища и конечностей – децеребрационная ригидность – т.е. резкое повышение тонуса мышц-разгибателей. Конечности при этом сильно вытянуты, голова запрокинута назад, хвост приподнят. Основной причиной возникновения децеребрационной ригидности служит выраженное активное влияние латерального вестибулярного ядра (Дейтерса) на мотонейроны мышц разгибателей. Это влияние максимально выражено в отсутствие тормозного влияния красного ядра и выше лежащих структур и мозжечка. Доказательство: при перерезке мозга ниже ядра Дейтерса децеребрационная ригидность исчезает. ^ Ядра среднего мозга обеспечивают поддержание равновесия в условиях покоя и ускорения, с участием нейронов продолговатого мозга и варолиева моста. Это проявляется в наличии статических и статокинетических рефлексов (голл. физиолог Магнус, 1924 г.); А. Статические: ^ Статические рефлексы связаны главным образом с возбуждением рецепторов преддверия лабиринта и обеспечивают поддержание позы и равновесия тела при самых разнообразных его статических положениях в пространстве. Позно-тонические рефлексы начинаются от проприорецепторов мышц шеи или вестибулярного аппарата и направлены на перераспределение мышечного тонуса для поддержания позы тела, когда смещаются голова и шея. Например, у человека наклон головы вперед повышает тонус всех мышц сгибателей, а назад – разгибателей. У животных при наклоне головы вниз повышается тонус сгибателей передних конечностей и разгибателей – задних. При подъеме головы наблюдается противоположное: передние конечности разгибаются, а задние - сгибаются. ^ Б. Статокинетические рефлексы – это рефлексы, направленные на сохранение позы и ориентацию в пространстве при действии различных видов ускорения. К ним относятся: - лифтный рефлекс – при подъеме вверх повышается тонус сгибателей ног, при езде вниз – повышается тонус разгибателей ног. - нистагм глазных яблок – при вращении человека вокруг своей оси наблюдаются движения глазных яблок – медленное движение глазных яблок в сторону противоположную вращению и быстрый возврат в сторону вращения. Сигнал от вестибулорецепторов через вестибулярные ядра поступает к ядрам 3,4 и 6 пар ч.м.н., которые обеспечивают изменение положения в пространстве глазных яблок и одновременно через вестибулоспинальный тракт меняется тонус мышц конечностей и туловища в результате чего сохраняется равновесие. - у животных – рефлекс свободного падения – когда бросаем кошку вниз головой с высоты, она всегда приземляется на 4 лапы. В реализации статических и статокинетических рефлексов участвуют нейроны вестибулярных ядер, красного ядра и ретикулярной формации. В. Ориентировочные зрительные и слуховые рефлексы - см. выше (по Павлову рефлекс «Что такое?)». У животных они проявляются в повороте головы и тела по направлению к свету и звуку, настораживании ушей и усилении тонуса мышц сгибателей. ^ Д. Рефлексы жевания и глотания – обеспечение их интеграции, согласования между собой.
Мозжечок делят на 3 отдела – архи- (старый), палео- (древний) и неоцеребеллюм (новый мозжечок). Cо стволовой частью мозга мозжечок соединяется 3-мя парами ножек (верхние, средние и нижние). ^
^ Афферентные связи:
Таким образом, путь, идущий на клетки Пуркинье через лазающие волокна, способствует усилению тормозного влияния клеток Пуркинье на ядра мозжечка, а путь, идущий через моховидные волокна, наоборот, снимает это тормозное влияние. Очевидно, в этом и состоит смысл разделения информации от одних и тех же рецепторв на два потока.
Эфферентные связи: 1. Сигналы из мозжечка к спинному мозгу регулируют силу мышечных сокращений, обеспечивают способностьк длительн6ому тоническому сокращению мышц, способность сохранять оптимальный тонус мышц впокое или при движениях, быстро переходить от сгибания к разгибанию. ^ Ядра мозжечка Ядра мозжечка располагаются в белом веществе, это ядро шатра, пробковидное и шаровидное ядра (промежуточное ядро), зубчатое ядро. Информация, поступающая от вестибулярного аппарата, мышечных рецепторов и КБП обрабатывается в коре мозжечка, результаты обработки подаются на ядра мозжечка. Ядра мозжечка управляют деятельностью красного ядра, вестибулярного ядра и ретикулярной формации. Ядра мозжечка находятся под влиянием клеток Пуркинье. Когда активность этих тормозных нейронов возрастает, влияние ядер мозжечка на стволовые структуры уменьшается и наоборот. ^ А. Двигательные функции мозжечка заключаются: ^ 3. в программировании целенаправленных движений 1) Регуляция мышечного тонуса осуществляется древним и частично старым мозжечком. Получая и обрабатывая импульсацию от вестибулорецепторов (по вестибуломозжечковому пути, от проприорецепторов и рецепторов кожи (по спиномозжечковым путям), от зрительных и слуховых рецепторов (через четверохолмие по тектоцеребеллярным путям) мозжечок способен оценить состояние мышц, положение тела в пространстве и через ядра шатра, по вестибуло-, рубро- и ретикулоспинальным трактам, произвести перераспределение мышечного тонуса, изменить позу тела и сохранить равновесие. Нарушение равновесия является наиболее характерным симптомом поражения архицеребеллума. 2) Координация позы и выполняемого целенаправленного движения осуществляется старым и новым мозжечком. В кору мозжечка поступает импульсация от рецепторов аппарата движения, а также импульсы от моторной коры (программа произвольного движения). Анализируя информацию о программе движения (из двигательной коры) и выполнении движения (от проприорецепторов) мозжечок способен через свое промежуточное ядро, имеющее выходы на красное ядро и моторную кору, осуществить координацию позы и выполняемого целенаправленного движения в пространстве, а также исправить направлении е движения. Нарушение координации движения (атаксия) является наиболее характерным симптомом нарушения функции промежуточной зоны мозжечка. Эта функция мозжечка может быть исследована пальце-носовой пробой. 3) Участие в программировании целенаправленных движений осуществляется новым мозжечком. Кора этой части мозжечка получает импульсы преимущественно из ассоциативных зон к.б.п. через ядра моста. Эта информация, полученная от к.б.п. характеризует замысел движения. В коре нового мозжечка она перерабатывается в программу движения, которая через зубчатое ядро мозжечка вентральное латеральное ядро таламуса попадает обратно в кору, обрабатывается в двигательной коре и затем через пирамидную и экстрапирамидную систему осуществляется как сложное целенаправленное движение. Контроль и коррекция более медленных программированных движений осуществляется мозжечком на основе обратной связи от проприорецепторов. Коррекция быстрых движений осуществляется по другому: если не достигается намеченный результат, коррекция движений осуществляется путем изменения их программы в новом мозжечке, т.е. на основе обучения и опыта. К таким движениям относятся, например, игра на фортепиано, бросок мяча и т.д. Можно оценить эту функцию пробой с адиадохокинезом, при котором необходимо быстро менять программу движения. 4) функция инициации движения. Показано, что изменение активности нейронов мозжечка (зубчатого и промежуточного ядра, клеток Пуркинье) на 0,1-0,3 с предшествует началу движения, а охлаждение зубчатого ядра задерживает на 0,1 с активацию нейронов двигательной коры и начало движения. ^ Выше изложены в основном афферентные связи мозжечка с проприорецепторами, кожными и вестибулярными рецепторами. Также активация клеток Пуркинье мозжечка наблюдается при раздражении зрительных, слуховых и висцерорецепторов. В исследованиях Орбели было показано изменение пороговых величин различных видов чувствительности у людей с ранениями мозжечка. ^ Мозжечок оказывает стимулирующее и угнетающее влияние на деятельность внутренних органов. В результате двойственного влияния мозжечок стабилизирует, оптимизирует функции систем организма. Направленность влияния мозжечка зависит от фона на котором оно вызывается. Например, при раздражении мозжечка высокое кровяное давление снижается, а исходное низкое – повышается. ^ При повреждении мозжечка происходит нарушение двигательной функции, нарушение тонических рефлексов и передвижения тела в пространстве. При одностороннем повреждении мозжечка искривляется позвоночник в сторону повреждения, наблюдается отклонение глазных яблок и поворот головы в сторону повреждения. Это нарушение позно-тонических рефлексов. Двигательная деятельность тоже нарушается. Такое животное не способно передвигаться по прямой линии и совершает вращательные, манежные движения в сторону повреждения. ^ - дистония – нарушение тонуса скелетных мышц - астазия – нарушение способности удержать стоячую или сидячую позу - атаксия – нарушение равновесия при стоянии и движении - астения – снижение силы мышечного сокращения, быстрая утомляемость мышц - дизартрия – расстройство речевой моторики - дисметрия – нарушение направленности движения. При попытке взять предмет со стола больной промахивается, различают гипо- и гиперметрию. - атаксический тремор – дрожание пальцев рук и головы. - адиадохокинез – невозможность быстрого выполнения чередующихся противоположных движений, например быстрое поочередное вращение ладоней вверх-вниз. - пьяно-шаткая походка – человек ходит широко расставив ноги, шатаясь из стороны в сторону от линии ходьбы. ^ Использованная литература: ^ 2.Физиология человека Агаджанян Н.А, Тель Л.З., Циркин В.И., Чеснокова С.А. – М.: Медицинская книга, Н. Новгород: Изд-во НГМА, 2001. – 526 с. ^ 5.Руководство к практическим занятиям по физиологии. /Под ред. Г.И. Косицкого, В.А. Полянцева. М., 1988 ^ Физиология промежуточного мозга. Лимбическая система План лекции: ^ 1.2. Функциональная характеристика специфических и неспецифических ядер таламуса ^ 1.4. Таламо-кортикальные и корково-таламические взаимоотношения. Кольцевое взаимодействие корковых нейронов со специфическими ядрами таламуса. ^ 2.2. Функциональные особенности нейронов гипоталамуса 2.3. Гипоталамус – высший подкорковый центр вегетативных функций. ^ 3. Физиология лимбической системы 3.1 Структуры лимбической системы, их связи 3.2. Функции лимбической системы К промежуточному мозгу относят таламус, гипоталамус и 3-й желудочек. ^ Таламус – структура, в которой происходит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в КБП от нейронов спинного, среднего мозга, мозжечка, базальных ганглиев. В таламусе около 120 разнофункциональных ядер. Ядра образуют комплексы, которые разделяют по признаку проекции в кору на 3 группы: передняя – проецирует аксоны своих нейронов в поясную кору, медиальная – в любую, латеральная – теменную, височную и затылочную кору. Надо отметить, что такое деление не является абсолютным, т.к. часть волокон идет в кору, часть в разные зоны мозга ^ Т.о. возможность получать информацию о состоянии множества систем организма позволяет таламусу участвовать в регуляции и определять функциональное состояние организма в целом. ^
а) переключающие ядра кожной чувствительности, глаза и уха б) ядра, преимущественно с двигательными функциями в) ядра с ассоциативной функцией ^ Нейроны специфических ядер посылают свои аксоны в строго определенные участки к.б.п. (3-4 слои коры). Их аксоны почти не имеют коллатералей. Основной функциональной единицей специфических ядер являются «релейные» нейроны. Их функция заключается в переключении информации, идущей в кору от кожных, мышечных и других рецепторов. ^ - медиальное коленчатое тело - латеральное коленчатое тело - вентробазальное ядро Латеральное коленчатое тело является подкорковым зрительным центром, оно получает афферентные импульсы из сетчатки глаза и верхних бугров четверохолмия и посылает импульсы в затылочную зону к.б.п., где располагается первичный корковый зрительный центр. Медиальное коленчатое тело является подкорковым слуховым центром, оно получает афферентные импульсы из латеральной петли и нижних бугров четверохолмия и посылает импульсы в височную зону к.б.п., где располагается первичный корковый слуховой центр. ^ К ядрам с преимущественно двигательной функцией относят вентролатеральное ядро, которое связывает двигательные ядра ствола мозга, мозжечок, средний мозг и базальные ядра с двигательной корой. К ядрам с ассоциативной функцией относятся ядро подушки, переднее ядро, переднее дорсомедиальное ядро, латеральное дорсальное ядро. Эти ядра связаны с одной из ассоциативных зон КБП и принимают участие в интегративных функциях головного мозга. Функция специфических ядер: - переключение информации на новый нейрон - на основе импульсов, идущих от переключающих ядер, формируются ощущения К неспефическим ядрам относятся: срединное ядро, центральные медиальные и латеральные ядра, интраламинарные ядра и т.д. Нейроны неспецифических ядер, в отличие от специфических ядер, посылают свои аксоны диффузно на всю кору, во все его слои. Они являются как бы продолжением РФ среднего мозга, представляют собой РФ таламуса. К неспецифическим ядрам поступают аффрерентные импульсы из ретикулярной формации ствола мозга, гипоталамуса, лимбической системы, базальных ганглиев, специфических ядер таламуса. Возбуждение неспецифических ядер не приводит ни к какой конкретной реакции и не вызывает ощущений. Функция неспецифических ядер состоит в облегчении или торможении специфических ответов коры, т.е. в изменении ее возбудимости. ^ Каждое из специфических ядер таламуса отвечает за свой вид чувствительности, так как они, как и к.б.п. имеют соматотопическую локализацию - т.е. возбуждение от определенного рецептора поступает в определенный участок специфических ядер таламуса. ^ Таламо-кортикальные взаимоотношения: через неспецифические ядра таламуса в кору мозга поступают восходящие активирующие влияния от ретикулярной формации мозгового ствола. Раздражение неспецифических ядер таламуса оказывает влияние на электрическую активность к.б.п - вызывает «реакцию активации» или десинхронизации – переход от медленных ритмов колебаний электрических потенциалов к частым в коре мозга. Корково-таламическме взаимоотношения: к.б.п. оказывает тормозящее влияние на специфические ядра таламуса. Ослабление потока афферентных импульсов к коре приводит к устранению бесполезной информации. При этом, до коры доходит только наиболее важная информация. (Принцип суживающейся воронки). Большинство областей коры связано двусторонними – афферентными и эфферентными – путями со специфическими ядрами таламуса. По восходящим путям афферентные импульсы с периферии поступают в сенсорные зоны к.б.п. В свою очередь нейроны этих зон посылают нисходящие волокна к тем же ядрам таламуса. По этим нисходящим волокнам проходят импульсы, могущие изменять передачу афферентных сигналов к коре через ядра таламуса. Благодаря существованию двусторонних связей между клетками коры и специфическими ядрами таламуса устанавливается кольцевое взаимодействие. Полагают, что циркуляция импульсов по таламокортикальному кольцу является одним из важных механизмов удержания следов раздражения в к.б.п. Так показано, что короткий, но достаточно сильный стимул вызывает длительную циркуляцию низкочастотных колебаний потенциалов между корой и таламусом. ^ Гипоталамус является частью промежуточного мозга и входит в состав л.с., организует эмоциональные и поведенческие реакции и поддержание гомеостаза организма. В гипоталамусе выделяют около 50 пар ядер, которые топографически разделяют на 5 групп: преоптическая группа, передняя, средняя наружная и задняя группа ядер. ^ Гипоталамус имеет афферентные с обонятельным мозгом, базальными ганглиями, таламусом, гиппокампом, РФ ствола мозга, л.с. и КБП. Эфферентные связи гипоталамуса разделяют на 2 группы: восходящие пути – к таламусу, лимбической системе и новой коре, нисходящие пути – к гипофизу, вегетативным центрам ствола мозга и спинного мозга.А также от собственных рецепторов. Гипоталамическое животное – это животное, у которого произведена перерезка выше гипоталамуса. Для него характерно сохранение рефлексов ниже лежащих отделов ЦНС. У него отсутствуют выраженные приобретенные навыки и рефлексы. Животное с разрушенным гипоталамусом жизнеспособно при тщательном уходе: оно перестает испытывать биологические потребности, не способно реагировать на опасность, не проявляет эмоций, пойкилотермно. ^ 1) Нейроны некоторых ядер гипоталамуса обладают рецепторной функцией. Они способны изменить свою импульсацию в ответ на изменение химического состава плазмы крови (возбуждаются при изменении концентрации отдельных ингредиентов и показателей притекающей к ним крови – глюкозы, аминокислот, температуры крови, осмотического давления и т.д.) ^ 3) способность нейронов к нейросекреции гормонов (АДГ, окситоцин, рилизинг-факторы), эндорфинов и других ФАВ ^ 5) инертность функций – стойкость возбуждения нейронов, нейронное устройство удлиняет возбуждение нейронов до тех пор пока не будет удовлетворена биологическая мотивация (например, центр голода, расположенный в латеральном гипоталамусе, находится в возбужденном состоянии пока не повысится уровень питательных веществ в крови) ^ Гипоталамус является главным подкорковым центром, регулирующим вегетативные функции. - раздражение передней группы ядер вызывает эффекты парасимпатической системы: сужение зрачка, брадикардию, снижение АД, усиление моторики и секреции ж-к-т. - раздражение задней группы ядер активирует симпатические эффекты: расширение зрачка, тахикардию, повышение АД, торможение моторики и секреции ж-к-т. ^ - в задних ядрах располагается центр теплообразования. Возбуждение нейронов задних ядер приводит к повышению теплопродукции путем повышения обмена веществ, дрожания мышц и т.д. - в передних ядрах расположен центр теплоотдачи. Возбуждение передних ядер приводит к повышению теплоотдачи путем расширения сосудов, усиления дыхания, потоотделения. Ядра передней группы участвуют в регуляции вводно-солевого обмена, метаболизма (белкового, жирового и углеводного обмена), мочеиспускания, лактации и сокращении матки. ^ В гипоталамусе вырабатываются гормоны, оказывающие стимулирующее или тормозящее влияние на секрецию гормонов передней доли гипофиза (аденогипофиза), которые через кровь – нейрогуморальным путем - из гипоталамуса попадают в аденогипофиз. В задней доле гипофиза (нейрогипофизе) происходит депонирование окситоцина и антидиуретического гормона (вазопрессина). Синтез этих гормонов осуществляется в супраоптическом и паравентрикулярном ядрах гипоталамуса. Нейроны составляющие эти ядра имеют длинные аксоны, которые в составе ножки гипофиза образуют гипоталамо-гипофизарный тракт и достигают задней доли гипофиза. Синтезированные в гипоталамусе окситоцин и вазопрессин доставляются в нейрогипофиз путем аксонального транспорта с помощью специального белка переносчика. ^ Мотивация (П.К. Анохин) – побуждение, влечение, стремление организма к удовлетворению потребностей, которое необходимо для поддержания постоянства гомеостаза. Постоянство гомеостаза – необходимое условие нормального протекания метаболизма в организме. ^ В области средних и боковых ядер гипоталамуса имеются группы нейронов рассматриваемых как центры голода и насыщения. Например, при голодании в крови происходит снижение содержания питательных веществ. Это приводит к активации определенных гипоталамических нейронов и развитию сложных поведенческих реакций, направленных на утоление чувства голода. В гипоталамусе расположены такие центры как центр жажды, страха и ярости, удовлетворения, были открыты в экспериментах с вживлением электродов на лабораторных животных в 50-х гг. прошлого столетия (Хесс, Джеймс Олс и коллеги) В гипоталамусе обнаружены нейроны ответственные за цикл сон-бодрствование, полового поведения. Так, во время операций Дельгадо раздражал ядра гипоталамуса, что вызывало у пациентов эйфорию, эротические переживания. Развитие патологических процессов в гипоталамусе может сопровождаться нарушением менструального цикла, ускорением полового созревания и т.д. Эмоция – возбуждение, возникающее в виде субъективных переживаний (оценки) в ответ на раздражение из внешней или внутренней среды. Эмоции подразделяют на положительные и отрицательные. Необходимо отметить, что без участия гипоталамуса не может быть реализована ни одна мотивация. Эксперименты на животных показали, что при разрушении гипоталамуса исчезают мотивации, животное перестает реализовывать оборонительные, пищевые, родительские и другие реакции, развивается эмоциональная тупость. ^ Лимбическая система представляет собой функциональное объединение структур мозга, участвующих в организации эмоционально-мотивационного поведения, сложных форм поведения, таких как инстинкты, смена фаз цикла «сон-бодрствование». Лимбическая система оказывает регулирующее влияние на КБП и подкорковые образования, устанавливая необходимое соответствие уровней их активности. Лимбическую систему рассматривают как «помощника» гипоталамуса при реализации эмоций и мотиваций. Структуры лимбической системы: ^ 2. Старая кора (архикортекс): гиппокамп, зубчатая фасция, поясная извилина 3. Структуры островковой коры и парагиппокампова извилина ^ Особенностью лимбической системы является наличие простых двусторонних связей и сложных путей, в виде множества функциональных замкнутых кругов, между ее структурами. Такая организация создает условия для длительного циркулирования одного и того же возбуждения в системе и, тем самым, сохранения в ней единого состояния и навязывания этого состояния другим системам мозга. Например, круг Пейпеса включает структуры: гиппокамп, мамиллярные тела, передние ядра гипоталамуса, кора поясной извилины, парагиппокампова извилина, гиппокамп. Этот функциональный круг имеет отношение к памяти и процессам обучения. Круги разного функционального назначения связывают лимбическую систему со многими структурами ЦНС, что позволяет ей реализовывать функции, специфика которых определяется включенной дополнительной структурой. Так, включение хвостатого ядра в один из кругов лимбической системы определяет ее участие в организации тормозных процессов ВНД. |
Ваша оценка этого документа будет первой.
Ваша оценка:
Похожие:
База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2016
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям