Иммунофизиологические механизмы поддержания гомеостаза организма в условиях воздействия стрессорных факторов среды обитания 03. 00. 13 Физиология
|
|
Скачать 0.79 Mb.
|
|
построением гистограммы (рис. 19). Показано, что популяции амфибий, обитающие в условиях повышенной антропогенной нагрузки, характеризуются более низкими значения обобщенной функции желательности, по сравнению с популяциями условно-контрольных зон. Построение функции желательности может быть рекомендовано для использования в экспериментальной физиологии при сравнительной оценки нарушений иммунологического гомеостаза организма.  Рис. 19. Оценка состояния популяций амфибий, находящихся в разных качественных условиях среды, по иммунологическим показателям с построением функции желательности. * * * Таким образом, оценка комплекса показателей гомеостаза организма амфибий, выявила специфику иммуногематологического ответа животных к антропогенной трансформации среды обитания, на примере популяций зеленых лягушек, обитающих в водных объектах г. Нижнего Новгорода и Нижегородской области. Ухудшение качества среды обитания вызывает возрастание нестабильности развития организма амфибий. Адаптацией к изменению качества среды является повышение доли агранулоцитов, а также, снижение уровня дифференцированных и возрастание уровня низкодифференцированных клеток в периферической крови и лимфоидных органах популяций зеленых лягушек урбанизированной территории. ЗАКЛЮЧЕНИЕ Использование основных базовых моделей: биотических стресс-факторов (зоотоксинов) и иммунного статуса организма индикаторного вида амфибий, позволило выявить физиологические закономерности функционирования иммунной системы организма в различных условиях жизнедеятельности. В поддержании гомеостаза организма позвоночных животных в ответ на действие различных стрессорных факторов закономерно развиваются общие неспецифические иммунофизиологические реакции. Исследование реакции организма на яды животных, принадлежащих к разным систематическим группам (насекомые, рептилии, амфибии), четко показало, что одна из главнейших интегральных систем – иммунологическая – остается небезучастной и отвечает разнокачественной реакцией. Характер изменений и их развитие во времени обуславливается спецификой химического состава и дозой зоотоксина. Обе причины определяют быстроту возникновения, глубину, степень выраженности, а также качественный характер самого нарушения. Важно отметить, что токсические дозы зоотоксинов направлены в конечном итоге на нарушение регуляторных взаимоотношений, лежащих в основе нормального функционирования организма, как единого целого. Влияние же нетоксических доз не маскируется вторичными процессами, развивающимися при отравлении, и позволяет выявить качественное своеобразие иммунотропного действия биотических стресс-факторов.  Рис.20. Общая схема иммунотропного действия изученных зоотоксинов на моделях гуморального иммунитета – процесс накопления антителообразующих клеток (АОК) в селезенке и клеточного иммунитета – реакция гиперчувствительности замедленного типа (ГЗТ).   - стимуляция иммунной реакции; -супрессия иммунной реакцииУстановленный факт не противоречит существующим теоретическим представлениям о воздействии химических веществ разной природы и интенсивности на иммунитет. Для многих биологически активных веществ показано, что первоначальный сдвиг активности адаптивной системы, вызываемый ими, затем сменяется на противоположный (Ковалев, Полевая, 1981; Сейфулла и др., 1982). Реакция иммунологической системы – это интегральный показатель действия множества механизмов. Естественные факторы окружающей среды разной степени интенсивности нарушают это тонкое межклеточное взаимодействие, что приводит к подавлению иммунореактивности отдельных популяций лимфоцитов. При этом в комплексе ответных реакций могут регистрироваться разнокачественные изменения: стимуляция гуморальных реакций на фоне супрессии клеточных или наоборот. Вариабельность ответов отдельных звеньев иммунной системы является установленным фактом (Земсков и др., 1997; Петров и др., 1981; Хаитов, 2000) и отражает пластичность компенсаторных возможностей иммунитета. Рассмотрение зоотоксинов в качестве природных стресс-факторов, органично объединяет их роль, как алломонов, участвующих в аллелохимических взаимодействиях, с физиологическими механизмами формирования интегральной адаптивной реакции организма. Полученные результаты лежат в основе выдвигаемого положения о зависимости иммунотропной активности зоотоксинов не только от их химической природы, но и положения организма-продуцента в токсинологической классификации. Анализ экспериментальных материалов позволяет предложить схему воздействия зоотоксинов на иммунологическую систему организма, основанную на токсинологической характеристике ядовитых животных (рис.20), которая органично интегрирует в себе специфику химического строения ядов и биологии их продуцентов. Закономерности действия зоотоксинов на функционирование иммунной системы выявлены при использование двух экспериментальных форм иммунного реагирования. В отношении гуморальных иммунных реакций экспериментально доказана стимуляция низкими и угнетение высокими дозами ядов активно- и пассивно-ядовитых животных (табл.9). Таблица 9 ^
На другой форме иммунного реагирования (клеточном типе ответа) выявлены закономерности изменения клеточных иммунных реакций на природные стресс-факторы (табл.10). Белковые яды активно- и пассивно-ядовитых животных в низких дозах стимулируют клеточные иммунные реакции, тогда как яд небелковой природы невооруженных активно-ядовитых животных угнетает их. В зависимости от токсинологической характеристики действующего стресс-фактора (зоотоксина) меняется качественное формирование эффекторных иммунофизиологических реакций. Таблица 10 ^
Иммуномодулирующие свойства зоотоксинов согласуются с закономерным фазовым развитием стресс-реакции, вызванной активацией биотическими стресс-факторами нейрогормональной системы организма: гипоталамус–гипофиз–надпочечники. Стресс представляет собой неспецифическую адаптационную многостадийную реакцию, которая развивается на сильные, неблагоприятные раздражители (Селье, 1979; Барабой, 2006). Одна из стадий стресса (стадия резистентности), характеризуется как повышенной устойчивостью, так и элементами повреждения физиологических структур. В последнее время выделяют несколько разновидностей реакций адаптации на слабые (реакция тренировки) и средние (реакция активации) по силе воздействия (Гаркави и др., 1998). Показано, что реакции активации обуславливается стимуляцией защитных и регуляторных систем организма (Гаркави и др., 1990), что нашло подтверждение при изучении радиопротекторного (Корягин, 2007) и термопротекторного (Хомутов, Гиноян, Ягин, 2005; Ягин, 2007) действия зоотоксинов. Поступление невысоких биологических доз яда, вызывает активацию симпато-адреналовой системы и при этом наблюдается повышение иммунных реакций. Более значительные дозы яда, по-видимому, вызывают формирование следующей фазы стресса – фазы повышения уровня кортикостероидов в крови (Артемов и др., 1961), следствием чего является угнетение реакций иммунитета. Выявленные различия действия зоотоксинов в отношении двух форм иммунного реагирования, нам представляется логичным объяснить с позиций химической природы, и роли животных ядов в аллелохимических взаимодействиях между организмами. Имеется определенное соответствие между химическим составом, морфологическими особенностями ядовитого аппарата и биологической спецификой действия того или иного яда (Орлов, Гелашвили, 1985). Вооруженные активно-ядовитые животные, в качестве средства нападения и защиты, используют широкий спектр химических соединений, среди которых ведущую роль играют токсины белковой природы (в яде пчел – это меллитин, фосфолипаза А; в яде гюрзы – протеиназы, оксидаза L-аминокислот, фосфолипаза А2, фосфодиэстераза; в яде скорпиона – положительно заряженные нейротоксические полипептиды.). Характерно, что эти яды активны в основном при парентеральном введении, а при поступлении через пищеварительный тракт подвергаются ферментативному расщеплению. Отсюда становится понятным и морфологическая специализация ядовитого аппарата, снабженного ранящим приспособлением. Высокая биологическая активность секретов вооруженных активно-ядовитых животных, представляющих собой смесь токсических полипептидов и ферментов, объясняется их избирательным действием на конкретные физиологические структуры организма (холинорецепторы, ионные каналы и др.). Для организма-реципиента эти белковые вещества являются носителями антигенных детерминант, способных вызывать синтез антител. С другой стороны, у животных с невооруженным ядовитым аппаратом, продуцируемые ими яды имеют небелковую природу и выполняют в основном защитные функции (стероиды, органические кислоты, эфиры и др.). При рассмотрении секрета кожных желез жаб, в первую очередь обращает на себя внимание наличие большого количества кардиотропных веществ стероидного происхождения, а также адреналина и производных индола (Физер, Физер, 1964, Орлов и др., 1980; Albuquerque et al.,1971). Как известно, соединения стероидной природы обладают ярко выраженными иммунорегуляторными и противоспалительными свойствами, а также, большой широтой физиологического действия, определяющейся дозой и временем введения в организм (Сейфулла, 1982; Тринус и др., 1987; Albuquerque et al.,1971). Мишенью действия основного компонента яда амфибий (батрахотоксина) являются натриевые каналы нервных клеток и мышечных волокон, связывание с которыми вызывает деполяризацию клеточных мембран (Ходоров, 1985; Daly, Witkop, 1965). У пассивно-ядовитых животных ядовитые метаболиты вырабатываются в организме и накапливаются в различных органах и тканях и используются ими в качестве средства защиты от врагов. Пассивно-ядовитые животные представляют опасность только при попадании в пищеварительный тракт другого организма. Яды этих животных, как химические факторы межвидовых взаимодействий, занимают особое место среди других алломонов и считаются систематическим видовым признаком. Гемолимфа колорадского жука имеет белковую природу, характеризуется высокой антигенной активностью, но отличается менее сложным составом, по сравнению с ядами змей и пчел. Основная составляющая гемолимфы – лептинотарзин, имеет высокое сродство к гидрофобным участкам клеточных мембран, способных воздействовать на процессы экзоцитоза, нервно-мышечную передачу (Madeddu et al., 1985a; Madeddu et al., 1985b) и активировать кальциевые каналы пресинаптической мембраны (Crosland et al., 1984). Своеобразие химического состава гемолимфы накладывает отпечаток и на характер ее иммунотропной активности. Дозозависимое действие гемолимфы колорадского жука сохранялось в отношении гуморальных иммунных реакций организма-реципиента. Действие гемолимфы вызывает увеличение активности Т-клеток, оцениваемой по реакции гиперчувствительности замедленного типа. В формировании общей реакции организма на стрессорное действие зоотоксинов можно выделить неспецифический компонент, связанный с интегральными адаптационными реакциями и специфический – обусловленный воздействием на мембранные структуры. Установленная модуляции фагоцитарной активности и состояние эритроцитарных мембран под влиянием зоотоксинов, легли в основу защищаемого положения о стимуляции ПОЛ белковыми ядами активно-ядовитых животных, независимо от их таксономической принадлежности (ядами пчелы и кобры), при условии содержания в них цитотоксинов. При сопоставлении эффективности зоотоксинов на одной и той же иммунологической реакции или при рассмотрении одного и того природного яда на разных формах иммунного реагирования, выявляется дисперсия эффектов, свидетельствующая об иммунотропной способности исследуемых веществ. Несмотря на то, что пусковой этап во взаимодействии зоотоксинов с организмом, обуславливается относительной селективностью, физиологической основой иммунотропного действия животных ядов, является формирование универсального набора эффекторных компонентов, обеспечивающих развитие адаптивной реакции, направленной на поддержание гомеостаза организма в условиях интоксикации. Иммунотропная активность зоотоксинов не является отражением их общего фундаментального свойства угнетать или стимулировать иммунную систему в целом, а служит выражением их способности в определенных условиях тормозить или усиливать ту или иную форму иммунного ответа. Комплексная оценка показателей гомеостаза организма природных популяций индикаторного вида амфибий, выявила специфику иммуногематологического ответа и приспособительную изменчивость иммунных реакций к антропогенной трансформации среды обитания. Анализ иммунного статуса организма позволяет заключить, что прогрессирующая лейкопения является характерным показателем возрастания средового стресса, оцениваемого по величине флуктуирующей асимметрии амфибий. Ухудшение качества среды обитания вызывает повышение количества агранулоцитов и снижение всех форм гранулоцитов в крови амфибий, что связано с развитием как общих неспецифических анаболических процессов, так и со специфической стимуляцией и напряжением защитных реакций организма. При отклонениях качества среды от условной нормы, отмечается усиление выхода в циркуляцию молодых клеток из лимфоидных органов (тимуса и селезенки), о чем свидетельствует увеличение содержания нулевых клеток, как в этих органах, так и в периферической крови амфибий. Адаптивными характеристиками популяций амфибий городских водоемов можно считать уменьшение общей доли лейкоцитов, перестройку лейкоцитарного баланса клеток в сторону увеличения доли агранулоцитов (моноцитов и лимфоцитов), изменение баланса иммунокомпетентных клеток периферической крови и лимфоидных органов, выражающееся в возрастании числа низкодифференцированных и снижении числа специализированных лимфоцитов. Репрезентативным показателем усиления пресса антропогенной нагрузки на организм является возрастание доли агранулоцитов в периферической крови индикаторных видов (амфибий). Таким образом, иммунофизиологические механизмы поддержания гомеостаза организма позвоночных животных, в ответ на действие различных стрессорных факторов среды (биотических и антропогенных), связаны с формированием общей неспецифической интегральной адаптивной реакции с использованием универсального набора эффекторных клеток. ВЫВОДЫ 1. Впервые установлены иммуногенные свойства гемолимфы колорадского жука, представителя пассивно-ядовитых животных. Выявлена иммуногенная активность яда активно-ядовитых животных (гюрзы среднеазиатской). 2. Яды активно-ядовитых и пассивно-ядовитых животных оказывают дозозависимое действие в отношении гуморальных иммунных реакций. Низкие дозы ядов (пчелы медоносной - 0,02 ЛД50; гюрзы среднеазиатской - 0,01 ЛД50; скорпиона кавказского - 0,09-0,4 ЛД50; жабы зеленой - 0,01 ЛД50; колорадского жука - 0,01-0,4 ЛД50) стимулируют, а высокие (пчелы медоносной - 0,08-1,0 ЛД50; гюрзы среднеазиатской - 0,1 ЛД50; скорпиона кавказского - 0,6 ЛД50; жабы зеленой - 0,08-0,25 ЛД50; колорадского жука - 0,6-0,8 ЛД50) – угнетают антителогенез. 3. Яды активно-ядовитых животных (пчелы медоносной, гюрзы среднеазиатской, скорпиона кавказского, жабы зеленой) в сопоставимых дозах (0,08-0,1 ЛД50), влияя на продуктивный или индуктивный период антителогенеза, меняют амплитуду первичного иммунного ответа, без изменения его динамики. Стимулирующее действие секрета пассивно-ядовитых животных (гемолимфы колорадского жука – 0,07 ЛД50) более выражено в индуктивный период антителогенеза и связано с изменением динамики иммунного ответа. 4. Яды белковой природы активно - ядовитых (гюрза среднеазиатская - 0,01 ЛД50; пчела медоносная – 0,01 ЛД50; 0,1 ЛД50) и пассивно-ядовитых животных (колорадского жука – 0,07-0,8 ЛД50) вызывают стимуляцию Т-лимфоцитов, оцениваемую по реакции гиперчувствительности замедленного типа. Яд небелковой природы активно-ядовитых животных (очищенный препарат яда жаб – 0,05 - 0,25 ЛД50) подавляет развитие ГЗТ. 5. Яды активно-ядовитых животных белковой природы, разной специфической направленности: гематотропного (пчелы медоносной) и нейротропного (кобры среднеазиатской) действия, в опытах in vitro стимулируют индуцированное в мембранах клеток крови ПОЛ. 6. В сопоставимых концентрациях яды активно-ядовитых животных (яды змей) оказывают разнонаправленное действие на фагоцитарную активность клеток крови. Установлена активация фагоцитарной активности клеток крови при воздействии ядом гюрзы среднеазиатской (сем. Viperidae) и ее снижение под действием яда эфы песчаной (сем. Elapidae). 7. В выборках популяций зеленых лягушек установлена отрицательная корреляция уровня средового стресса, оцененная по величине флуктуирующей асимметрии с общим количеством лейкоцитов в периферической крови. Ухудшение качества среды обитания вызывает повышение количества агранулоцитов и снижение всех форм гранулоцитов в периферической крови амфибий. 8. В условиях ухудшения качества среды обитания наблюдается перестройка баланса клеточных компонентов в периферической крови и лимфоидных органах (тимусе и селезенке) лягушек, проявляющаяся в возрастании количества низкодифференцированных и снижении числа специализированных лимфоцитов. ^ Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК 1. Романова, Е.Б. Пчелиные продукты-как сырье для фармацевтической промышленности / Е.Б. Романова // Химико – фармацевтический журнал.–1990. –№ 8. – С. 51–53. 2. Швец, С.М. Новый отечественный аллерген из яда пчел для специфической диагностики аллергических реакций на ужаления пчел / С.М. Швец, И.С. Гущин, Ю.А. Порошина, С.М. Титова, В.Г. Читаева, Е.Б. Романова, Н.В. Корнева, Б.Н. Орлов, Ю.С. Лебедин // Терапевтический архив.– 1991. – № 8. – С. 108–110. 3. Романова, Е.Б. Влияние некоторых зоотоксинов на формирование гиперчувствительности замедленного типа / Е.Б. Романова, И.И. Подоплелов // Патологическая физиология и экспериментальная терапия. –1991. – № 4. – С. 22–24. 4. Романова, Е.Б. Экспериментальное изучение сенсибилизирующего действия алкильных соединений теллура и олова / Е.Б. Романова // Гигиена и санитария.–1993.– №5. – С. 48–50. 5. Мартынова, Т.Г. Возможности применения моноклонального ПАП-набора в иммунобиотехнологических исследованиях / Т.Г. Мартынова, Е.Б. Романова, В.В. Новиков, А.Ю. Барышников // Биотехнология.–1995. – № 9–10.- С. 52–54. 6. Романова, Е.Б. Модуляция функциональной активности и состояния перекисного окисления липидов клеток периферической крови под влиянием змеиных ядов / Е.Б.Романова, С.В. Ермолин, Е.И. Кузьмина // Токсикологический вестник.– 1995. – № 4. – С. 23–26. 7. Романова, Е.Б. Иммунотоксические свойства гемолимфы личинок колорадского жука /Е.Б. Романова, О.Т. Федоров// Токсикологический вестник. – 1996. –№ 2. – С. 2–5 8. Романова, Е.Б. Разработка методов оценки иммуногенной и биологической активности змеиных ядов / Е.Б. Романова, В.В. Новиков // Вестник Нижегородского гос. ун-та. –1999. – С. 79–83 9. Романова, Е.Б. Особенности лейкоцитарной формулы периферической крови зеленых лягушек в условиях антропогенной нагрузки / Е.Б. Романова, О.Ю. Романова // Журнал эволюц. биохимии и физиологии. –2003. – №4. –С. 384–387. 10. Логинов, В.В. Особенности морфометрических и морфогенетических показателей популяций зеленых лягушек рода Rana, обитающих в водоемах Нижнего Новгорода и Нижегородской области / В.В. Логинов, Д.Б. Гелашвили, Е.Б. Романова // Вестник Нижегородского гос. ун-та. – 2004. – Вып. 3(5). –С. 73–79. 11. Романова, Е.Б. Использование иммунологических подходов для оценки состояния природных популяций амфибий в естественных условиях и при антропогенном воздействии /Е.Б.Романова // Вестник Нижегородского гос. ун-та. – 2005. – Вып. 2(10). –С. 115–121. 12. Романова, Е.Б. Динамика гематологических показателей периферической крови лягушек рода Rana трансформированной городской среды / Е.Б. Романова, М.Н. Егорихина // Экология. – 2006. – Т. 37.– № 3. – С. 208–213. Статьи в международных журналах, региональных изданиях и материалах конференций 13. Романова, Е.Б.. Иммунотропные свойства яда зеленой жабы Bufo viridis. / Е.Б. Романова // Вопросы герпетологии: Тез. докл. VI Всесоюзная герпетологическая конф., г. Ташкент, 18-20 сент. 1985. – Л., 1985 – С. 179. 14. Романова, Е.Б. Иммунофармакологический анализ действия биологически активных веществ (зоотоксинов) на кинетику первичного иммунного ответа / Е.Б. Романова // Механизмы действия зоотоксинов: Межвуз. сб. – Горький: ГГУ, 1987. – С. 90– 94. 15. Титова, С.М. Аллергия к пчелам и разработка на основе пчелиного яда гипосенсибилизирующего препарата / С.М. Титова, Е.Б. Романова, Н.В. Корнева // Биологические ресурсы пчеловодства и их рациональное использование в народном хозяйстве и медицине: Межвуз. сб.– Горький: ГГУ, 1988. – С. 87– 98. 16. Титова, С.М. Экспериментальное изучение биологических свойств аллергена из яда пчел / С.М. Титова, Е.Б. Романова // Биологические ресурсы пчеловодства и их рациональное использование в народном хозяйстве и медицине: Межвуз. сб.– Горький: ГГУ, 1989. – С. 34– 39 17. ^ Гуморальные иммунологические механизмы адаптации животных в условиях экспериментальной серотерапии / Е.Б. Романова // Механизмы адаптации животных и растений к экстремальным факторам среды: Тез. докл.: 6-ой Ростовской областной научн.-практ. школы семинара г. Ростов-на-Дону, 10-14 сент.1990.– г. Ростов-на-Дону, 1990. – Т.2. – С. 126– 127. 18. Гелашвили, Д.Б. Оценка иммунобиологической реактивности организма при экспериментальной серотерапии коммерческим и модифицированными препаратами противозмеиной сыворотки «Антигюрза» / Д.Б. Гелашвили, Е.Б. Романова // Здравоохранение Туркменистана. – 1990. – №9. – С. 33– 40. 19. Романова, Е.Б. Оценка действия яда среднеазиатской гюрзы в реакциях гуморального и клеточного иммунитета / Е.Б. Романова // Зоотоксины в экспериментальной биологии и медицине: Межвуз.сб. – Горький: ГГУ, 1990. – С. 31– 36. 20. Гелашвили. Д.Б. Токсикологическая характеристика диметилтеллура / Д.Б. Гелашвили, А.А. Силкин, Е.Б. Романова, Т.В. Ложкина, М.Е. Безруков // Получение и анализ чистых веществ: Сб.ст. – Нижний Новгород: ННГУ, 1990. –С. 68– 73. 21. Романова, Е.Б. Оценка влияния очищенного препарата жабьего яда на иммунные реакции организма / Е.Б. Романова; Редкол. «Фармакол. и токсикол» – М.,1990. – 10с. – «Деп. в ВИНИТИ 7.06.1990 № 3144-В. 22. Романова, Е.Б. Анализ сенсибилизирующих свойств тетраэтилолова и диметилтеллура / Е.Б. Романова // Применение металлоорганических соединений для получения неорганических покрытий и материалов: Тез. докл VI Всесоюзн. сов. г. Нижний Новгород, 16-18 сент. 1991.-Нижний Новгород: ННГУ, 1991. – Ч.2. – С. 112– 113. 23. Гелашвили, Д.Б. Эколого-токсикологическое обеспечение получения и применения, летучих особо чистых веществ / Д.Б. Гелашвили, А.А. Силкин, В.Л. Лашина, Е.Б. Романова, А.А. Черников, В.В. Егоров // Получение, свойства, анализ и применение соединений с молекулярной решеткой для новой техники: Тез. докл. Всес. конф., Нижний Новгород, 10-12 сент. 1991. – Нижний Новгород, 1991. – С. 130. 24. Романова, Е.Б. Клеточные механизмы поддержания гомеостаза при экстремальном воздействии зоотоксинов / Д.Б. Гелашвили, В.В. Егоров, В.Л. Лашина, Е.Б. Романова, А.А. Силкин // Молекулярные и клеточные основы кислотно-основного и температурного гомеостаза: Тез. докл. Всес. конф., г. Сыктывкар, 4-8 июня 1991. – г. Сыктывкар, 1991. – С. 27. 25. Романова, Е.Б. Метод встраивания яда гюрзы в фосфолипидные липосомы для использования в иммунологических исследованиях / Е.Б. Романова, В.П. Торчилин, В.А. Трубецкой, Н.В. Кошкина, Д.Б. Гелашвили // Проблемы теоретической и прикладной токсинологии: Тез. докл 1-ой Всес. токсинол. конф., г. Ашхабад, 8-12 окт. 1991. – г. Ашхабад: Ылым, 1991. – С. 35–36. 26. Романова, Е.Б. Изучение токсичности и иммуногенных свойств липосомальной формы яда Vipera lebetina./ Е.Б. Романова, Д.Б. Гелашвили, Н.В. Кошкина, В.П. Торчилин; Редкол. «Фармакол. и токсикол. – М.,1991. – 13с. – «Деп. в ВИНИТИ 16.12.1991.- № 4646-91В. 27. Гелашвили, Д.Б. Иммунотоксикология элементоорганических соединений / Д.Б. Гелашвили, Е.Б. Романова // Металлоорганическая химия.– 1992. – Т.5. –№6. – С. 1223–1229. 28. Романова, Е.Б. Стимуляция реакции гиперчувствительности замедленного типа ядом среднеазиатской гюрзы Vipera lebetina и его липосомальной формой / Е.Б. Романова, Д.Б. Гелашвили, О.Т. Федоров // Биологические науки.–1992. – № 7. – С. 81–86. 29. Romanova, E.B. Toxicity and immunogenic properties of liposomal form of Vipera libetina venom/ E.B.Romanova, D.B.Gelashvili, N.V. Koshkina, V.P. Torchillin // J. of liposome research. – 1992. –№2(2) – P.205–216. 30. Федоров. О.Т. Действие гемолимфы личинок колорадского жука на гуморальное звено иммуногенеза / О.Т. Федоров, Е.Б. Романова, Д.Б. Гелашвили // Вестник Днепропетровского университета «Биология и экология». Днепропетровск: Видавництво ДДУ. – 1993. –Вып.1. – С.79. 31. Романова, Е.Б. Иммунобиологическая активность гемолимфы личинок колорадского жука в реакциях гуморального иммунитета /Е.Б. Романова, О.Т. Федоров // Биологические науки.– 1993. – № 5–6. – С. 90–96. 32. Гелашвили, Д.Б. К токсикологической характеристике тетраэтилолова / Д.Б. Гелашвили, А.А. Силкин, М.Е. Безруков, Е.Б. Романова // Антропогенные воздействия и здоровье человека: Сборник научн. работ. – Калуга, 1995. – Вып.1. – С. 31–38. 33. Романова, Е.Б. О роли иммунотоксических реакций в механизмах адаптации к изменениям экологической ситуации / Е.Б. Романова // Тез. докл. межд. конф. «Фундаментальные и прикладные проблемы охраны окружающей среды», г. Томск, 12-16 сент. 1995. – Томск: ТГУ, 1995. – Т.2. – С. 288. 34. Романова, Е.Б. Экологические аспекты антитоксической функции аллергических реакций и роль иммунотоксикологии в системе непрерывного экологического образования / Е.Б. Романова // Экологические аспекты устойчивого развития региона: Тез. докл. Межд. конф. во Новгородского гос. ун-та им. Я. Мудрого.– г. Новгород: НГУ, 1995. – Ч.3. – С. 43–44. 35. Романова, Е.Б. Изучение состояния ПОЛ и функциональной активности периферической крови под действием змеиных ядов / Е.Б. Романова, С.В. Ермолин, Е.И. Кузьмина // Тез. докл. Первой конф. герпетологов Поволжья, Тольятти, 27-30 ноября 1995.– Тольятти, 1995.– С. 50– 51. 36 Романова, Е.Б. Методы иммунологического мониторинга / Е.Б. Романова // Экологический мониторинг: Методы биомониторинга. – Нижний Новгород: ННГУ, 1995. – Ч. 2. – Гл. 7. – С. 339– 387. 37. Романова, Е.Б. Методы иммунотоксикологии в биомониторинге / Е.Б. Романова, Г.П. Ежова // Экологический мониторинг: Методы биологического и физико-химического мониторинга. – Нижний Новгород: ННГУ, 1998. – Ч. 3–- Гл. 6. – С. 145– 174. 38. Романова, Е.Б. Методы оценки аллергенных свойств экотоксикантов / Е.Б. Романова// Экологический мониторинг: Методы биологического и физико-химического мониторинга. – Нижний Новгород: ННГУ, 2000. – Ч.4.– Гл. 12. – С. 367– 375. 39. Романова, Е.Б. Баланс компонентов иммунной системы амфибий в механизмах адаптации к возрастающему прессу антропогенной нагрузки на водные экосистемы/ Е.Б. Романова, С.А. Кутазов, Л. Н. Винокурова // Актуальные проблемы адаптации к природным и экосоциальным условиям среды: Матер. симп. с межд. участием, г. Ульяновск, 24-26 сент. 2002. – Ульяновск: УлГУ, 2002. – С. 138–139. 40. Романова, Е.Б. Иммунотоксикологический мониторинг популяций амфибий, населяющих урбанизированные ландшафты / Е.Б. Романова // Тез. докл. Междунар. и молод. «Экологические проблемы крупных рек-3: Тез. докл. Межд. и молод. конф., г. Тольятти, 15-19 сент. 2003.– Тольятти: ИЭВБ, РАН, .2003. – С. 240. 41. Романова, Е.Б. Методы морфологических исследований в иммунотоксическом мониторинге / Е.Б. Романова // Экологический мониторинг: Методы биологического и физико-химического мониторинга.– Нижний Новгород: ННГУ, 2000.– Ч.5.– Гл.6. – С. 286–299. 42. Романова, Е.Б. Изменение функционального состояния клеток крови и гиперчувствительности замедленного типа в условиях воздействия зоотоксинами / Е.Б. Романова // Актуальные вопросы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр.– г. Тольятти, 2004.– Вып.7.– С. 112.–118. 43. Романова, Е.Б. Применение методов иммунотоксикологического анализа популяций животных в мониторинге окружающей среды / Е.Б. Романова // Методы популяционной биологии: Сб. матер. VII Всерос. популяционного семинара, г. Сыктывкар, 16-21 февр. 2004.–Сыктывкар, 2004.– Ч.1. – С. 179–180. 44. Романова, Е.Б. Иммунологическая характеристика природных популяций зеленых лягушек в условиях антропогенного средового стресса / Е.Б. Романова, И.О. Иванова, А.А. Поспелова // Популяции в пространстве и времени: Сб. матер. VIII Всероссийского популяционного семинара, г. Нижний Новгород, 12-15 апр. 2005.– Нижний Новгород: ННГУ, 2005. – С. 351–354. 45. Романова, Е.Б. Индикация состояния природных экосистем с применением иммунологического подхода / Е.Б. Романова // Актуальные вопросы здоровья и среды обитания: Матер.. 2-ой Всерос. научн. конф., г. Ульяновск, 6-7 окт. 2005.– Ульяновск: УлГУ, 2005. – С. 97–98. 46. Романова, Е.Б. Гематологические аспекты механизмов адаптации природных популяций лягушек в условиях антропогенного средового стресса / Е.Б. Романова // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. научн. тр.– Тольятти, 2005.– Вып.8. – С. 169–176. 47. Романова, Е.Б. Показатели иммунограммы как тест-система для первичной оценки качества среды обитания / Е.Б. Романова, М.Н. Егорихина // Человек. Природа. Общество: Матер. региональной межвуз. научн.-практ. конф., г. Нижний Новгород, 15 марта 2006.–Нижний Новгород: Рос НУ, 2006.–Ч.2. – С. 164–168. 48. Романова, Е.Б. Изменение клеточного баланса лимфатических органов амфибий в условиях антропогенной нагрузки / Е.Б. Романова, Л. Г. Ненашева // Человек. Природа. Общество: Матер. региональной межвуз. научн.-практ. конф., г. Нижний Новгород, 15 марта 2006.–Нижний Новгород: Рос НУ, 2006.–Ч.2. – С. 168–172. 49. Романова, Е.Б. Изменения в лимфоидных органах зеленых лягушек урбанизированных ландшафтов / Е.Б. Романова // Естествознание и гуманизм: Сб. научн. работ.– Томск: изд-во Томского гос. ун-та, 2006.– Т.3, № 1. – С.107–108. 50. Romanova, E.B. Changes in Hematological Parameters of Rana Frogs in a Transformed Urban Enviroment / E.B. Romanova, M.H. Egorikhina // Russian of Ecology. – 2006. –V.37, № 3. –P.188–192. 51. Романова, Е.Б. Методы анализа основных типов ядросодержащих клеток в периферической крови видов-индикаторов качества среды (на примере амфибий) / Е.Б. Романова // Экологический мониторинг: Методы биологического и физико-химического мониторинга.– Нижний Новгород: ННГУ, 2006.– Ч.6.– Гл.8. – С. 307–327. 52. Романова, Е.Б. Адаптивные изменения иммунологических показателей амфибий в антропогенно загрязненной среде / Е.Б.Романова // Дальневосточная весна-2006: Межд. научн.-практ. конф., г. Комсомольск-на-Амуре, 27 апр.2006.–.Комсомольск–на–Амуре: ГОУ ВПО «КнАГТУ», 2006. – С. 342–347. 53. Романова, Е.Б. Оценка гомеостаза развития индикаторных популяций амфибий иммунологическими и морфогенетическими подходами / Е.Б.Романова // Особь и популяция – стратегии жизни: Сб. матер. IX Всероссийского популяционного семинара, г. Уфа, 2-6 октября 2006.- Уфа. Издательский дом ООО «Вили Окслер», 2006.– Ч.1. – С. 407–412. 54. Романова, Е.Б. Специфика баланса клеток лимфо-миелоидного комплекса зеленых лягушек в условиях антропогенной трансформации среды / Е.Б.Романова // Естествознание и гуманизм: Сб. науч. работ.– Томск: изд-во Томского гос. ун-та, 2006.– Т.3, № 4. – С. 52–53. 55. Романова, Е.Б. Морфогенетические и морфофизиологические изменения в популяциях зеленых лягушек трансформированной среды / Е.Б.Романова, Е.С. Блохина // Естествознание и гуманизм: Сб. науч. работ.– Томск: изд-во Томского гос. ун-та, 2006.– Т.3, № 4. – С. 53–54. 56. Романова, Е.Б. Иммунотропные свойства пчелиного яда / Е.Б.Романова // Апитерапия сегодня: Матер. XII Всероссийской научн.-практ. конф., г.Рыбное, Рязанской обл., 25-26 мая 2006.– Рыбное, 2006. Вып. 12. – С. 84–87. 57. Романова, Е.Б. Интегральная оценка экологического состояния водных объектов урбанизированных территорий по иммунологическим показателям амфибий / Е.Б.Романова // Медико-физиологические проблемы экологии человека: Матер. Всерос. конф. с межд. участием, г. Ульяновск, 24-28 сент. 2007.– Ульяновск: УлГУ, 2007. –С. 211–213. 58. Романова, Е.Б. Биоиндикация водных объектов городской территории / Е.Б.Романова // Экологическая безопасность регионов России и риск от техногенных аварий и катастроф: Сб. статей VIII Межд. научн.-практ. конф., Пенза, 25-26 апр. 2008.– Пенза: АНОО «Приволжский Дом Знаний», 2008. – С. 46–49. Изобретения 59. Титова, С.М. Способ получения аллергена из пчелиного яда / С.М. Титова, Б.Н. Орлов, Н.В. Корнева, Е.Б. Романова // Роспатент Российской Федерации № 1524226.– Приоритет 8.05.1987. Действует с 15.11.1994 |
Ваша оценка этого документа будет первой.
Ваша оценка:
Похожие:
База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2016
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям