Учебное пособие Москва Издательство Российского университета дружбы народов 2001
|
|
Скачать 0.57 Mb.
|
|
В.Д. Прокопенко, Е.Г. Волина СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ ЧЕЛОВЕКА Учебное пособие Москва Издательство Российского университета дружбы народов 2001 Прокопенко В.Д., Волина Е.Г. СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ ЧЕЛОВЕКА. -М.: Изд-во РУДН, 2001. – 61 с. В учебном пособии рассматриваются некоторые проблемы молекулярной и клеточной иммунологии, даны основные параметры иммунного статуса организма человека в норме, клинические проявления заболеваний и изменения в различных звеньях иммунной системы, сопровождающие их. Пособие предназначено для студентов и аспирантов, преподавателей и научных сотрудников медицинских институтов. Подготовлено на кафедре микробиологии медицинского факультета РУДН. СодержаниеВведение.
проявление иммунитета.
3.1 Антигены. 3.2 Центральные и периферические органы иммунной системы.
ВВЕДЕНИЕПри оценке состояния здоровья пациента в современных условиях учитывается действие многих факторов на организм человека. Помимо естественных биологических процессов люди подвергаются мощным внешним воздействиям. Наиболее значимыми являются экологические факторы. Влияние на организм человека неблагоприятных антропогенных факторов физической, химической и биологической природы имеет важнейшее значение в формировании иммунопатологических состояний. Вероятнее всего это является одной из главных причин существенного роста заболеваемости инфекционными, аллергическими, аутоиммунными, лимфопролиферативными болезнями и злокачественными новообразованиями. Все перечисленные синдромы входят в компетенцию клинического иммунолога, а с точки зрения этиопатогенеза - отражают нарушения в системе иммунитета и, в первую очередь, иммунорегуля-торных процессов. Конец ХХ столетия, по мнению большинства авторитетных исследователей, должен был увенчаться победой над многими инфекционными заболеваниями. Такое предположение, по всей видимости, было обусловлено уверенностью в долгосрочности успехов микробиологии, вирусологии, эпидемиологии, фармакологии. Специалистами были созданы эффективные вакцины, противомикробные лекарственные средства и др. В 1980 году с трибуны ООН Всемирная Организация Здравоохранения оповестила мир о том, что оспы в мире больше нет! Сегодня, к сожалению, можно констатировать: инфекционные болезни в структуре общей патологии человека занимают одно из ведущих мест. Ряд инфекционных заболеваний имеют тенденцию к ранней хронизации. Другие характеризуются тенденцией к эпидемическому распространению. Спектр причинных возбудителей и их особенности изменяются с необычайной скоростью. По мнению С.М. Навашина, «мирный период» развития человечества после 1945 года сопровождается перманентными «малыми» войнами, несущими с собой эпидемии, раневые инфекции, потоки беженцев. В последние годы все большее внимание уделяется изучению и пониманию взаимодействий, происходящих в организме при применении тех или иных лечебных мероприятий. Комплекс составляющих при химиотерапии инфекционного заболева-ния можно представить следующим образом:  ^ антимикробный агент + иммунная система) +  МАКРООРГАНИЗМ= ЛЕЧЕБНЫЙ ЭФФЕКТ Как видно, конечный, ожидаемый результат зависит как от состояния иммунной системы, так и реакций макроорганизма в целом. Состояние иммунной системы определяется совокупностью показателей врожденных (конституциональ-ных) факторов защиты и специфических реакций иммунной системы и формирует иммунный статус организма. Изучение параметров иммунного статуса составляет одну их основных задач клинической иммунологии. ^ Иммунитет (лат. immunitas – освобождение, избавление) – это система биологической защиты организма от генетически чужеродных веществ экзогенной и эндогенной природы с целью обеспечения постоянства внутренней среды. В основе иммунитета лежат два основных механизма защиты: - видовой иммунитет, обусловленный действием врожденных факторов неспецифической резистентности, которые обеспечивают неселективный (по отношению к чужеродному агенту) характер ответа; - приобретенный (индивидуальный) в течение жизни иммунитет, характеризующийся развитием специфических реакций иммунной системы на конкретный чужерордный агент. Факторы этого вида иммунитета – антитела, сенсибилизированные лимфоциты – обладают высокой активностью и специфичностью действия. ^ Факторы неспецифической защиты формируются в организме в процессе его развития с момента рождения. К ним относятся: барьерная функция кожи, слизистых оболочек и лимфатических узлов, температурная реакция, бактерицидные свойства жидкостей (слюны, слезной жидкости, сыворотки крови и др.), выделительная функция почек, фагоцитоз, система комплемента и др. 2.1. ФАГОЦИТОЗ Клеточные факторы системы неспецифической резистентности представлены фагоцитами (нейтрофилы, эозинофилы, базофилы, моноциты, тканевые макрофаги, дендритные клетки и др.). Их функция – поглощение и разрушение чужеродных клеток. Значение этого явления оценил И.И. Мечников (1883), который разработал фагоци-тарную теорию иммунитета. В процессе фагоцитоза (от греч. phago – пожираю, cytos – клетки) различают несколько стадий: приближение фагоцита к чужеродной клетке; адсорб-ция чужеродной клетки на поверхности фагоцита; поглоще-ние и образование фаголизосомы; переваривание чужерод-ной клетки ферментами фаголизосомы. Результатом фагоци-тоза является либо гибель чужеродной клетки (завершенный фагоцитоз), либо выживание и размножение захваченных клеток (незавершенный фагоцитоз). ^ Система комплемента – это группа белков сыворотки крови, которые принимают участие в реакциях иммунитета: лизиса клеток, хемотаксиса, фагоцитоза, активации тучных клеток и др. Белки комплемента относятся к глобулинам или гликопротеинам. Они вырабатываются макрофагами, лейкоцитами и составляют 5 – 10 % всех белков крови. Система комплемента представлена 20 белками сыворотки крови, которые различаются по физико-химическим свойствам. Хорошо изучены свойства и функции основных 9 компонентов комплемента. В крови все компоненты циркулируют в неактивной форме, в виде коэнзимов. Активация белков комплемента осуществляется специфическими иммунными и неспеци-фическими факторами. Как один из элементов видового иммунитета комплемент активируется полисахаридами, липо-полисахаридами бактерий, вирусами и другими антигенами, но без участия антител. В этом случае компонент С3 комплемента активируется взаимодействием с антигеном при участии ряда ферментов и белка пропердина. Этот комплекс активирует компонент С5, который прикрепляется к мембра-не клетки мишени и на нем образуется мембраноатакующий комплекс из компонентов С6-С9 комплемента. Результатом действия этого комплекса является повреждение мембраны и гибель клетки-мишени и других антигенов или их опсони-зация. Этот путь активизации компонентов комплемента получил название альтернативного. Именно этот путь запус-ка каскада комплементарных белков имеет место на разных стадиях бактериальных инфекций, когда специфические факторы иммунитета (антитела) еще не работают. Известен также классический путь активации комплемента, который запускается и протекает с участием антител. В этом случае, если с поверхностными антигенами бактериальной клетки взаимодействуют антитела, то они активируют компоненты комплемента С1 – С3. Дальнейшее развитие каскада реакций обеспечивается активированным С3 компонентом и приводит к формированию мембрано-атакующего комплекса аналогично тому, как это описано нами при альтернативном пути. Количественное содержание компонентов комплемен-та в периферической крови определяют как один из показа-телей активности гуморального иммунитета. У здоровых лиц содержание компонента С3 составляет 85-95 мг%, компонента С4 – 12-35 мг%. ^ Комплекс гуморальных и клеточных факторов неспецифической резистентности, участвующих в защите организма от действия различных повреждающих факторов, в том числе и биологических (бактерий, вирусов) лежит в основе воспалительной реакции. Клинически воспаление проявляется покраснением, отеком, болью, локальным повышением температуры, нару-шением функции поврежденного органа или ткани. Воспаление начинается с запуска комплементарных белков и активации свертывающей системы крови. При этом происходит образование сгустков крови, что предупреждает распространение возбудителей с кровью и лимфой и препятствует генерализации процесса. Белки системы комп-лемента формируют мембран атакующий литический комп-лекс (МАК), который в конечном итоге приводит к гибели чужеродные клетки. Они также стимулируют активность фагоцитоза и индуцируют синтез биологически активных веществ. При повреждении клеток и тканей высвобождаются медиаторы воспалительных реакций: гистамин, серотонин, простагландины, кинины, лизосомные гидролитические ферменты (белки острой фазы) и др. Бактерии и продукты их жизнедеятельности активируют клетки макрофагально-мононуклеарной системы и лимфоциты. Происходит выделение цитокинов (интерлейкинов и др.), стимулирующих реакции гуморального и клеточного иммунитета. Характер течения и исход воспалительного процесса зависят от многих факторов: природы и интенсивности действия чужеродного агента, формы воспалительного процесса (альтеративное, экссудативное, пролиферативное), локализации, состояния иммунной системы и др. 3  ^ Иммунная система – это совокупность лимфоидных органов, тканей и клеток, которые обеспечивают защиту организма от генетически чужеродных веществ экзогенной и эндогенной природы. Иммунная система такая же самостоятельная система, как и многие другие – сердечно-сосудистая, дыхательная, нервная и т.д. Она представляет собой многокомпонентную сложную систему органов, быстроде-лящихся и покоящихся клеток. Характерными особеннос-тями иммунной системы являются: генерализация по всему организму, постоянная рециркуляция клеток, способность вырабатывать сугубо специфические молекулы – антитела. Известно, что адекватное формирование, развитие и функционирование иммунной системы является результатом генетических и экстракорпоральных факторов. Генети-ческий контроль развития и функционирования иммунной системы осуществляется главным комплексом гистосов-местимости. Гены главного комплекса гистосовместимости - ГКГС (МНС-major histocompatibility complex) выполняют в организме целый ряд важнейших биологических функций: генетический контроль иммунного ответа, взаимодействие между клетками организма (в первую очередь между иммунокомпетентными клетками), обеспечение распознава-ния, уничтожения и элиминации из организма всех чужеродных агентов, включая собственные перерождаю-щиеся клетки. Осуществление функций системы ГКГС происходит при обязательном участии белковых продуктов – антигенов. 3.1. АНТИГЕНЫ Термин “антиген” (лат. anti – против, genos – род, происхождение) используют в случаях, когда чужеродные молекулы индуцируют специфический иммунный ответ или реагируют с антителами или активированными (примирован-ными) Т-лимфоцитами. Следовательно, антигену присущи три основных свойства: чужеродность, специфичность, иммуногенность. При отсутствии последнего антиген называют гаптеном. Классификация антигенов может быть основана на происхождении, химической природе и генетической характеристике. ^
По химической природе:
По генетическому признаку:
Способ включения иммунной системы в ответ на антиген различен. В связи с этим выделяют тимусзависимые и тимуснезависимые антигены. Полноценное развитие специ-фического иммунного ответа на тимусзависимые антигены возможно только в присутствии Т-лимфоцитов. Тимусне-зависимые антигены (главным образом полисахариды) обеспечивают иммунный ответ без участия Т-лимфоцитов. В зависимости от вида иммунного ответа антигены, повыша-ющие его - называются иммуногенами, снижающие реактив-ность организма – толерагенами. С точки зрения клинической иммунологии особого внимания заслуживают взаимоотношения между естественными антигенами и организмом человека, в частности, его иммунной системой. В течение последних 20 лет ежегодно описывается новый микроорганизм, изменяются данные о формировании лекарственной резистентности. Перечень искусственных и синтетических антигенов сегодня уже не поддается контролю: различные бытовые, пищевые, химические средства, косметика и парфюмерия, консерванты, красители и антимикробные агенты. Использование лекарственных средств, применяемых бесконтрольно и без соответствующих показаний, играют важную роль в формировании противомикробного иммунитета. Как уже упоминалось, адекватное становление и функционирование иммунной системы зависит от наличия антигенов в организме. Сапрофитные и другие непатогенные микроорганизмы составляют основу антигенной нагрузки для иммунной системы. Искусственная стерилизация организма при использовании лекарственных средств приводит к грубым нарушениям в системе иммунитета – первичным (врожденным) и вторичным (возникшим в процессе жизни). Хорошо известный в иммунологии факт иллюстрирует этот тезис. Особи, выращенные в стерильных условиях (гнобионты) характеризуются слабым развитием или отсутствием иммунной системы. Каковы же основные характеристики взаимодействия антигена с организмом и его иммунной системой? Контакт антигена может быть первичным и вторичным. Любой из них может вызывать как специфический, так и неспецифический иммунный ответ. Неспецифический ответ одинаков при первом и повторных контактах. Он обеспечивается за счет периферических органов иммунной системы и носит регионарный характер. Если в результате первичного контакта с антигеном пролиферируются специфичные по отношению к антигену клоны лимфоцитов и формируются клетки памяти, последующий, т.е. вторичный контакт будет вызывать специфический иммунный ответ. Он развивается быстрее, более эффективен и не зависит от места проникновения или формирования антигена. В отличие от локального неспецифического иммунного ответа специфический носит генерализованный характер. ^ Выделяют центральные и периферические органы иммунной системы. К центральным относится костный мозг (bone marrow) и вилочковая железа (thymus). Название основных популяций лимфоцитов В- и Т-лимфоциты происходит от первой буквы органа, где происходит дифференцировка этих клеток. Костный мозг у млекопитающих, по мнению ряда авторов, является аналогом сумки Фабрициуса у птиц. Располагается костный мозг внутри трубчатых костей и относится к группе «смешанных» образований. В нем осуществляется как лимфо-, так и миелопоэз. В костном мозге происходит образование полипотентных стволовых клеток. Эти клетки являются предшественниками всех ростков кроветворения и лимфопоэза и дают начало шести основным росткам клеток:
Дальнейшая дифференцировка предшественников Т-лимфоцитов, основных иммунокомпетентных клеток, происходит в вилочковой железе (тимусе). Основной функцией тимуса является обеспечение «иммунокомпетентности» лимфоцитов, осуществляющих иммунный надзор. В этом центральном органе иммунной системы происходят процессы пролиферации, дифференцировки и миграции лимфоцитов. Огромное значение имеет секреция биологически активных веществ в тимусе. Некоторые рассматривают вилочковую железу как «информационный цент» иммунной системы.  Вилочковую железу покидают 8,5 миллионов зрелых Т-лимфоцитов каждые сутки. Это составляет лишь 3% от всех образовавшихся Т-лимфоцитов, что связано с селекцией этих клеток и их способностью к взаимодействию с собственными антигенами главного комплекса гистосовместимости. В ходе такой селекции происходит плановая, запрограммированная смерть «лишних», несущих на своей поверхности агрессивную информацию, клеток. Этот процесс носит название «апоптоз» – клеточная гибель (опадание листьев – пер. с греч.). Роль тимуса как центрального органа иммунной системы доказана многими экспериментальными и клиническими наблюдениями. Выраженное снижение иммунологической реактивности у тимэктомированных мышей можно восстановить пересадкой вилочковой железы, клеток селезенки, лимфатических узлов от молодых животных. При такой ситуации введение только лимфоцитов костного мозга не эффективно. Клиническим примером роли тимуса является врожденное заболевание – недоразвитие вилочковой железы. Дети с такой иммунопатологией страдают тяжелыми вирусными, грибковыми и некоторыми бактериальными заболеваниями. Из центральных органов иммунной системы лимфоциты мигрируют по кровеносному руслу в периферическую лимфоидную ткань -–вторичные органы иммунной системы: лимфатические узлы, селезенку, лимфоидную ткань, ассоциированную со слизистыми (MALT – mucosa associated lymphoid tissue, объединяющую BALT – bronchi associated lymphoid tissue, GALT – gut associated lymphoid tissue), кожей (SALT- skin associated lymphoid tissue) и эктопической иммунной тканью, которая может формироваться в местах мощного иммунного ответа. Помимо движения лимфоцитов от центральных органов иммунной системы на периферию существует другой путь перемещения иммунокомпетентных клеток – рециркуляция. Схематично движение клеток по организму можно представить следующим образом: лимфоциты из костного мозга – источника В-клеток и пре- Т-клеток по кровеносным сосудам мигрируют в периферические лимфоидные органы и вилочковую железу. В тимусе происходит созревание и дифференцировка Т-клеток, после чего они также мигрируют на периферию. В периферических органах и тканях возможна встреча этих лимфоцитов с антигенами. Не проконтактировавшие с антигеном иммунокомпетентные клетки, составляющие большинство, вступают в процесс рециркуляции. По эфферентным лимфатическим сосудам лимфоциты попадают в грудной лимфатический проток – главный сосуд лимфоидной системы, а из него возвращаются в кровоток через левую подключичную вену. Подавляющее большинство рециркулирующих иммунокомпетентных клеток представлено длительно живущими Т-лимфоцитами. Полный цикл рециркуляции Т-клеток занимает 24 часа, Зрелые В-клетки живут от нескольких дней до нескольких недель. Исключение составляют клетки памяти ( Т- и В-лимфоциты) – продолжительность их жизни может продолжаться до 20 лет. Продолжительностью жизни различных популяций клеток и объясняется их количественный состав: в периферической крови Т-клетки составляют 70-80%, в то время как В-лимфоциты всего 5-15% от общего количества лимфоцитов крови. Таким образом, иммунная система представляет собой лимфо-миелоидный комплекс, состоящий из костного мозга, вилочковой железы, селезенки, лимфатических узлов и лимфоидной ткани, ассоциированной с кишечником, соединительной тканью, слизистой трахеобронхиального дерева, клеточными элементами. Различные типы морфологической организации лимфоидной ткани – диффузная инфильтрация подкожной соединительной ткани и слизистых оболочек, скопление иммунокомпетентных клеток в виде отдельных участков в подслизистой пищеварительного и дыхательного трактов, организация лимфоидной ткани в органы – обеспечивают наиболее эффективную реакцию иммунной системы при встрече с чужеродным антигеном. ^ Клеточные элементы иммунной системы представлены лимфоцитами, макрофагами, дендритными клетками, клетками, выполняющими киллерную функцию. Взаимодействие клеток иммунной системы регулируется цитокинами, известными как медиаторы иммунного ответа. Лимфоцит – центральная клетка иммунной системы, ответственная за реализацию клеточного и гуморального звена иммунной системы организма. Лимфоциты морфологически представляют собой клетку с крупным ядром, занимающим основную клеточную площадь. Лимфоциты отличаются высоким разнообразием по морфологическим и функциональным критериям и включают в себя по крайней мере три популяции (типы клеток с наиболее общими признаками): Т-клетки, В-клетки, NK- клетки (от “natural killer”). Т-клетки – основные клетки иммунной системы организма, зависимые в своем развитии от тимуса, отвечающие за реализацию клеточных реакций иммунитета и оказывающие иммунорегуляторное действие на различные звенья иммунного ответа. Клеточные реакции иммунитета включают: цитотоксические реакции, реакции гиперчувствительности замедленного типа, реакции противоопухолевого иммунитета и др. Иммунорегуляторное действие Т-клетки оказывают на клетки моноцитарно-макрофагального ряда, В-клетки, нейтрофилы и другие клетки посредством секреции цитокинов. Популяция Т-клеток подразделяется на субпопуляции, призванные помочь организму наиболее точным образом отреагировать на чужеродный элемент. У Т-лимфоцитов выделяют субпопуляции Т-хелперы/индукторы, выполняющие, иммунорегуляторную роль, и Т-киллеры/супрессоры (эффекторы), выполняющие цитотоксическую функцию. Многообразие реакций клеток иммунной системы обеспечивается специфичными поверхностными структурами: рецепторами, молекулами адгезии и многими другими, объединенными под общим названием кластеры дифференцировки (CD-clаster of differentiation), благодаря которым становится возможным определять принадлежность той или иной клетки к определенной субпопуляции. ^
( Субпопуляционный состав в современной иммунологии определяется с помощью моноклональных антител методом лазерной проточной цитофлуориметрии). Помимо CD-маркеров Т-лимфоциты имеют Т-клеточный рецептор (ТКР), который является антигенраспознающим рецептором и представляет собой гетеродимер, построенный из альфа- и бетта-цепей (у 98% Т-клеток) или гамма- и лямбда-цепей (у 15% Т-клеток), ковалентно связанных между собой цистеиновыми мостиками. Каждая зрелая Т-клетка имеет 30000 ТКР. ТКР ассоциирован с маркером CD3, который выполняет сигнал передающую функцию. В-лимфоциты - другой важнейший компонент иммунной системы организма, реализующий реакции гуморального иммунитета посредством антител. В-лимфоциты происходят из общей для всех популяций лимфоцитов лимфоидной клетки предшественника, но их дальнейшее развитие проходит в костном мозге. Зрелые В-лимфоциты выходят в кровоток, затем в периферических лимфоидных органах дифференцируются в плазмоциты - основные антителопродуценты организма. К основным признакам В-лимфоцитов относятся: наличие поверхностного антигенраспознающего иммуноглобулинового рецептора, Fc-фрагмента Ig, молекул-антигенов I и II классов главного комплекса гистосовместимости, рецепторы CD19, CD20 и др.  Третья популяция лимфоцитов – это NK – клетки, убивающие любую клетку с чужим или измененным главным комплексом гистосовместимости - поверхностной белковой молекулой клетки, выполняющей роль опознавания «свой-чужой» для клеток иммунной системы. Причем, NK – клеткам не требуется предварительное представление антигена. Миелоидная стволовая клетка – предшественник клеток нелимфоидной ткани, которые обладают фагоцитарной активностью. Это макрофаги, циркулирующие в крови (моноциты, лейкоциты, базофилы и эозинофилы), клетки тканей – тканевые макрофаги (гистиоциты), дендритные клетки (клетки Лангерганса кожи, отросчатые клетки лимфатических узлов и др.). Эти клетки являются своего рода первой линией обороны организма от чужеродных агентов, патогенных и непатогенных, действующей в первые 3-5 суток, что позволяет организму подготовить специфический ответ именно на данный антиген. Другие функции макрофагов - представление антигенов лимфоцитам, секреция провоспалительных цитокинов, цитолиз без фагоцитоза и др. Полиморфно-ядерные лейкоциты являются "мусорщиками" организма, так как кроме фагоцитоза эти клетки обладают высокой подвижностью, имеют мощные бактерицидные ферменты, реализуют реакции перекисного окисления липидов. Эозинофилы принимают участие в воспалительных реакциях, вызываемых большей частью паразитами, а также в аллергических реакциях. Формирование иммунного ответа происходит при взаимодействии антиген-распознающих, антиген-представляющих эффекторных и регуляторных клеток. В естественном иммунном распознавании, например NK – клетками, распознается и удаляется клетка-мишень. Распознавание лимфоцитами проходит по более сложному механизму, призванному различать индивидуально каждый из огромного числа чужеродных агентов. Это возможно благодаря молекулам антител, Т-клеточного рецептора и главного комплекса гистосовместимости. А разнообразие этих молекул достигается в процессе перестройки генов – уникальном событии, характерном только для Т- и В-лимфоцитов. В процессе развития лимфоцита проиходит сначала вырезание определнного участка ДНК, а потом информационной РНК, что приводит к огромному числу комбинаций, так как Т-клеточный рецептор кодируется трем генами, для каждого из которых существует до 100 аллелей (одного из возможных вариантов для данного гена). То же для В-клеточного рецептора. Главный комплекс гистосовместимостимости определяет биологическую индивидуальность организма, формируя специфические рецепторы на поверхности всех ядросодержащих клеток организма, что позволяет отличать «свое» от «чужого». ГКГС кодирует на поверхности организма специфические молекулы двух классов. АГ-I класса присущи всем ядросодержащим клеткам. АГ-II класса экспрессированы на мембране иммунокомпетентных клеток. Для распознавания тимусзависимого антигена необходимо взаимодействие комплекса чужеродный антиген + ГКГС антигенраспознающих макрофагов с Т-лимфоцитом при помощи Т-клеточных рецепторов (ТКР). Макрофаги обеспечивают процессинг тимусзависимого антигена, то есть его внутриклеточное разрушение до пептидов, которые связываются с молекулами-антигенами I или II класса ГКГС для представления в иммуногенной форме для Т-лимфоцитов. Такой процессированный антиген распознается Т-клеточными рецепторами лимфоцита. Эти Т-клеточные рецепторы, а также комплекс низкомолекулярных белков CD3, маркеры дифференцировки CD4 и CD8 в зависимости от типа лимфоцита, принимают участие в активации Т-лимфоцитов, распознающих антиген. Такие активированные при встрече с антигеном Т-клетки получили название примированных. Примированные лимфоциты активно секретируют медиаторы иммунного ответа (ИЛ-2, ИЛ-4, ИФН и др), под действием которых В-лимфоциты размножаются, образуя клон плазматических клеток, вырабатывающих антитела на данный антиген. В случаях развития клеточного иммунного ответа индуцируются реакции гиперчувствительности замедленного и немедленного типов или клеточно-опосредованный цитолиз. |
Ваша оценка этого документа будет первой.
Ваша оценка:
Похожие:
База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2016
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям