|
|
Скачать 0.75 Mb.
|
|
ТЕМА 9 ^ Вопрос 1. Строение мышцы как органа. Мион Скелетная мышца как орган состоит из множества мышечных волокон, связанных в единое целое соединительной тканью. Количество мышечных волокон может сильно варьировать — от нескольких тысяч до миллионов. РВСТ между мышечными волокнами называется эндомизий. Соединительнотканные волокна эндомизия вплетаются в базальную мембрану мышечного волокна. Несколько мышечных волокон (10–100) окружены более толстыми прослойками РВСТ — перимизием. В энодомизии и перимизии находятся нервы и сосуды, питающие мышцу. Снаружи мышца покрыта эпимизием (фасцией), состоящим из плотной волокнистой соединительной ткани. Концы мышцы переходят в сухожилия. При этом сарколемма на концах мышечных волокон образует многочисленные интердигитации, в которые заходят и тесно вплетаются в базальную мембрану коллагеновые волокна сухожилия. Иннервация соматическая. Нервные волокна, иннервирующие мышцу, бывают афферентные (чувствительные, дендриты нейронов спинальных ганглиев и чувствительных узлов черепных нервов) и эфферентные (двигательные, аксоны α- и γ-мотонейронов). Соответственно по характеру иннервации выделяют два типа мышечных волокон интрафузальные и экстрафузальные. Каждое экстрафузальное мышечное волокно иннервируется самостоятельно терминальными ветвлениями аксона альфа-мотонейрона с образованием двигательного нервного окончания — моторной бляшки (нервно-мышечный синапс). Группа экстрафузальных мышечных волокон, окруженная сетью гемокапилляров и иннервируемая одним мотонейроном образует морфофункциональную нейромоторную единицу скелетной мышцы — мион. Интрафузальные мышечные волокна образуют нервно-мышечные синапсы с двигательными гамма-мотонейронами и вместе с чувствительными нервными окончаниями формируют нервно-мышечные веретена — рецепторы скелетной мышцы. Вопрос 2. Сравнительная характеристика различных типов скелетных мышечных волокон (белые, красные) Выделяют три основных типа мышечных волокон. ^ Имеют небольшой диаметр. В них преобладает саркоплазма, в которой много белка миоглобина, обеспечивающего красный цвет и способного связывать кислород и при необходимости отдавать его мышечной ткани. Миофибриллы относительно тонкие. Это медленные (тонические) мышечные волокна. Они содержат много митохондрий, с высокой активностью окислительно-востановительные ферментов, запасы питательных веществ (включения липидов) и могут сокращаться в течение длительно времени, но медленно, развивая не очень большую силу сокращений. Красные мышечные волокна содержат много миосателлитов и усиленно кровоснабжаются. Из них построены мышцы, выполняющие длительные тонические нагрузки, например, у птиц, совершающих длительные перелеты, это грудные мышцы. ^ Характеризуются большим диаметром, сильным развитием миофибрилл, содержат меньше саркоплазмы. В них меньше митохондрий и питательных запасов, чем в красных. В волокнах низкая активность окислительных ферментов, а гликолитических ферментов (лактатдегидрогеназы и др.) — напротив, высокая. Содержат большие запасы гликогена. Это быстрые, тетанические, способные вызывать сокращения большой силы, но быстро утомляемые волокна. Их кровоснабжение относительно слабое. Из этих мышечных волокон построены мышцы, выполняющие быстрые движения и сильные сокращения (мышцы конечностей). Эти мышечные волокна более выражено подвергаются гипертрофии, чем красные. ^ Занимают в структурном и в функциональном отношении среднее положение между первыми двумя. В качестве источника энергии используют как липиды, так и гликоген, в них с одинаковой степени протекают и окислительные и гликолитические процессы. Они способны сокращаться быстро, с большой силой, и вмести с тем устойчивы к утомлению. У каждого человека свое индивидуальное, генетически обусловленное соотношение 3-х типов мышечных волокон, этим определяются разные физические и спортивные качества и способности. ТЕМА 10 ^ Вопрос 1. Нейронная теория Нервная ткань составляет основу нервной системы (н.с.), которая объединяет организм в единое целое, выполняет в нем регуляторные и координационные функции, обеспечивает связь с внешней средой, позволяя адаптироваться к условиям существования, а также осуществляет высшую нервную деятельность. Анатомически н.с. принято разделять на центральную и периферическую, а физиологически — на соматическую и вегетативную. ^ — совокупность представлений о принципах строения и функции н.с., обоснованных в трудах С. Рамон-и-Кахаля, В. М. Бехтерева, М. Д. Лавдовского, Б. И. Лаврентьева, Ч. Шеррингтона и ряда других выдающихся ученых. Она включает: 1) структурные основания: а) нервная система состоит из отдельных клеток — нейронов; нейрон — структурная, функциональная, генетическая и трофическая единица нервной системы; б) нейроны соединяются между собой с помощью синапсов; 2) физиологические основания: а) нейрон полярен (дендриты воспринимают и передают к телу нейрона поток импульсов, аксон осуществляет целлюлофугальное направление генерированных в теле нейрона сигналов) и может находиться либо в состоянии возбуждения, либо в состоянии торможения; б) существуют 2 типа синапсов: возбуждающие и тормозные. ^ — объединение нейронов в нейронные ансамбли создает нейронные сети трех типов: 1) иерархические, 2) локальные, 3) дивергентные (нервные центры). Вопрос 2. Регенерация нервной ткани. Дегенерация и регенерация нервных волокон Нервная ткань является статической тканью, т. к. нейроны взрослого человека и животных не способны к делению. Однако у них хорошо развита внутриклеточная регенерация, как физиологическая, так и репаративная: обновление макромолекул и органелл. При гибели одних нейронов сохранившиеся нейроны гипертрофируются и берут на себя функцию погибших. Возможно также восстановление синапсов и поврежденных отростков нейронов и, соответственно, регенерация периферических нервов. При образовании дефектов на месте повреждения разрастается нейроглия, менее дифференцированная и сохранившая способность к делению митозом. ^ Физиологическая регенерация связана с восстановительными процессами в осевом цилиндре и в леммоцитах. Стареющие шванновские клетки замещаются новыми, образовавшимися в результате деления других леммоцитов. Репаративная регенерация. После перерезки (травмы) периферического нервного волокна наступает дегенерация осевого цилиндра — уоллеровская дегенерация. В перикарионе исчезает вещество Ниссля (хроматолиз), ядро перемещается на периферию. В проксимальном отрезке (ближе к телу) нервного волокна происходит распад миелинового слоя и осевого цилиндра только вблизи травмы. В дистальном отрезке — миелиновый слой и осевой цилиндр фрагментируются и разрушаются на всем протяжении до рабочего органа. Леммоциты и макрофаги фагоцитируют продукты распада и очищают место повреждения (обычно в течение 1-й недели). Затем Леммоциты размножаются и образуют дорожки — ленты Бюнгнера. На проксимальном отрезке осевого цилиндра образуется наплыв аксоплазмы — колба роста. В дальнейшем колба роста осевого цилиндра растет по дорожке из леммоцитов со скоростью 2–4 мм/сут, пока не достигнет иннервируемого органа. При этом осевой цилиндр разветвляется на несколько отдельных веточек, самостоятельно растущих по «дорожке» лент Бюнгнера. Через 4–6 недель в целом восстанавливается строение и функции нейрона, появляется хроматофильная субстанция. Вокруг осевого цилиндра формируется миелиновая оболочка, восстанавливается нервное окончание. Избыточные коллатерали дегенерируют, остаются только те волокна, которые достигли соответствующих окончаний. Если существует препятствие для врастания аксонов центрального отрезка нерва в тяжи леммоцитов периферического отрезка (обширная травма, воспалительный процесс, наличие рубца, сильное повреждение сосудов и нарушение кровоснабжения нерва), аксоны центрального отрезка растут беспорядочно и могут образовывать клубок, называемый ампутационной невромой. При ее раздражении возникает сильная боль, которая воспринимается как происходящая из первоначально иннервируемой области, например как боль в ампутированной конечности (фантомные боли). ^ (исключение аксоны нейросекреторных нейронов гипоталамуса). Возможно это не происходит потому, что в ЦНС глиоциты лишены базальной мембраны и не получают хемотаксических факторов, необходимых для проведения регенерации. Стимулируется регенерация фактором роста слюнных желез, простатой, гормонами, витаминами (особенно В12, фолиевая кислота и др.), препаратами РНК и ДНК и др. ТЕМА 11 ^ Вопрос 1. Строение стволовой части головного мозга К стволу головного мозга относят: 1) продолговатый мозг; 2) мост; 3) мозжечок; 4) средний мозг; 5) промежуточный мозг; 6) базальную часть конечного мозга. Ствол состоит из серого и белого вещества. Белое вещество — отростки нейронов (пучки нервных волокон), образующие восходящие и нисходящие проводящие пути. Нейроны в стволе мозга образуют сотни скоплений — ядер. Ядра ствола мозга образуют его серое вещество. Различают: ^ Аксоны их мотонейронов иннервируют соматическую мускулатуру головы. В ядрах содержаться также преганглионарные нейроны парасимпатических ядер III, YII, IX, X пар черепных нервов. ^ аналогичны ядрам задних рогов спинного мозга. Образуют синаптические связи с аксонами чувствительных нейронов спинальных ганглиев и узлов головы. ^ состоят из вставочных нейронов, переключающих сигналы между нейронами разных областей головного мозга, а также сигналы между нейронами спинного и головного мозга восходящих и нисходящих путей. К переключательным ядрам относятся: ядра зрительного бугра, ядра олив (например, аксоны нейронов ядер нижних олив образуют лиановидные волокна, достигающие грушевидных клеток мозжечка, зрительного бугра), зубчатое ядро, красное ядро и др. ^ Серое вещество содержит все три типа ядер. Двигательные ядра занимают медиальное положение, чувствительные — латеральное, между ними находятся вегетативные ассоциативные ядра (например, ядра нижних олив). Белое вещество продолговатого мозга занимает вентролатеральное положение и представлено пирамидными (кортикоспинальными) и спиномозжечковыми путями, идущими в составе веревчатых тел. Вдоль всего ствола мозга проходит ретикулярная (сетчатая) формация. Она продолжается в верхние сегменты спинного мозга, мост, средний мозг, зрительный бугор, гипоталамус и др. центры головного мозга. Ретикулярная формация надсегментарный центр ВНС, центр контроля тонуса мышц, стереотипных движений, координирующий центр. Многочисленные нервные волокна этой формации формируют трехмерную сеть и оказывают активизирующее влияние на высшие центры нервной системы (через ретикуло-кортикальный, ретикуло-мозжечковый и др. пути) и угнетающее влияние на низшие центры через ретикуло-спинальный путь. Мост делится на дорзальную и вентральную части. В дорзальной части находятся ядра черепных нервов (V–VII пары) и ретикулярная формация. В вентральной части располагаются собственные (переключательные) ядра: верхние оливы, трапецевидное тело и ядро латеральной петли. Белое вещество представлено проводящими путями продолговатого мозга и волокнами пирамидных путей. ^ состоит из серого вещества крыши (четверохолмие), покрышки, черной субстанции и ножек мозга. В четверохолмии различают передние (верхние) и задние (нижние) бугорки. Верхние бугорки являются промежуточной частью зрительного, а нижние — слухового анализатора. В покрышке около 30 пар переключательных ядер, наиболее важные — красные ядра. Их крупные нейроны передают импульсы от базальных ганглиев конечного мозга в спинной мозг и ретикулярную формацию, а мелкие нейроны связывают мозжечок с ретикулярной формацией. В черной субстанции находятся тела дофаминовых нейронов, содержащие меланин. Эти нейроны оказывают тормозное влияние на другие нейроны. ^ состоит из зрительных бугров (таламуса), гипоталамуса, субталамуса и забугорья. В зрительных буграх находятся десятки ядер, переключающих чувствительные пути, восходящие к коре больших полушарий. Гипоталамус — главный центр регуляции всех вегетативных функций. Он соединяет ретикулярную формацию ствола с лимбической системой, входит в состав ретикулярной активирующей системы, интегрирует вегетативную и соматическую нервные системы. В переднем, среднем и заднем отделе гипоталамуса содержится более 40 пар ядер. Часть ядер образована особыми нейросекреторными нейронами, вырабатывающими нейрогормоны, поэтому гипоталамус является высшим нервным центром эндокринной системы. ^ Мозжечок — центр регуляции равновесия и координации движения. Он собирает всю информацию, поступающую из спинного мозга, вестибулярных ядер, ретикулярной формации и коры головного мозга, анализирует ее и координирует движение тела через мотонейроны спинного мозга. В мозжечке различают серое и белое вещество. Серое вещество образовано корой мозжечка и 3-мя парами ядер (ядро Шатра, Шаровидное и Пробковидные ядра, Зубчатое ядро), которые лежат в белом веществе. Кора состоит из трех слоев: — молекулярный (содержит тела вставочных нейронов: корзинчатых и звездчатых клеток); — ганглионарный (один ряд крупных грушевидных клеток Пуркинье); — зернистый (вставочные нейроны: клетки-зерна и клетки Гольджи). ^ — эфферентные тормозные нейроны, крупные, вверх отходят дендриты, которые ветвятся в одной плоскости в молекулярном слое. Аксон выходит из коры и оканчивается тормозными синапсами на ядрах мозжечка. Это единственный эфферентный выход из мозжечка. Грушевидные клетки являются тормозными (т. к. их возбуждение тормозит нейроны внутримозжечковых ядер и вестибулярного ядра). Подавление функции нейронов ядер мозжечка и вестибулярных ядер, опосредованно через таламус, передается на мотонейроны спинного мозга и регулирует двигательную активность. Двигательные акты становятся более целенаправленными, плавными и точными. Чтобы грушевидные клетки послали тормозной импульс их надо возбудить. Эту роль выполняют афферентные волокна, или «вход» мозжечка. Афферентные пути приносят в кору информацию, собранную от опорно-двигательного аппарата и центральных отделов, отвечающих за положение в пространстве. Таких путей 2: — лазящие (лиановидные) волокна тянутся от спинного мозга (спиномозжечковый путь) и вестибулярного аппарата (вестибуломозжечковый путь) и образуют синапсы на телах и дендритах клеток Пуркинье, передавая им возбуждение. — моховидные волокна — это пути от олив и моста. Они образуют синапсы в зернистом слое на дендритах клеток-зерен, возбуждая их. Здесь же образуют синапсы и аксоны клеток Гольджи. В результате формируются клубочки мозжечка. Аксон клеток-зерен тянется в молекулярный слой и здесь Т-образно раздваивается и благодаря этому образует синапсы на дендритах нескольких сотен клеток Пуркинье, а заодно на корзинчатых и звездчатых клетках. Клетки-зерна — единственные возбуждающие нейроны. Все остальные — тормозные вставочные нейроны, которые временно блокируют передачу возбуждения на грушевидные клетки (торможение торможения). К ним относятся: корзинчатые клетки (их аксоны корзинкой оплетают тела грушевидных клеток), звездчатые клетки (образуют тормозные синапсы на дендритах грушевидных клеток), клетки Гольджи в зернистом слое оказывают тормозное влияние на клетки-зерна. Таким образом, работа модулей мозжечка сводится к возбуждению или торможению грушевидных нейронов. ^ 1-й путь: лиановидное волокно — дендрит или тело клетки Пуркинье — ее аксон — ядра мозжечка (торможение). 2-й путь: моховидное волокно — клетка-зерно — синапс между аксоном клетки-зерна и дендритом клетки Пуркинье в молекулярном слое — тело клетки Пуркинье — ее аксон — ядра мозжечка (торможение). ^ 1-й путь: моховидное волокно — клетка-зерно — синапс между аксоном клетки-зерна и дендритами звездчатых и корзинчатых клеток и их возбуждение — синапсы аксонов звездчатых и корзинчатых клеток с дендритами или телами клеток Пуркинье и их торможение. 2-й путь: моховидное волокно — клетка-зерно — синапс между клеткой-зерном аксоном клетки Гольджи — торможение клетки-зерна, а, следовательно, и торможение клеток Пуркинье. В результате торможения клеток Пуркинье ядра мозжечка растормаживаются, изменяя в свою очередь активность нисходящих двигательных путей. В нейронных ансамблях коры мозжечка выделяют два нейронных комплекса (модуля по Я. Сентаготаи). Первый модуль — моховидное волокно — клетки зерна — клетки Гольджи — грушевидные нейроны, основная форма передачи раздражений. ^ — звездчатые клетки — корзинчатые клетки — грушевидные нейроны — дополнительная нейронная сеть, аппарат тончайшей настройки эфферентных элементов, грушевидных клеток и регуляция их возбуждения. Оба модуля являются морфологическим субстратом пресинаптического торможения. Тормозные нейроны осуществляют отбор информации, обеспечивая регуляцию активности мотонейронов. Принцип действия модулей — торможение торможения; результат растормаживание грушевидных клеток. Таким образом, все входы в кору мозжечка превращаются в тормозные, в большинстве через 2 синаптических переключения. Но мозжечок сам не сохраняет память о двигательных актах, он только регулирует их выполнение. Каждые 100 мс «вычислительная машина» мозжечка, благодаря обширным тормозным связям его нейронов, очищается от предшествующей информации и готова к ее новому поступлению. ^ Кора больших полушарий наиболее сложный нервный центр экранного типа. Нейроны мультиполярные, но очень разноообразные и делятся на пирамидные и непирамидные. У пирамидных клеток треугольная форма и от основания отходит аксон, который образует синапсы с другими пирамидными клетками. По форме различают мелкие, средние, крупные и гигантские. Две последние разновидности являются эфферентными. ^ очень разнообразные. Они воспринимают афферентные сигналы и передают пирамидным клеткам. Нейроны расположены шестью слоями. Молекулярный, наружный зернистый слой, пирамидный, внутренний зернистый, ганглионарный и слой полиморфных клеток. Гигантские клетки Беца расположены в 5 слое, их аксоны выходят из коры и проецируются на ядра головного и спинного мозга. В 1981 г. группе ученых нейрофизиологов была присуждена Нобелевская премия за разработку модульного принципа организации коры больших полушарий. Согласно этому учению морфо-функциональной единицей коры считается колонка-модуль. Это цилиндр примерно из 5000 нейронов, включающий все 6 слоев. Все ее нейроны отвечают на сигнал определенной модальности. Колонка включает: 1) вход: а) кортико-кортикальное волокно от других колонок. Оно идет в центре и образует окончания во всех слоях, в том числе и на пирамидных клетках; б) таламо-кортикальное волокно. Оканчивается на пирамидных клетках 5-го слоя или звездчатых клетках 4-го слоя, которые далее передают возбуждение на пирамидные клетки. 2) выход — аксоны пирамидных клеток. Аксоны средних пирамид 3-го слоя устанавливают связи с соседними колонками, а клетки Беца 5 слоя тянут аксоны в подкорковые ядра. ^ Это разнообразные вставочные нейроны, регулирующие работу пирамидных клеток. Как и в коре мозжечка, они, в основном, тормозные. Это аксо-аксонные клетки, клетки-«канделябры», корзинчатые клетки, клетки с двойным букетом дендритов (могут снимать торможение), клетки с аксонной кисточкой. ТЕМА 12 ^ Вопрос 1. Орган обоняния Орган обоняния является периферической частью обонятельного анализатора. Находиться в области верхней и средней носовых раковин и носовой перегородки. ^ — выпячивание стенки промежуточного мозга (обонятельные пузыри или плакоды). Их периферическая часть отделяется и входит в состав слизистой оболочки обонятельной области полости носа. Центральная и промежуточная части обонятельного анализатора (обонятельные луковицы и корковые образования) развиваются из нервной трубки. Центральная и периферическая части анализатора соединяются посредством обонятельного нерва. Строение. Орган обоняния представлен обонятельным многорядным эпителием, состоящим из обонятельных нейросенсорных клеток, поддерживающих нейроглиальных клеток и базальных клеток. ^ биполярные нейроны. Их короткие дендриты заканчиваются утолщениями – булавами с обонятельными ресничками (антеннами) длиной 2–3 мкм в количестве 10–12. Антенны имеют ультраструктуру характерную для ресничек и совершают непрерывные маятникообразные движения в жидкой среде, что увеличивает их контакт с молекулами пахучих веществ. В мембранах ресничек содержаться рецепторные белки, связанные с G-белком. При контакте с молекулами пахучих веществ изменяется конформация интегральных белков рецепторов, а, следовательно, и связи с соседними молекулами, что в итоге приводит к изменению проницаемости мембраны и возникновению рецепторного потенциала, т. е. нервного импульса. Нервный импульс передается через тело нейрона в аксон. Аксоны проникают через продырявленную пластинку решетчатой кости и врастают в обонятельные луковицы мозга. ^ — имеют микроворсинки на своей поверхности и хорошо развитый аппарат белкового синтеза. Обеспечивают пространственную организацию рецепторных нейронов. ^ — камбиальные клетки. Служат источником регенерации для нейросенсорных и поддерживающих клеток. Цикл обновления 30–35 дней, это исключение среди нейронов. В собственной пластинке слизистой оболочки находятся секреторные отделы нейроглиальных по гистогенезу обонятельных желез (простые, альвеолярно-трубчатые с мерокриновым типом секреции). Их белковый секрет покрывает поверхность эпителия и растворяет пахучие вещества, способствуя их контакту с рецепторами нейросенсорных клеток. ^ Анализатор обоняния построен из 3-х нейронов. 1-й нейрон — обонятельные клетки. Их аксоны формируют обонятельные нервы и заканчиваются в виде клубочков в обонятельных луковицах на дендритах так называемых митральных клеток, по форме напоминающих шапки. Митральные клетки — 2-е звено рефлекторной дуги. Их аксоны формируют в мозге обонятельные пути. Третьи нейроны — клетки обонятельных путей, отростки которых заканчиваются в лимбической области коры полушарий. ^ Периферическая часть анализатора равновесия расположена в вестибулярной части перепончатого лабиринта. Она состоит из двух мешочков — эллиптического и сферического, сообщающихся между собой узким каналом и связанных с тремя перепончатыми полукружными каналами, лежащими в соответствующих костных каналах, ориентированных в 3-х взаимно перпендикулярных направлениях. Полукружные каналы в месте соединения с эллиптическим мешочком имеют расширения — ампулы. Эмбриогенез В эмбриогенезе перепончатый лабиринт развивается из впячивания в подлежащую соединительную ткань эктодермы виде слуховой ямки, а затем пузырька. Сначала он связан с внешней средой узким эндолимфатическим каналом, а в последствии этот канал замыкается. Внутри пузырек выстлан многорядным эпителием, который секретирует эндолимфу — жидкость, заполняющую полость пузырька. По мере роста слуховой пузырек превращается в перепончатый лабиринт, подразделяясь на 2 отдела: верхний состоит из полости — утрикулюса (эллиптический мешочек), от которой отходят 3 полукружных канала с ампулами; нижний отдел — это мешковидное выпячивание – саккулюс (сферический мешочек). На конце саккулюса слепой вырост, который удлиняется и закручивается в улитковый канал. Из мезенхимы, которая окружает слуховой пузырек, сначала развивается хрящевая капсула, повторяющая сложную форму внутреннего уха. Позже хрящевая ткань замещается костной, формируется костный лабиринт. Следовательно, у человека внутреннее ухо представлено снаружи костным лабиринтом, а внутри него — перепончатым лабиринтом. Пространство между костным и перепончатым лабиринтами заполнено перилимфой, полости перепончатого лабиринта содержат эндолимфу. Строение В перепончатом лабиринте — два мешочка саккулос и утрикулюс, выстланные эпителием. В стенке каждого мешочка есть пятно или макула — место, возвышение, состоящее из 2-х видов клеток: рецепторных (сенсорно-эпителиальных) и опорных. По строению сенсорные клетки бывают двух типов:
Основания сенсорно-эпителиальных клеток не доходят до базальной мембраны и контактируют с нервными окончаниями. А на апикальной поверхности — от 4 до 100 неподвижных волосков — очень крупных микроворсинок. Их называют стереоцилиями. Они расположены строго упорядочено. С края пучка волосков выделяется один самый высокий и подвижный — это киноцилий. Поэтому говорят о поляризации волосковой клетки, имеют в виду, с какой стороны расположен киноцилий. Поверхность макулы покрыта отолитовой мембраной — это желеобразная масса, в которую включены кристаллы углекислого кальция (отолиты). Эта мембрана «плавает» в эндолимфе. В мембрану включены свободные концы волосков. При перемещениях тела движение эндолимфы смещают отолитовую мембрану, сгибая волоски рецепторных клеток. Если согнуть волоски в сторону киноцилия на мембране клетки возникает возбуждение, если в обратную сторону — торможение. В макуле различно поляризованные клетки располагаются группами и потому смещение мембраны в одну сторону регулирует тонус определенных мышц туловища. ^ лежат между сенсорными, синтезируют компоненты отолитовой мембраны. Макулы мешочков — рецептор гравитации. Макула эллиптического мешочка воспринимает линейные ускорения; макула сферического мешочка — вибрационные колебания. В ампулах полукружных каналов есть аналогичные возвышения, но их называют не макулы, а гребешки или кристы. Устроены они сходно (сенсорные волосковые и поддерживающие клетки) и над ними также нависает желатинообразное вещество (продукт голокриновой секреции поддерживающих клеток) в виде купола, висящее в эндолимфе, которое и смещает волоски при поворотах головы. Гребешки ампул полукружных каналов отвечают за угловые ускорения. Возбуждение от рецепторных клеток поступает к псевдоуниполярным нейронам вестибулярного ганглия и дальше в головной мозг, в центральную часть анализатора равновесия. ТЕМА 13 ^ Вопрос 1. Лимфатические сосуды. Лимфатические капилляры Лимфатическая система включает в себя лимфатические сосуды и лимфатические узлы. Лимфатические сосуды подразделяют:
4) главные лимфатические стволы — грудной проток и правый лимфатический проток, впадающие в крупные вены шеи. Источник образования — мезенхима. Лимфокапилляры не имеют базальной мембраны и перицитов. Чтобы не спадался просвет, эндотелий капилляра стропными (якорными филаментами) вплетается в окружающую соединительную ткань. Лимфокапилляры начинаются слепо в тканях и представляют собой замкнутые с одной конца эндотелиальные трубочки, анастомозирующие друг с другом. Их диаметр и эндотелиальные клетки гораздо крупнее, чем в кровеносных капиллярах. Выполняют дренажную функцию (в лимфокапилляры из тканей поступает тканевая жидкость, содержащая продукты обмена веществ и антигены). ^ по строению делят на: безмышечные (волокнистые) и мышечные типы. Отводящие лимфатические сосуды в силу схожих условий гемодинамики (низкое давление и направление тока жидкости от органов к сердцу) имеют схожее строение с венами (клапаны и хорошо развитую наружную оболочку). По диаметру лимфатические сосуды делят на:
а) внутренняя — однослойный плоский эпителий — эндотелий, образует клапаны. б) средняя — пучки гладких миоцитов, имеющих циркулярное и косое направление (особенно в нижних конечностях); в) наружная — РВСТ. В крупных лимфососудах появляется наружная и внутренняя эластические мембраны. По ходу лимфососудов находятся лимфоузлы, походя через которые лимфа очищается от антигенов и обогащается лимфоцитами. ^ Васкуляризация и иннервация сосудов. В средней и наружной оболочках крупных и средних сосудов проходят питающие сосуды (vasa vasorum) и нервные стволики (nervi vasorum). Питание внутренней оболочки осуществляется диффузно из крови, протекающей по сосуду. В венах сосуды сосудов проникают и во внутреннюю оболочку, чему благоприятствует низкое давление в сосуде. ^ Нервы, содержащие миелиновые и безмиелиновые нервные волокна, образуют интра- и периваскулярные адренергические нервные сплетения. Чувствительные нервные окончания содержаться во всех оболочках сосуда (афферентная иннервация осуществляется псевдоуниполярными нейронами спинальных ганглиев). Двигательные окончания — находятся на гладких миоцитах. ^ реализуется посредством сосудосуживающих симпатических нервных волокон через µ- и b-адренорецепторы, а также гуморально эндотелином-1, продуцируемым эндотелием. Вазодилатация также осуществляется гуморальными факторами эндотелия (оксид азота, простациклин) и др. ^ приводящая к вазодилатации, характерна для сосудов наружных половых органов и мелких артерий мягкой мозговой оболочки, почек, легких, матки и др. Особое место в нервной регуляции сосудистого тонуса играют рефлексогенные зоны, реагирующие на изменения химизма циркулирующей крови. К ним относятся пещеристое сплетение, каротидный синус, каротидный клубочек устья легочных вен и аорты. Они содержат специальные клетки к которым подходят афферентные и эфферентные нервные волокна. Возбуждение афферентных волокон вызывает выделение клетками вазодилататоров. Возбуждение по этим волокнам передается в нервные центры, изменяющие работу сердца и сосудов. ^ Сосуды новорожденных характеризуются большей емкостью по отношению к массе тела, чем у взрослого; в стенке сосудов слабее выражен эластический каркас; меньше развита мышечная оболочка; диаметры соответствующих артерий и вен обычно одинаковы (у взрослого диаметр вены больше). Нет выраженных различий между типами артерий (они появляются к концу первого месяца жизни). Полное формирование сосудов завершается к 12 годам. Перестройка сосудов под влиянием нагрузки завершается к 30 годам. При старении структура сосудистой стенки изменяется следующим образом:
Все эти изменения ведут к потере эластичности и нарушению адаптивных возможностей сосудистой стенки, а также к уменьшению просвета сосудов, возрастанию ригидности их стенки, способствуют атеросклерозу и кальцификации. Регенерация. Сосудистая стенка имеет высокие резервные возможности, обладает высокой пластичностью и способностью к адаптации, регенерации компенсации. Она способна подвергаться гиперплазии либо, наоборот, редуцироваться в соответствии с изменяющимися условиями функционирования организма. Эта способность обусловлена тем, что в стенка сосудов образована камбиальными обновляющимися тканями и хорошо регенерирует. ^ протекает непрерывно во всех оболочках и слоях. Обновляется как клеточный состав, так межклеточное вещество. За счет деления мозаично расположенных камбиальных эндотелиоцитов восстанавливается эндотелий. Полноценные эндотелиоциты могут слущиваться в одном участке и, попадая в кровоток, затем прикрепляться в эндотелиальный пласт в другом месте, вступая в пролиферацию. Гладкие миоциты также имеют камбий и их количество поддерживается на постоянном уровне. Тесные взаимодействия эндотелия и гладких миоцитов, их митотическая активность регулируется за счет секретируемых медиаторов. Высокой пролиферативной способностью обладают и фибробласты адвентициальной оболочки. ^ различна в разных сосудах. В крупных магистральных сосудах участки значительных деструктивных и некротических изменений заживают рубцеванием. В последствии здесь часто формируются аневризмы — истончения и выпячивания стенки с возможностью их разрыва. Полное восстановление таких сосудов возможно лишь при небольших дефектах. При удалении отрезка сосуда регенерация может наступить только с помощью протеза. Мелкие сосуды, особенно сосуды микроциркуляторного русла, регенерируют после травмы очень хорошо. Уже к концу первых соток после повреждения в стенке сосуда начинается деление эндотелиальных клеток. Образуется эндотелиальная почка. Затем в ней либо образуются вакуоли, которые потом сливаются и формируют просвет сосуда; либо просвет сосуда образуется за счет межклеточных соединений эндотелиоцитов, сформировавших два ряда. Далее активизируются адвентициальные клетки и перициты. Мышечные клетки восстанавливаются более медленно. ТЕМА 14 ^ Вопрос 1. Цитологические основы лактации Максимального своего развития молочные железы достигают в период беременности и лактации под действием пролактина аденогипофиза. Резко возрастает количество ацинусов (секреторных отделов). ^ . Лактоциты под влиянием гормона пролактина секретируют молоко. Молоко — сложная водная эмульсия в состав которой входят: жиры (триглицериды молока и жирные кислоты), углеводы (лактоза и др), белки (казеин, α-лактоглобулин, сывороточный альбумин, лактоферрин, лизоцим, IgА), вода, минеральные вещества, витамины. В состав молока входят отдельные лейкоциты. Железистые клетки (лактоциты) имеют усложненную структуру. В них сильно развиты гранулярная и гладкая ЭПС. В поляризованном комплексе Гольджи завершается образование и конденсация казеина, лактозы, чему способствует специальный фермент — лактосинтетаза. Хорошо развитые микротубулы и микрофиламенты способствуют транспортировке секреторных продуктов к апикальному краю. При выделении синтезируемых компонентов молока жировые капли, достигающие больших размеров перемещаются к апикальной мембране и, обтекая ею, вытягиваются над краем лактоцита. По мере экструзии жировая капля вместе с окружающей ее частью апикальной мембраны отрывается и попадает в полость ацинуса (апокриновый тип секреции, лактоциты восстанавливаются путем внутриклеточной регенерации). В полости капельки жира, раздробляясь, превращаются в тонкую эмульсию, к которой примешиваются белки, углеводы, соли, т. е. формируется молоко. Секреция белков и низкомолекулярных веществ осуществляется по мерокриновому типу. Между основаниями лактоцитов и базальной мембраной располагаются миоэпителиальные клетки. Их отростки охватывают ацинусы в виде корзинки. Сокращение миоэпителиальных клеток под влиянием гормона окситоцина способствуют выведению молока из молочной железы. По окончанию периода лактации молочная железа претерпевает инволюцию, но часть ацинусов, образовавшихся во время предыдущей беременности сохраняется. ^ Выработка молока является сложным условно-рефлекторным процессом. Она регулируется как нервными, так и эндокринными механизмами. Пролактин (мамотропин, лактотропный гормон), вырабатываемый передней долей гипофиза, а также соматомаммотропин, продуцируемый плацентой, стимулирует рост секреторных отделов молочной железы, а при кормлении усиливает секрецию лактоцитов и способствует накоплению молока к следующему кормлению. Секрецию лактоцитов стимулируют также глюкокортикоиды, тироксин, инсулин, соматотропин, прогостерон. Выделение этих гормонов усиливается в период грудного вскармливания. Эстрогены также стимулируют формирование секреторных отделов молочной железы (особенно в период полового созревания), но в больших дозах ингибируют связь пролактина с собственными рецепторами на лактоцитах, что ведет к угнетению секреции. Работа миоэпителиальных клеток стимулируется гормоном задней доли гипофиза окситоцином. Этот гормон в большом количестве выбрасывается в кровь пред кормлением ребенка. Секреция окситоцина, который часто называют «гормоном любви и материнства», происходит рефлекторно через раздражение рецепторов соска, зрительного и слухового анализаторов. Учебное издание Мальцева Наталья Геннадьевна ^ ГИСТОЛОГИИ, ЦИТОЛОГИИ И ЭМБРИОЛОГИИ (для самостоятельной работы) Учебно-методическое пособие по гистологии для студентов 1 курса лечебного и медико-диагностического факультетов медицинских вузов Редактор О. В. Кухарева Компьютерная верстка С. Н. Козлович Подписано в печать 19.09.2012. Формат 60841/16. Бумага офсетная 65 г/м2. Гарнитура «Таймс». Усл. печ. л. 2,79. Уч.-изд. л. 3,05. Тираж 200 экз. Заказ 291. Издатель и полиграфическое исполнение Учреждение образования «Гомельский государственный медицинский университет» ЛИ № 02330/0549419 от 08.04.2009. Ул. Ланге, 5, 246000, Гомель. |