|
Скачать 4 Mb.
|
^
Термин "паразито-хозяинные отношения" был введен в паразитологию R. Hegner (I927), который считал, что изучение этого вопроса является центральной задачей паразитологии. Позже А.А. Филиппченко (1937), определяя задачи паразитологической экологии, указывал на необходимость изучения процессов, развивающихся вследствие паразитирования одного организма на другом. В настоящее время изучению отношений паразитов и хозяев уделяется все большее внимание (О.П. Маркевич, 1973). Несмотря на это, сведения о патогенности личинок вольфартовой мухи для организма овец носят до сих пор еще весьма фрагментарный характер. ^ Симптомы волъфартиоза в значительной степени зависят от вида, возраста, индивидуальных особенностей, общего состояния инвазированных животных. В симптомокомплексе различают субклиническое, типичное и сублетальное течение вольфартиоза. Субклиническое течение характеризуется незначительной гиперемией мест заселения личинок, серозным выпотом, который вскоре подсыхает, склеивает руно и образует небольшие корочки. Дефект тканей не выражен. Поведение инвазированных животных отличается от здоровых легким беспокойством. Дальнейшее развитие процесса (типичное течение) сопровождается увеличением дефекта ткани, размеры которого определяются количеством личинок в ране. Вольфартиоз характеризуется преимущественным поражением кожи и подкожной клетчатки. Ферментативная активность личинок в ране способствует глубокому некрозу краевой зоны миаза. В очаге поражения протекают воспалительные процессы, сопровождающиеся экссудативными явлениями, глубокой инфильтрацией прилегающих тканей, образованием корок. У животных наблюдается сильное беспокойство. Они часто перебегают с места на место, пытаются достать зубами рану, принимают позу сидячей собаки. Сублетальное течение вольфартиоза характеризуется увеличением площади поражений ткани. Процесс сопровождается возникновением глубоких некротических очагов. Личинки, «утилизируя» прилегающие ткани, делают в них новые ходы, которые в последующем формируются в полости, а перегородки между ними подвергаются некротическому распаду. Образуется язва округлой или овальной формы с неровными краями. Из нее выделяется экссудат темного цвета со специфическим запахом, кoторый пачкает кожный и волосяной покровы, что делает больное животное заметным при внешнем осмотре, Наблюдается cильнoe угнетение животного, его отказ от корма. Животные больше лежат, постепенно теряют упитанность, при отсутствии лечебной помощи -гибнут. Выраженность клинических симптомов коррелирует с уровнем интенсивности инвазии и зависит от локализации миаза. ^ Развитие личинок в теле хозяина продолжается пять-шесть суток. Сопоставляя время развития паразитов и их быстрый рост, можно отметить, что процессы метаболизма их протекают достаточно интенсивно. Размер личинок в момент откладки мухой Вольфарта колеблется от 0,7 до 1,2 мм; спустя 5-6 суток достигают 13-15 мм (увеличиваются в 12-18 раз). Вполне понятно, что питание личинок для процессов их роста имеет огромное значение. С учетом отсутствия в доступной литературе данных о характере питания личинок в ранах хозяина, мы изучали возможность их питания кровью прокормителя. Объектом исследования служили личинки II и III стадий, взятые из ран спонтанно инвазированных животных. Провели фиксацию формалином, заливку в целлоидин, окраску по методу Перлса (реакция на гемосидерин). Было установлено, что кишечник личинок обеих стадий развития наполнен красной гомогенной массой. Это хорошо демонстрируется при анализе кишечного содержимого на продольных срезах личинок. Отмечено сильное переполнение кишечника. На срезе желудочкообразного расширения личинок 3 стадии отчетливо различимы (рис. 3) эритроциты в кишечнике. По мере продвижения эритроцитов по кишечнику личинки регистрировали их лизис. Усвоение питательных веществ осуществляется в кишечнике личинок двумя путями: посредством ферментативного лизиса и методом пристеночного фагоцитоза (рис. 4). Установив эритроцитофагию у личинок II и III стадий в процессе их развития в ранах животных. Мы полагаем, что питание личинок I стадии осуществляется, по-видимому, за счет поглощения плазмы крови. Приведенные данные в известной мере раскрывают механизмы патогенного влияния личинок вольфартовых мух на животных, в частности, аргументируют сообщения некоторых авторов о снижении количества эритроцитов у инвазированных животных. ![]() Рис. 3. Эритроциты в просвете кишечника личинки ![]() Рис. 4. Пристеночное переваривание субстрата методом фагоцитоза Приведенные данные в известной мере раскрывают механизмы патогенного влияния личинок вольфартовых мух на животных, в частности, аргументируют сообщения некоторых авторов о снижении количества эритроцитов у инвазированных животных. ^ В процессе прижизненных наблюдений за поведением личинок в инвазированной ране животного была установлена их способность совершать всей массой возвратно-поступательные движения, вытесняя из раны содержимое темного цвета с неприятным специфическим запахом белкового разложения. Личинки поднимались из раны по мере заполнения последней раневым экссудатом. Не исключено, что локальные миграции личинок обусловлены их дыхательными потребностями и необходимостью эвакуации (рис. 5) раневого содержимого, продуктов метаболизма, некротизированных участков раневой поверхности. В период двигательных экскурсий личинок в ране - животные вели себя беспокойно, трясли головой, скрипели зубами, что обусловлено, вероятно, сильными болевыми ощущениями в связи с травматизацией раневой поверхности шипами личинок, с помощью которых они фиксируются в здоровых тканях (рис. 5). ![]() Рис. 5. Эвакуация участков некротизированной ткани ![]() Рис. 6. Фиксация личинки в ране Гистологические исследования указали на наличие обширного деструктивного процесса в пораженных органах и тканях. При световой микроскопии отмечается отек органа с разволокнением стромы и дезорганизацией структурных элементов. Эти изменения возникают на фоне выраженных циркуляторных расстройств в виде полнокровия, эритроцитарных стазов в сосудах различного диаметра, иногда агрегации эритроцитов, периваскулярных кровоизлияний. Вследствие ферментативной и двигательной активности личинок в ране, циркуляторных расстройств, нарастающего отека и гидропической дистрофии клеточных элементов в инвазированной ране развивается некроз прилегающих тканей. Некробиотические изменения начинаются с места контакта паразита и хозяина, имеют вид множественного мелкоочагового процесса, сопровождающегося лейкоцитарной реакцией. Имеется четкая граница некроза и здоровой ткани (рис.6). Развитие миаза способствует дальнейшему усилению циркуляторных расстройств, нарастанию дистрофических и деструктивных изменений в пораженных тканях. Отмечается резко выраженная полиморфно-ядерная лейкоцитарная инфильтрация пораженного органа. Максимальное количество лейкоцитов регистрируется на границе с зоной некроза. Часто встречаются лейкоцитарные тромбы (рис.7). Лейкоцитарная реакция обнаруживается на разной глубине инвазированной раны и носит диффузный характер. Грануляционная ткань содержит большое количество кровеносных сосудов среднего и малого диаметра. Местами кровеносные сосуды открываются просветом в омертвевшую ткань, и тогда кровь изливается в рану (рис. 8). За грануляционной тканью располагается молодая рубцовая ткань, представленная фибробластами, гистиоцитами, небольшим количеством коллагеновых волокон. Паразитирование личинок мухи Волъфарта в ранах овец вызывает глубокие поражения инвазированных органов и тканей, сопровождается воспалением некротического типа. Патогенность миазов определяется количеством паразитирующих в ране личинок. Большое значение имеет локализация миаза. Однократное заражение животных, когда уровень интенсивности инвазии не превышает двух-трех десятков личинок в ране, в последующем сопровождается заживлением пораженного участка. Рана тромбируется кровяным сгустком и покрывается струпом. ![]() Рис. 7. Тромбоз сосуда. Диффузная лейкоцитарная инфильтрация ![]() Рис. 8. Кровеносные сосуды в гранулированной ткани Очаг воспаления заполняется макрофагами и фибробластами, фагоцитируются остатки полиморфноядерных лейкоцитов и эритроцитов. В дальнейшем под струпом происходят процессы пролиферации и образование грануляционной ткани, восполняющих очаг поражения. Реинвазии больных животных с уровнем интенсивности инвазии в пределах двухсот личинок, сопровождаются значительными морфологическими изменениями. Однако и в том и другом случае морфоструктурные изменения органов и тканей носят чаще обратимый характер. При интенсивности вольфартиозной инвазии в пределах 200-600 и более личинок пораженные органы не подвержены регенерации и заживлению, а сами животные подлежат выбраковке или гибнут. Вполне очевидно, что столь значительные морфологические изменения в местах локализации паразитов опосредуют развитие комплекса функциональных нарушений у больных животных. Мы исследовали состояние секреторной деятельности сычуга и тонкого кишечника у овец, инвазированных личинками W. мagnifica. ^ Изучение секреции важнейших пищеварительных желез при волъфартиозе у овец представляет интерес для патофизиологического анализа в связи с тем, что инвазированные животные отстают в росте, теряют в живой массе 550-570 г в сутки (В.И. Терновой, В.К. Михайленко, 1973). В литературе имеется сообщение Н.Ф.Щербань (1971) о воздействии возбудителей полостных миазов (эстроз овец) на секрецию сычужных желез. Автор указывает, что у инвазированных животных отмечено уменьшение выделения сычужного сока на 20-34,2% через двое суток после заражения животных, на 32,7% увеличилось содержание свободной соляной кислоты. Проведенные нами исследования позволили установить значительную динамику ряда показателей у овец (табл.8). ^ . В установочном опыте на равные количества сухих веществ съеденного корма при равных объемах изолированного желудочка в течение суток у овец подопытной и контрольной групп выделялось одинаковое количество сока. Через двое суток после заражения животных личинками мухи Вольфарта отмечено снижение количества выделяемого сока на 17,1%. К четвертым суткам количество сычужного сока увеличилось в сравнении с исходными данными в 2,8 раза. Указанные сроки по циклу развития личинок в ранах совпадают с их активным питанием, депонированием энергетических веществ, быстрым увеличением в размерах. К восьмым суткам - количество выделенного сока превышало исходный уровень в 2,2 раза. ^ . Перевариваемость и усвояемость питательных веществ корма в сычуге у овец определяется концентрацией пепсина и суточным его выделением. В установочном опыте суточное выделение пепсина у животных обеих групп было одинаковым. В процессе изучения протеолитической активности сычужного сока обнаружены отклонения от нормальных значений содержания пепсина в соке. Снижение содержания пепсина на 83,7% в соке и суточного его выделения установлено через двое суток пребывания в ранах паразитирующих личинок. В последующем отмечалась тенденция приближения показателя к исходным данным, однако через двое суток после удаления личинок, то есть на восьмые сутки эксперимента концентрация пепсина составляла всего 50% от исходного уровня. Таблица 8 Показатели секреторной деятельности сычужных желез у инвазированных животных
Примечание: 1. ед.т - единицы титра 2. Интенсивность инвазии у опытных животных составляла 175 личинок. ^ В сычужном соке содержатся свободная и связанная соляные кислоты, группа других кислот и кислореагирующих соединений. Все вместе они составляют общую кислотность сока. Свободная соляная кислота является основной частью общей кислотности сока. Большее количество общей кислотности сока приходится на долю связанной соляной кислоты, несколько больший - на группу других кислот и кислореагирующих соединений. Наибольшие изменения в содержании составляющих общую кислотность сока установлены на четвертые сутки паразитирования личинок. В это время выделение свободной и общей соляной кислоты возросло в 2,6,-3,5 раза, соответственно, общая кислотность - в 2 раза. Суточное выделение по времени максимальных отклонений совпадало с приведенными данными общего их содержания в соке. ^ Это объективный показатель кислотности сычужного сока. Установлено, что наибольшее повышение кислотности сока по срокам поставленного опыта приходится на четвертые сутки пребывания личинок в ранах животных. К восьмым суткам наблюдений рН превышал значения исходного уровня. ^ Определяется наличием в нем органических и минеральных веществ, от количества и процентного соотношения которых зависят физические свойства сычужного сока. На четвертые сутки развития миаза было отмечено увеличение суточного выделения сухого остатка и золы в 2,5, 1,4 раза соответственно. Количество выделенных органических веществ снизилось на 47,5%. Опыты по изучению особенностей панкреатической секреции были поставлены на овцах, имевших фистулы 12-ти перстной кишки и изолированного участка 12-ти перстней кишки с впадавшим в него желчно-панкреатическим протоком. Вне опыта поджелудочный сок и желчь по анатомозу попадали в 12-ти перстную кишку. В период опыта анастомоз разъединялся и поджелудочный сок и желчь по трубке стекали в пробирку. Учет выделившегося сока вели в течение часа. Из часовых проб отбирали определенную часть секрета, а оставшийся выливали через фистулу в 12-ти перстную кишку. Данные исследований указывают на значительные колебания в панкреатической секреции у инвазированных животных (табл.9). Количество поджелудочного сока и желчи, выделенное в течение суток, рассчитано на 1220 г сухих веществ съеденного корма и живую массу животного в 40 кг. Нанесение ран вызывало у животных некоторое снижение выведения желчи и поджелудочного сока, в то время как трех-пяти-суточное паразитирование личинок в ранах у овец способствовало снижению этих показателей на 35,0-42,6%. К седьмым суткам опыта (через 2 суток после удаления личинок из ран) уровень выведения секрета в сравнении с периодом паразитирования личинок повысился, но все еще составлял 91,3% от исходного уровня. Травматизация овец вызывала некоторое снижение активности и суточного выведения трипсина. Активность трипсина и суточное его выведение в большей степени снижались при паразитировании личинок в ранах овец. Наибольшее снижение активности и суточного выведения трипсина отмечено через трое суток пребывания в ранах паразитирующих личинок W. magnifica. По завершении опыта активность трипсина достигала исходного уровня, однако, суточное выведение оставалось на достаточно низком уровне. Развитие личинок в ранах овец вызывало снижение активности и суточного выведения липазы. Нанесение же ран и начальная стадия переболевания овец вольфартиозом приводили к возрастанию активности этого фермента и его суточного выведения, что, возможно, связано с усилением поступления в пищеварительный тракт веществ, вызывающих усиление выделения липазы и снижение поступления других веществ (например, клетчатки) в связи с плохой поедаемостъю кормов. Таблица 9 Поступление желчи и поджелудочного сока в кишечник у овец при вольфартиозе
Примечание: УЕМ - условные единицы мальтозы Развитие миаза способствовало увеличению концентрации и суточного выведения билирубина, что, вероятно, обусловлено снижением устойчивости эритроцитов и их распадом в процессе развития миазного процесса. Сухой остаток и рН смеси поджелудочного сока и жёлчи в течение всего периода наблюдений изменялись незначительно. Числовые значения этих показателей к седьмым суткам эксперимента достигли исходных данных или были близки к ним. Поедаемость кормов овцами контрольной и опытной групп в установочный период мало различалась (табл. 10). В день нанесения ран и заражения овец личинками вольфартовой мухи, поедаемость дерти осталась без изменения, сена - ниже, чем у овец контрольной группы на 29,3%. Через трое суток разница увеличилась до 30,6%. К пятым суткам паразитирования личинок поедаемость сена у овец подопытной группы была ниже в сравнении с контрольной на 29,8%. Через восемь суток опыта поедаемость сена этими животными была ниже на 34,7%, а дерти - на 90%. Таким образом, развитие миазов у овец способствует нарушению секреторной деятельности сычужных и поджелудочной желез. Вольфартиоз вызывает у овец увеличение количества выделяемого сычужного сока, уменьшение содержания в соке пепсина, увеличение общей кислотности сока и содержания в нем общей соляной кислоты. Изменяются показатели выведения поджелудочного сока и желчи, активность трипсина, амилазы, липазы и т.д. Изменения носят стойкий характер, поскольку даже после удаления личинок из ран животных не все изучаемые показатели возвратились к исходному уровню. Таблица 10 Поедаемость кормов фистульными овцами во время опыта, г
Описанную динамику секреторной деятельности важнейших пищеварительных желез у овец необходимо квалифицировать как патологическую, возникающую под влиянием болевых раздражений, поступающего из поврежденного органа, вследствие общей интоксикации организма продуктами метаболизма личинок, всасывания продуктов раневого распада, как следствие стрессорной реакции организма на вольфартиозную инвазию. |
![]() |
Дифференциальная патоморфологическая диагностика и клинико-эпизоотологические особенности медленных |
![]() |
Полиморфизм фрагментов днк, фланкированных инвертированными повторами микросателлитов, в исследованиях |
![]() |
Отгадайте загадку: "Полон хлевец белых овец" (зубы) К 6-7 годам их становится 20. Некоторые из них уже выпали, на их месте прорезались новые, постоянные.... |