Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка icon

Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка





НазваниеПеревод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка
страница22/36
Н. Н. Алипова
Дата25.03.2013
Размер8.58 Mb.
ТипЛитература
1   ...   18   19   20   21   22   23   24   25   ...   36
^

9.2. Кожные механорецепторы


Исследования на человеке и животных привели к хорошему пониманию физиологической функции и гистологического строения механорецепторов кожи и обнаружили между ними корреляцию. Кожа млекопитающих содержит несколько основных типов механорецепторов, рассматриваемых ниже [2,-9, 16, 25, 27, 36, 38].
^
Типы низкопороговых механорецепторов кожи

Нейрофизиологические опыты показали, что лишенная волос кожа крыс, кошек, обезьян и людей содержит три основных типа механорецепторов с афферентами группы II (Aβ). Их называют рецепторами МА, БА и ТП. МА означает медленно адаптирующийся; при долговременном воздействии механического стимула (давления; например, давления веса тела на подошву) такой рецептор посылает по своему афферентному волокну непрерывный поток импульсов. БА-это быстро адаптирующийся рецептор, реагирующий только на механические стимулы, которые изменяются во времени. ТП означает тельца Пачини, гистологически выявленные структуры, функционирующие как очень быстро адаптирующиеся механорецепторы.

Нейрофизиологические исследования этих рецепторов можно проводить на наркотизированных животных или бодрствующих испытуемых-добровольцах (рис. 9.4). Регистрируются импульсы в афферентном волокне и анализируется их соотношение со специфической механической стимуляцией кожи. В опытах на животных обнажается кожный нерв (например, подошвенный нерв задней лапы), который расщепляется под препаровальной лупой до тех пор, пока во время реакции на его электрическое раздражение не станет возможным определить активность одиночного волокна. Она характеризуется потенциалами действия типа «все или ничего». У испытуемых металлический микроэлектрод с диаметром кончика около 1 мкм вводится через кожу в нерв, например в лучевой нерв около кисти (рис. 9.4, А). Если электрическое или естественное раздражение кожи вызывает потенциалы действия одинаковой величины, значит, регистрируется реакция его одиночного волокна.

^ Рецепторы силы, скорости и ускорения. Функциональные свойства перечисленных выше типов рецепторов можно характеризовать, применяя механические стимулы в виде трапециевидной волны (рис. 9.5), генерируемые электромагнитным стимулятором (рис. 9.1,Б). Его стержень, двигаясь из своего исходного положения, вдавливается в кожу с постоянной скоростью на определенную глубину (S) и останавливается. Такой стимул включает фазу постоянной скорости (dS/dt, первая производная расстояния S по времени), за которой следует фаза плато с постоянной деформацией кожи (S). При

^ 200 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ



Рис. 9.4. Микронейрография нервов человека. А. Кончик микроэлектрода (например, вольфрамовый) вводится через кожу в кожный нерв (например, лучевой) бодрствующего испытуемого. Потенциалы действия одиночных нервных вопокон можно зарегистрировать с помощью усилителя. Импульсация в ответ на раздражение электромеханическим стимулятором (рис. 9.1, Б) количественно характеризует работу механорецепторов кожи. Б. Ответы рецептора Μ А в коже на стимулы разной интенсивности длительностью 1 с (А: по Handwerker в [39] с изменениями)

логический субстрат зарегистрированных реакций (рис. 9.6). Оказалось, что в безволосой (голой) коже приматов рецептор MA-I соответствует диску Меркела, ΜΑ-ΙΙ окончанию Руффини, БА-тельцу Мейсснера; ТП, как уже говорилось,-это тельце Пачинн. В покрытой волосами коже (рис. 9.6, Б) рецепторами ΜΑ-Ι также служат диски Меркеля, но они сгруппированы под характерными, напоминающими бородавки кожными возвышениями диаметром около 0,5 мм - тактильными тельцами Пинкуса-Игго. Рецепторы МА-II здесь опять же тельца Руффини. В оволосненной коже нет телец Мейсснера; вместо них развита мощная сенсорная иннервация корней волос - рецепторы волосяных фолликулов.





Рис. 9.5. Ответы на стимуляцию механорецепторов в лишенной волос коже приматов. Четыре типа механорецепторов по-разному реагируют на трапециевидный цикл деформации кожи. Гистологическая структура, связанная с каждым из них, указана справа (рис. 9.6). Временной ход вдавления кожи (S), создаваемого электромеханическим стимулятором (рис. 9.1, Б), изображен внизу


переходах между движением и неподвижностью стержня скорость меняется, т. е. возникают ускорения (d2S/dt2, вторая производная расстояния S по времени).

В фазе плато реагируют только рецепторы МА; частота их импульсации отражает степень деформации кожи (силы, или давления). Рецепторы БА активируются только при движении стержня; они реагируют на скорость деформации кожи. Рецепторы ТП обычно генерируют потенциалы только при изменении этой скорости, поэтому в первом приближении их можно считать рецепторами ускорения.

Гистология кожных механорецепторов. В опытах на животных гистологическое исследование, последовавшее за нейрофизиологическими измерениями, выявило морфо-
^
Кодирование сенсорной информации в механорецепторах

С увеличением амплитуды деформации кожи частота импульсации рецепторов МА растет (рис. 9,4, Б); следовательно, они регистрируют силу, или давление, т. е. служат рецепторами интенсивности. В двойной логарифмической системе координат (например, на рис. 9.7, В) соотношение между интенсивностью стимула (I) и частотой импульсации (Е) обычно представлено прямой линией; значит, оно выражается степенной функцией типа Ε = const · In. Поскольку рецепторы МА продолжают реагиро-

^ ГЛАВА 9. СОМАТОВИСЦЕРАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА 201



Рис- 9.6. Гистология кожных механорецепторов. Схематически показаны положение и строение разных их типое в лишенной волос (А) и оволосненной (Б) коже. Подробности в тексте



Рис. 9.7. Рецептор скорости БА-типа. А. Импульсация БА-рецептора кошки (вверху) в ответ на разные скорости деформации кожи (внизу), вызываемой электромеханическим стимулятором (рис. 9.1, Б). Б. Число потенциалов действия в зависимости от скорости деформации кожи. В. График 9.7. Б в двойной логарифмической системе координат. Пороговая скорость деформации (1,6 мм/с) еычтена из данных по оси абсцисс. Показатель π степенной функции определен по наклону линии, соответствующей полученным данным [38]

вать, пока сохраняется деформация (рис. 9.4, Б), они сигнализируют также о ее продолжительности. В более подробных исследованиях эти рецепторы были разделены на два класса MA-I и МА-И [2, 9]. Первые лучше всего реагируют на деформацию, перпендикулярную поверхности кожи, а вторые более чувствительны к ее растяжению.




Рис. 9.8. Ответы ТП-рецепторов на механическую стимуляцию кожи. А. Одиночный импульс в ответ на прямоугольную стимуляцию. Б. Ритмичный ответ: один импульс на каждый цикл синусоидальной стимуляции. В. Зависимость пороговых интенсивностей стимула (ось ординат) трех ТП-рецепторов лапы кошки от частоты синусоидальной механической стимуляции (ось абсцисс). Шкалы координат логарифмические (по Jänig, Schmidt, Zimmermann, Exp. Brain Res. 6. 100, 1968 с изменениями)

Рецепторы БА и волосяных фолликулов реагируют только на движение кожи или волос; неподвижный стержень их не возбуждает (рис. 9.5 и 9.7). Поскольку частота их импульсации растет со скоростью (dS/dt) движения (рис. 9.7,-Б), их можно называть рецепторами скорости. В двойной логарифмической системе координат график стимул-реакция обычно линейный (рис. 9.1,В); иначе говоря, импульсация рецептора и скорость смещения связаны между собой степенной функцией. Эти рецепторы адаптируются к неизменной стимуляции (ее квадратным волнам) за 50-500 мс.

Рецептор ТП обычно реагирует только на изменение скорости механической стимуляции (рис. 9.5), т.е. на ускорение (d2S/dt2). Поэтому его называют рецептором ускорения. При синусоидальной стимуляции (рис. 9.8) потенциалы действия генерируются синхронно каждому ее циклу; минимальная требуемая для этого амплитуда синусоидальных колебаний стержня резко снижается при повышении их частоты (рис. 9.8, В); следовательно, адекватный стимул здесь - именно ускорение смещения кожи. Порог минимален для частот около 200 Гц и снова возрастает при более высоких. Рецептор ТП можно также называть рецептором вибрации.

Такие рецепторы, как МА, которые сигнализируют главным образом об интенсивности раздражения, а ие о его изменении во времени, называют по аналогии с техническими датчиками пропорциональными (П-рецепторами), а рецепторы типа БА дифференциальными (Д-рецепторами). Рецепторы, реагирующие на статические и динамические компоненты стимула, относят к типу ПД.

^ 202 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Таким образом, три основных типа механорецепторов кодируют и передают в ЦНС разные свойства стимула: интенсивность, или амплитуду (S), скорость (dS/dt) и ускорение (d2S/dt2) деформации кожи. Похоже, что при сложных раздражениях, например при тактильном обследовании тела активно движущимися пальцами [2, 5, 27], возбуждаются все три типа механорецепторов и осязание основано на оценке и синтезе в ЦНС сигналов, поступающих от всех них.
^
Рецептивные поля и плотность иннервации механорецепторов

Область, в которой стимул данной интенсивности способен возбудить механочувствительное афферентное волокно, называется его рецептивным полем. Оно приблизительно соответствует анатомической протяженности всех окончаний этого волокна. Например, один афферент связан с двумятремя тактильными тельцами оволосненной кожи, а все 30-50 дисков Меркеля такого тельца иннервируются одной коллатералью. Концевые разветвления гораздо протяженнее у рецепторов волосяных фолликулов: каждый афферент может отходить от многих фолликулов, и каждый фолликул иннервируется несколькими афферентными волокнами. У человека рецептивные поля афферентов БА и МА-1 в голой коже самые мелкие, площадью в среднем 12 мм2, с небольшими ее различиями на кончиках пальцев и ладони [36]. Рецептивные поля афферентов МА-П и ТП приблизительно в 10 раз крупнее.

Какие свойства рецепторов определяют пространственное разрешение, измеряемое двухточечным порогом? Согласно результатам различных исследований, величина рецептивного поля здесь не главное; решающую роль играет плотность иннервации (т.е. число афферентных волокон на 1 см2 поверхности кожи). Валлбо (Vallbo) с сотрудниками, проведя микронейрографические измерения у людей, пришли к выводу, что пространственному разрешению на разных участках кисти соответствует только плотность афферентов БА и МА-1 (рис. 9.9). Поскольку человек, как известно, лучше всего распознает предметы на ощупь подвижными пальцами, можно предположить главную роль в этом рецепторов Б А (телец Мейсснера) [2, 25, 36].
1   ...   18   19   20   21   22   23   24   25   ...   36

Ваша оценка этого документа будет первой.
Ваша оценка:

Похожие:

Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconОбщеобразовательная программа дошкольного образования Авторский коллектив
Н., канд пед наук, Дякина А. А., доктор филол наук, Евтушенко И. Н., канд пед наук, Каменская В....
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconИ иммунотерапия инфекционных заболеваний
Авторы: канд мед наук, доц. Т. А. Канашкова; канд мед наук, доц. Ж. Г. Шабан; канд мед наук, доц....
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconБвк 56. 8 А 92
Ц, канд мед наук Н. С. Дмитриев, проф С. Н. Лапченко, проф. В. Т. Пальчун, проф. О. К. Патякина,...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconФлюороз зубов
Авторы: асс. Н. П. Руденкова; канд мед наук О. А. Козел; канд мед наук Н. И. Дмитриева; канд мед...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconКафедра стоматологии детского возраста
Авторы: д-р мед наук, профессор Т. Н. Терехова, канд мед наук, доцент А. Н. Кушнер, канд мед наук,...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconУчебно- методическое пособие утверждено на цикловой методической комиссии стоматологического факультета
В. Ф. Михальченко, доктор мед наук, доцент Э. С. Темкин, канд мед наук, ассистент Н. М. Морозова,...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМетодические рекомендации Минск 2003 Удк 613. 6(075. 8)
А в т о р ы: канд мед наук, доц. В. И. Дорошевич; полк мед служ. Ю. Ю. Варашкевич; канд мед наук...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМ. А. Тучинская*, канд мед наук; Салех С. Х. Нажар*; О. И. Шушляпин*, канд мед наук; Л. Л. Мищенко*;
Патофизиологическая природа и патогенетическая коррекция реперфузионного синдрома c реперфузионным...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМэгид С. Михаил Перевод с английского под редакцией академика pamh а. А. Бунятяна, Издательство бином

Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМетодические рекомендации Минск 2004 удк
Р е ц е н з е н ты, доцент кафедры микробиологии, вирусологии и иммунологии, : канд мед наук Н. Ф....
Разместите кнопку на своём сайте:
Медицина


База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2019
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
Документы