Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка icon

Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка





НазваниеПеревод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка
страница18/36
Н. Н. Алипова
Дата25.03.2013
Размер8.58 Mb.
ТипЛитература
1   ...   14   15   16   17   18   19   20   21   ...   36
^

6.5. Пластичность, научение и память

Виды научения и памяти

Биологическое значение и объем хранения информации. Накопление, хранение и воспроизведение информации-общие свойства нейронных сетей. Невозможно переоценить биологическое значение этих процессов для адаптации индивидуального поведения к окружающей среде. Без способности к научению и памяти ни отдельная особь, ни вид в целом не могли бы выжить, поскольку оказались бы невозможными как планирование успешных действий, так и преднамеренное избегание ошибок. Соответственно, в последние десятилетия нейробиологи уделяли этим процессам много внимания. Было обнаружено, что запоминается лишь малая часть осознаваемых нами явлений, а те в свою очередь представляют собой ничтожную долю общей сенсорной информации. С другой стороны, большинство накопленных сведений со временем, несомненно, забывается. Без таких механизмов отбора и забывания информации мы были бы буквально затоплены ее непрерывным потоком; результаты этого были бы такими же катастрофическими, как и отсутствие способности к научению и памяти.

В настоящее время можно лишь приблизительно оценить емкость памяти человеческого мозга. Если сравнить объем накапливаемой информации, необходимый для обучения языку (40 млн. - 50 млн. бит), с количеством нейронов в соответствующих височных зонах (300 млн.),

^ ГЛАВА 6. ИНТЕГРАЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 159

получится, что для хранения одного бита (единицы информации) требуется примерно 10 клеток. Экстраполяция этих данных на всю кору головного мозга человека дает общую емкость памяти, равную примерно 300 млн. бит. Ее хватило бы для постоянного хранения примерно 1% всей информации, проходящей через наше сознание. Эта величина вытекает из следующих кибернетических расчетов [53]. При любых условиях поток осознаваемой информации от всех сенсорных систем не превышает 50 бит/с. Например, при спокойном чтении он равен 40 бит/с, при вычислениях в уме 12 бит/с, при обычном счете-3 бит/с. Если принять средний поток информации за 20 бит/с, то в течение 70 лет при 16 ч среднесуточной активности общее поступление информации составит примерно 30 млрд. бит, что в 100 раз больше емкости памяти нашего мозга (см. выше). Значит, долговременная память должна отобрать лишь 1% этого количества. Очевидно, при этом сохраняется прежде всего наиболее важная по той или иной причине информация.

В последние годы проблема накопления информации (научения) и ее хранения (памяти) в нервной системе изучалась значительно интенсивнее вопросов ее воспроизведения (вспоминания). Механизмы первых двух процессов начинают хотя бы в са"мых общих чертах проясняться. Что же касается третьего, его нейронные основы остаются во многом непонятными, и здесь мы мало что можем о них сказать.

^ Неассоциативное научение - привыкание (габитуация) и сенситизация. V человека и животных новый раздражитель - например громкий неожиданный звук,-вызывает ряд соматических и вегетативных реакций - направление взгляда в сторону его источника, повышение мышечного тонуса, изменение частоты сердечных сокращений, десинхронизацию ЭЭГ и т. д. Все это вместе называется ориентировочной реакцией. Если оказывается, что раздражитель не имеет значения для организма, то при последующем его повторении она угасает. Так, человек, живущий на шумной городской улице, не обращает внимания на постоянный шум транспорта и ночью, несмотря на него, крепко спит. Подобная адаптация к повторяющемуся раздражению, которое организм воспринимает как незначимое для себя, называется привыканием (габитуацией).

Привыкание-это не только самая простая, но, вероятно, и самая распространенная форма научения у человека и животных. За счет него нам удается игнорировать раздражители, не несущие никакой новизны и не имеющие для нас значения, сосредоточивая внимание на более важных вещах. Привыкание Beef да специфично в отношении стимула: если человек не замечает уличного шума, он проснется либо от неожиданного звука на его фоне, либо от внезапно наступившей тишины. Привыкание-это не утомление, а скорее особый приспособительный нервный процесс. Его не следует путать и с адаптацией рецепторов, т.е. повышением порога их чувствительности при непрерывной стимуляции.

У человека и животных наблюдается и противоположный процесс-усиление физиологической или поведенческой реакции на особо сильный или вред-

ный раздражитель. Этот процесс называется сенситизацией. В нашем примере с городской улицей непривычный звук (например, визг тормозов и грохот столкновения автомобилей) заставляет некоторое время более внимательно прислушиваться к обычному шуму транспорта. Сенситизация специфична по отношению к раздражителю и ситуации; она представляет собой простой, но независимый механизм научения, во многом прямо противоположный привыканию (см. также с. 99; подробности и ссылки в [4]).

^ Поведенческая и когнитивная память. При изучении более сложных, чем привыкание и сенситизация, форм научения применялись два различных подхода. При первом из них использовалась методика условных рефлексов (классических и инструментальных); при втором запоминание информации рассматривалось как когнитивный процесс. Соответственно, в первом случае формировалась и исследовалась так называемая поведенческая, а во втором-когнитивная память [36]. Одна из причин такого разграничения чисто методологическая: в опытах на животных научение и память лучше объясняются с позиций условных рефлексов, а при изучении человека приобретение, сохранение и воспроизведение знаний и навыков более строго описываются когнитивными принципами. В то же время разные подходы повлекли за собой и различия в теоретических представлениях: исследователи бихевиористской ориентации стремятся объяснить правилами формирования условных рефлексов даже сложные формы научения (например, языку), тогда как когнитивисты считают, что для понимания процесса приобретения знаний необходимо опираться и на иные закономерности (см. ссылки в [4]).

^ Ассоциативное и иеассоциативиое научение. Формирование условных рефлексов, подробно рассмотренное ниже, часто в отличие от когнитивного научения называют ассоциативным, так как процессы, происходящие при этом в центральной нервной системе, заключаются в образовании связи (ассоциации) между стимулом (С) и реакцией (Р). Вероятно, такое разделение неверно, поскольку ассоциации могут играть важную роль и в когнитивном приобретении знаний. Кроме того, привыкание и сенситизация явно «неассоциативны», так как зависят лишь от интенсивности и временной последовательности раздражителей и не требуют их четкого сопряжения (ассоциации) во времени.
^
Поведенческая память (условно-рефлекторное научение)

Классический условный рефлекс. Любое животное, независимо от предшествовавшего опыта, отдернет конечность, согнув ее во всех суставах, в ответ на ее болевое раздражение. Это сгибательный рефлекс-пример безусловного рефлекса, т.е. врожденной реакции, обусловленной жесткими нейронными связями в цепочке рецептор-эффектор.

^ 160 ЧАСТЬ II. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Однако большее значение в повседневной жизни имеют приобретенные, или условные, рефлексы, при которых функциональные связи между возбуждением рецепторов и характерным ответом эффекторных органов устанавливаются в процессе научения. Приобретение таких рефлексов можно исследовать у многих животных в лабораторных условиях. Впервые подобная методика была разработана Павловым и получила название классического условного рефлекса. При этом вначале вызывают безусловный рефлекс (БР), например выделение слюны у собаки в ответ на предъявление пищи (т. е. на безусловный стимул, БС). Затем непосредственно перед БС предъявляют стимул, на который животное обычно не реагирует, например звонок (условный стимул, УС). Если такое сочетание УС и БС повторять несколько раз, то в конце концов один лишь УС будет вызывать исходную рефлекторную реакцию: слюна станет выделяться по звонку и в отсутствие пищи (см. рис. 29.23). Таким образом, ассоциация адекватного БС для БР с индифферентным УС приводит к тому, что последний начинает вызывать условный рефлекс (УР). Коротко эту ситуацию можно сформулировать следующим образом: при повторении последовательность УСБСБР превращается в УС -> УР (подробнее см. в [4]).

Импринтинг-особая форма ассоциативного научения, основанная на врожденной предрасположенности к определенным сочетаниям стимул—реакция в ранний период развития организма. Яркий пример здесь-поведение гусят в исследованиях Конрада Лоренца: в первые дни после вылупления они научились повсюду следовать за человеком, если естественный условный раздражитель -мать-гусыня - отсутствовал.

^ Инструментальный (оперантный) условный рефлекс. Классический условный рефлекс вырабатывается пассивно. В случае же инструментального, или оперантного рефлекса животное активно научается новым формам поведения. Эта методика заключается в том, что вознаграждение или наказание следует непосредственно за той реакцией, которая должна быть усвоена (рис. 6.25), т.е. происходит положительное или отрицательное подкрепление поведения. Таким образом, животное само воздействует на ситуацию, увеличивая положительную или уменьшая отрицательную стимуляцию (см. ссылки в [4, 37]).

В опытах на животных условные рефлексы часто вырабатывают в специальных установках, где автоматически происходят предъявление раздражителя, запись реакции и выдача в соответствии с установленными критериями вознаграждения. Подобные устройства (см. рис. 6.25) называют камерами Скиннера по имени исследователя, впервые разработавшего их принцип и заложившего




Рис. 6.25. Выработка инструментального условного рефлекса в камере Скиннера. Когда стимулятор автоматически предъявляет раздражитель (здесь свет), животное может нажать рычаг и автоматически получить за это пищевое вознаграждение (подкрепление). Раздражители и реакция регистрируются самописцем в виде кривой научения. Ось абсцисс -сутки с начала обучения; ось ординат-процент правильных реакций на раздражитель

основы изучения инструментального условного рефлекса.

Многие формы поведения человека и животных приобретаются, сохраняются или подавляются именно за счет инструментального научения. Классические условные рефлексы играют меньшую роль в формировании двигательных реакции, но участвуют в выработке вегетативных.

Между инструментальным и классическим условными рефлексами есть определенное сходство. Так, оптимальный промежуток времени между стимулами в обоих случаях составляет около 500 мс. Однако существуют и такие различия, которые делают общий физиологический механизм для этих форм научения маловероятным. Инструментальный условный рефлекс вырабатывается только у высокоразвитых организмов (так, у рыб очень трудно добиться научения путем наказания), для него необходимы более сложные нейронные сети, чем для классического. Например, у млекопитающих он предположительно требует наличия интактного неокортекса.

^ Процессы научения в вегетативной нервной системе. Со времени экспериментов Павлова известно, что деятельность эффекторов вегетативной нервной системы (сердца, гладких мышц, желез) можно изменить с помощью классических условных рефлексов. Долгое время ее считали способной лишь к такому весьма ограниченному научению. Однако методы выработки оперантных условных рефлексов показали, что даже на уровне вегетативной нервной системы возможны гораздо более сложные процес-

^ ГЛАВА 6. ИНТЕГРАЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 161

сы научения. Так, у экспериментальных животных удается вызывать долговременные изменения ритма сердца, тонуса кишечной мускулатуры, диуреза и кровотока в стенке желудка.

Основная трудность, с которой пришлось столкнуться при изучении изменений деятельности вегетативных эффекторов в ходе выработки оперантных условных рефлексов, заключается в том, что на самые доступные для исследования показатели (например, на частоту сокращений сердца) может косвенно влиять скелетная мускулатура-изменения ее работы, тонуса, сокращения диафрагмы. Существуют и не столь явные косвенные влияния, например степень общего возбуждения и настороженности подопытного животного. Полностью исключить воздействие таких факторов до сих пор не удавалось. Во многих экспериментах были показаны процессы научения в вегетативной нервной системе при вызванном кураре параличе скелетных мышц, однако и эти результаты оспаривались [4].

Предпринимались также попытки, используя метод оперантных условных рефлексов, влиять на вегетативные функции человека. Так, если испытуемому позволить при помощи зрительных или слуховых сигналов следить за ритмом собственного сердца, то небольшие его изменения в нужном направлении могут играть роль подкрепления и стимулировать «улучшение» достигнутого результата. Этот метод биологической обратной связи весьма перспективен с точки зрения терапии-как способ воздействия на нарушенные функции организма без применения лекарств. Он дал положительные результаты, например при лечении аритмии, спазмов, мигрени и бессоницы (подобным образом можно также изменять ритм ЭЭГ; см. с. 140). Однако при интерпретации этих данных следует учитывать (даже в большей степени, чем в аналогичных экспериментах на животных) роль косвенного влияния самых различных факторов, особенно-мышечной активности на функцию внутренних органов. Подобные эффекты подтверждаются обнадеживающими результатами лечения с помощью биологической обратной связи ряда заболеваний, в том числе параличей («нервно-мышечное переобучение»).
^
Когнитивная память

Изучение памяти было начато в 1885 г. немецким психологом Г. Эббингхаусом, исследовавшим способность людей запоминать бессмысленные слоги. В течение последующих 100 лет его результаты остались неопровергнутыми, хотя их теоретическая интерпретация изменилась. Сам Эббингхаус выделял «мгновенную» и «естественную» память; в настоящее время их называют соответственно кратковременной и долговременной (рис. 6.26). Если информация из кратковременной памяти (например, только что прочтенный номер телефона) в процессе практики не передается в долговременную, она




Рис. 6.26. Схема прохождения информации от сенсорной памяти во вторичную через первичную. В первичной памяти сведения пибо повторяются (в процессе практики), либо забываются. Некоторые из повторяющихся данных передаются отсюда во вторичную память. Однако повторение информации для этого, во-первых, не обязательно, а во-вторых, не гарантирует такого перехода (по [38] с изменениями)

быстро забывается. Из долговременной памяти ее можно извлечь и спустя годы; соответствующая «запись» в мозге, или энграмма, «подновляется» всякий раз, когда человек к ней обращается. Такое закрепление энграммы, при котором вероятность забывания данной информации становится все меньше, называется консолидацией памяти.

Ниже мы будем придерживаться концепции кратковременной и долговременной памяти, дополняя ее более современными представлениями. К последним открытиям здесь относятся: различия в механизмах обработки вербальной (словесной) и невербальной информации; наличие сенсорной памяти, предшествующей кратковременной; возможное существование особых механизмов, отвечающих за хранение и извлечение наиболее закрепленной информации [18, 22, 43, 48, 63]. Все эти процессы приведены в табл. 6.1.

Сенсорная память. В течение нескольких сот миллисекунд с момента своего воздействия сенсорные сигналы автоматически сохраняются в так называемой сенсорной памяти, где происходит их кодирование для передачи в кратковременную па-

^ 162 ЧАСТЬ II. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ



Таблица 6.1. Основные характеристики человеческой памяти (по [48], с изменениями)




^ Сенсорная память

Первичная память

Вторичная память

Третичная память

Емкость

Ограничена объемом информации от рецепторов

Мала

Очень велика

Очень велика

Длительность

Доли секунды

Несколько секунд

От нескольких минут до нескольких лет

Вся жизнь

^ Ввод информации

Автоматически во время восприятия

Вербализация данных

Путем повторений

Путем очень частых повторений

^ Организация данных

Представление о физической природе раздражителя

Упорядочение во времени

Семантические и пространственно-временные отношения (образное, или «Гештальт-научение»)

9

^ Доступ к информации

Ограничен только скоростью считывания

Очень быстрый

Медленный

Очень быстрый

^ Характер информации

Сенсорный

Вербальный (возможно, и другие виды)

Все виды

Все виды

^ Механизм забывания

«Угасание» и «стирание»

Новая информация вытесняет старую

Проактивное и ретроактивное ингибирование

Забывания, вероятно, не происходит

мять и выделение их наиболее существенных черт. Процесс забывания начинается сразу же после поступления информации. Накопленная информация может также активно «стираться» или вытесняться другой, поступившей чуть позже (табл. 6.1, рис. 6.26).

Экспериментальные данные, свидетельствующие о существовании сенсорной памяти («эхоической» - для слуховых, «тонической»- для зрительных стимулов), получены в основном при изучении зрения. Если испытуемому в течение очень короткого периода (например, 50 мс) предъявлять большое количество стимулов (например, 12 букв), то в первые 0,5-1 с после этого он часто может вспомнить примерно 80% их в виде зрительных «послеобразов». Уже через несколько секунд уровень воспроизведения снижается до 20%. Опыты с предъявлением последовательных сигналов показали, что наряду с пассивным «угасанием» информации существует и процесс ее активного вытеснения новыми сигналами. Эти и другие факты предполагают наличие в первичных сенсорных системах (включая первичные проекционные зоны коры) емкого хранилища, удерживающего сенсорные впечатления в течение нескольких секунд для их кодирования, извлечения их важных параметров, а также активации систем сосредоточения внимания.

Передача информации из весьма непродолжительной сенсорной памяти в более стойкую может происходить двумя путями. Один из них - вербальное кодирование сенсорных сигналов; как показывают эксперименты, это наиболее свойственно взрослым людям. Второй, невербальный путь, о котором в настоящее время известно мало, по-видимому, используется маленькими детьми и животными, а кроме того, служит для запоминания информации, которую трудно или невозможно выразить словами.

^ Первичная память (см. табл. 6.1) отвечает за временное хранение вербально кодированной информации. Емкость ее меньше, чем у сенсорной. Информация в первичной памяти накапливается в порядке ее поступления, а забывание происходит в результате «вытеснения» старых сведений новыми. Поскольку обработка сигналов в мозгу происходит непрерывно, средняя длительность их пребывания в первичной памяти невелика - несколько секунд. Эта память соответствует кратковременной (см. выше). Информация, не закодированная вербально, в ней не накапливается: она переходит из сенсорной памяти во вторичную (см. ниже) либо непосредственно, либо через особую промежуточную стадию хранения.

Передача данных из первичной памяти в более устойчивую вторичную облегчается практикой, т.е. целенаправленным повторением и циркуляцией информации в первичной памяти (рис. 6.26). Вероятность передачи зависит от длительности такой практики.

^ Вторичная память (см. табл. 6.1) характеризуется значительной емкостью и устойчивостью. Только информация, перешедшая во вторичную память, может быть извлечена через большой промежуток времени. Пока надежных данных о ее емкости и длительности хранения здесь информации нет. Известно, что последняя во вторичной памяти накапливается в соответствии со своим «значением». Об этой разнице в организации первичной и вторичной памяти свидетельствует характер ошибок, случающихся при извлечении информации. В случае первичной памяти они обычно сводятся к смешиванию фонетически сходных звуков (напри-

^ ГЛАВА 6. ИНТЕГРАЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 163

мер, «п» и «б»); во вторичной памяти путаются слова с близким смыслом. Есть также различие и по скорости доступа к информации: из первичной памяти она извлекается быстро, а из вторичноймедленно (поиск в крупном «хранилище» требует больше времени).

^ Забывание на уровне вторичной памяти связано, по-видимому, в основном с влиянием на запоминание уже накопленной или позднее поступающей информации. В первом случае говорят о проактивном, во втором - о ретроактивном ингибировании. Вероятно, важнее проактивное, так как объем ранее накопленной информации всегда больше. Согласно такой точке зрения, мы забываем потому, что много знаем [48].

^ Третичная память (см. табл. 6.1 и рис. 6.26). Некоторые энграммы (например, наше собственное имя, умение читать и писать, другие повседневные навыки), закрепленные многолетней практикой, никогда не исчезают, даже если вследствие заболевания или повреждения мозга в той или иной степени стираются все остальные следы памяти. У таких энграмм также чрезвычайно малое время доступа. По-видимому, они хранятся в особой третичной памяти [48], хотя не исключено просто-напросто очень хорошее закрепление во вторичной. Вторичная и третичная память (если только она существует) вместе соответствуют долговременной памяти (см. выше).

^ Процедурная и декларативная долговременная память.

Нейробиологические концепции, основанные на опытах с животными, как правило, постулируют существование единой долговременной памяти. С другой стороны, исследования в области когнитивной психологии заставляют предположить наличие по меньшей мере двух принципиально различных видов такой памяти (не считая возможности ее разделения на вторичную и третичную). Речь идет о разграничении того, «что мы знаем» (процедурная память), и знания об этом знании (декларативная память). Изменение поведения при усвоении навыка процедурная память, а способность сообщить, когда и как мы его приобрели-декларативная. Таким образом, процедурная память «содержит» подробное представление о действиях, а декларативная - вербально закодированные правила их выполнения. По-видимому, последний вид памяти можно подразделить на эпизодическую и семантическую: информация об обстановке заучивания чего-либо (эпизодическая память) забывается намного легче, чем сами вербально или зрительно закодированные знания [4].
^
Нарушение памяти

Антероградная амнезия - это неспособность к усвоению новой информации, т.е. к ее хранению в доступном для извлечения виде. В клинике ее называют амнестическим синдромом, или синдромом Корсакова. У таких больных (часто - хронических алгоколиков) вторичная и третичная память почти не нарушена, первичная также «работает». В то же время исчезает способность передавать

информацию из первичной памяти во вторичную. Клиницисты несколько неточно обозначают это состояние как утрату «недавней памяти» при сохранении «закрепленной (отдаленной)».

По данным патологоанатомических и нейрохирургических наблюдений, антероградная амнезия возникает, в частности, при двустороннем поражении или удалении гиппокампа и связанных с ним структур. По-видимому, они играют ключевую роль в перекодировании и передаче информации из первичной памяти во вторичную. Поскольку эти процессы тесно связаны с отбором информации для постоянного хранения, можно предположить, что в нем особенно активно участвуют гиппокамп и другие отделы лимбической системы [57].

Чрезвычайно интересные данные получены в результате пристального двадцатилетнего наблюдения за больным Н. М. Этот человек, обладавший высокими умственными способностями, страдал антероградной амнезией в результате двустороннего удаления медиальных отделов височных долей [57]. Он мог запоминать простые данные (например, число 584) по меньшей мере на 15 мин, постоянно повторяя их, т.е. удерживая в первичной памяти. Однако если его внимание отвлекалось хотя бы ненадолго, эта информация мгновенно и навсегда забывалась. Даже после многих сотен попыток он не мог решать задачи, требующие информации, превышающей емкость первичной памяти, например прокладывать по точкам путь, включающий ровно 28 этапов от «старта» до «цели», и запоминать его (рис. 6.27.Λ). Лишь при крайнем упрощении условий (рис. 6.21,Б) он справлялся с заданием, хотя и не помнил ни его самого, ни предшествующих попыток.

По всей видимости, при антероградной амнезии гораздо больше страдают декларативные (т.е., как правило, вербальные), нежели процедурные (обычно-невербальные) функции. Так, упомянутый больной практически без затруднений приобретал некоторые двигательные навыки (рис. 6.28). Однако, даже воспроизводя их, он не помнил, совершал ли подобные действия раньше. Следовательно, научение не сопровождалось появлением уверенности в знакомстве с усвоенным материалом. То, что при антероградной амнезии страдает преимущественно декларативная память, подтверждается данными экспериментов с классическими и оперантными условными рефлексами, а также с распознаванием форм. Во всех этих опытах, если только испытуемым не требовалось активно «рыться в памяти», их результаты были нормальными или почти нормальными, хотя они и не помнили, как чему-либо обучались [48].

К сожалению, в опытах по разрушению нервных структур у животных пока не удалось получить состояний, сходных с антероградной амнезией у человека. Возможно, это объясняется следующими причинами. Во-первых, поскольку у человека при антероградной амнезии страдает усвоение вербальной или вербализуемой информации, подобного нарушения у животных выявить нельзя. Во-вторых, в случае животных до сих пор использовались тесты, нечетко отражающие переход информации из первичной памяти во вторичную. В-третьих, в процессе филогенеза (возможно, одновременно с развитием речи) роль гиппокампа и связанных с ним структур изменилась.

^ Ретроградная амнезия - это неспособность извлечь из памяти информацию, накопленную до момента поражения мозга. Хорошо известны такие ее причины, как сотрясение мозга, инсульт, электрошок (в

^ 164 ЧАСТЬ II. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ





Рис. 6.27. Обучение с использованием лабиринта из точек. А. Испытуемый должен отыскать правильный путь от «старта» до «цели» (красная линия) и запомнить его. Прикосновение к «неправильной» точке вызывает звуковой сигнал. В норме человек может научиться трижды безошибочно выполнять эту задачу максимум за двадцать попыток. Однако больные с антероградной амнезией, даже обладающие высокими умственными способностями, с ней не справляются. Б. Обучение больного антероградной амнезией с упрощенным вариантом лабиринта. Он научился выполнять даже такую примитивную задачу лишь после 155 попыток (красная линия). Повторное предъявление той же задачи спустя два года (черная линия) показало, что у больного кое-что удержалось в памяти, однако он не мог вспомнить, выполнял ли эту задачу ранее [57]





Рис. 6.28. Обучение двигательному навыку. Перед испытуемым помещено зеркало, в котором он видит отражение звезды (А) и собственной руки, держащей карандаш. Его просят провести между двумя контурами звезды третью линию (попробуйте сделать это сами!). Пересечение с любым из контуров считается ошибкой. Б. Кривые обучения этому навыку того же больного, что и на рис. 6.27. Несмотря на выраженную антероградную амнезию, он так же быстро освоил данный навык, как и здоровый человек. Однако, улучшая результаты, он не помнип, выполнял ли эту задачу ранее [57]

^ ГЛАВА 6. ИНТЕГРАЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 165

результате несчастного случая или в лечебных целях) и наркоз. Все они приводят к общим нарушениям деятельности головного мозга, поэтому пока еще неизвестно, какие конкретные структурные и функциональные изменения лежат в основе ретроградной амнезии.

Во всяком случае, любая ее причина «стирает» содержание первичной памяти. В первое время после поражения частично утрачивается и информация из вторичной памяти: чем тяжелее воздействие, тем более давние события забываются. Поразительно, однако, что в дальнейшем выпавший из памяти отрезок времени постепенно сокращается и в некоторых случаях все забытое восстанавливается. Более того, вспомнить его позволяют специальные методы (например, гипноз). Эти и некоторые другие данные наводят на мысль о том, что ретроградная амнезия означает не столько утрату содержания памяти, сколько затруднение доступа к информации из вторичной памяти. Третичная память обычно не страдает даже в самых тяжелых случаях ретроградной амнезии [48].

Попытки воспроизвести ретроградную амнезию в опытах на животных пока столь же безуспешны, как и в случае ее антерогралной формы. Применяли, в частности, общий электрошок, местное электрическое раздражение (например, миндалин), быструю наркотизацию, полную или частичную функциональную декортикацию путем временной обработки коры головного мозга изотоническим раствором KCl (он вызывает сильную местную деполяризацию, распространяющуюся на окружающие участки и соответственно потерю нейронами коры возбудимости -«распространяющуюся депрессию»), ее сильное охлаждение, воздействие ацетилхолинэстеразы и ингибиторов синтеза белков. Сделать из этих опытов какие-либо определенные выводы относительно появления ретроградной амнезии или нарушения консолидации памяти крайне затруднительно.

^ Истерическая амнезия. Крайне редко наблюдается полная потеря памяти, при которой больные не могут вспомнить, кто они такие и чем занимались в жизни. В этих случаях речь идет о чисто функциональном психическом расстройстве, совершенно несходном с перечисленными выше нарушениями памяти. Его называют истерической амнезией. Оно отличается от амнезий, связанных с органическим поражением головного мозга, следующими особенностями: больной забывает все, что касается его личности, в том числе собственное имя; амнезия полная, т.е. на иее не влияют ключевые для больного стимулы (например, возвращение его в обстановку, в которой он раньше жил, встреча с близкими людьми); память о прошлых событиях не возвращается, хотя новая информация хорошо запоминается.
^
Нейронные механизмы пластичности и памяти

Научение и память-наиболее очевидные проявления изменчивости и пластичности нервной системы, сохраняющихся в течение всей нашей жизни. Одна из главных задач нейробиологии-поиск структурных, физиологических и биохимических основ этой пластичности. Однако различные ее

формы не эквивалентны различным видам памяти; пластичность-лишь необходимое условие для научения, запоминания и воспроизведения данных. Разные ее формы при научении и образовании энграмм используются весьма неодинаково. К сожалению, мы знаем об этих процессах еще крайне мало, поэтому здесь ограничимся лишь кратким их обзором. Для более подробного ознакомления с ними существует обширная литература [4, 21, 26, 43, 49, 64].

^ Привыкание и сенситнзацня. В настоящее время известно, что эти два вида научения, скорее всего, обусловлены подавлением или облегчением синаптической передачи [21]. Кратковременные привыкание и сенситизация связаны с функциональными изменениями синапсов, снижением или усилением выделения медиаторов пресинаптическими окончаниями. Подробнее эти процессы описаны в гл. 3 (с. 63) при обсуждении синаптической потенциации и депрессии. При долговременных привыкании и сенситизации функциональные изменения синапсов, возможно, сопровождаются структурными, например увеличением или сокращением числа активных пресинаптических зон [21].

Одним из основных механизмов нейронной пластичности долгое время считали изменения эффективности передачи возбуждения в синапсах, обусловленные активностью или бездействием последних. В частности, в некоторых возбуждающих синапсах (например, гиппокампа) можно наблюдать посттетаническую потенциацию, сохраняющуюся многие часы (и, не исключено, гораздо дольше). Уже давно допускается, что это-результат образования в нервной системе структурной энграммы [11, 31]. С подобной точкой зрения согласуется и отсутствие способности к устойчивому научению на уровне спииного мозга, где возможна лишь сравнительно короткая посттетаническая потенциация. Кроме того, известно, что, если синапсы бездействуют, их функция ухудшается. Так, если у новорожденной мыши удалить глаз или держать ее в темноте, тем самым «отключив» активность аксодендритных синапсов ее зрительной коры, в них появляются морфологические и функциональные признаки дегенерации.

В то же время связь между использованием синапсов и эффективностью передачи возбуждения в них отнюдь не проста. Поскольку в течение всей жизни нервная система непрерывно сохраняет активность, следовало бы, исходя из приведенной точки зрения, ожидать значительной гипертрофии всех синапсов, а ее не наблюдается. Для преодоления такого противоречия предложены гипотезы, объясняющие пластичность центральных синапсов в высокоорганизованных нервных системах. Так, считается, что в мозжечке характерные для обучения изменения в синапсах мшистых волокон на клетке Пуркинье возможны, лишь если эти волокна возбуждаются одновременно с лиановидными.

^ Энграммы поведенческой памяти. В настоящее время нейронные механизмы, лежащие в основе классических и инструментальных условных рефлексов, чаще всего описывают как некую смесь изменений, происходящих в отдельных нейронах и синап-

^ 166 ЧАСТЬ II. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

сах (см. выше), с процессами на уровне целых нейронных сетей, которые мы рассмотрим ниже. Работы по выработке классического условного рефлекса в простых нервных системах (например, у морского моллюска Aplysia) показали, что научение связано с пресинаптическим облегчением [21]. Однако здесь условный раздражитель сам по себе должен вызывать реакцию (в экспериментах по изучению поведения он по определению ее не вызывает, пока не установится его связь с безусловным раздражителем). Работы с Aplysia свидетельствуют, с одной стороны, о возможной связи ассоциативного научения с активностью лишь нескольких нейронов, а с другой стороны, об ограниченности его чисто клеточных моделей. Многие процессы научения, сопровождающиеся образованием энграмм в поведенческой памяти, невозможно объяснить без привлечения для этого сложных нейронных сетей [4].

^ Энграммы когнитивной памяти. Наиболее простое и первым приходящее в голову предположение о нейронных механизмах когнитивного научения

заключается в том, что первоначально информация сохраняется в виде упорядоченной пространственно-временной структуры реверберирующего возбуждения. Это так называемая динамическая энграмма впоследствии приводит к структурным изменениям в соответствующих синапсах (т.е. к консолидации памяти в виде структурной энграммы). В дальнейшем активация этих синапсов вызывает воспроизведение содержащейся в памяти информации.

^ Гипотеза реверберирующего возбуждения согласуется с нашим повседневным опытом, свидетельствующим о том, что для обучения необходима практика, т.е. неоднократное «пропускание» материала через сознание. Согласно морфологическим и электрофизиологическим данным, подобная реверберация по крайней мере возможна. Так, при выработке инструментальных условных рефлексов усвоение навыка сопровождается вполне определенными изменениями ЭЭГ (в частности, амплитуды вызванных потенциалов) [4].

Попытки локализовать энграмму в мозге млекопитающих дали два основных результата, которые лишь на первый взгляд кажутся противоречивыми. Во-первых, оказалось, что почти все корковые и подкорковые отделы головного мозга могут участвовать в запоминании, т.е. следы памяти не накапливаются в одной четко определенной его области. Наиболее яркое свидетельство этогосохранение у людей и животных даже с обширными повреждениями мозга удивительной способности к научению и запоминанию (примеры см. в [64]). Во-вторых, становится все более очевидным, что различные процессы памяти требуют неодинаковых мозговых структур (см. описанный выше случай с больным Н. М.), и каждый конкретный процесс научения затрагивает лишь строго определенную популяцию нейронов, не влияя на соседние нервные клетки (примеры см. в [64]). Таким образом, хотя следы памяти и могут охватывать обширные области мозга, их субстрат, очевидно, высокоспецифичен.

^ Нейрохимические механизмы пластичности и памяти

После открытия способа кодирования генетической информации в ДНК (генетической памяти) и успешного изучения иммунологической памяти были предприняты попытки отыскать молекулярные основы нейронной памяти-возможного нервного субстрата энграммы. В частности, открытие структурных изменений нейронов в ходе ее формирования дало основание предполагать ключевую роль синтеза белка в консолидации памяти, т. е. в переносе информации из кратковременной в долговременную форму ее хранения. В настоящее время эта гипотеза подкреплена убедительными данными. Однако подробные механизмы формирования энграммы и биологические основы ее многолетнего сохранения пока неясны.

Вначале интенсивно исследовался вопрос, не приводит ли научение к изменениям состава рибонуклеиновых кислот (РНК) в нервных и глиальных клетках. Действительно, были обнаружены изменения в последовательностях их нуклеотидов, однако они оказались в значительной степени неспецифичными последствиями общей активности животного и экспериментального стресса. Что же касается опытов с каннибализмом, в которых «необученным» животным скармливались «обученные» (или ЦНС последних), воспроизводимости их результатов не удалось добиться ни у плоских червей (Planaria), ни у рыб и млекопитающих (см. ссылки в [4]).

Более плодотворным подходом оказалось подавление биосинтеза белка (антибиотиками пуромицином, циклогексимидом или анизомицином) с целью воспрепятствовать образованию структурной энграммы в клетках или их мембранах. Этот метод позволил обнаружить, например, что, если синтез белка, обычно начинающийся в мозгу мыши во время сеанса выработки рефлекса и длящийся много часов, блокировать, долговременного научения не -произойдет.

Несколько сотен работ, опубликованных на эту тему, дают достаточно однородную картину (см. ссылки в [4]): синтез белка в мозгу можно временно подавить на 80-90% без каких-либо грубых психических нарушений, если не считать памяти. Наиболее выраженная амнезия наблюдается в том случае, когда синтез белка подавляется незадолго до сеанса обучения и во время него уже не идет. При этом даже спустя несколько недель повторения опытов усвоение остается неполным. Само по себе выполнение задания, а также ранее заученный материал при угнетении синтеза белка не страдают. Из этого следует, что он необходим лишь на критической стадии консолидации памяти непосредственно во время обучения или сразу после него. Для долговременного хранения информации во вторичной и третичной памяти (см. выше) синтез белка уже не нужен.

^ ГЛАВА 6. ИНТЕГРАЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 167

Его подавление не влияет (по крайней мере, в опытах на животных) на кратковременную память. Это еще один важный аргумент в пользу того, что механизмы кратковременной и долговременной памяти различны. Однако процессы перевода информации из одной формы памяти в другую остаются невыясненными.

Один из доводов против специфичности описанных выше эффектов заключается в том, что антибиотики одновременно подавляют синтез кортикостероидов корой надпочечников, поэтому снижают уровень активации мозга, что ухудшает обучение. Аналогичным образом угнетение процессов запоминания можно было бы объяснить снижением уровня катехоламинов в мозгу. Однако оба эти возражения были в значительной степени опровергнуты экспериментами (см. ссылки в [4]). Катехоламины, действительно, играют важную роль в бодрствовании, мотивациях и эмоциях, но их значение для памяти и научения оказалось несущественным. В конечном итоге, несмотря на оптимизм некоторых исследователей, пока еще невозможно добиться прямого и специфичного улучшения интеллекта, изучения и памяти с помощью фармакологических средств. Для этой цели предлагались многие вещества-прежде всего глутамнновая кислота (глутамат), агонисты и антагонисты ацетилхолина, стрихнин, пикротоксин, тетразол, кофеин и РНК, однако ни одно из них не оказалось эффективным.
^

6.6. Функции лобных долей


В разд. 6.1 говорилось, что префронтальная ассоциативная кора лобных долей вместе с лимбической ассоциативной корой (частично находящейся там же) должна считаться ассоциативной корой в узком смысле слова и что кроме названных отделов к этой категории относится лишь теменно-височно-затылочная кора (см. рис. 6.2). Первые две области, по-видимому, играют особую роль в двигательной системе, памяти и аффективных аспектах поведения. Ниже мы рассмотрим клинико-патологические и экспериментальные данные, на которых основана такая точка зрения (см. также с. 376).

^ Связи лобных долей [13]. Префронтальная кора в узком смысле слова включает поля 9-12, расположенные на дорсальных и латеральных поверхностях лобных долей (см. рис. 6.4), а также поля 13 и 14 на их орбитальной поверхности. Большинство афферентных сигналов поступает сюда от одного из неспецифичных ядер таламусадорсомедиального (см. рис. 9.22 на с. 215). V префронтальной коры также обширные двусторонние связи с различными отделами лимбической системы, включая поясную извилину, гиппокамп, миндалину и гипоталамус. Таким образом, ее вместе с лимбической ассоциативной корой можно рассматривать как иеокортикальиую часть лимбической системы, своей дорсальной зоной связанную главным образом с гиппокампом, а вентральной-с миндалиной. Поскольку лимбическая система играет особую роль в видоспецифичном поведении, т. е. влечениях, мотивациях и т.д. (ср. с. 374), одни лишь эти анатомические данные предполагают, что одна из функций префронтальной коры-управление врожденными формами поведения при помощи накопленного опыта.
^
Данные клинических наблюдений

Больные с поражением лобных долей успешно справляются с большинством стандартных тестов на интеллект. В то же время у них наблюдаются такие нечеткие и трудно поддающиеся описанию изменения личности, как отсутствие мотиваций, твердых намерений и планов, основанных на прогнозировании. Кроме того, такие люди часто ненадежны, грубы или нетактичны, легкомысленны или вспыльчивы. В результате, несмотря на нормальный интеллект, они часто вступают в социальные конфликты (например, на работе) [13, 15, 30].

В тестах, связанных с выполнением движений, у таких больных обнаружена тенденция продолжать начатое действие, даже когда «правила игры» уже давно требуют делать что-то другое. На рис. 6.29 приведены результаты опыта, в котором они рисовали требуемую фигуру, и им говорили, что изобразить после нее. Хотя больные хорошо понимали задания и могли их повторить, они часто рисовали одно и то же по нескольку раз [59]. Подобная патологическая настойчивость в выполнении начатого действия называется персеверацией.

Персеверации часто сопровождаются несоответствием между словами и поступками. Так, если больного с поражением лобных долей попросить нажимать кнопку левой рукой при включении зеленой лампочки и правой-при зажигании красной, то сначала он несколько раз правильно выполнит задание, а затем будет либо реагировать одной и той же рукой независимо от цвета сигнала, либо разными руками в случайном порядке. Если теперь спросить его, в чем заключается инструкция, он ответит без ошибки, однако откорректировать свои действия не сможет. Создается впечатление, что вербальная команда не передается к двигательным зонам, отвечающим за движения рук. Подобные ошибки иногда наблюдаются и в повседневной жизни, например, когда человек говорит «налево», но поворачивается при этом направо. В экспериментах с обучением тенденция к персеверации проявляется в том, что больной с трудом отличает один из последовательно предъявляемых сигналов от предыдущих. След памяти как будто недостаточно быстро «уступает место» новой информации, т.е. у больных наблюдается усиленное проактивное ингибирование (ср. с. 163 и табл. 6.1).

В тестах с лабиринтами (см. рис. 6.27) они делают гораздо больше ошибок, чем здоровые люди или больные с поражениями других областей головного мозга, в частности продолжают стремиться к цели, несмотря на ошибки или переходят от одной точки к другой по диагонали, что запрещено правилами. В этих случаях они также сознают, что поступают неправильно, однако не могут контролировать свои импульсивные действия.

^ 168 ЧАСТЬ II. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ



Рис. 6.29. Персеверации при выполнении двигательных задач четырьмя больными с повреждениями лобных долей. Красным показаны рисунки больных, над ними требования экспериментатора. Первый, второй и четвертый больные страдали опухолями левой лобной доли; третий- абсцессом правой лобной доли [56]

Больные с поражением лобных долей с трудом изменяют поведение в соответствии с внешними обстоятельствами. Поступки их в меньшей степени подчинены сигналам, поступающим из окружающей среды. Если одновременно действуют несколько внешних и внутренних стимулов, таким больным трудно быстро и правильно менять в соответствии с ними свое поведение. Этот вывод подкрепляет высказанное выше (основанное на анатомических связях) предположение об участии префронтальной коры в управлении врожденными поведенческими реакциями с помощью накопленного опыта и в согласовании внешних и внутренних мотиваций.

Психохирургия. При изучении поведения шимпанзе (см. ниже) обнаружено, что животные, приходившие в ярость от совершаемых ошибок, начинали спокойно реагировать на них после перерезки связей между лобной долей и таламусом. Мониц, несколько поспешно применивший эти данные в клинике, произвел в 1940-1950 гг. ряд подобных операций на нейропсихиатрических больных. Такое хирургическое вмешательство, получившее название префронтальной лоботомии, или лейкотомии, проводилось с целью лечения некоторых психических заболеваний и нестерпимой боли (в последнем случае предполагалось ослабить не сенсорный, а аффективный ее компонент).

Результаты префронтальной лейкотомии были противоречивы, и в настоящее время с распространением эффективных психотропных препаратов эту операцию можно считать устаревшей, т.е. ненужной и неоправданной. Однако она открыла эру психохирургии-целенаправленных попыток изменить человеческое поведение путем разрушения или удаления участков мозга. В широком смысле слова сюда же можно отнести электрошок, длительную психотропную химиотерапию и введение в мозг электродов, так как все эти методы могут привести к стойким изменениям мозговой ткани.

Поскольку о работе мозга и функциях его отдельных частей известно очень мало, психохирургия в настоящее время обоснована не столько теоретически, сколько эмпирически. Например, в качестве крайнего средства для

снижения агрессивности применяют амигдалотомию (удаление лимбических миндалин), хотя правомочность этой операции вызывает серьезные сомнения в связи с происходящими в ее результате глубокими изменениями личности. Такое вмешательство нельзя применять, не взвесив тщательно все аргументы в каждом конкретном случае. При его назначении должна быть полная уверенность в том, что традиционные методы психиатрического лечения ие дают результата, а психохирургическая операция с большой степенью вероятности (судя по накопленным на сегодняшний день данным) принесет больному облегчение, не вызвав при этом глубоких изменений его личности.

Симптомы поражения лобных долей у животных

Систематическое изучение влияния повреждения лобных долей на поведение шимпанзе и других млекопитающих привело к двум главным выводам [13]: во-первых, как и у человека, наблюдается выраженная тенденция к персеверации; во-вторых, животные гораздо хуже выполняют задания с отсроченным подкреплением (см. ниже).

^ Тенденция к персеверации продемонстрирована в самых различных экспериментах. Примером служат опыты, в которых животное должно по очереди нажимать на две кнопки в ответ на световые сигналы. Полученные результаты аналогичны описанным выше для человека (рис. 6.29): вместо чередования действий длительное время повторяется первое выбранное движение. Объясняют такое поведение теми же причинами, что и у людей (см. выше).

В простейшем опыте с отсроченным подкреплением шимпанзе наблюдает за тем, как вознаграждение (скажем, орех) помещают под одну из перевернутых чашек, которые затем отгораживают от животного непрозрачным экраном. Через некоторое время его убирают и обезьяне дают возможность достать орех. В норме шимпанзе легко справляется с этой задачей при минутной отсрочке вознаграждения (т.е. через I мин после установки экрана); животные же с повреждениями лобных долей не находят правильного решения даже при отсрочке в 5 с. Здесь можно было бы предположить нарушение кратковременной памяти, однако такая точка зрения не подтвердилась экспериментально. Животное легче справляется с задачей, если в период отсрочки его держать в темноте. Значит, зрительные раздражители, действующие в это время, «вытесняют» информацию о расположении ореха, т. е. речь идет об усиленном ретроактивном ингибировании (см. с. 163 и табл. 6.1) и снижении способности сосредотачиваться на главных стимулах. Гипотеза о повышенной отвлекаемости животных, подвергнутых префронтальной лобзктомии, подтверждается и свойственной им гиперактивностью и гиперреактивностью. Небольшие дозы седативных средств типа барбитуратов, как и содержание в темноте в период отсрочки, улучшают результаты выполнения заданий. Животные, перенесшие префронтальную лобэктомию, особенно плохо справляются с тестами.

^ ГЛАВА 6. ИНТЕГРАЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 169

в которых им предъявляют много стимулов или вариантов выбора.

Все эти данные приводят к гипотезе, согласно которой префронтальная область играет главную роль в выработке стратегии поведения. Нарушение этой функции особенно заметно, когда необходимо быстро изменить действие и когда между постановкой задачи и началом ее решения проходит некоторое время, т. е. успевают накопиться раздражители, требующие правильного включения в целостную поведенческую реакцию.

6.7. Литература


Учебники и руководства

  1. Andersen P., Andersson S. A. Physiological Basis of the Alpha Rhythm. New York, Appleton Century-Crofts, 1968.

  2. Arkin A.M.. Antrobus J.S.. Ellmam S.J. (Eds.). The Mind in Sleep Psychology and Psychophysiology. Hillsdahle, New Jersey, Lawrence Erlbaum Assoc., 1978.

  3. AschoffJ.. Daan S.. Groos G.A. Vertebrate Orcadian Systems. Structure and Physiology, Berlin, Springer, 1982.

  4. Birbaumer N.. Schnidt R. F. Biologische Psychologic Berlin-Heidelberg-New York, Springer (in press).

  5. Borb'ely Α., Valatx J. L. (Ed.). Sleep Mechanisms. Berlin, Springer, 1984.

  6. Brodal A. Neurological Anatomy in Relation to Clinical Medicine, 3rd ed. New York, London Toronto, Oxford University Press, 1981.

  7. Banning E. Die physiologische Uhr. Circadian Rhythmik und Biochronometrie. 3. Aufl. Berlin-Heidelberg-New York, Springer, 1977.

  8. Buser P. Α.. Rougeul-Buser A. (Eds.). Cerebral Correlates of Conscious Experience, Amsterdam, New York, Oxford, Elsevier, 1978.

  9. Cohen D. B. Sleep and Dreaming: Origins, Nature and Functions. Oxford, Pergamon Press, 1979.




  1. Creutzfeldt О. D. Cortex Cerebri. Leistung, strukturelle und funktionelle Organisation der Hirnrinde, Berlin, Springer, 1983.

  2. Eccles J. С The Understanding of the Brain. New York, St. Louis, San Francisco, Düsseldorf, McGraw HilL 1973.

  3. Evarts E.V., Shinoda Y., Wise S.P. Neurophysiological Approaches to Higher Brain Functions, New York, J. Wiley, 1984.

  4. FusterJ.M. The Prefrontal Cortex. New York, Raven Press, 1982.

  5. Ganten D.. Pfaff D. (ED). Sleep. Clinical and Experimental Asspects. Berlin, Springer, 1982.

  6. Gazzaniga M. S. (Ed.). Neuropsychology. Handbook of Behavioral Neurobiology, Vol. 2, New York, London, Plenum Press, 1979.

  7. Gazzaniga M. S. The Social Brain. New York, Basic Books, 1985.

  8. Geschwind N.. Galabarda A. (Eds.). Cerebral Dominance. The Biological Foundations. Harvard, Harvard Univ. Press, 1984.

  9. Hoffmann J. Das aktive Gedächtnis. Berlin - HeidelbergNew York, Springer, 1983.

  10. Hucho F. Einführung in die Neurochemie. Weinheim, Verlag Chemie, 1982.

  11. Jovanovic U.J. Normal Sleep in Man. Stuttgart, Hippokrates, 1971.

  12. KandelKR., Schwartz J. Η. (Eds.). Principles of Neural Science. 2nd Ed. New York, Elsevier, 1985.

  13. Kintsch W. Gedächtnis und Kognition. Berlin Heidelberg-New York, Springer, 1982.




  1. Kleitman N. Sleep and Wakefulness. Chicago, University Press, 1963, revised ed. 1972.

  2. Kleist К. Gehirnpathologie. Leipzig, J.A. Barth, 1934.

  3. Lutzenberger W.. Elbert Th., Rockstroh В.. Birbaumer N. Das EEG. Psychophysiologie und Methodik von Spontan-EEG und ereigniskorrelierten Potentialen, Berlin, Springer, 1985.

  4. Marler P.. Terrace Η. S. (Ed.). The Biology of Learning, Berlin, Springer, 1984.

  5. Mendelson W. В.. GillinJ.Ch., Wyatt R.J. Human Sleep and its Disorders. New York and London, Plenum Press. 1977.

  6. Penfield W.. Jasper H. Epilepsy and the Functional Anatomy of the Human Brain, Boston, Little, Brown and Company, 1954.

  7. Penfield W.. Roberts L. Speech and Brain Mechanisms. Princeton/N.J., Princeton University Press, 1959.

  8. PoeckK. Neurologie, 6. Aufl. Berlin Heidelberg-New York, Springer, 1982.

  9. Popper K., Eccles J. С The Self and its Brain. Berlin Heidelberg-New York, Springer, 1978.

  10. Rechtschanen Α., Kales A. (Eds.). A manual of Standardized Terminology. Techniques and Scoring System for Sleep Stages of Human Subjects. Washington (D.C.). Publ. Health Service, US. Government Printing Office, 1968.

  11. Redfern P. H., Campbelll.C, DaviesJ.A., Martin K.F. (Eds.). Circadian Rhythms in the Central Nervous System. Weinheim, VCH, 1985.

  12. Reinvang I. Aphasia and Brain Organization. New York, Plenum Press, 1985.

  13. Rockstroh В., Elbert Th., Birbaumer N, Lutzenberger W. Slow Brain Potentials and Behavior. München, Urban & Schwarzenberg, 1982.

  14. Rohracher H. Die Arbeitsweise des Gehirns und die psychischen Vorgänge. München, Barth, 1967.

  15. Rosenzweig M. R., Leimann A. L., Physiological Psychology. Lexington, Mass., D.C. Heath, 1982.

  16. Schmitt F. О., Worden F. G. (Eds.). The Neurosciences, Third Study Program. Cambridge/Mass, and London. The MIT press, 1974.

  17. Springer S. P., Deutsch G. Left Brain, Right Brain, 2nd Ed. New York, Freeman, 1985.

  18. Stöhr M., DichgansJ., Diener Η.С, Büttner U.W. Evozierte Potentiale. Berlin, Springer, 1982.

  19. Werth R. Bewußtsein. Psychologische, neurobiologische und wissenschaftstheoretische Aspekte. Berlin, Springer, 1983.

  20. Wever R. A. The Circadian System of Man. Berlin-Heidelberg -New York, Springer, 1979.

  21. Woody C. D. Memory, Learning, and Higher Function. A Cellular View. Berlin, Springer, 1982.

  22. Zulch K.J.. CreutzfeldO.. Galbraith G.C. (Eds.). Cerebral Localization. Berlin-Heidelberg-New York, Springer, 1975.

Оригинальные статьи и обзоры

  1. Creutzfeldt О. The neuronal generation of the EEG. In: Handbook of Electroencephalography and Clinical Neuropsychology, 2/C (A. Remond). Amsterdam. Elsevier Scientific Publishing, 1974.

  2. Dement W., Kleitman N. Cyclic variations in EEG during sleep and their relation to eye movements, body mobility and dreaming. Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol., 9, 673-690, 1957.

  3. Diamond I. T. The subdivision of neocortex. A proposal to revise the traditional view of sensory, motor and association areas. In: Progress in Psychobiology and Physiological Psychology, ed. J. Sprague and A. N. Epstein, Vol. 8, pp. I 44, New York, Academic Press, 1979.

  4. Ervin F. /?.. Anders Т. Я Normal and pathological memory: data and a conceptual scheme. In: The neurosciences,

^ 170 ЧАСТЬ П. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Second Study Program (Hrsg. F. О. Schmitt), p. 163, New York, Rockefeller University Press, 1970.

  1. Gould J. L. The biology of learning. Ann. Rev. Psychol., 37, 163-193 (1986).

  2. Ingvar D. H. Functional landscapes of the dominant hemisphere. Brain Research, 107, 181 (1976).

  3. Jouvet M. The role of monoamines and acetylcholinecontaining neurons in the regulation of the sleep-waking cycle. Ergebn. Physiol., 64, 166 (1972).

  4. Kleist К. Die Lokalisation im Grosshirn und ihre Entwicklung. Psychiat. Neurol, 137, 289-309 (1959).

  5. Küpfmüller K. Grundlagen der Informationstheorie und Kybernetik. In: Physiologie des Menschen (Eds. Ο. Η. Gauer, К. Kramer, R. Jung), 2. Aufl. Band 10, S. 209, München, Berlin, Wien, Urban & Schwarzenberg, 1974.

  6. Lashley K. S. In search of the engram. Symp. Soc. Exp. Biol., 4, 454-482, 1950.

  7. Loomis A. L., Harvey E. N.. Hobart G. Electrical potentials of the Human brain. J. exp. Psychol., 19, 249-279 (1936).

  8. Luria A. R. The functional organization of the brain. In: Physiological Psychology. Readings from SCIENTIFIC AMERICAN, p. 406. San Francisco, Freeman, 1971.




  1. Milner B. Memory and the medial temporal regions of the brain. In: Biology of Memory (Eds. K. H. Pribram, D. E. Broadbent), p. 29, New York and London, Academic Press, 1970.

  2. Pakkenberg H. The number of nerve cells in the cerebral cortex of man. J. comp. Neurol., 128, 17 (1966).

  3. Pappenheimer J. R., Koski G., Fend V, Kamovsky M. L., Krueger J. Extraction of Sleep-Promoting Factor S From Cerebrospinal Fluid and From Brains of Sleep-Deprived Animals. J. Neurophysiol. 38, 1299 (1975).

  4. Roffwarg H.P., MuzioJ.N.. Dement W. С. Ontogenetic development of the human sleep-dream cycle. Science, 152, 604 (1966).

  5. Snyder F., Scott J. The psychophysiology of sleep. In: Handbook of Psychophysiology (Eds. N. S. Greenfield, R. A. Sternbach). New York, Holt, 1972.

  6. Sperry R. A modified concept of consciousness. Physiol., Rev., 76, 532 (1969).

  7. Waugh N. C, Norman D. A. Primary memory. Psychol. Rev., 72, 89-104 (1965).

  8. Woody C. D. Understanding the cellular basis of memory and learning. Ann. Rev. Psychol., 37, 433-493 (1986).
1   ...   14   15   16   17   18   19   20   21   ...   36

Ваша оценка этого документа будет первой.
Ваша оценка:

Похожие:

Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconОбщеобразовательная программа дошкольного образования Авторский коллектив
Н., канд пед наук, Дякина А. А., доктор филол наук, Евтушенко И. Н., канд пед наук, Каменская В....
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconИ иммунотерапия инфекционных заболеваний
Авторы: канд мед наук, доц. Т. А. Канашкова; канд мед наук, доц. Ж. Г. Шабан; канд мед наук, доц....
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconБвк 56. 8 А 92
Ц, канд мед наук Н. С. Дмитриев, проф С. Н. Лапченко, проф. В. Т. Пальчун, проф. О. К. Патякина,...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconФлюороз зубов
Авторы: асс. Н. П. Руденкова; канд мед наук О. А. Козел; канд мед наук Н. И. Дмитриева; канд мед...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconКафедра стоматологии детского возраста
Авторы: д-р мед наук, профессор Т. Н. Терехова, канд мед наук, доцент А. Н. Кушнер, канд мед наук,...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconУчебно- методическое пособие утверждено на цикловой методической комиссии стоматологического факультета
В. Ф. Михальченко, доктор мед наук, доцент Э. С. Темкин, канд мед наук, ассистент Н. М. Морозова,...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМетодические рекомендации Минск 2003 Удк 613. 6(075. 8)
А в т о р ы: канд мед наук, доц. В. И. Дорошевич; полк мед служ. Ю. Ю. Варашкевич; канд мед наук...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМ. А. Тучинская*, канд мед наук; Салех С. Х. Нажар*; О. И. Шушляпин*, канд мед наук; Л. Л. Мищенко*;
Патофизиологическая природа и патогенетическая коррекция реперфузионного синдрома c реперфузионным...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМэгид С. Михаил Перевод с английского под редакцией академика pamh а. А. Бунятяна, Издательство бином

Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМетодические рекомендации Минск 2004 удк
Р е ц е н з е н ты, доцент кафедры микробиологии, вирусологии и иммунологии, : канд мед наук Н. Ф....
Разместите кнопку на своём сайте:
Медицина


База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2019
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
Документы