Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка icon

Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка





НазваниеПеревод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка
страница23/36
Н. Н. Алипова
Дата25.03.2013
Размер8.58 Mb.
ТипЛитература
1   ...   19   20   21   22   23   24   25   26   ...   36
^

9.3. Психофизика терморецепции


Терморецепция (температурная чувствительность) кожи включает два качественных типа-чувство холода и чувство тепла [6, 11, 12, 25]. Сейчас известно, что в коже человека есть специфические холодовые и тепловые точки, в каждой из которых можно вызвать ощущение только холода или только тепла. Холодовых точек больше, чем тепловых.




Рис. 9.9. Плотность иннервации механорецепторов и пространственное разрешение тактильного ощущения. Для разных областей ладони человека колонки показывают густоту иннервации (правая ось ординат) афферентных волокон от рецепторов БА, МА-1, ТП и MA-II, а также пространственное разрешение в тех же участках кожи (левая ось ординат). Густота иннервации определена в большом числе микронейрографических опытов на людях (рис. 9.4, А). Пространственное разрешение здесь величина, обратная двухточечному порогу в миллиметрах (рис. 9.3) [36]

Например, на 1 см2 ладони 1 -5 Холодовых и только 0,4 тепловых. Наибольшая плотность этих точек обнаружена в самой чувствительной к температуре области-на лице; здесь на 1 см2 кожи 16-19 Холодовых точек, а одиночных сенсорных точек, реагирующих на тепло, не обнаруживается. Кожная терморецепция вызывает не только ощущения холода или тепла; у теплокровных животных она также участвует в бессознательной регуляции температуры тела (см. гл. 25). Восприятие температурных стимулов, включая сопровождающие их регуляторные реакции, обладает аффективным действием. Иными словами, они могут казаться приятными или неприятными: человек может мерзнуть или чувствовать освежающую прохладу, согреваться или мучиться от жары.

Погрузившись в теплую ванну (около 33 оС), мы в первые мгновения четко ощущаем тепло, но вскоре его

^ ГЛАВА 9. СОМАТОВИСЦЕРАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА 203





Рис. 9.10. Термод для психофизического исследования терморецепции. Металлическая поверхность, прижатая к коже, может быть разной площади (например, 2 см2); выбранную температуру поддерживают циркулирующей жидкостью из термостата. Подключив термод к другому термостату, можно менять температуру. За ее распределением в коже и изменением во времени можно следить при помощи внутрикожного термистора·

восприятие притупляется. С другой стороны, в жаркий летний день вода в бассейне (около 28 ) сначала кажется прохладной, но вскоре эта реакция сменяется нейтральным ощущением. Следовательно, в определенном диапазоне нагревание или охлаждение вызывают лишь кратковременное чувство тепла или холода. Очевидно, существует почти полная адаптация температурной чувствительности к новой температуре кожи.

^ Психофизическое исследование терморецепции.

В этих опытах применяется термод (рис. 9.10)наложенная на кожу металлическая пластина, быстро доводимая до желаемой температуры путем, например, пропускания через нее холодной или горячей жидкости или с помощью элемента Пельтье (его температура определяется проходящим током). Существует температурный диапазон, в котором при постоянстве температурного стимула мы не ощущаем ни тепла, ни холода; иначе говоря, в этой нейтральной зоне температурная чувствительность полностью адаптирована. За пределами нейтральной зоны устойчивые температурные ощущения возникают даже при постоянной температуре (ноги могут мерзнуть часами). Верхний и нижний пределы нейтральной зоны для участка кожи площадью 15 см2 равны соответственно 36 и 30 С (рис. 9.11).




Рис. 9.11. Психофизика терморецепции. Кривые соответствуют порогам ощущения тепла и холода. Начиная от показанной на оси абсцисс температуры, к которой кожа была адаптирована, температуру меняли на разную величину (ось ординат), чтобы вызвать ощущение тепла или холода. Скорость изменения была не менее 6 С/мин. Качество ощущения указано для каждого из полей разных оттенков (по Kenshalo в [25] с изменениями)

^ Устойчивые ощущения тепла н холода. Продолжительное ощущение тепла при температуре кожи выше 36 °С тем сильнее, чем выше эта температура. При температуре около 45 °С чувство тепла сменяется болью от горячего. Когда обширные области охлаждаются до температуры ниже 30 °С, возникает устойчивое ощущение холода; боль от холода возникает при температуре кожи 17 °С и ниже.

^ Динамические температурные ощущения. Температурные ощущения, испытываемые при изменении температуры кожи, в основном определяются тремя параметрами: ее исходной температурой, скоростью изменения последней и размерами участка, на который действует стимул.

Влияние исходной температуры на порог ощущения тепла или холода показано на рис. 9.11. При низкой температуре кожи (например, 28 °С) этот порог для тепла высокий (т.е. требуется сильное изменение температуры), а для холода низкий. При более высокой исходной температуре (ось абсцисс) тепловой порог снижается, а холодовой возрастает.

Иными словами, прохладную кожу (скажем, при 28 °С) нужно только слегка охладить (меньше чем на 0,2 °С), чтобы превратить устойчивое чувство холода в ощущение «стало холоднее». Но тот же участок кожи надо нагреть почти на 1 °С для появления чувства тепла. Аналогичным образом, при исходной температуре кожи 38 С уже незначительное нагревание (менее чем на 0,2 °С)

^ 204 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

вызывает ощущение «стало теплее», между тем как для появления чувства холода надо охладить кожу приблизительно на 0,8 оС.

Конечный вывод из рис. 9.11 состоит в том, что изменение температуры кожи до определенного уровня вызывает чувство либо тепла, либо холода в зависимости от ее исходной температуры. Вы легко можете в этом убедиться посредством опыта Вебера с тремя чашками. Наполните одну из них холодной водой, другую тепловатой и третью теплой; затем опустите одну руку в холодную воду, а другую - в теплую. Если теперь перенести обе руки в чашку с тепловатой водой, возникнет отчетливое ощущение тепла в первой руке и холода во второй.

Если скорость изменения температуры превышает примерно 5 оС/мин, это мало влияет на тепловой или холодовой пороги; при более медленных ее изменениях оба будут постепенно повышаться. Например, если кожа охлаждается на 0,4 оС/мин, начиная от температуры 33,5 оС, для появления чувства холода понадобится 11 мин; за это время температура упадет на 4,4 °С. Когда охлаждение идет очень медленно, человек может не заметить, как обширные участки кожи стали совсем холодными (при одновременной потере тепла телом), особенно если его внимание отвлечено чем-то другим. Предположительно этот фактор действует, когда человек простужается.

9.4. Терморецепторы


У млекопитающих и многих других видов животных есть специфичные тепловые и холодовые терморецепторы, не чувствительные к нетермическим стимулам [2, 6, 7, 9, 11, 12, 13, 25, 30]. Холодовые обычно иннервируются волокнами группы III (Αδ), а тепловые - группы IV (С). Гистологически на окончаниях холодовых рецепторов выявляется специальная структура; для тепловых гистологической специализации пока не обнаружено, - должно быть, они относятся к категории свободных нервных окончаний.

^ Реакции при постоянной температуре кожи. На

рис. 9.12 показана частота импулъсации терморецепторов в зависимости от постоянной температуры кожи. Это статическая частота импульсации у тепловых рецепторов возрастает при переходе примерно от 30 до 43 оС, а затем резко падает; в пороговой области ощущения боли от горячего (приблизительно 45 °С) тепловые рецепторы обычно невозбудимы. Частота импульсации холодовых рецепторов повышается по мере падения температуры от 33-40 °С и достигает максимума при 17-26 оС (у разных рецепторов). Из-за этого максимума каждая частота разрядов связана с двумя температурами, но тем не менее ЦНС может правильно распознавать холод и на отрезке ниже 17 оС. Как - еще неизвестно [7]. Возможно, для этого нужна динамическая реакция Холодовых ре-




Рис. 9.12. Статические характеристики Холодовых и тепловых рецепторов в коже обезьяны. Кривые показывают среднюю частоту импульсации в нескольких афферентах каждой популяции рецепторов в зависимости от неизменной температуры тела. Импульсация холодовых рецепторов снова возрастает при температурах выше 45 °С. Данные получены для одиночных нервных волокон наркотизированных животных (по Kenshalo в [25] с изменениями)



Рис. 9.13. Реакции холодового рецептора кисти обезьяны на кратковременное снижение температуры кожи. Перепады охлаждения были различной величины, а начальная и конечная температуры всегда 34 °С. Данные для одиночного нервного волокна срединного нерва наркотизированной обезьяны (Darian-Smith. Johnson, Dykes: J. Neurophysiol, 36, 325, 1973)

цепторов, поскольку даже при температуре ниже максимума статической импульсации охлаждение кратковременно повышает ее частоту. Предполагалось также, что температуры ниже этого максимума распознаются по наличию групповых импульсов (рис. 9.13).

Реакции при изменении температуры кожи. На

рис. 9.13 показаны динамические реакции холодового рецептора во время охлаждения и согревания. Сравнение с рис. 9.12 показывает, что частота импульсации зависит не только от температуры (пропорциональный рецептор), но и от скорости ее изменения (дифференциальный рецептор). Это свойство вытекает и из результатов описанных выше психофизических опытов. Поведение тепловых рецепто-

^ ГЛАВА 9. СОМАТОВИСЦЕРАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА 205

ров при изменениях температуры как в зеркале отражает поведение Холодовых: при нагревании их импульсация растет выше стационарного уровня, а при охлаждении падает ниже нею, после чего возвращается к этому уровню.

Температурные пределы динамической чувствительности терморецепторов отличаются от установленных для статической. Например, при охлаждении кожи ниже максимума статической импульсации холодового рецептора (рис. 9.12) динамическая частота его импульсации повышается, несмотря на уменьшение ее статического уровня.

Следовательно, в целом выгоднее иметь и тепловые, и холодовые терморецепторы, а не однородную их популяцию, поскольку это дает ЦНС значительно более детальную информацию о термических процессах в коже.

^ Неспецифичные терморецепторы. У млекопитающих некоторые механорецепторы, в частности МА-Н, возбуждаются и охлаждением [7, 9, 12]. Возможно, их поведение объясняет, почему более холодный из двух в остальном одинаковых грузов, положенных на руку, кажется тяжелее более теплого (иллюзия Вебера).

Очень сильное нагревание (например, слишком горячая вода в ванне) часто вызывает парадоксальное чувство холода. Вероятно, оно возникает потому, что холодовые рецепторы, обычно «молчащие» при температуре выше 40 °С (рис. 9.12), при быстром превышении ею 45 оС дают кратковременную импульсацию, т. е. ведут себя как чувствительные к горячему ноцицепторы (см. гл. 10).
^

9.5. Висцеральная чувствительность


Спинномозговые и некоторые черепномозговые нервы содержат афференты, идущие от внутренних органов (рис. 9.19 и 9.20). Главные периферические нервы, в которых они проходят,-блуждающий, внутренностный и тазовый. Эфферентные волокна этих нервов относятся к парасимпатической и симпатической системам, а афферентные-к другой.

Информация, проводимая висцеральными афферентами, используется главным образом для вегетативных регуляторных процессов, управляющих кровообращением, дыханием, пищеварением, электролитическим и водным балансами. Эти во многом бессознательные функции рассматриваются в других главах.

Активность висцеральных афферентов до некоторой степени воспринимается сознательно (рис. 9.14). Это могут быть ощущения, обусловленные непосредственно данными волокнами или же вызванные опосредованно рефлексами с их участием. По логике вещей висцеральные афференты действуют на наше сознание тем сильнее, чем больше мы способны противодействовать регуляторным нарушениям сознательными поведенческими реакциями. Сильная, потенциально вредная стимуляция внутренних органов воспринимается как боль (см. гл. 10); при недостаточном потреблении пищи или




Рис. 9.14. Уровни висцероцепции. Активность висцероцепторов (рецепторов во внутренних органах) включена в разные функциональные системы и осознается в разной степени. Бессознательные регуляторные процессы можно ощущать косвенно по их эффектам

воды активность висцеральных афферентов (например, глюкозных рецепторов или осморецепторов) вызывает «общие» ощущения голода или жажды (см. гл. 14); заполнение мочевого пузыря в конце концов побуждает нас его опорожнить. В диапазоне между этими конкретными восприятиями и полностью бессознательными регуляторными реакциями висцеральные афференты вызывают также неспецифичные приятные или неприятные ощущения, в общем определяемые как самочувствие и обычно сильно влияющие на эмоциональное состояние.

^ Сердечно-сосудистая система. В регуляции давления и объема крови участвуют механорецепторы в аорте, сонной артерии и предсердиях (см. гл. 20). Их непрерывную активность мы не осознаем. Однако в некоторых особых ситуациях нами ощущается собственная сердечная деятельность, например при сильном физическом или психическом напряжении. В этом восприятии сердцебиений, вероятно, также участвуют механорецепторы в коже и мышцах, возбуждаемые значительными изменениями формы и положения сердца, а также пульсацией артерий. Речь идет о непрямом восприятии активности висцеральных афферентов через запускаемые ими рефлексы.

^ Легочная система. Афференты, регулирующие дыхание, - это прежде всего хеморецепторы в артериальной системе и, возможно, также в мозге, возбуждающиеся понижением парциального давления О2 и повышением его у СО2. Активность этих рецепторов тоже, как правило, не ощущается.

^ 206 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Только когда парциальное давление СО2 резко возрастает и/или воздухоносные пути перекрываются (например, при астме), человек чувствует, как задыхается. Снижение парциального давления О2 из-за недостатка кислорода во вдыхаемом воздухе (например, при восхождении на высокую гору или при падении давления в кабине самолета) не ощущается, даже если оно настолько сильно, что вызывает полубессознательное состояние. Следовательно, непосредственное участие хеморецепторов, анализирующих кровоток, в появлении одышки маловероятно; воспринимается скорее недостаток двигательного выполнения дыхательной программы. Ритмичные дыхательные движения осознаются, вероятно, благодаря возбуждению многих механорецепторов в грудном скелетно-мышечном аппарате и коже.

^ Желудочно-кишечная система. По своему эмбриологическому происхождению желудочно-кишечный тракт-часть поверхности тела. Их функциональное соответствие заключается в том, что при переработке проглоченной пищи на желудок и кишки действует множество стимулов, возникающих во внешней среде. Как и следовало ожидать, механические, тепловые и химические стимулы воспринимаются желудочно-кишечной системой сильнее, чем другими внутренними органами [8]. Особенно отчетливо она реагирует на растяжение; это можно доказать экспериментальным раздуванием баллона, введенного в пищеварительный тракт при помощи катетера. Растяжение желудка вызывает чувство наполнения, или сытости, растяжение кишечника чувство закупорки (как при кишечных газах). В таких опытах с надуваемым баллоном стимулы иногда ошибочно локализуются испытуемым в зонах Геда на поверхности кожи (рис. 9.18 и с. 211). Сильная стимуляция желудочно-кишечной системы растяжением или ишемией ощущается как боль, особенно когда вызывает контрактуру гладкой мускулатуры (кишечная боль-см. гл. 10).

Тепловые и химические стимулы воспринимаются главным образом в пищеводе и прямой кишке. Судя по наблюдениям, сделанным в то время, когда операции на органах брюшной полости производились без наркоза, прикосновение к желудочно-кишечным структурам и их пальпация не осознаются.

Почечная система. В области почек и мочеточников человек способен ощущать только боль. Однако, если мочевой пузырь настолько наполнен, что растягивается, возникает потребность его опорожнить, обусловливающая произвольное мочеиспускание (см. также о мочеиспускании и дефекации в гл. 16, с. 361).

^ Экспериментальная биологическая обратная связь висцеральных функций; теории эмоций. На висцеральные функции типа регуляции кровяного давления или расши-

рения и сужения кровеносных сосудов человек и животные могут воздействовать произвольно, если получают сведения об этих процессах от мониторинговых приспособлений, обычно называемых приборами биологической обратной связи [14]. Например, когда об артериальном давлении сигнализирует отклонение стрелки или звук, человек или животное, получающие вознаграждение в опыте с инструментальным условным рефлексом (см. с. 160), научаются с нескольких попыток повышать или понижать его по желанию. Обычно люди не могут описать, как им это удается. После более продолжительного обучения в таких условиях испытуемый в состоянии изменять свои вегетативные параметры, даже не прибегая к измерительным приборам. Следовательно, регуляторные функции им в конечном счете воспринимаются, но ясно не осознаются.

С учетом таких наблюдений интересно пересмотреть прежнюю психофизиологическую теорию эмоций Джеймса Ланге (James-Lange). Согласно ей, эмоции - это результат восприятия изменений в висцеральной области, вызванных внешним стимулом. Например, страх перед медведем возникает потому, что вид дикого животного приводит к изменениям кровяного давления, частоты сердцебиений, секреции желудочного сока и т.п., о которых висцероцепторы сигнализируют в ЦНС, тем самым наделяя их эмоциональными «обертонами». Другие эмоции (счастье, печаль, гнев) также обусловлены афферентной информацией о различных «внутренних волнениях» (т.е. вегетативных реакциях).

Многое свидетельствует о том, что основной механизм возникновения эмоций не требует этой периферической петли; например, обнаружено, что даже у больных параплегией с высокоуровневым повреждением спинного мозга эмоциональные реакции нормальные. Однако это не исключает влияния висцеральных афферентов на наше эмоциональное состояние.

9.6. Проприоцепция


Восприятие позы и движения нашего собственного тела называется проприоцепцией (а также глубокой, или кинестетической, чувствительностью). Поза определяется углом расположения костей в каждом суставе, устанавливаемым либо пассивно (внешними силами), либо активно (мышечным сокращением). Рецепторы проприоцепции находятся не только в суставах, но также в мышцах, сухожилиях и коже. С их работой сочетаются сигналы от вестибулярного органа, что позволяет определять положение тела в поле земного притяжения. Все эти проприоцепторы участвуют также в нашей сознательной и бессознательной двигательной активности (см. гл. 5). Ниже мы рассмотрим главным образом те проприоцептивные сигналы, которые нами осознаются.
^
Типы проприоцепции

Чувство позы. Даже с закрытыми глазами мы осознаем углы между костями в наших суставах, а значит, и относительное положение частей тела. Эту способность легко продемонстрировать в простых опытах, выполняемых испытуемыми с закрытыми глазами. Если конечности на одной

^ ГЛАВА 9 СОМАТОВИСЦЕРАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА 207

стороне тела пассивно или активно придано какоенибудь положение (например, рука согнута в локте), испытуемый может точно воспроизвести его конечностью на другой стороне. Если попросить его показать на себе определенный участок тела, он сможет это сделать с очень небольшой ошибкой.

^ Чувство движения. При изменении положения сустава мы воспринимаем и направление, и скорость этого движения. Амплитудный порог такого восприятия зависит от угловой скорости.

В проксимальных суставах мы воспринимаем меньшие изменения угла, чем в дистальных. Порог восприятия для плечевого сустава составляет 0,2-0,4" при скорости 0,3"/с, а для сустава пальца 1,0-1,3° при скорости 12,5°/с. Разницы между порогами для активного и пассивного движений практически нет.

^ Чувство силы. Благодаря ему мы вопринимаем степень мышечного усилия, нужного для выполнения движения или поддержания позы (например, при разных гравитационных нагрузках), и достаточно хорошо оцениваем вес предметов, поднимая их рукой. Сравнивая вес двух предметов, одновременно поднимаемых обеими руками, мы воспринимаем разницу уже на уровне 3 10%. Если сравниваемые предметы положить на руки, а те на подставку, оценки веса, основанные теперь на афферентной информации от кожных рецепторов, будут значительно менее точны.
Проприоцепторы

Сознательное восприятие движения и положения суставов, по-видимому, обусловлено одновременным действием различных механорецепторов: суставных и кожных рецепторов, мышечных веретен, сухожильных органов. С этим согласуется и то, что соматосенсорное ядро таламуса (вентробазальный комплекс) и соматосенсорная кора SI (разд. 9.10 и 9.11) получают информацию от всех перечисленных выше их типов [15, 31, 32]. В последние годы возникли некоторые разногласия по поводу относительного участия в восприятии каждого из них.

Долго считалось, что проприопепция обусловлена главным образом суставными рецепторами. Эти механорецепторы в суставных капсулах кодируют различные положения или движения суставов. Однако их предполагаемая особая роль в проприоцепции стала оспариваться, когда было установлено, что больные с искусственными суставами различают их положение почти так же, как обычные люди. Более поздние психофизические опыты по восприятию положения и движения суставов подтвердили гипотезу, согласно которой важнейшую роль в нем играют мышечные веретена. Воздействуя на мышцы и сухожилия вибрацией, активирующей главным образом мышечные веретена и сухожильные орга-




Рис. 9.15. Проприоцепция. Схема афферентных и эфферентных систем, в сочетании создающих осознаваемые проприоцептивные ощущения. Если ощущение, например, движения в суставе сохраняется после того, как один из компонентов системы устранен, из этого не обязательно следует, что он в норме не участвует в формировании данного ощущения. Это соответствует принципу избыточности нервной системы (см. гл. 7)

ны, можно вызывать иллюзии движения в суставах, сбивающие испытуемых с толку [32, 35].

Вывод, вытекающий из многочисленных психофизических исследований и клинических наблюдений, состоит в том, что для проприоцепции ЦНС использует всю доступную ей нервную информацию (рис. 9.15). По всей вероятности, афферентные сигналы от мышечных веретен, сухожильных органов, суставных и кожных рецепторов [34] интегрируются, а это приводит к сложному восприятию положения и движения тела. Эфферентная двигательная информация, например команды от двигательной коры, скорее всего, также используется в этом процессе в виде копии эфферентацнн.
^

9.7. Функциональный и

анатомический обзор центральной соматосенсорной системы


Центральную переработку сигналов от периферических рецепторов можно рассматривать на трех функциональных уровнях -афферентной, интегративной и эфферентной подсистем. Афферентный. или сенсорный, уровень соматовисцеральной системы связан со спинным мозгом, стволом мозга, таламусом и корой больших полушарий. Действуют

^ 208 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

различные проводящие пути, позволяющие перерабатывать информацию параллельно, используя ее для выполнения разных функций. Периферическая сенсорная поверхность (совокупность всех рецепторов вне ЦНС) проецируется на таламус и кору таким образом, что упорядоченно (соматотопически) картируется в ЦНС. Следующие этапы центральной нервной переработки информации соответствуют интегративному и эфферентному уровням. Ассоциативная и лимбическая системы выполняют главным образом интегративные функции. Одна из важнейших задач этих систем-сопряжение сигналов от различных сенсорных систем с информацией, хранящейся в памяти. Двигательная и вегетативная системы выполняют эфферентные функции. Сложные взаимодействия трех функциональных подсистем, по-видимому, лежат в основе поведения. Оно в присутствии сенсорных стимулов делится на восприятия и реакции с пятью компонентами: когнитивным (включающим осознанное различение), аффективным (связанным с эмоциями), мотивационным (связанным с побуждениями, или драйвами), двигательным и вегетативным.

Дихотомия в восходящей центральной соматовисцеральной системе. Афферентные нервные волокна от туловища и конечностей идут в спинной мозг по спинномозговым нервам, а от лица - в ствол мозга по тройничному нерву. Сигналы от рецепторов различным образом используются в обоих этих пентральных отделах для двигательных и вегетативных рефлексов, а также передаются в высшие отделы головного мозга по системам восходящих волокон. На рис. 9.16 для общей ориентации в таких связях дана сильно упрощенная их схема.

Соматосенсорная информация передается по двум главным системам восходящих трактов, различающихся как анатомически, так и функционально. Это системы:

  • заднего столба, или лемнисковая;

  • переднебокового канатика.

Главные связи в обеих системах служат для соединения каждой стороны тела с противоположной (контралатеральной) половиной головного мозга. Функционально система заднего столба связана с кожной механорецепцией и проприоцепцией, а система переднебокового канатика-главным образом с терморецепцией и ноцицепцией. Хотя в спинном мозгу обнаружены дополнительные восходящие пути соматосенсорной информации, полезно сохранять именно такое деление, основанное на двух главных системах трактов.

^ Последствия повреждения спинного мозга. Когда спинной мозг только «надорван» с одной стороны (например, при несчастном случае), прерывание





Рис. 9.16. Анатомическая организация главных функциональных элементов соматосенсорной системы (схема). Красным цветом показаны тракты и ядра системы заднего столба, черным-тракты и ядра системы переднебокового канатика. Красные стрелки означают соматотопическое картирование, т.е. топографически упорядоченные проекции периферической сенсорной поверхности на соответствующие области ЦНС. SI, SIIпервая и вторая соматосенсорные проекционные области коры

трактов в его белом веществе вызывает характерный неврологический дефицит, синдром Броун-Секара (рис. 9.17, А). Он заключается в сенсорных нарушениях с обеих сторон тела ниже уровня повреждения с параличом произвольных движений на ипсилатеральной стороне. Сенсорная недостаточность с двух сторон тела неодинакова: ипсилатерально нарушено осязание (повышен, например, двухточечный порог, ср. рис. 9.3), а контралатерально-восприятие боли и тепловых стимулов. В то же время ипсилатеральные ноцицепция и терморецепция, как и контралатеральное осязание, нормальные. Поэтому такой эффект называется диссоциированным сенсорным дефицитом [20].

^ ГЛАВА 9. СОМАТОВИСЦЕРАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА 209



Рис. 9.17. Неврологические нарушения после одностороннего перерыва спинного мозга (синдром БроунСекара). А. Перерыв справа в сегменте Т8 вызывает ипсилатеральный двигательный паралич, ухудшение осязания (заметное повышение двухточечного порога) и контра латеральное исчезновение болевой и температурной чувствительности. Б. Поперечный срез спинного мозга на уровне сегмента Т8, показывающий три спинальных проводящих пути, разрыв которых вызывает перечисленные выше дефициты

Он обусловлен разрывом трактов в белом веществе. Блокада нисходящих двигательных путей (например, пирамидного тракта) вызывает ипсилатеральный паралич произвольных движений, повреждение заднего столба нарушает ипсилатеральное осязание, а переднебокового канатика контралатеральные ноцицепцию и терморецепцию. Сенсорная информация от определенной области кожи идет по заднему столбу и переднему канатику с разных сторон, но на уровне головного мозга в случае обоих этих сенсорных путей она воспринимается преимущественно контралатерально той стороне тела, на которую действует стимул.
^
Система заднего столба

Название этой системы (показанной на рис. 9.16 красным цветом) отражает тот факт, что сенсорные сигналы передаются по заднему столбу (или канатику), т. е. массивному пучку волокон в дорсальном белом веществе спинного мозга. Он состоит из прямых коллатералей толстых миелинизированных афферентов (групп I и II) спинномозговых нервов. Другое название-лемнисковая система-обусловлено тем, что выше спинного мозга ее сигналы проводятся по медиальному лемниску (медиальной петле). Эта восходящая соматосенсорная подсистема соединяет спинномозговые и тройничные механорецептивные афференты с двумя анатомически и нейрофизиологически разделенными участками теменной коры-первой и второй соматосенсорны-

ми областями, обозначаемыми соответственно SI и SII (рис. 9.22).

^ Афференты в системе заднего столба идут от низкопороговых кожных механорецепторов (МА, БА и ТП), мышечных веретен, сухожильных органов и суставных рецепторов. Проведение в этом восходящем пути быстрое, поскольку здесь только три синаптических переключения. Он состоит из следующих основных частей (рис. 9.16): задних столбов спинного мозга, ядер заднего столба в продолговатом мозгу (первый синапс), медиального лемниска, перекреста (переход путей на другую сторону), вентробазального ядра таламуса (второй синапс), корковых областей SI и SII (третий синапс). Тройничные коллатерали образуют синапсы в главном тройничном ядре ствола мозга, соответствующем ядрам заднего столба. После перекреста проводящий путь продолжается по медиальному лемниску к таламусу.

Особое свойство системы заднего столба - упомянутая выше соматотопическая организация, т.е. примерное сохранение топографических связей разных областей кожи (периферической сенсорной поверхности) во всех центральных зонах переключения. Это приводит к геометрически искаженному картированию, или проецированию, первых на вторые, подобные тому, которое свойственно зрительной и слуховой системам. Подробности рассмотрены ниже (см. с. 216).

Система заднего столба особенно хорошо развита у приматов, т.е. у обезьян и человека. Она представляет собой анатомический субстрат тактильных ощущений (осязания) и проприоцепции, всех сознательных и бессознательных способностей, требующих различения пространственных и временных деталей механической стимуляции тела.

Сигналы от кожи, мышц и суставов, передаваемые по заднему столбу (особенно тактильные), дают важную информацию о выполнении движений. Поэтому у больных с повреждением заднего столба сильно понижена способность распознавать предметы, например, активно ощупывая их, или идентифицировать цифры, вычерчиваемые на коже. Двухточечный порог у них повышен.
^
Система переднебокового канатика

Эта система показана черным на рис. 9.16. Переднебоковой канатик включает в себя ряд трактов в вентральном белом веществе спинного мозга, содержащих восходящие волокна спинальных нейронов, тела которых находятся в сером веществе, главным образом в заднем роге. Тройничные аксоны, соответствующие переднебоковому канатику, идут от нейронов в спинальном тройничном ядре (рис. 9.16 и 9.20). Афферентные сигналы в переднебоковой канатик проводятся спинномозговыми и тройничными нервами от терморецепторов

^ 210 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

и ноцнцепторов, а также от низкопороговых механорецепторов, в основном от расположенных в коже. Восходящие аксоны присоединяются к переднебоковому тракту, контралатеральному телам их клеток и входам их афферентных волокон в спинной мозг. Поскольку главных мест назначения дваретикулярная формация с другими стволовыми областями мозга и таламус, различают спиноретикулярный и спиноталамический тракты. Передаваемая ими информация, по-видимому, в конце концов достигает многих отделов головного мозга, главным образом по полисинаптическим, медленно проводящим путям. Здесь нет ни четкой соматотопической организации, ни ясно очерченной проекции на кору, сравнимой с известной для системы заднего столба. Система переднебокового канатика рассматривается как анатомический субстрат терморецепции и ноцицепции и, кроме того, как часть неспецифичной системы, описанной ниже.

Это определение системы переднебокового канатика не включает ее филогенетически молодой составляющей иеоспиноталамического тракта (показан розовым на рис. 9.16). Хорошо развитый у приматов, он передает информацию от кожных механорецепторов через вентробазальное ядро таламуса к областям SI и SII соматосенсорной коры, поэтому некоторые исследователи считают его функционально частью лемнисковой системы.

^ Другие восходящие пути. Мы лишь вкратце упомянем три длинных тракта (не показанных на рис. 9.16); их роль в соматосенсорной системе неясна. Два спииоцеребеллярных тракта передают механосенсорную информацию от кожи, мышц и суставов в мозжечок. Функционально они относятся к двигательной системе (см. с. 107). Спиноцервнкальный тракт, лежащий дорсолатерально, наиболее выражен у хищных (например, у кошек), у которых считается функциональным эквивалентом слабо развитого здесь иеоспиноталамического тракта (см. выше). Из-за наличия супраспинальных связей (например, с соматосенсорной корковой областью SI) его относят к лемнисковой системе [9]. Задние столбы также содержат, наряду с коллатералями миелинизированных афферентов, аксоны нейронов, тела которых лежат в сером веществе спинного мозга; большинство их возбуждается сильными, потенциально вредными стимулами. Как о местах назначения в головном мозгу, так и о функциях этого постсинаптического проводящего пути заднего столба мало что известно.

Наименее изученный путь состоит из ряда коротких спинномозговых элементов - межсегментариых (проприоспиальных) связей (изображенных на рис. 9.16 пунктирной черной линией). Как показывают результаты билатеральных полуперерезок на разных уровнях у экспериментальных животных, этот полисинаптический путь диффузно распределен по поперечному сечению спинного мозга, давая по мере восхождения множественные перекресты на противоположную его сторону и обратно. Полагают, что он обслуживает главным образом ноцицепцию; его наличием можно было бы объяснить сохранение или восстановление болевых ощущений даже после билатеральной хордотомии.
^
Неспецифичная система

Приблизительно с 1950 г. в нейрофизиологии распространилось понятие неспецифичной системы

[1, 18, 22, 24] как альтернативы четко определимым анатомически и физиологически специфичным системам различных сенсорных модальностей. В соматосенсорной модальности система заднего столба - специфичная. Неспецифичную систему рассматривали как субстрат ряда наблюдаемых в опытах на животных генерализованных реакций типа:

  • реакций возбуждения;

  • изменения ЭЭГ;

  • ритма сон/бодрствование;

  • аффективных поведенческих реакций;

  • изменений кровяного давления.

Они могут быть вызваны как сенсорными стимулами (особенно болевыми), так и электрической стимуляцией ретикулярной формации ствола мозга и медиальных таламических областей. Эти центральные области считались «сердцевиной» неспецифичной системы, получающей сенсорную информацию главным образом по переднебоковым трактам. Исследования названного выше филогенетически древнего отдела головного мозга показывают, что здесь протекают многие жизненно важные интегративные и регуляторные процессы, отражающиеся на функциях спинного (например, симпатические реакции) и большого мозга (например, состояние тревоги). Однако достаточных свидетельств существования однородной неспецифичной системы нет. Напротив, с накоплением данных по физиологической, анатомической и биохимической дифференцировке этих отделов головного мозга [17] сам такой термин становится все менее и менее приемлемым. Мы вернемся к этому вопросу при обсуждении ретикулярной формации (см. с. 213).
^

9.8. Передача соматовисцеральной информации в спинном мозгу


Дерматомы. Афференты от кожи, мышц, суставов и внутренних органов входят в спинной мозг по задним корешкам в определенном пространственном порядке, т. е. согласно топологической организации (рис. 9.18). Кожные афференты каждого заднего корешка иннервируют ограниченную область кожи, называемую дерматомом. Смежные дерматомы сильно перекрываются из-за перераспределения пучков волокон при их распространении к периферии, особенно в плечевом и пояснично-крестцовом сплетениях. Один периферический нерв содержит волокна нескольких соседних задних корешков, а каждый задний корешок-волокна разных нервов. В то время как перерезка периферического нерва вызывает сенсорный дефицит ограниченного участка тела, перерезка одного заднего корешка, хотя и обедняет иннервацию какой-то области, все же не вызывает в ней заметного сенсорного дефицита.

ГЛАВА 9. ^ СОМАТОВИСЦЕРАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА 211





Рис. 9.18. Области, иннервируемые кожными нервами и задними корешками. А. Кожные нервы (А, Б, В) иннервируют четко ограниченные области с небольшим перекрыванием. Поскольку периферические нервные волокна перераспределены по спинномозговым нервам, кожные области иннервации задними корешками (дерматомы 1, 2. 3) менее четко очерчены и перекрываются сильнее. Б Кожные области иннервации задними корешками (т.е. дерматомы) последовательных сегментов спинного мозга показаны на двух сторонах тела поочередно. Чтобы продемонстрировать степень перекрывания соседних дерматомов, один из них, L 3 (третий поясничный), показан на обеих ногах (по 0. Foerster в Т. Lewis: Pain. New York, Macmillan, 1942)

В скелетной мускулатуре эквивалентами дерматомов являются миотомы. Зова Геда внутреннего органа состоит из дерматомов, связанных со спинномозговыми сегментами, иннервирующими этот орган. Нейронная организация обеих совокупностей афферентов такова, что может вызывать отраженную боль (см. с. 230).
^
Функциональные свойства спинальной соматовисцеральной системы

Соматовисцеральные афференты образуют синаптические связи с нейронами в заднем (дорсальном) роге спинного мозга (рис. 9.19). Некоторые толстые миелинизированные афференты (группы 1 и II) также отделяют ветви (коллатерали), восходящие в составе спинного мозга (см. с. 208). У заднего рога, где идет нейронная переработка информации, четыре выхода: длинные тракты, восходящие до головного мозга главным образом в переднебоковом канатике (см. с. 209); восходящие и нисходящие проприоспинальные связи с соседними сегментами; сегментарные связи с мотонейронами и симпатическими нейронами (участие в спинальных двигательных и вегетативных рефлексах). Однако, по всей вероятности, один нейрон не образует все четыре вида связей сразу.

В восходящих трактах аксоны, идущие от одного сегмента, расположены бок о бок. Это создает

соматотопическую слоистость (рис. 9.19); аксоны, присоединяющиеся к прочим во все более высоких сегментах, всегда оказываются со стороны серого вещества. Однако границы пучков не такие резкие, как показано на рис. 9.19. Один из результатов такого расположения состоит в том, что при поверхностном повреждении переднебокового канатика (раной или опухолью) в шейной области первые сенсорные дефициты следует ожидать в нижней половине тела.

^ Нейроны переднебокового канатика. Хотя клинические данные (рис. 9.17) указывают на участие переднебокового канатика в болевых и температурных ощущениях, он содержит всего лишь несколько аксонов специфичных ноцицептивных и терморецептнвных нейронов. Большинство аксонов принадлежит здесь клеткам, возбуждаемым также слабыми механическими стимулами, т.е. мультирецептивным нейронам. Остается спорным вопрос, достаточно ли немногих специфичных ноцицептивных и терморецептивных нейронов для передачи соответствующих сигналов или дополнительная информация, требуемая головному мозгу для болевых и температурных ощущений, обеспечивается активностью мультирецептивных нейронов [13, 23, 39].

^ 212 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ



Рис. 9.19. Соединения кожных и висцеральных афферентов в спинном мозгу. Входя через задние корешки, афференты образуют синапсы с нейронами заднего рога, которые передают информацию сегментарным спинальным эфферентам, соседним сегментам (по проприоспинальным волокнам) и восходящим трактам (например, переднебокового канатика). Коллатерали аффервнтов групп I и II восходят в составе дорсальных столбов белого вещества непосредственно до продолговатого мозга. Два тормозных влияния на нейрон заднего рога (показаны красным) оказывают нисходящие пути от головного мозга и спинальные интернейроны. Справа схематично показано топографическое разделение восходящих волокон от различных частей спинного мозга в белом веществе его шейного отдела

Важное свойство заднего корешка как станции переключения - конвергенция афферентов от кожи и внутренних органов на одни и те же нейроны. Из-за нее афферентные сигналы от внутренностей (например, запускаемые желчными коликами) «ложно» локализуются больным на поверхности тела (отраженная боль, см. гл. 10). Каждый внутренний орган связан с определенной областью кожи — своей зоной Геда. Другой элемент цепи заднего корешка (показан красным на рис. 9.19) - тормозные синапсы, которые служат для модификации афферентной информации. Это может принимать форму латерального торможения (см. гл. 8) или регуляции сенсорного входа трактами, нисходящими от головного мозга (нисходящее торможение, рис. 9.26 и 9.27). Активация таких тормозных механизмов применима для обезболивания (см. гл. 10).

Нейроны ядер заднего столба. Аксоны заднего столба оканчиваются ипсилатерально в его ядрах (клиновидном и тонком), находящихся в продолговатом мозгу. Здесь они образуют синапсы с крупными нейронами, посылающими аксоны в контралатеральный таламус по медиальному лемннсковому тракту (рис. 9.20) и называемыми релейными в отличие от вставочных (интернейронов) с аксонами, не выходящими из ядер заднего столба. Переработка афферентной информации при синаптической передаче к релейным нейронам имеет следующие характеристики:

  • сохранение сенсорной специфики; на одном нейроне конвергируют афференты одинакового сенсорного типа;

  • большой запас надежности синаптической передачи; даже одиночные импульсы афферентного волокна вызывают постсинаптическую импульсацию;

  • мелкие рецептивные поля;

  • соматотопическая организация; пространственно упорядоченное представительство кожи;

  • афферентное торможение (латеральное торможение, с. 186);

  • нисходящие регулирующие входы, в частности, от коры головного мозга (рис. 9.26).

Эти свойства характерны и для последующих мест переключения в лемнисковой системе; они определяют качество и разрешающую способность ощущений, связанных с передаваемой здесь информацией.
^

9.9. Соматосенсорные функции ствола мозга


Ствол мозга, состоящий из продолговатого мозга, моста и среднего мозга (см. рис. 5.13), представляет собой место отхождения (или вхождения) большинства черепно-мозговых нервов. В нем содержится множество дискретных ядер, выполняющих преимущественно сенсорные, двигательные или регуляторные функции; между ними, по-видимому, проходят все восходящие и нисходящие пути, связывающие головной мозг со спинным, а также большой мозг с мозжечком. Ниже рассматриваются афферентная система головного соматосенсорного входа и ретикулярная формация как главный компонент неспецифичной системы.
^
Тройничный нерв и его центральные связи

Голова иннервируется 12 парами черепно-мозговых нервов, большинство которых присоединяется к центральной нервной системе в стволе мозга и промежуточном мозгу. Пятый из этих нервов, называемый тройничным из-за своих трех ветвей,

^ ГЛАВА 9. СОМАТОВИСЦЕРАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА 213





Рис. 9.20. Афференты и структуры соматовисцеральной системы в стволе головного мозга (справа-его схематичный вид сзади). К ним относятся афференты тройничного нерва (трех его ветвей - V1, V2 и V3), блуждающего и языкоглоточного нервов, центральная афферентная система тройничного нерва и ее восходящие пути, ретикулярная формация (серый цвет) и тракты, приходящие из спинного мозга, т.е. дорсальных столбов (красный цвет) и переднебокового канатика (черный цвет). Центральное прохождение афферентов языкоглоточного и блуждающего нервов не показано

включает афференты от лица и ротовой области (рис. 9.20). Он иннервирует кожу, зубы, слизистую рта, язык и роговицу. Седьмой череггаомозговой нерв (лицевой) тоже, но в меньшей степени, содержит головные соматосенсорные афференты. В IX (языкоглоточном) и X (блуждающем) нервах есть висцеральные афференты от органов кровообращения, дыхания и пищеварения. Итак, соматовисцеральные афференты распределены по спинномозговым, а также V, VII, IX и X черепно-мозговым нервам.

^ Сенсорные тройничные ядра и восходящие пути.

Афференты тройничного нерва образуют синапсы в ядре сшшального тракта и главном сенсорном ядре (рис. 9.20). Ядро сшшалыюго тракта функционально соответствует заднему рогу спинного мозга. Здесь механорецептивная, терморецептивная и ноцицептивная информация передается на аксоны, несущие ее к ретикулярной формации и таламусу, как и волокна переднебокового канатика, передающие туда информацию от спинного мозга. Все афференты, которые оканчиваются в главном сенсорном ядре, соответствующем ядрам заднего столба, идут от низкопороговых механорецепторов. Постсинаптические аксоны переходят на другую сторону и направляются к таламусу в составе медиального лемнискового тракта.

В стволе мозга информация, приносимая тройничными афферентами, интегрируется в двигательные рефлексы мускулатуры головы и во множество вегетативных рефлексов. Тройничная система осуществляет жизненно важные функции (особенно у млекопитающих) тактильного исследования окружающей среды, питания, издавания звуков и т.д. Она хорошо развита уже при рождении и проводит сенсорные сигналы, запускающие пищевое поведение, т.е. обеспечивает первое сенсорное знакомство ребенка с окружающей средой.
^
Ретикулярная формация

Ретикулярная формация - протяженная структура в стволе мозга (рис. 9.20)-важная интегративная область неспецифичной системы (см. с. 210). Ее афферентные и эфферентные связи приведены на рис. 9.21. Соматовисцеральные афференты попадают сюда по спиноретикулярному тракту переднебокового канатика, а возможно, также по проприоспинальным (полисинаптическим) путям и соответствующим путям от ядра спинномозгового тройничного тракта. У ретикулярной формации есть афферентный вход и от других черепно-мозговых нервов. Кроме того, здесь много различных эфферентных связей: нисходящих к спинному мозгу

^ 214 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ



Рис. 9.21. Связь ретикулярной формации ствола мозга с различными функциональными системами

и восходящих через неспецифичные таламические ядра к коре больших полушарий, гипоталамусу и лимбической системе [1, 9, 16, 18, 24].

Разнообразие афферентных связей и неспецифичность системы видны и на уровне одиночного ретикулярного нейрона. Микроэлектродные записи продемонстрировали:

  • мультимодальную конвергенцию, т.е. конвергенцию нескольких афферентов разного происхождения на одном нейроне;

  • обширные рецептивные поля, часто билатеральные на поверхности тела;

  • долгий латентный период ответа на периферическую стимуляцию-следствие полисинаптического проведения;

  • плохую воспроизводимость реакции: непредсказуемые колебания числа потенциалов действия в ответ на один и тот же стимул;

  • временное облегчение при многократной стимуля-

ции.

Все эти свойства противоположны особенностям нейронов специфичных яцер, например ядер заднего столба (см. с. 212) или вентробазального ядра таламуса (см. с. 215),

^ Функции ретикулярной формации еще не вполне понятны. Как схематично показано на рис. 9.21, считается, что она участвует в:

  • регуляции возбудимости коры: уровня осознания стимулов и реакций, ритма сон/ бодрствование (восходящая активирующая ретикулярная система, см. с. 151);

  • придании аффективно-эмоциональных аспектов сенсорным стимулам, особенно болевым, за счет передачи афферентной информации в лимбическую систему;

  • двигательной регуляции, особенно связанной с так называемыми жизненно важными рефлексами (кровообращения, дыхания, глотания, кашля и чихания), требующими коорди-

нации нескольких афферентных и эфферентных систем;

- регуляции позы и целенаправленных движений (см. с. 102).

Этот перечень свидетельствует о невозможности четкого различения в ретикулярной формации центральной сенсорной и интегративной систем (см. с. 208). С другой стороны, недавно стало ясно, что некоторые ее области можно различать по анатомическим, функциональным и химическим свойствам (например, серотонинергические ядра шва и норадренергическое голубое пятно). Скорее всего, по мере расширения наших знаний о ретикулярной формации, представление о неспецифичной системе будет пересмотрено.

9.10. Таламус


Таламус считается входными воротами и распределительным пунктом, через которые все афферентные системы получают доступ к филогенетически более молодым церебральным структурам, обеспечивающим осознание сенсорных стимулов и сознательное целенаправленное поведение (см. также разд. 6.4, с. 152).
^
Анатомический и функциональный обзор

Схематически (рис. 9.22) правый таламус можно разделить на несколько функционально и/или анатомически различимых ядер, каждое из которых связано со своей корковой областью. Для общей ориентации сгруппируем эти ядра в следующие четыре функциональных класса:

-специфичные переключающие и перерабатывающие ядра кожных сенсорных органов, глаза и уха (красные на рис. 9.22); - ядра с преимущественно двигательными функциями (розовые);

— ядра с ассоциативными функциями (различные оттенки серого);

- неспецифичные ядра (черные) без определенных корковых мишеней.

^ Таламические переключающие ядра сенсорных органов. Эти переключающие и перерабатывающие структуры (красные на рис. 9.22) связаны с корковой областью, отвечающей за их сенсорную модальность, и в свою очередь регулируются (возбуждаются и тормозятся) этой областью (ср. рис. 9.26). Специфичные ядра зрительной и слуховой систем латеральное коленчатое тело и медиальное коленчатое тело - рассмотрены вместе с их корковыми проекциями в гл. 11 и 12. Соматосенсорное ядро таламуса- вентробазальное; связанные с ним корковые области SI и SII находятся на теменной доле (см. также рис. 6.2-6.5). Афферентным проводящим путем служит медиальный лемниск (медиальная петля).

^ ГЛАВА 9. СОМАТОВИСЦЕРАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА 215



Рис. 9.22. Таламус правой половины головного мозга (весьма схематично). Анатомические и функциональные связи между таламическими ядрами и областями правой половины коры показаны линиями и одинаковой окраской. Функциональные группы ядер: специфичные сенсорные (красные); двигательные (розовые); ассоциативные (разные оттенки серого); неспецифичные (черные). ПО подушка; ЗЛ заднелатеральное ядро; ДМ дорсомедиальное ядро; ВЛ вентролатеральное ядро; Π-переднее ядро

Неспецифнчные ядра. Эта категория (черный цвет на рис. 9.22) включает медиальные области, примыкающие к третьему желудочку мозга, а также интраламинарные ядра (не показанные на рис. 9.22). Это высшие перерабатывающие и распределительные пункты для афферентной информации, конвергирующей на ретикулярной формации мозгового ствола (рис. 9.16 и 9.20). Сигналы от спинного мозга приходят сюда непосредственно по палеоспиноталамическому тракту и непрямо по спиноретикулярному (рис. 9.20).

Опыты со стимуляцией неспецифичных ядер животных показали, что они оказывают модулирующее влияние практически на все корковые области, а также образуют связи с гипоталамусом и лимбической системой [17. 24]. Эти функциональные связи диффузны в отличие от четко очерченных корковых проекций других таламических ядер (рис. 9.22).

Двигательные ядра. Самое главное из них (розовое на рис. 9.22)- вентролатеральное (ВЛ), связывающее мозжечок и базальные ганглии с двигательной корой (см. гл. 5). Хирургические воздействия на соответствующие участки ВЛ могут ослабить двигательные расстройства (например, паркинсонизм).

^ Ассоциативные ядра. Эти части таламуса (разные оттенки серого на рис. 9.22) соединены с корой, но не могут быть отнесены к какой-либо определенной сенсорной системе; они принимают участие в интегративных функциях головного мозга. На рисунке показаны три из них (ПО, ДМ, ЗЛ); каждое связано преимущественно с одной из главных ассоциативных областей коры.
^
Специфичное таламическое ядро соматосенсорной системы

Из-за своего анатомического положения (рис. 9.22) этот участок лемнисковой системы называется вентробазальным ядром (ВБ) или вентробазалъным комплексом. В нем выделяют вентральное постеролатералъное (ВПЛ) и вентральное постеромедиальное (ВПМ) ядра. В ВПЛ находится нейронное представительство туловища и конечностей, а в ВПМ — лица. Главный проводящий путь, который ведет к ВПЛ, - это медиальный лемннсковый тракт, а к ВПМ тройнично-таламнческий тракт, начинающийся от главного сенсорного ядра тройничного нерва.

В опытах на наркотизированных животных установлены следующие функциональные особенности ВБ-нейронов (рис. 9.23):

каждый из них обладает определенным рецептивным полем для механических стимулов кожи;

рецептивные поля тем меньше, чем дистальнее они находятся на конечностях;

-соседние участки тела проецируются на соседние участки ВБ (пример соматотопической организации);

каждый нейрон возбуждается главным образом рецептором одного типа (например, рецепторами МА или волосяных фолликулов в коже);

- импульсация нейрона усиливается с ростом интенсивности периферической стимуляции, т.е. интенсивность кодируется так же, как у кожных механорецепторов.

В таких опытах нейроны лемнисковой системы очень точно отражали активность периферических рецепторов. Возможно, этого не будет наблюдаться у бодрствующего животного, у которого сенсорные сигналы дополняются нейронными входами от других частей головного мозга (под наркозом последние угнетены). Гистологические исследования показали, что только 8% синапсов релейных нейронов ВБ заняты окончаниями волокон медиального лемниска; очевидно, значительное большинство (92%) синапсов передают другие (возбуждающие или тормозные) воздействия [37]. Из-за малого числа данных по бодрствующим животным (нейрофизиологических измерений активности одиночных нейронов микроэлектродами, предварительно вживленными под наркозом) еще не вполне понятно, каким образом сенсорная информация перерабатывается в таламусе и других соматосенсорных областях головного мозга.

^ 216 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ



Рис. 9.23. Рецептивные поля нейронов в вентробазальном ядре таламуса. Микроэлектрод, проводимый через таламус наркотизированной кошки, прошел 10 нейронов, отвечающих на механическую стимуляцию кожи. Их рецептивные поля находились, как показано, на левой передней конечности (по Mountcastle, Poggio, Bull. Johns Hopkins Hosp. 106, 266, 1960 с изменениями)
^

9.11. Соматосенсорные проекционные области в коре


Вентробазальный комплекс таламуса соединен как восходящими, так и нисходящими аксонами с двумя корковыми зонами-SI и SU (S означает «соматосенсорная область») (рис. 9.22). SI расположена на постцентральной извилине непосредственно позади глубокой центральной борозды, проходящей поперек полушария. Sil лежит на верхней стенке боковой борозды, разделяющей теменную и височ-

ную доли. SI филогенетически моложе SII и очень важна у высших млекопитающих (особенно у приматов); она участвует во всех функциях соматосенсорной системы, зависящих от хорошего пространственно-временного различения стимулов. Некоторые из этих функций можно исследовать, например, по методу двухточечного порога кожи (рис. 9.3).
^
Топографическая организация соматосенсорной коры

Соматотопическое представительство периферии тела находится в контралатеральной SI, организовано поразительно подробно и было тщательно изучено. Вся поверхность тела здесь картирована, причем у приматов даже имеются множественные проекции кисти [2, 10, 16, 33]. Сходное, хотя и менее четкое, картирование свойственно и SII, где оно частично билатерально. Соматотопическую организацию сенсорной коры изучают несколькими методами. У человека во время операции на головном мозгу применяют ее локальную электрическую стимуляцию с целью вызывать ощущения, локализованные в соответствующих участках тела [9]. Можно также с помощью радиоактивного ксенона измерять локальный корковый кровоток [23] во время стимуляции кожи. У животных для картирования коркового представительства периферии тела использовали анализ вызванных потенциалов и запись активности одиночных нейронов.

^ Электрическая стимуляция коры мозга человека. При ряде нейрохирургических операций проводят локальную электрическую стимуляцию коры бодрствующего больного (для анестезии места разреза). Вызываемые этим ощущения воспринимаются так, как будто возникают на периферии. Систематическое обследование таким способом SI позволило получить картину, приведенную на рис. 9.24. Этот «соматосенсорный гомункулус»-сильно искаженная карта периферической сенсорной поверхности с непропорционально крупными представительствами областей пальцев и рта. У человека они особенно густо иннервированы и, как показали психофизические опыты, характеризуются прекрасной пространственной разрешающей способностью, т. е. низкими двухточечными порогами (рис. 9.3, с. 199). Очевидно, эти два факта причинно связаны, причем такая связь существует и в случае других сенсорных систем: чем больше рецепторов и центральных нейронов приходится на 1 мм2 сенсорной поверхности, тем лучше пространственное разрешение ею стимулов.

^ Вызванные потенциалы. Обнажив кору подопытного животного, можно зарегистрировать вызванные потенциалы в ответ на периферическую стимуляцию суммарную активность популяций нейронов (см. рис. 6.9, с. 138).

^ ГЛАВА 9. СОМАТОВИСЦЕРАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА 217





Рис. 9.24. Соматотопическая организация корковой зоны S1 человека. Изображения над поперечным срезом мозга (на уровне постцентральной извилины) и их обозначения демонстрируют пространственное представительство поверхности тела в коре, установленное путем локальной электрической стимуляции мозга бодрствующих больных [19]

После короткого латентного периода (проведение в системе заднего столба) возникает первичный вызванный потенциал. Его амплитуда при стимуляции данного периферического участка максимальна в определенной области SI (и Sil). Таким образом можно картировать соматотопические представительства, нанося на схему коры максимумы потенциалов для разных мест стимуляции. Эти карты соответствуют полученным посредством локальной стимуляции коры мозга человека (рис. 9.24). Самые обширные корковые проекции - у специализированных сенсорных поверхностей; например, у крысы большая часть SI соответствует вибриссам (тактильным волоскам на морде), которые у этого животного для ориентации в окружающей среде, вероятно, важнее зрения.
^
Переработка информации в нейронах соматосенсорной коры

Колонки корковых нейронов. При прохождении микроэлектрода перпендикулярно поверхности постцентральной извилины (линия а на рис. 9.25, А) последовательно встречаемые им нейроны часто обладают идентичными или широко перекрывающимися рецептивными полями (рис. 9.25, Б). Если же электрод перемещается под утлом к этой поверхности (линия б), он проходит нейроны с соседними, но четко разграниченными рецептивными полями (в соответствии с соматотопической организацией). Из этих и других данных сделан вывод, что соматосен-




Рис. 9.25. Колончатая организация корковых нейронов. А. Сагиттальный разрез через постцентральную извилину. Дпя каждого из цитоархитектонических попей 1. 2 и 3 (по Бродману, см. с. 0128) показаны две смежные колонки. Линии а и б-направления погружения микроэлектрода в опытах на животных, одно параллельно колонкам, второе -поперечно им. Б. Рецептивные поля (ладонь обезьяны) пяти нейронов, встреченных электродом на линии а. В. Колонка функциональный элемент коры. То, что нейроны во всех колонках обладают сходными функциями, отчасти объяснимо анатомическими соображениями: латеральная протяженность дендритов пирамидных клеток ограничена, как и у окончаний специфичных тапамокортикальных афферентов; эта ограниченная протяженность совпадает с шириной колонки

сорная кора, как и двигательная (см. гл. 5, с. 121), организована в виде функциональных единиц - колонок нейронов, перпендикулярных ее поверхности; на рис. 9.25, А их схематически изображено шесть. Эти колонки диаметром 0,2-0,5 мм отражают два анатомических свойства коры-ограниченное горизонтальное распространение окончаний афферентных нейронов, идущих от вентробазального таламического ядра, и предпочтительно вертикальную ориентацию дендритов пирамидных клеток (рис. 9.25, В). У мышей колонки, соответствующие вибриссам, особенно развиты; из-за своего внешнего

^ 218 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

вида, выявляемого при гистологическом окрашивании, они названы «бочонками».

^ Рецепторная специфичность колонок. Адекватная избирательная стимуляция, например, различных кожных рецепторов (МА, БА и ТП; см. разд. 9.2) показывает, что нейроны одной колонки возбуждаются обычно рецепторами только одного типа. Очевидно, колонки - это функциональные единицы, соответствующие положению и сенсорной специфике периферических сенсорных нервных окончаний.

В SI и SII обнаружены также терморецептивные и ноцицептивные нейроны, хотя они менее (на 1-2 порядка) многочисленны, чем механорецептивные. Собраны ли они в колонки, неясно.

Возможно, обработка информации в колонках и между ними по своей природе иерархическая. Эта гипотеза подтверждается экспериментальными наблюдениями, предполагающими разделение корковых нейронов на простые («низшие») и сложные («высшие»). Такое представление наиболее подробно разработано для зрительной системы (см. гл. 11).

^ Простые и сложные нейроны. Характеристики импульсации простых корковых нейронов очень близки к таковым у связанных с ними рецепторов. Например, в SI есть нейроны, ведущие себя как рецепторы БА. Корковые нейроны, отвечающие на периферические стимулы импульсацией, явно отличающейся от той, что свойственна связанным с ними рецепторам, называются сложными. Этот термин охватывает разнообразные клетки. Среди них известны нейроны, которые реагируют только на стимулы, движущиеся линейно по поверхности кожи, и дают максимальный ответ на движение в определенном направлении. Они обнаружены в SI, Sil и ассоциативных областях теменной коры (поля 5 и 7 Бродмана) [3].

^ Терморецептивные корковые нейроны, найденные у обезьяны, относятся к сложным. В отличие от периферических терморецепторов (разд. 9.4) они реагируют либо только на изменения температур кожи, либо только на ее постоянную температуру. Кроме того, у них нет пика ответа при температуре около 26 "С, характерного для холодовых рецепторов (рис. 9.12). Другой тип сложных терморецепторных нейронов обнаружен в коре мозга крысы. Здесь частота импульсации «скачет» между максимумом и минимумом, когда температура соответствующих рецептивных полей кожи меняется приблизительно на 2 °С (пороговый детектор [7]).

Эти примеры простых и сложных нейронов показывают, что корковая переработка сигналов приводит к нейронному представительству или отфильтровыванию информации о самых разнообразных параметрах периферических стимулов. Такая способность извлекать информацию, названная выделением признаков [2, 23], особенно тщательно изучена в зрительной коре (см. гл. 11, с. 258).

^ Эфферентные связи SI. От области S1, как и от всех прочих участков коры, отходит множество

эфферентных аксонов (рис. 9.25, В). Как полагают, они проводят в переработанном виде информацию о периферических стимулах к другим частям центральной нервной системы. SI связана со следующими областями (указана и основная функция связи): -двигательная кора: регуляция движения по обратной связи;

-теменные ассоциативные зоны: интеграция зрительной и тактильной информации; —контралатеральные SI и Sil: интеграция билатеральной тактильной информации; -таламус, ядра заднего столба, спинной мозг: эфферентная регуляция потока афферентной информации (разд. 9.12, с. 219).

^ Корковая область SII значительно меньше SI. Она лежит у латерального конца постцентральной извилины, на верхней стенке сильвиевой борозды. Здесь соматотопическое представительство поверхности тела билатеральное. Рецептивные поля нейронных колонок обычно находятся на обеих сторонах тела, а их проекции часто расположены симметрично. Как полагают, SII играет особую роль в сенсорной и двигательной координации двух сторон тела (например, при хватании или ощупывании обеими руками) [2].
^
Соматосенсорная кора и восприятие

Многие данные говорят о том, что SI необходима для точного тактильного различения и сознательного восприятия событий на поверхности кожи с высоким разрешением их силовых, пространственных и временных деталей. Впрочем, возбуждение SI необязательно осознается; например, периферическая стимуляция дает первичные вызванные потенциалы у наркотизированного или спящего человека, сознание которого отключено.

^ Стимуляция коры человека. Как описано выше (с. 216), локальная электрическая стимуляция S1 или SII бодрствующего больного вызывает у него ощушения, которые часто идентичны возникающим при соответствующей стимуляции на периферии. Сенсорные ощущения возникают также (и только) при раздражении SII, зрительной и слуховой проекционных зон (рис. 9.22). Действие околопороговых точечных стимулов на SI описывалось больными как сходное с «естественной стимуляцией». При электрическом воздействии на кору возникали простые ощущения, специфичные для определенных рецепторов (вибрация, тепло, холод), ощущение перемещающихся по коже стимулов или движений суставов. О болевых ощущениях пациенты сообщали редко [9].

Удаление коры. Когда часть коры в области SI человека повреждена или удалена хирургическим

^ ГЛАВА 9. СОМАТОВИСЦЕРАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА 219

путем, возникает дефицит восприятия. Стимуляция кожи еще может быть воспринята как таковая, но способность различать пространственные детали раздражителя снижена. Степень дефицита зависит от размеров поврежденного участка коры и с течением времени постепенно уменьшается. Как полагают, это улучшение наступает вследствие способности других корковых областей (например, поля 5 теменной коры, соседнего с SI) принимать на себя функции SI [2, 9].

^ Корреляции между соматосенсорной нейрофизиологией и психофизикой. В последнее время исследовались количественное соотношение между восприятием и уровнем активации одиночных нейронов или их популяций. Полученные результаты часто позволяют делать выводы о нейронном субстрате восприятия.

В одном из опытов был применен электрический вибратор (ср. рис. 9.1), вызывавший на кисти обезьяны синусоидальную механическую деформацию кожи разной частоты и амплитуды. Порог обнаружения (восприятия) этого стимула определяли по инструментальному условному рефлексу (см. рис. 6.25). Предварительно обезьянам вживляли под наркозом микроэлектрод, позволяющий одновременно регистрировать электрофизиологическую активность нейронов в SI, в частности измерять порог их реакции на механический стимул. Была установлена количественная корреляция между обоими порогами. Один из выводов, какой можно извлечь из этого опыта: данные нейроны SI участвуют в процессах восприятия действующих на кожу механических стимулов.
^

9.12. Контроль афферентного входа в соматосенсорной системе


На всех уровнях ЦНС афферентная информация может испытывать различные влияния и изменяться (модулироваться). Это вызывается либо взаимным торможением афферентами друг друга (афферентным торможением), либо центробежным (нисходящим) торможением. Несколько примеров афферентного торможения уже рассматривались: это аутогенное и антагонистическое торможение в спинальных двигательных системах (см. гл. 5) и латеральное торможение во многих сенсорных системах (см. гл. 8). Ниже описываются функции нисходящего торможения в соматосенсорной системе [9, 23].
^
Центробежная регуляция афферентных сигналов

Сенсорные системы нельзя рассматривать как улицы с односторонним движением, по которым информация передается от периферии к коре; на-




Рис. 9.26. Центробежная регуляция соматосенсорной системы. А. Афферентная информация может модулироваться в синапсах нисходящим торможением (тормозные пути и синапсы показаны красным). Б. Пример функций нисходящего торможения. В синапсах, через которые активность афферентов (а, б, в) передается центральному соматосенсорному нейрону, оно может изменять величину рецептивного поля этого нейрона, если афференты, идущие от периферической части рецептивного поля (а, в), тормозятся сильнее, чем идущие от его центра (б)

против, на промежуточную переработку такой информации влияет целый ряд (возбуждающих или тормозных) сигналов центрального происхождения, проводимых в противоположном направлении. Схема на рис. 9.26, А показывает нисходящие тормозные пути соматосенсорной системы (красные линии), начинающиеся в коре и стволе мозга.

Что обеспечивают эти системы нисходящего торможения? Их известные или предполагаемые функциональные влияния на афферентную информацию можно обобщить следующим образом [9, 23]:

-порог афферентной синаптической передачи повышается. Одно из следствий этого - подавление обыденной информации (например, непрерывной стимуляции одеждой);

-размеры рецептивного поля центрального нейрона уменьшаются при усилении нисходящего торможения (рис. 9.26, ^ Б);

-изменяется модальность нейрона, на котором конвергируют разные типы афферентов (рис. 9.26, Б, а, б);

-регулируется чувствительность или устанавливаются пределы передачи афферентной информации. Пример этого рассматривается в следующем разделе.

^ 210 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ





Рис. 9.27. Торможение соматосенсорной информации в спинном мозгу стимуляцией среднего мозга. А. Схема нисходящей системы и экспериментальной методики ее изучения. Стимулирующий электрод вживлен в центральное серое вещество (ЦСВ) среднего мозга наркотизированного животного. Другой электрод регистрирует здесь активность одиночных нейронов в ответ, например, на раздражение кожи очень сильным нагреванием. Б. Реакция спинального нейрона на нагревание кожи до (слева) и во время (справа) электрической стимуляции ЦСВ. В. Зависимость между частотой импульсации спинального нейрона (ось ординат) и интенсивностью нагревания (температура кожи, ось абсцисс) до (черная кривая) и во время (красная кривая) стимуляции ЦСВ (по Carstens, Yokota, Zimmermann, J. Neurophysiol. 42, 558, 1979 с изменениями)
^
Регуляция чувствительности афферентной передачи нисходящим торможением

Рис. 9.27 показывает, что афферентная передача от кожных рецепторов может тормозиться в нейронах спинного мозга электрической стимуляцией среднего мозга. Тормозные стимулы идут по нисходящему пути и действуют либо пре-, либо постсинаптически. Тормозятся как ноцицептивные, так и неноцицептивные сигналы. В этом примере сенсорным стимулом служит температура кожи повреждающих уровней; ее уровень кодируется приблизительно линейно частотой импульсации спинальных нейронов (рис. 9.27, В). Стимуляция среднего мозга ее снижает (рис. 9.27, Б), из-за чего наклон кривой, отражающей кодирование интенсивности, уменьшается (рис. 9.27, В). Здесь нисходящее торможение можно рассматривать как механизм настройки чувствительности или изменения коэффициента усиления афферентной передачи; реакции на стимулы при любой интенсивности последних уменьшаются в одинаковое число раз в зависимости от степени нисходящего торможения.

О том, каким образом такие тормозные системы активируются в естественных условиях, известно еще мало. Одна из их функций, как полагают,-содействовать вниманию. Было высказано предположение, что иногда информация, восходящая от спинного мозга, может сама активировать нисходящее торможение. Это был бы случай возвратного торможения (торможения по обратной связи), отличающегося от спинального сегментарного возвратного (через клетки Реншоу) торможения (см. рис. 5.12) участием супраспинальной петли. В этом особом случае торможения по обратной связи его эффект может выражаться в автоматической установке пределов: наклон характеристической кривой (рис. 9.27,В), т.е. коэффициент усиления афферентной передачи, определяется интенсивностью ее самой. Такой механизм сравним, например, с автоматической регуляцией коэффициента усиления во входе кассетного магнитофона.

^ Влияние двигательных систем на афферентную информацию. Двигательные центры тоже могут оказывать значительное центробежное влияние на сигналы, поступающие от рецепторов. Возьмем контроль состояния мышечного веретена системой γ-волокон, регуляцию положения глаз глазодвигательной системой, ощупывающие движения пальцев при тактильном исследовании и изменения мышечного

^ ГЛАВА 9. СОМАТОВИСЦЕРАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА 221

тонуса в аппарате среднего уха.. Их считают механизмами центробежной модификации сенсорных каналов. Эти примеры ясно показывают, что ЦНС участвует в восприятии, не только пассивно принимая периферическую информацию, но и активно влияя на поток информации и регулируя его множеством способов [5].

9.13. Литература


Учебники и руководства

  1. Brodal A. Neurological Anatotny in Relation to Clinical Medicine. 3rd Ed. New York London-Toronto. Oxford University Press, 1981.

  2. Brookhart J.D.. Mountcastle V.B. (eds.). The Nervous System. Handbook of Physiology, Sect. 1. Baltimore. Williams & Wilkins, 1984.

  3. Fulton J. F. Physiology of the nervous system. London New York-Toronto. Oxford University Press, 1943.

  4. Gauer O. H., Kramer, K., Jung, R. (Hrsg.). Physiologie des Menschen, Bd. 11. Somatische Sensibilität, Geruch und Geschmack. München-Berlin-Wien. Urban & Schwarzenberg, 1972.

  5. Gordon G. (ed.). Active Touch. Oxford-New YorkToronto-Sydney-Paris-Frankfurt Pergamon Press, 1978.

  6. Hensel H. Allgemeine Sinnesphysiologie. Hautsinne, Geschmack, Geruch, pp. 1-345. Berlin-Heidelberg-New York. Springer, 1966.

  7. Hensel H. Thermoreception and Temperature Regulation. London-New York-Toronto-Sydney-San Francisco. Academic Press, 1981.

  8. Hobel R., Whitehead W.E. (eds.). Psychophysiology of the Gastrointestinal Tract New York: Plenum Press, 1983.

  9. Iggo A. (ed.). Somatosensory System. Handbook of Sensory Physiology, Vol. 2. Berlin- Heidelberg -New York. Springer, 1973.




  1. Kandel E. R., Schwartz J. H. (eds.). Principles of Neural Science. 2nd Ed. New York-Amsterdam-Oxford. Elsevier, 1985.

  2. Kenshalo D. R. (ed.). The Skin Senses. Springfield. Thomas, 1968.

  3. Kenshalo D.R. (ed.). Sensory Functions of the Skin of Humäns. New York-London. Plenum Press, 1979.

  4. Kornhuber H.H. (ed.). The Somatosensory System. Stuttgard. Thieme Verlag, 1975.

  5. Legewie H.. Nusselt L. (Hrsg.). Biofeedback-Therapie, Fortschritte der Klinischen Psychologie, Bd. 6. München Berlin-Wien. Urban & Schwarzenberg, 1975.

  6. Matthews P.B.C. Mammalian Muscle Receptors and their Gentral Actions. London. Edward Arnold Publishers Ltd., 1972.

  7. Mountcastle V.B. (ed.). Medical Physiology, Vol. 1. 15th Ed. Saint Louis. Mosby, 1984.

  8. Nieuwenhuys R. Chemoarchitecture of the Brain. BerlinHeidelberg-New York-Tokyo. Springer, 1985.

  9. Nieuwenhuys R., Voogd J., Van Huijzen C. The Human

Central Nervous System. Berlin-Heidelberg-New York. Springer, 1978.

  1. Penfield W., Rassmussen T. The cerebral cortex of man. New York. Macmillan, 1950.

  2. Poeck K. Neurologic 6. Auflage. Berlin-Heideiberg-New York. Springer, 1982.

  3. Rowe M., Willis W.D., Jr. (eds.). Development, Organization, and Processing in Somatosensory Pathways. New York. Alan R. Liss, 1985.

  4. Ruch Т., Patton Η. D. (eds.). Physiology and Biophysics. The brain and neural function. Philadelphia-LondonToronto. W.B. Saunders Co., 1979.

  5. Von Euler C, Franzen O., Lindblom I/., Ottoson D. (eds.). Somatosensory Mechanisms. London. Macmillan Press, 1984.

  6. Williams P. L., Warwick R. (eds.). Functional Neuroanatomy of Man. Edinburgh-London-New York. Churchill Livingstone, 1975.

  7. Zotterman Y. (ed.). Sensory Functions of the Skin in Primates. Oxford, Pergamon Press, 1976.

Оригинальные статьи н обзоры

  1. Boivie J., Perl Ε. R. Neuronal substrates of somatic sensation. In: International Review of Physiology, Vol. 3. Neurophysiology 1 (ed. С. С HUNT), p. 303. London. Butterworths, 1975.

  2. Darian-Smith I. Touch in primates. Ann. Rev. Psychol., 33, 155 (1982).

  3. Foerster O. Symptomatologie der Erkrankungen des Rükkenmarks und seiner Wurzeln. In: Handbuch der Neurologie (Hrsg, О. Витке. О. Foerster), Bd. 5, S. 1. Berlin. Springer, 1936.

  4. Gordon G. (ed.). Somatic and Visceral Sensory Mechanism. British Medical Bulletin, 33, 89 (1977).

  5. Hensel H. Thermoreceptors. Ann. Rev. Physiol., 36, 233 (1974).

  6. Matthews P.B.C. Where does Sherrington's muscular sense" originate? Muscles, joints, corollary discharges? Ann. Rev. PhysioL, 5, 189-218 (1983).

  7. McGloskey D. I. Kinesthetic sensibility. Physiol. Rev., 58, 763 (1978).

  8. Merzenich M. M., Kaas J. H. Principles of organization of sensory-perceptual systems in mammals. Progr. PsychobioL Physiol. Psychol., 9, 1 (1980).

  9. Moberg E. The role of cutaneous afferents in position sense, kinaesthesia and motor function of the hand. Brain, 106, 1 19 (1983).

  10. Roll J. P., Vedel J. P. Kinaesthetic role of muscle afferents in man, studied by tendon vibration and microneurography. Exp. Brain Res., 47, 177-190 (1982).

  11. Vallbo А. В., Johansson R. S. Properties of cutaneous mechanoreceptors in the human hand related to touch sensation, Human Neurobiol., 3, 3 (1984).

  12. Welker W.I. Principles of organization of the ventrobasal complex in mammals. Brain Behav. Evol., 7, 253 (1973).

  13. Zimmermann M. Mechanoreceptors of the glabrous skin and tactile acuity. In: Studies in Neurophysiology presented to A. K. Mclnture (Ed. R. Porter), pp. 267. Cambridge. University Press, 1978.

  14. Zimmermann Μ., Handwerker Η. Ο. (Hrsg.). Schmerz. Konzepte und ärztliches Handeln. Berlin-Heidelberg-New York-Tokyo. Springer, 1984.
1   ...   19   20   21   22   23   24   25   26   ...   36

Ваша оценка этого документа будет первой.
Ваша оценка:

Похожие:

Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconОбщеобразовательная программа дошкольного образования Авторский коллектив
Н., канд пед наук, Дякина А. А., доктор филол наук, Евтушенко И. Н., канд пед наук, Каменская В....
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconИ иммунотерапия инфекционных заболеваний
Авторы: канд мед наук, доц. Т. А. Канашкова; канд мед наук, доц. Ж. Г. Шабан; канд мед наук, доц....
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconБвк 56. 8 А 92
Ц, канд мед наук Н. С. Дмитриев, проф С. Н. Лапченко, проф. В. Т. Пальчун, проф. О. К. Патякина,...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconФлюороз зубов
Авторы: асс. Н. П. Руденкова; канд мед наук О. А. Козел; канд мед наук Н. И. Дмитриева; канд мед...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconКафедра стоматологии детского возраста
Авторы: д-р мед наук, профессор Т. Н. Терехова, канд мед наук, доцент А. Н. Кушнер, канд мед наук,...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconУчебно- методическое пособие утверждено на цикловой методической комиссии стоматологического факультета
В. Ф. Михальченко, доктор мед наук, доцент Э. С. Темкин, канд мед наук, ассистент Н. М. Морозова,...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМетодические рекомендации Минск 2003 Удк 613. 6(075. 8)
А в т о р ы: канд мед наук, доц. В. И. Дорошевич; полк мед служ. Ю. Ю. Варашкевич; канд мед наук...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМ. А. Тучинская*, канд мед наук; Салех С. Х. Нажар*; О. И. Шушляпин*, канд мед наук; Л. Л. Мищенко*;
Патофизиологическая природа и патогенетическая коррекция реперфузионного синдрома c реперфузионным...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМэгид С. Михаил Перевод с английского под редакцией академика pamh а. А. Бунятяна, Издательство бином

Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМетодические рекомендации Минск 2004 удк
Р е ц е н з е н ты, доцент кафедры микробиологии, вирусологии и иммунологии, : канд мед наук Н. Ф....
Разместите кнопку на своём сайте:
Медицина


База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2019
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
Документы