Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка icon

Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка





НазваниеПеревод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка
страница30/36
Н. Н. Алипова
Дата25.03.2013
Размер8.58 Mb.
ТипЛитература
1   ...   26   27   28   29   30   31   32   33   ...   36
^

11.6. Практические и клинические аспекты физиологии зрения

Нейрофизиологические основы восприятия формы

Хороший рисовальщик способен несколькими штрихами передать «суть» сложного объекта, отбросив несущественные детали и выделив главное в структуре изображаемого. Зрительные нейронные сети в коре головного мозга занимаются такого же рода «выделением». Нейронные операции, направленные на выявление отдельных признаков контуров с определенной ориентацией или длиной, разрывов линий или углов контура, - можно рассматривать как первый этап этого процесса. В каждую сеть входит специфический класс нейронов со сложными рецептивными полями; характерному пространственному распределению их возбуждения соответствует тот или иной признак формы стимула. В упрощенном примере на рис. 11.33 это иллюстрируется для стимула в виде буквы «К». Однако пока неизвестно, какие нейронные механизмы интегрируют многочисленные нейронные отображения в зрительной коре, обеспечивая восприятие целостного объекта (в данном случае буквы «К»).

^ Зрительные иллюзии. Некоторые хорошо известные зрительные иллюзии можно объяснить организацией рецептивных полей корковых нейронов. Например, непредвзято рассматривая рис. 11.34, Л, мы увидим белый квадрат на темном фоне. Как показывают микроэлектродные записи, в области V2 есть нейроны со сложными рецептивными полями, реагирующие на «кажущиеся контуры». В таком случае весьма вероятно, что восприятие кажущихся контуров на рис. 11.34, А вытекает из организации рецептивных полей этих клеток.

Иллюзия Мюллера-Лайера (рис. 11.34, Б), видимо, также объясняется организацией сложных рецептивных полей корковых нейронов. Как уже говорилось выше, возбуждение некоторых из них определяется углом между двумя контурами, а этот параметр весьма важен для эффективности данной иллюзии. Зрительные иллюзии - особые случаи восприятия формы, помогающие физиологу, изучающему сенсорные системы, понять ход обработки информации в зрительных центрах мозга.

^ Фигура и фон при восприятии формы. Различные фигуры можно видеть только тогда, когда они выступают из «фона». В определенных условиях разница между фигурой и фоном бывает неоднозначной. Это иллюстрирует рис. 11.34,5. На нем можно различить либо силуэт черного кубка (или подсвечника) на белом фоне, либо два белых улыбающихся друг другу лица в профиль на черном фоне. Одновременно воспринимать обе эти формы невозможно. Если долго смотреть на изображение, фигуры и фон неизбежно будут чередоваться, видимо, из-за процесса адаптации зрительной системы за пределами зоны VI.




Рис. 11.33. Схема распределения возбуждения, вызываемого светящейся буквой «К» (см. рис. 11.5) в разных нейронных слоях сетчатки и в центральной нервной системе, а. Изображение буквы на сетчатке и пространственное распределение возбуждения в ее рецепторном слое, б, в. Возбуждение на выходе из сетчатки (в слое ганглиозных клеток) (на рис. б-и возбужденные области показаны красным), б. Нейроны с оп-центрами. в. Нейроны с off-центрами. г. Распределение возбуждения в нейронах латерального коленчатого тела и слоя IV зрительной коры (с концентрическими РП). Нейроны активируются контурами буквы, д -и. Возбуждение в разных нейронных слоях и типах клеток первичной, вторичной и третичной зрительной коры. Эти нейроны активируются только контурами определенной ориентации, с определенными углами или разрывами. Данная схема сильно упрощает реальную картину. На самом деле пространственное распределение возбуждения в корковых нейронных слоях отличается от линейного преобразования стимула

То же самое справедливо и в отношении пространственной неоднозначности «куба Неккера» на рис. 11.34,Г. Если смотреть на него некоторое время (одним глазом или обоими), его ориентация покажется изменчивой ребро «а» оказывается расположенным то спереди, то сзади. Можно произвольно заставить куб Неккера не «перепрыгивать» из одного положения в другое, однако «удержать его на месте» удается не более чем на несколько секунд.

^ Постоянство формы и размера. Как правило, мы воспринимаем окружающие предметы неизменными по форме и размеру, хотя на самом деле их угловые размеры и форма изображений на сетчатке непостоянны. Например, велосипедист в поле нашего зрения всегда кажется одинаковым по величине, независимо от расстояния до него. Колеса велосипеда воспринимаются как круглые, хотя на самом деле их изображения на сетчатке могут стать узкими эллипсами. Это явление постоянства формы и размера демонстрирует роль опыта в видении окружающего. Он влияет и на восприятие глубины внешнего пространства. Область в пределах нашей непосредственной досягаемости и поблизости от нее, доступная для взаимодействия с окружающими предметами, является «евклидо-

^ 264 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ



Рис. 11.34. А Пример зрительного «достраивания» формы (белый квадрат). Б. Иллюзия МюллераЛайера: на самом деле длина двух вертикальных линий одинакова. В. Рисунок, демонстрирующий чередование фигуры и фона. Наблюдатель видит либо черный «подсвечник» на белом фоне, либо белые профили двух улыбающихся людей на черном фоне. Г. Куб Неккера. Если смотреть достаточно долго, его пространственные соотношения меняются-задние ребра «перепрыгивают» вперед, а передние-назад. Такие перескоки восприятия нельзя подавить сознательно

вой», т. е. равные по длине отрезки в ней воспринимаются одинаковыми по всем направлениям. Однако для более дальнего окружения это не так. Большинство читателей может убедиться в этом на собственном опыте. Если смотреть с высоты 100 150 м вниз, люди и машины там

покажутся игрушечными, однако, если рассматривать такие же объекты на расстоянии 150 м по горизонтали, они сохранят свой «истинный» размер. Нелинейное искажение дальнего видимого пространства причина так называемой «лунной» иллюзии: луна или солнце кажутся гораздо мельче в зените, чем у горизонта. Говорят, что, если долго работать на высоте, такое неевклидово искажение пространства изменяется. При повреждении теменно-затылочной коры головного мозга может пострадать механизм, контролирующий постоянство воспринимаемого размера. В этом случае предметы могут казаться аномально мелкими (микропсия), слишком крупными (макропсия) или искаженными (дисморфопсия) [9, 12, 13, 30].
^
Измерение остроты зрения

При обычном положении глаз изображение фиксируемого предмета проецируется в их центральные ямки. В условиях фотопического зрения это место сетчатки соответствует максимальной остроте зрения; к периферии сетчатки она снижается (рис. 11.35). При скотопическом зрении острота зрения максимальна в области, окружающей центральную ямку. Там, где из глаза выходит зрительный нерв, острота зрения нулевая (слепое пятно, рис. 11.4).

При клиническом определении «визуса» (V), т. е. остроты зрения в точке, где она максимальна, пациента обычно просят фиксировать стандартную цель. Наиболее распространенный способ измерения остроты зрения в США и некоторых странах Европы - вычисление отношения Снеллена

V = d/D, (Π)

где d - расстояние, на котором данный стимул различается, a D- расстояние, соответствующее его угловому размеру 1'. В данном случае символами служат буквы таблицы Снеллена. Ее помещают на стандартном расстоянии от пациента (обычно 6,5 м), a D вычисляют по размеру наименьших букв, которые он может прочитать. Для людей с нормальным зрением D и d одинаковы и отношение Снеллена равно единице.

Еще один способ - определение угловой величина α различимого пациентом разрыва в кольце Ландольта (рис. 11.35). В данном случае острота зрения вычисляется по формуле V = 1/а и измеряется в (угл. мин)1. Тогда нормальный визус (различение цели размером 1') составляет 1/угл. мин. Если остроту зрения определяют после коррекции с помощью очков аномалий лучепреломления, полученное значение визуса называют visus con correctione (visus с. с); визус, измеренный без очков,-visus sine correctione (visus s. с.) [20, 25, 26].
^
Определение поля зрения и его дефектов с помощью периметрии

Монокулярное поле зрения представляет собой часть пространства, воспринимаемую неподвижным глазом. Общее поле зрения включает все точки, видимые двумя

^ ГЛАВА 11. ЗРЕНИЕ 265





Рис. 11.35. Зависимость остроты зрения (ось ординат) от положения стимула в поле зрения (ось абсцисс). Черная кривая-фотопическое зрение, красная - скотопическое. Острота зрения измерялась с помощью кольца Ландольта (на врезке). Данный рисунок можно использовать для демонстрации наличия слепого пятна. Для этого нужно правым глазом фиксировать крест (буква F) с расстояния примерно 32 см. В этом случае кольцо Ландольта проецируется на область слепого пятна и становится невидимым

неподвижными глазами. ^ В пределах общего поля зрения выделяется область, которую видят два глаза одновременно, бинокулярное поле зрения. С каждой его стороны располагается область, видимая одним глазом,-монокулярный полумесяц. Разумеется, за счет движений глаз даже при неподвижной голове человек воспринимает область, превышающую общее поле зрения (поле взгляда).

Дефект поля зрения - это утрата зрительных ощущений в какой-либо его части. Если дефектная зона окружена со всех сторон нормальным полем зрения, она называется скотомой. Такие дефекты бывают связаны с поражениями либо сетчатки, либо центральной зрительной системы. Границы нормального или аномального поля зрения и положение скотом картируют с помощью периметрии (рис. 11.36, 11.37). Для проведения точной периметрии должны быть строго определены такие параметры, как характер адаптации глаз испытуемого, размер, интенсивность и спектральный состав светового стимула. По характеру дефектов поля зрения врач может установить место поражения зрительных путей (если, конечно, он хорошо знаком с анатомическими взаимоотношениями, рассмотренными на с. 257). При обычных измерениях (взгляд направлен прямо вперед) поле зрения с одной стороны ограничено носом. Чтобы обследовать носовую область поля зрения, испытуемого просят отвести взгляд вбок от стандартного положения. У светоадаптированного человека поле зрения для черно-белых стимулов шире, чем для цветных (рис. 11.36). Функциональная «цветовая слепота» его периферии объясняется слишком малым числом колбочек в этой же части сетчатки [3, 24, 30].

Электрофизиологическое изучение зрительной системы

Работу зрительной системы можно проверить объективными методами-на сетчаточном или центральном уровнях - с помощью электрофизиологических измерений. На с. 250 уже упоминалась регистрация электроретинограммы. Другой важный объективный способ проверки афферентной части зрительной системы -запись зрительных вызванных потенциалов (ЗрВП) при электроэнцефалографии (ЭЭГ, с. 139) с помощью электродов, помещенных на кожу головы над мозговой коробкой. ЗрВП получают, суммируя реакции на неоднократно предъявляемые стимулы. Вспышка рассеянного света в обширной области дает простой ЗрВП; его волны и латентные периоды зависят от яркости и спектрального состава стимула (рис. 11.38, А). ЗрВП обращаемого узора измеряют с помощью рисунков в виде черных и белых полос или шахматных клеток, светлые и темные участки которых периодически меняются местами (рис. 11.38, Б). Если же стимулы различной конфигурации сменяют друг друга апериодически, ЗрВП дает объективную информацию о более сложных процессах обработки информации в ЦНС (рис. 11.38, Б, Г). При множественном склерозе-одном из наиболее часто встречающихся неврологических заболеваний-изменяются латентные периоды и амплитуды волн ЗрВП обращаемого

^ 266 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ



Рис. 11.36. А. Схема аппарата для периметрии. Поле зрения (Б) оценивается монокулярно. Испытуемый располагается перед аппаратом таким образом, что его глаз совпадает с центром полусферы и фиксирует взглядом точку на ее полюсе (Ф). Врач проверяет правильность фиксации через специальное отверстие и перемещает световое пятно по поверхности сферы прибора с помощью проекционной системы, управляемой ручкой Р. Световое пятно может иметь разную величину, яркость и цвет. Как только испытуемый замечает пятно, он подает сигнал, и это положение пятна регистрируется на бумаге, закрепленной на подставке П. Б. Результат определения границ нормального поля зрения для белого, синего и красного стимулов. СП слепое пятно. Точка фиксации соответствует центру концентрических кругов, обозначающих удаленность стимула от точки фиксации (в угловых градусах)

узора, поскольку при этой патологии обычно повреждаются аксоны зрительного нерва (ретробульбарный неврит). Таким образом, измерения ЗрВПважный диагностический метод в клинической неврологии и нейроофтальмологии [28].





Рис. 11.37. Схема типичных дефектов поля зрения. Возможные пораженные участки: а - сетчатка правого глаза (область центральной ямки) или правый зрительный нерв; б - зрительный перекрест; в - левый зрительный тракт или центральные отделы левого полушария мозга; г - сетчатка левого глаза или левый зрительный нерв; д - правый зрительный тракт или центральные отделы правого полушария мозга. Локализация этих поражений показана на рис. 11.27
^
Восприятие глубины

В местности с хорошо выраженным рельефом человек с нормальным бинокулярным зрением воспринимает детали ландшафта как расположенные на разных расстояниях от него. При этом он может довольно точно определить относительную удаленность тех или иных объектов. Такое ощущение глубины пространства обусловлено отчасти бинокулярным стереоскопическим зрением. Однако определенную роль здесь играют и монокулярные механизмы: различия в размерах знакомых предметов, перекрывание деталей, отбрасываемые тени, перспективное укорочение и особенно параллакс, т.е. смещение одних предметов относительно других при движениях головы наблюдателя. Трехмерное восприятие объектов с помощью бинокулярной стереоскопии особенно важно, когда они расположены в зоне непосредственной досягаемости или вблизи нее. Поскольку глаза расположены в разных местах головы, изображения ближних объектов на их сетчатках несколько различны. Это следует из законов геометрической оптики. Чем крупнее предметы и чем ближе они к наблюдателю, тем больше такое горизонтальное расхождение (диспаратность).

То, что изображения одного объекта на двух сетчатках различны, легко показать с помощью простого эксперимента. Вытяните руку перед собой и рассматривайте боль-

^ ГЛАВА П. ЗРЕНИЕ 267



Рис. 11.38. Зрительные вызванные потенциалы, записанные у человека от затылочной области поверхности головы. Каждая кривая-усредненный ответ на 40 стимулов. А. Реакция на диффузную вспышку света длительностью 20 мс, освещающую участок бинокулярного поля зрения размером 5 х 7°. Простой вызванный потенциал. Б. Потенциал обращаемого узора. Испытуемый видит черно-белый узор из вертикальных полос, в котором в момент, указанный стрелкой, белые полосы меняются местами с черными. Средняя яркость стимула не меняется. Его размер 10x15°, период повторения полос 2°. В. Потенциал, вызываемый изменением формы (этот момент указан стрелкой). Изображение лица предъявляется после рисунка дерева или стула. Г. В момент, указанный стрелкой, изображение дерева предъявляется после рисунков лица или стула. «Формозависимые» вызванные потенциалы (В, Г) различаются ходом волн. Наибольшее различие по напряжению между двумя кривыми наблюдается в момент, соответствующий 220 мс (измерения К. Bötzel, Берлин)

шой палец монокулярно то правым, то левым глазом. При каждой смене глаза создается впечатление, что палец скачком перемещается относительно фона. Другими словами, когда на палец смотрит правый глаз, тот закрывает одни предметы, когда левый - другие. Чем дальше объекты заднего плана от руки, тем больше смещение относительно них пальца. Геометрическая схема возникновения горизонтальной диспаратности показана на рис. 11.39. Когда

оба глаза фиксируют точку на определенном расстоянии, все объекты на окружности, проходящей через узловые точки оптических систем двух глаз и точку фиксации, проецируются на корреспондирующие участки сетчатки. Все объекты внутри или за пределами этой окружности (гороптерного круга) проецируются на некорреспондирующие участки. Если горизонтальная диспаратность (сумма углов α и β на рис. 11.39) достаточно велика, изображение двоится. Пространственное разделение двух изображений при горизонтальной диспаратности можно измерить, использовав модель «циклопического глаза».

^ Горизонтальная диспаратность и бинокулярное слияние.

Итак, когда голова наблюдателя находится в обычном положении, изображения объекта, расположенного на конечном расстоянии от глаз, проецируются в разные места их сетчаток. Количественная мера этой разницы-горизонтальная диспаратность. Когда она превышает определенную величину, бинокулярно наблюдаемый трехмерный предмет воспринимается двоящимся. Диапазон расстояний до объекта-от нулевой диспаратности (объект в бесконечности) до предела бинокулярного глубинного зрения, при котором наступает двоение, весьма велик. Это можно объяснить, исходя из величины рецептивных полей бинокулярно активируемых корковых нейронов: размер ВРП таких нейронов в областях VI и V2 значительно больше, чем пространственное разрешение соответствующего участка сетчатки. У некоторых из корковых нейронов РП на обеих сетчатках точно совпадают. По этой причине они сильнее всего возбуждаются объектами, расположенными в пределах гороптера. С другой стороны, РП некоторых бинокулярно активируемых нейронов точно на сетчатках не совпадают. Эти клетки сильнее всего возбуждаются объектом, находящимся на определенном расстоянии от гороптера, что приводит к некоторой горизонтальной диспаратности.

Стереоскопическое восприятие глубины важно в некоторых областях медицины, особенно в хирургии, главным образом при микрохирургических операциях с использованием бинокулярного микроскопа. Врачам, не обладающим нормальным бинокулярным зрением, трудно проводить их, поэтому они должны избегать подобной специализации. Стереоскопическое зрение легко проверить, попросив испытуемого посмотреть бинокулярно на два находящихся рядом рисунка, выглядящие для каждого глаза по отдельности как случайные наборы точек. Только те, кто способен бинокулярно коррелировать отдельные точки с соответствующей горизонтальной диспаратностью, воспринимают в данном случае форму и глубину изображений [12, 13, 14, 16, 25].
^
Зрительное восприятие движения и собственного движения наблюдателя

Восприятие глубины пространства и расстояния за пределами зоны непосредственной досягаемости основано главным образом на параллаксе изображений на сетчатке при перемещении наблюдателя. Если равномерно двигаться вперед, например в автомобиле или при взлете и снижении самолета, смещение изображений на сетчатке будет описываться простым правилом: чем ближе объект в поле зрения, тем больше его угловая скорость. Такое кажущееся движение можно имитировать с помощью последовательности изображений, заснятых на пленку или синтезируемых на экране компьютера. Если неподвижно сидящий человек смотрит такой

^ 268 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ





Рис. 11.39. Схема бинокулярного зрения и построения «циклопического глаза». Когда объект расположен снаружи от гороптера. его изображение проецируется на участок справа от центральной ямки в левом глазу и слева от нее в правом. В этом случае при бинокулярном зрении формируются его непересекающиеся двойные изображения. Их положение можно определить, проецируя сетчатку правого и левого глаза на воображаемую сетчатку циклопического глаза

широкоформатный фильм, ему кажется, что он движется навстречу потоку оптических сигналов (перенос). Кажущееся собственное движение может иметь линейную или вращательную составляющие (линейный и круговой переносы соответственно). К примерам такого восприятия относятся ощущения, переживаемые на авиационном или автомобильном тренажере, а также при езде на транспорте с постоянной скоростью. Чем реалистичнее воссоздает паралакс последовательность изображений, т.е. чем лучше она имитирует трехмерность зрительно воспринимаемого пространства, тем естественнее воспринимается кажущееся движение. Перенос объясняется наличием связей между сетчаткой и вестибулярными ядрами, а также взаимодействием центральной зрительной системы с вестибулярными зонами коры головного мозга.
Косоглазие

Если при фиксации объект проецируется на центральную ямку только одного глаза, а в другом его

изображение строится в окружающей ее области, возникает косоглазие (страбизм). Если оптические оси глаз достаточно сильно при этом расходятся, изображение двоится. Это происходит, например, при параличе мышцы одного глаза, нарушающем координацию его движений со вторым. У таких больных двоение возникает всякий раз, когда требуется выполнить движение глаз, требующее участия пораженной мышцы. Чтобы точно определить, какая мышца парализована, необходимо тщательно описать взаиморасположение двух видимых пациентом изображений (пересекаются или не пересекаются и т.д., рис. 11.39). Такое двоение легко воспроизвести, зафиксировав бинокулярно ближний предмет, а затем немного сместив один глаз пальцем.

Если в раннем детстве бинокулярные движения глаз не скоординированы (врожденное косоглазие), у одного глаза обычно развивается амблиопия: детальная структура зрительных стимулов различима только центральной ямкой одного глаза (не амблиопического). Причина такого нарушения связана не с нарушением работы сечатки, а с функциональными изменениями зрительной коры; обработка информации, поступающей от амблиопического глаза, на

^ ГЛАВА II. ЗРЕНИЕ 269

уровне корковых нейронов ухудшается или полностью прекращается. Амблиопия развивается также у детей, долгое время вынужденных смотреть только одним глазом (например, при птозе, т. е. врожденном опускании верхнего века).

Наиболее частая причина амблиопии при косоглазии у детей -гиперметропин (см. с. 244). Самые юные пациенты, чтобы сделать изображение на сетчатке более резким, при аккомодации вынуждены сильно напрягаться (см. с. 243). Однако при рассматривании близких объектов между аккомодацией н конвергенцией существует тесная связь, поэтому глаза дальнозорких детей конвергируют на больший угол, чем требуется на данном расстоянии, и объект оказывается на оптической оси только одного из них. Упоминавшийся выше бинокулярный тормозный механизм (с. 260) подавляет сигналы, идущие в зрительную кору от другого глаза. Если вовремя не скорректировать гиперметропию очками и не вылечить косоглазие, в конечном счете неизбежно возникнет неизлечимая амблиопия, поскольку синаптические контакты между корковыми бинокулярными нейронами и афферентами из ЛКТ, связанными с пораженным глазом, станут нефункциональными.

Косоглазие вызываются также нарушением глазодвигательной координации в стволе мозга. Результатом опять-таки будет амблиопия. Лечение косоглазия у детей - с помощью очков, специальных упражнений для глаз или хирургическим путем должно быть проведено до двух-, трехлетнего возраста, поскольку затем «сенситивная фаза» формирования корковых нейронных механизмов бинокулярного зрения завершается и лечение амблиопии обычно становится неэффективным. Последующая корректирующая операция дает лишь косметический эффект.
^

11.7. Цветовое зрение

Цвет и измерение цвета

Феномен цветового зрения особенно ясно свидетельствует, что восприятие зависит не только от вида стимулов и работы рецепторов, но и от характера обработки информации в нервной системе. В психофизике цветового восприятия выделяют две главные характеристики окраски - ее хроматические (красная, оранжевая, синяя и т. д.) и ахроматические (от глубокой черной через различные оттенки серой до самой яркой белой) «валентности». В видимом солнечном спектре (например, в случае радуги) различные зоны кажутся окрашенными по-разному, давая плавный переход цветовых ощущений - от фиолетового через синий, зеленый, желтый, оранжевый до красного. Однако это не означает, что ощущение цвета определяется только длиной волны λ монохроматического светового стимула. С одной стороны, мы способны воспринимать цветовые оттенки, отсутствующие в солнечном спектре, например пурпурный (смешение красного и синего). С другой стороны, все цвета видимого спектра можно получить путем смешения света с другими длинами волн. Цвета, получаемые путем спектрального смешения, неотличимы от чистых спектральных цветов.

Феноменологическая структура цветовосприятия описывается законами цветового зрения. «Цветовое

пространство» нормального человека содержит примерно 7 млн. различных валентностей, включая небольшую категорию ахроматических и весьма обширный класс хроматических. Хроматические валентности поверхностной окраски объекта характеризуются тремя феноменологическими качествами: тоном, насыщенностью и светлотой. В случае светящихся цветовых стимулов (например, цветного источника света) «светлота» заменяется на «яркость».

Цветовые тона образуют естественный бесконечный континуум, цветовой круг с последовательностью: красный, желтый, зеленый, синий, пурпурный и снова красный (рис. 11.40, А). В идеале тонаэто «чистые» цвета. Тон может быть «смешан» с ахроматической валентностью, что дает различные оттенки цвета. Например, чистый красный при смешении с белым дает розовый, а при смешении с черным - коричневый. Насыщенность оттенка-это мера относительного содержания в нем хроматических и ахроматических компонентов, а светлота определяется положением ахроматического компонента на шкале серого.

Все воспринимаемые цветовые валентности можно представить в виде трехмерного цветового тела, в котором относительное положение цветов определимо с метрической точностью или же задается чисто качественно. На рис. 11.40, Б показан один из первых (1810 г.), неметрических, вариантов такой формы представления - цветовой шар немецкого художника Филиппа Отто Рунге. Каждой цветовой валентности здесь соответствует определенный участок на поверхности шара или внутри него. Сечение по экватору дает на периферии чистые цвета цветового круга, которые к центру все больше смешиваются с серым. Центр шара занимает нейтральный серый цвет. Вдоль оси, идущей от одного полюса до другого, располагаются все оттенки серого-от белого до глубокого черного. В современных моделях, где восприятие цвета задано метрически, простой шар Рунге деформируется в нешаровидное цветовое тело. Цель создания таких метрических цветовых систем - однозначное описание цветовосприятия здоровых людей. Они не дают физиологического объяснения цветового зрения. Однако любая физиологическая теория цветового зрения должна объяснять структуру метрического психофизического цветового пространства.

Постоянство цвета. В повседневной жизни важно, чтобы при естественном освещении восприятие цветов поверхностей было относительно независимым от спектрального состава падающего света. Чтобы обеспечить такую независимость, объекты должны освещаться светом, включающим значительный диапазон видимого спектра. Постоянство их цвета связано с восприятием нами преимущественно спектральной отражательной способности поверхностей. Она позволяет распознать объекты в естественных условиях при различном освещении. Однако у постоянства цвета есть свои границы. Сравните, например, контраст между коричневым стволом пихты и глубоким зеленым

^ 270 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ





Рис. 11.40. ^ А. Распределение тонов на цветовом круге. Тоны между А и Б (стрелка) не относятся к спектральным, а получаются за счет смешения красного и синего. Б. Цветовой шар Рунге (1810 г.) неметрическое представление цветового пространства

цветом ее иголок в серый дождливый день с гораздо более сильным цветовым контрастом в случае, когда дерево освещается в летний вечер красноватым светом заходящего солнца. При искусственном освещении, соответствующем только части видимого спектра, цвета тканей кажутся иными, чем при естественном. Это следует помнить, когда покупаешь одежду.

^ Смешение цветов. Из повседневного опыта мы знаем, что при смешении красок разного тона получается цвет другого тона. Однако последствия смешения красок совершенно отличны от того, что получается при сочетании света из разных частей спектра. При аддитивном смешении цветов свет с

разной длиной волны падает на одну и ту же точку сетчатки (рис. 11.41). Если отдельные источники света монохроматические, аддитивное смешение может дать тон, соответствующий другой части спектра или же неспектральной области между красным и синим (пурпурный). Описание цветовых соотношений в форме цветового тела частично основано на изучении уравнений аддитивного смешения цветов. Эти уравнения используются также в тестах по выявлению дефицита цветового зрения (см. с. 273). Инструмент для проведения таких испытаний называется аномалоскопом. С помощью него можно, например, спроецировать спектральный желтый

^ ГЛАВА 11. ЗРЕНИЕ 271



Рис. 11.41. Схема аддитивного (А) и субтрактивного (Б) смешения цветов

(λ = 589 нм) на одну половину круга, а смесь спектральных красного (λ = 671 нм) и зеленого (λ = = 546 нм) - на другую (рис. 11.41). Задача испытуемого - подобрать соотношение красного и зеленого, чтобы получилась смесь желтого цвета, неотличимая от его спектрального эквивалента. Результат описывается уравнением смешения цветов

а(красный. 671) + b(зеленый, 546) с (желтый, 589),

(12)

где символ означает эквивалентность ощущения и не имеет математического смысла. У людей с нормальным цветовым зрением коэффициент для красной составляющей - примерно 40, а для зеленой - около 33 относительных единиц (если для желтого цвета он равен 100).

Если смешать аддитивно два монохроматических световых стимула, один в диапазоне 430-555 нм, а другой - 492 660 нм, всегда можно получить белый цвет, подобрав соответствующую их пропорцию. Однако смешение монохроматических лучей с длиной волны более 660 и менее 430 нм белого цвета никогда не даст; получатся оттенки пурпурного, отсутствующие в спектре (рис. 11.40, 11.43).

^ Белый цвет. Для каждого тона на цветовом круге существует другой тон, дающий при аддитивном смешении с ним белый цвет. Константы (весовые коэффициенты а и b) такого уравнения смешения цветов

a{F1}+b{F2} с (белый) (13)

зависят от определения белою цвета. Любую пару тонов F1 и F2, удовлетворяющую уравнению (13), называют дополнительными цветами.

^ Субтрактивное смешение цветов отличается от аддитивного тем, что является чисто физическим процессом.

Если белый свет пропустить через два фильтра с широкой полосой пропускания - сначала через синий, а затем через желтый,-получится «смесь» зеленого цвета, поскольку через оба фильтра могут пройти только зеленые световые лучи (рис. 11.41). Художник, смешивая краски, производит субтрактивное смешение цветов, поскольку отдельные гранулы пигментов действуют как широкополосные хроматические фильтры.

Трихроматичность. При нормальном цветовом зрении любой тон (F4) может быть получен путем аддитивного смешения трех других определенным образом подобранных тонов (F1F3). Это записывается в виде уравнения необходимых и достаточных условий цветоощущения

a{F1} + b{F2}+c{F3} d{F4}. (14)

Согласно международной конвенции, в качестве главных цветов Fl , F2 и F3, используемых для построения современных метрических цветовых систем, выбраны спектральные цвета с длинами волн 700 (красный), 546 (зеленый) и 435 (синий) нм. Для получения белого цвета при их аддитивном смешении весовые коэффициенты должны быть связаны соотношением

a + b + c = d=l. (15)

Результаты физиологических экспериментов по цветовосприятию, описываемые уравнениями (11)(14), могут быть геометрически представлены в виде диаграммы цветности («цветового треугольника»), приведенной на рис. 11.42. Оттенки серого, присутствующие в цветовом теле, здесь опущены, так что трехмерная модель вырождается в двумерную. Согласно этой диаграмме, при смешении двух цветов точка, соответствующая получаемому цвету, лежит на соединяющей их прямой. Чтобы найти пары дополнительных цветов, необходимо провести прямую через «белую точку» (Е) [9, 12, 13, 16, 31, 33].

^ Теории цветового зрения. Ниже описаны две наиболее известные из этих теорий. В свое время между их сторонниками велись жаркие споры, однако сейчас обе можно рассматривать как взаимодополняющие теоретические интерпретации феномена пветового зрения. Каждая из них «правильно» описывает свой уровень афферентной зрительной системы и подтверждается прямыми физиологическими измерениями. Попытка синтеза двух этих конкурирующих теорий была предпринята 80 лет назад Иоганнесом фон Крисом, предложившим свою зонную теорию.

^ Трехкомпонентная теория, разработанная Юнгом, Максвеллом и Гельмгольцем, постулирует, что три разных типа колбочек при фотопическом зрении работают как независимые рецепторные системы. Комбинации получаемых от них сигналов анализируются двумя нейронными системами - восприятия яркостн и цвета. Справедливость этой теории подтверждается закономерностями цветовосприятия на нижнем пределе фотопической чувствительности: в таких условиях различаются только три тона- красный, зеленый и синий. Прямые измерения спектров поглощения фотопигментов одиночных колбочек и записи их рецепторных потенциалов в сетчатке животных с цветовым зрением (см. с. 248 и далее) объективно подтвердили наличие трех типов цветовых рецепторов.

^ 272 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ





Рис. 11.42. Цветовой треугольник, соответствующий немецкому стандарту DIN 5033. Область белого цвета окружает точку Е. В основании треугольника оттенки пурпурного тона. При аддитивном смешении двух цветов А и В результирующий цвет лежит на линии, соединяющей соответствующие точки. Дополнительные цвета лежат на линиях, проходящих через точку Ε

^ Теория оппонентных цветов. Полярное расположение тонов на цветовом круге легло в основу другого подхода к цветовосприятию. Мах и Геринг предположили, что все хроматические валентности обусловлены четырьмя первичными цветами (Urfarben) красным, желтым, зеленым и синим. Согласно Герингу, они связаны попарно двумя физиологическими процессами, у каждого из которых антагонистическая организация, восприятия зелено-красного и желто-синего. Третий оппонентный процесс постулирован для ахроматических дополнительных цветов - белого и черного. Термин «оппонентные цвета» основан на полярной природе цветовосприятия. Другими словами, не может быть «зеленовато-красного» и «синевато-желтого» цветов. Эта теория подтверждается эффектами одновременного и последовательного хроматического контраста. Например, если серый круг окружен ярко-зеленым кольцом, то за счет одновременного цветового контраста он приобретает красноватый оттенок. Если кольцо убрать, наблюдатель увидит красное кольцо, окружающее зеленоватый круг (последовательный хроматический контраст). Теория оппонентных цветов Геринга постулирует наличие антагонистических цветоспецифичных нейронных механизмов. Вероятно, уровень, на котором они действуют, у разных позвоночных неодинаков [5, 8, 9, 12, 13, 16, 31].
^
Физиологическая основа цветового зрения

Микроспектрофотометрия пигментов колбочек и микроэлектродные измерения мембранного потен-

циала отдельных колбочек у животных с цветовым зрением подтверждают предсказания трехкомпонентной теории: имеются три основные группы рецепторов, различающиеся своими спектрами поглощения (см. рис. 11.15). Антагонистические реакции, постулируемые теорией оппонентных цветов, также обнаружены в сетчатке. Речь идет о спектральных ответах горизонтальных и биполярных клеток, обусловленных пространственным взаимодействием сигналов от колбочек разных типов. Кривые, приведенные на рис. 11.43, Α-B, получены при измерении реакции горизонтальных клеток сетчатки рыбы, которая, как показали поведенческие эксперименты, обладает хорошим цветовым зрением. Обнаружено три класса горизонтальных клеток. Один из них под действием света гиперполяризуется независимо от длины волны (L-mun). Два других демонстрируют красно-зеленый и сине-желтый антагонизм (рис. 11.43, Б, В). Они гиперполяризуются, когда глаз стимулируется монохроматическим светом одной части спектра, и деполяризуются под действием света из другой его части. У млекопитающих с цветовым зрением обнаружена аналогичная цветоспецифичная организация некоторых биполяров с

^ ГЛАВА 11. ЗРЕНИЕ 273



Рис. 11.43. Зависимость мембранного потенциала горизонтальных клеток трех разных типов в сетчатке рыбы от длины волны монохроматического стимула (ось абсцисс). Длина волны стимулов с равной энергией изменялась плавно. А. Ответ горизонтальной клетки гиперполяризация во всех областях спектра. £. Красно-зеленая горизонтальная клетка; зеленый стимул вызывает гиперполяризацию, красный деполяризацию. В. Желто-синяя горизонтальная клетка. На каждом графике черной линией показан уровень мембранного потенциала покоя. Область под этой линией соответствует гиперполяризации, над ней деполяризации (по Spekreijse, Norton: J. gen. Physiol., 1970. 56 с изменениями)

on- и off-центрами, некоторых ганглиозных клеток и нейронов ЛКТ. В сетчатке имеются нейроны, активируемые красным и тормозимые зеленым светом в их РП (простые оппонентные клетки). Рис. 11.44 демонстрирует дальнейшее развитие принципа оппонентных цветов применительно к организации рецептивных полей. В данном случае центр и периферия РП дают противоположные ответы на разные цвета (дважды оппонентные клетки). Нейроны данного типа обнаружены в ЛКТ и первичной зрительной коре приматов с цветовым зрением. Пример ответов таких нейронов: если красный свет в центре РП возбуждает их, а зеленый-тормозит, то на периферии РП картина противоположная. Такая двойная оппонентная организация РП объясняет феномен одновременного цветового контраста. Обработка цветоспецифичной информации происходит главным образом в тех участках области VI, где нет клеток с ориентационно-специфичными РП (рис. 11.28). Цветоспецифичные нейроны первичной зрительной коры особенно чувствительны к границам между различно окрашенными областями. Последующая обработка цветовой информации осуществляется главным образом в корковой области V4, куда идут аксоны из VI. Показано, что V4 включает высокоцветоспецифичные нейроны, активируемые стимулами со сравнительно узким диапазоном цветовых тонов. Рецептивные поля некоторых из этих клеток подразделяются на полосы с разной цветовой спецификой, в результате чего наиболее эффективный стимул для них-цветовой





Рис. 11.44. Упрощенная схема пространственной организации двух типов рецептивных полей нейронов млекопитающих с цветовым зрением (либо ганглиозных клеток сетчатки, либо нейронов ЛКТ). А. Нейрон красно-зеленой системы. Б. Нейрон желто-синей системы. У таких цветоспецифичных РП отмечается антагонизм центра и периферии. Ц - центр РП; П - периферия ΡΠ

контраст. Выводы из этих данных по цветоспепифичным реакциям нейронов афферентных и центральных отделов зрительной системы приматов еще обсуждаются, однако в целом намечается следующая картина.

  1. Справедливость трехкомпонентной теории на уровне колбочек несомненна.

  2. В сетчатке действует простой механизм оппонентных цветов.

  3. Стадия цветоспецифичной обработки сигналов нейронами с дважды оппонентным механизмом (рис. 11.44) еще точно не локализована.

  4. Весьма вероятно, что в экстрастриарных зрительных областях, особенно в V4, происходит более сложная, чем в простой системе оппонентных цветов, обработка цветовой информации, обеспечивающая относительное постоянство цветовосприятия [8, 13, 16].
^
Нарушения цветового зрения

Патологические изменения, нарушающие цветовосприятие, могут происходить на уровне зрительных пигментов, обработки сигналов в фоторецепторах, в более центральных отделах нервной системы, а также в самом диоптрическом аппарате глаза. Очень редко такие нарушения связаны с повреждением больших полушарий. При «периферических» расстройствах врожденного характера почти всегда затронуты оба глаза, хотя известны и редкие случаи типичных нарушений цветового зрения лишь одного из них. В последнем случае больной сам способен

^ 274 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

описать субъективное восприятие этих аномалий, поскольку может сравнить то, что он видит правым и левым глазом. Различают два главных типа периферического нарушения цветовосприятия трихроматический и дихроматический.

^ Аномалии трихроматнческого зрения. Самые легкие формы нарушения цветовосприятия обычно наследуются как рецессивный признак, переносимый Х-хромосомой, поэтому такими аномалиями гораздо чаше страдают не женщины, а мужчины. Аномальные трихроматы различают меньше цветовых валентностей, чем люди с нормальным зрением. Как и последние, для описания видимых цветов они используют три главные валентности по уравнению (13),-однако весовые коэффициенты a, b и с у них искажены. Различают три категории аномалий цветовосприятия. Протаномалы и дейтераномалы не способны различать ненасыщенные красный и зеленый цвета. При тестировании на аномалоскопе протаномалы добавляют в смесь больше, чем в норме, красного, а дейтераномалы зеленого. В очень редких случаях тританомалин нарушается работа желто-синей системы.

Дихроматы. Большинство форм дихроматопсии также передается по наследству как рецессивные признаки, связанные с Х-хромосомой. Дихроматы могут подбирать все тона, которые видят, с помощью только двух спектральных цветов (по аналогии с уравнением 13), поэтому по сравнению с трихроматами число различаемых ими цветовых валентностей гораздо меньше. У протанопов и дейтеранопов нарушена красно-зеленая система, предположительно из-за недостатка как пигментов в красных и зеленых колбочках, так и связей между нейронами сетчатки. Максимум кривой фотопической спектральной яркости у протанопов примерно 520 нм, а у дейтеранопов - 580 нм. Протанопы путают некоторые красные тона с черным, темно-серым и коричневым, а в некоторых случаях, подобно дейтеранопам,-с зеленым. Для них часть солнечного спектра в интервале между 480 и 490 нм выглядит ахроматической. Для дейтеранопов этот диапазон составляет 495-500 нм. Очень редко встречающиеся тританопы путают желтый и синий цвета. Сине-фиолетовый участок спектра кажется им переходом от серого к черному: область между 565 и 575 для них также ахроматическая. Как правило, и у дихроматов, и у аномальных трихроматов скотопическое зрение остается нормальным.

^ Корковые нарушения цветового зрения. Обширное поражение экстрастриарной зрительной коры (зона V4) может также привести к нарушению цветовосприятия. Такие больные неправильно классифицируют цветные карточки, т.е., по-видимому, затронута его категориальная организация. Подобные корковые нарушения нужно отличать от затрудненного называния цветов (цветовая аномия) у больных с патологиями угловой и огибающей извилин левого полушария.

^ Полная цветовая слепота. Менее 0,01% всех людей являются полностью цветослепыми. Эти монохроматы видят окружающий мир черно-белым, т. е. различают лишь оттенки серого цвета. У них обычно нарушена световая адаптация в фотопичсских условиях. Их глаза легко ослепляются даже относительно несильным светом, поэтому они очень плохо различают форму при дневном освещении, что приводит к фотофобии. Даже в обычный день они носят темные солнцезащитные очки. Их острота зрения в области центральной ямки снижена до менее 0,1 (угл. мин)1. При гистологических иссле-




Рис. 11.45. Пример рисунка из набора «псевдоизохроматических» таблиц Исихары. Испытуемый с нормальным цветовым зрением видит число «26», протаноп цифру «6», дейтераноп цифру «2»

дованиях сетчатки монохроматов никаких изменений обычно не находят. Поскольку кривая спектральной яркости в скотопических условиях у них нормальна (рис. 11.4), считается, что в их колбочках в качестве зрительного пигмента содержится родопсин. Об этом же свидетельствуют и их кривые темновой адаптации (рис. 11.24).

^ Нарушения палочковой системы. Люди с аномальной палочковой системой воспринимают цвета нормально, однако их способность к темновой адаптации сильно ограничена. Причиной такой «куриной слепоты» (никталопии) может быть недостаток в пище витамина А,, предшественника ретиналя (см. с. 248).

^ Диагностика нарушений цветового зрения. Поскольку нарушения цветового зрения передаются по наследству как признаки, сцепленные с Х-хромосомой, они гораздо чаще встречаются у мужчин, чем у женщин. Примерно 0,9% мужчин - протаномалы, 1,1% - протанопы, 3-4% - дейтераномалы и 1,5% - дейтеранопы. Тританомалия и тританопия крайне редки. Дейтерапомальны примерно 0.3% женщин, протаномальны 0,005%.

Поскольку нормальное цветовое зрение необходимо для целого ряда профессий (например, летчиков, машинистов, дизайнеров), у всех детей следует проверять его состояние до того, как они выберут работу и начнут ей обучаться. В одном из простейших тестов такого рода используются «псевдоизохроматические» таблицы Исихары (рис. 11.45). На них изображены пятна разного размера и цвета, расположенные так, что образуют буквы или циф-

^ ГЛАВА П. ЗРЕНИЕ 275

ры, причем у пятен разного цвета одинаковые уровни светлоты. Лица с нарушенным цветовым зрением не способны видеть некоторые символы; это зависит от цвета образующих их пятен. Используя различные комбинации тонов, с помощью таблиц Исихары можно достаточно надежно определить вид нарушения. Для точной диагностики применяют тесты на смешение цветов, основанные на уравнениях (12) (14).

11.8. Литература


Учебники и руководства

  1. Baker R., Berthoz A. (eds.). Control of gaze by brain stem neurons, Amsterdam New York, Elsevier, 1977.

  2. Bing R., Bruckner R. Gehirn und Auge. Grundriss der Ophthalmo-Neurologie, 3rd Ed. Basel, Schwabe, 1954.

  3. Cajal R. S. Die Retina der Wirbeltiere, Wiesbaden, Bergmann, 1894.

  4. Dartnall Η. J. Α. (ed.). Photochemistry of vision. Handbook of Sensory Physiology, Bd. VII/1, Berlin —Heidelberg-New York, Springer, 1972.

  5. Davson V. The Eye. 4 vols. London, Academic Press, 1962.

  6. Dichgans J.. Bizzi E. (eds.). Cerebral control of eye movements and motion perception. Basel, Karger. 1972.

  7. Drujan B. D. S., Läufer M. (eds.). The S-potcntials, New York, Liss, 1982.

  8. Fuorter M. G. F. (eds.). Physiology of photoreceptor organs. Handbook of Sensory Physiology, Vol. V1I/2. Berlin Heidelberg New York, Springer, 1972.

  9. Graham C. H. (ed.). Vision and visual reception. New York London, Sidney, J. Wiley, 1965.




  1. Granit R. Receptors and sensory perception. New Haven, Yale University Press, 1955.

  2. Grüsscr O.-J.. Klinke R. (eds.). Zeichnerkennung durch biologische und technische Systeme. Berlin Heidelberg New York, Springer, 1971.

  3. Helmholtz H. von: Handbuch der Physiologischen Optik, 2nd Ed. Hamburg, Leipzig, L. Voss, 1896.

  4. Hering E. Grundzüge der Lehre vom Lichtsinn, Berlin, Springer, 1920.

  5. Hofmann F.B. Die Lehre vom Raumsinn des Auges (1920). Berlin Heidelberg New York, Springer, 1970 (Reprint).

  6. Hyvarinen J. The parietal cortex of monkey and man. Berlin Heidelberg New York, Springer, 1982.

  7. Jameson D., Hurvich L. M. (eds.). Visual Psychophysics. Handbook of Sensory Psychology, Vol. VII/4, Berlin Heidelberg New York, Springer, 1972.

  8. Jung R. (ed.). Central processing of visual information A. lntcgrative function and comparative data. Handbook of Sensory Psychology, Vol. VII/3A, Berlin Heidelberg, New York, Springer, 1973.

  9. Jung R. (ed.). Central processing of visual information. B. Visual centers in the brain. Handbook of Sensory Physiology, Vol. VII/3B, Berlin Heidelberg-New York, Springer, 1973.

  10. Kommerell G. (ed.). Augenbewegungsstörungen. Ncurophysiologie und Klinik, München, J. F. Bergmann. 1978.

  11. Landolt E. Die Untersuchung der Refraction und der Akkommodation. In: Graefe-Sacmisch's Handbuch der gesamten Augenheilkunde, 3rd Ed., Untersuchungsmethoden, Vol. 1, Berlin, Springer, 1930.

  12. Lennerstrand G., Bach-Y-Rita P. Basic mechanisms of ocular motility and their clinical implications. Oxfornd, Pergamon Press, 1975.

  13. Linksz A. Physiology of the eye. Vol. 1, Optics. Vol. II, Vision, New York, Grüner und Stratton, 1950-1952.




  1. Mütze К., Nehrling В., Reutter J. Brillenglasbestimmung. Zürich Verlag für Augenheilkunde und Optik, 1972.

  2. Polyak S. The vertebrate visual system, Chicago, University of Chicago Press, 1957.

  3. Schober Η. Das Sehen, Vol. 2, 2nd Ed. Lcipzig-Fachbuchverlag, 1958.

  4. Siebeck R. Optik des menschlichen Auges, Berlin-Göttingen-Heidelberg, Springer, 1960.

  5. Spiegel I. M. (ed.). Readings in the study of visually perceived movement. New York, Harper and Row, 1965.

  6. Stohr M.. Dichgans J., Diener Η. С. Buettner V. W. Evozierte Potentiale, Berlin Heidelberg-New York, Springer, 1982.

  7. Walls G. L. The vertebrate eye and its adaptive radiation, New York, London, Hafner, 1963.

  8. Walsh F. В., Hoyt W. F. Clinical neuroophthalmology, 3rd Ed. Baltimore, William & Wilkins, 1969.

  9. Wright W. D. The measurement of colour, 3rd Ed. London, Hilger und Watts, 1964.

  10. Yarbus A.L. Eye movements and vision. New York, Plenum Press, 1967.

  11. Zrenner E. Neurophysiological aspects of colour vision in primates, Berlin Heidelberg-New York, Springer, 1983.

Оригинальные статьи и обзоры

  1. Altman J. New visions in photoreception. Nature, 313, 264 265 (1985).

  2. Baumgartner G.. Hakas P. Die Neurophysiologie des simultanen Helligkeitskontrastcs, Pflüg. Arch. ges. Physiol., 274, 489 (1962).

  3. Baylor D. Α., Fuortes M. G. F. Electrical responses of single cones in the retina of the turtle. J. Physiol. (Lond.), 207, 77 (1970).

  4. Bill A. Uveoscleral drainage of aqueous humour in human eyes. Exp. Eye Res., 12, 275 (1971).

  5. Boycott В. В., Wässle H. The morphological types of ganglion cells of the domestic cats' retina. J. Phvsiol. (Lond.), 240, 397 (1974).

  6. Collcwijn H. M., Curio C, Grüsser O.-J. Spatially selective visual attention and generation of eye pursuil movement. Experiments with Sigma movement, Human Neurobiology, 1, 129 (1982).

  7. Desimnne R.. Albright T.D., Gross C. Bruce С Stimulus selective properties of inferior temporal neurons in the macaque, J. Neurosciences, 4, 2051 (1984).

  8. Die G. van, Collewijn H. Optokinctic nystagmus in man. Role of central and peripheral retina and occurrence of asymmetries, Human Neirobiol., 1, 111 (1982).

  9. Essen D. C. van. Visual areas of the mammalian cerebral cortex. Ann. Rev. Neurosciences, 2, 227 (1979).

  10. Essen D.C. van, Mounsell J.H.R.. Bixby J.L. The middle temporal visual area in the macaque: myelnarchitecture connections, functional properties and topographic organization, J. Comp. Neurol., 199, 293 (1981).

  11. Essen D. C. van, Newsome W. Т., Bixby J. L. The pattern of intrahemispheric connections and its relationship to extrastriate visual areas in the macaque monkey, J. Neuroscicnce, 2, 265 (1982).

  12. Essen D. C. van. Zekl S. M. The topographic organization of Rhesus monkey prestriate cortex, J. Physiol., 277, 193 (1978).

  13. Fcsenko E.E., Kolesnikov S.S., Lybarsky A.L. Induction by cyclic GMP of cationic conductance in plasma membrane of retinal rod outer segment. Nature, 313, 310 (1985).

  14. Grüsser O.-J. Grundlagen der neuronalen Informationsverarbeitung in den Sinnesorganen und im Gehirn. Informatik-Fachberichtc Bd. 16, 234. Berlin Heidelberg New York, Springer, 1978.

  15. Grüsser O.-J. Multimodal structure of the extrapersonal space. In: Hein Α., Jeannerod Μ. Spatially oriented behavi-

^ 276 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

our. New York-Berlin-Heidelberg-Tokyo, Springer, 1982, p. 328.

  1. Grüsser 0.-J. Die functionelle Organisation der Säugetiernetzhaut-physiologische und pathophysiologische Aspekte, Fortschr. Ophthalmol., 80, 502 (1983).

  2. Grüsser O.-J. Face recognition within the region of neurobiology and beyond it, Human Neurobiol., 3, 183 (1984).

  3. Grüsser O.-J., Grüsser-Cornehls U. Periodische Aktivierungsphasen visueller Neurone nach kurzen Lichtreizen verschiedener Dauer. Pflüg. Arch. ges. Physiol., 275, 292 (1962).

  4. Grüsser O.-J., Grüsser-Cornehls U. Neurophysiologie des Bewegungssehens. Bewegungsempfindliche und richtungsspezifische Neurone im visuellen System. Ergebn., Physiol., 61, 178 (1969).

  5. Hagins W Α., Perm R. D., Yoshikami S. Dark current and photocurrent in retinal rods. Biophys. J., 10, 380 (1970).

53a. Herrn V, Büttner-Ennever J. Α., Hepp K. The primate oculomotor system I and II, Human Neurobiol., 1, 77 and 87 (1982).

  1. Hubel D. H., Wiesel Т. N. Receptive fields and functional architecture of monkey striate cortex, J. Physiol. (Lond.), 195, 215 (1968).

  2. Hubel D. H., Wiesel Т. N. Cell sensitive to binocular depth in area 18 of the macaque monkey cortex, Nature, 225, 41 (1970).

  3. Hubel D. H., Wiesel T. N. Functional architecture of macaque visual cortex, Proc. Roy. Soc. (Lond.) B, 198, 1 (1977).

56a. Lamb T.D. Transduction in vertebrate photoreceptors: the

roles of cyclic GMP and calcium, Trends in Neurosciences, 9, 224 (1986).

  1. Livingston M. S., Hubel D. H. Anatomy and physiology of a color system in the primate visual cortex, J. Neurosci., 4. 309 (1984).

  2. Lynch J. C. The functional organization of posterior parietal association cortex. Behavior and Brain Science, 3, 485 (1980).

  3. Lynch J. C, Mountcastle V. В., Talbot WH., Yin Т. С. Т. Parietal lobe mechanisms for directed visual attention, J. Neurophysiol, 40, 362 (1977).

59a. Perett D. I., Rolls E. T, Kaon W. Visual neurons responsive to faces in the monkey temporal cortex. Exp. Brain Res., 47, 329 (1982).

  1. Schiller P. H. The role of the monkey superior colliculi in eye movement and vision. Invest. Ophthal., 11, 451 (1972).

  2. Tomita Т. Electrical activity of vertebrate photoreceptors. Quart. Rev. Biophys., 3, 179 (1970).

  3. WildH.M., Butler S.R., Garden Kulikowski J.J. Primate cortical area V4 important for colour constancy but not wavelength discrimination, Nature, 313, 133 (1985).

  4. Wurtz R. H., Goldberg M. E. The primate superior colliculus and the shift of visual attention. Invest. Ophthal. 11, 441 (1972).

  5. Zeki S. M. Functional specialization in the visual cortex of Rhesus monkey, Nature, 274, 423 (1978).

  6. Zeki S. M. Uniformity and diversity of structure and function in Rhesus monkey prestriate visual cortex, J. Physiol. (Lond.), 277, 273 (1978).
1   ...   26   27   28   29   30   31   32   33   ...   36

Ваша оценка этого документа будет первой.
Ваша оценка:

Похожие:

Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconОбщеобразовательная программа дошкольного образования Авторский коллектив
Н., канд пед наук, Дякина А. А., доктор филол наук, Евтушенко И. Н., канд пед наук, Каменская В....
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconИ иммунотерапия инфекционных заболеваний
Авторы: канд мед наук, доц. Т. А. Канашкова; канд мед наук, доц. Ж. Г. Шабан; канд мед наук, доц....
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconБвк 56. 8 А 92
Ц, канд мед наук Н. С. Дмитриев, проф С. Н. Лапченко, проф. В. Т. Пальчун, проф. О. К. Патякина,...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconФлюороз зубов
Авторы: асс. Н. П. Руденкова; канд мед наук О. А. Козел; канд мед наук Н. И. Дмитриева; канд мед...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconКафедра стоматологии детского возраста
Авторы: д-р мед наук, профессор Т. Н. Терехова, канд мед наук, доцент А. Н. Кушнер, канд мед наук,...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconУчебно- методическое пособие утверждено на цикловой методической комиссии стоматологического факультета
В. Ф. Михальченко, доктор мед наук, доцент Э. С. Темкин, канд мед наук, ассистент Н. М. Морозова,...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМетодические рекомендации Минск 2003 Удк 613. 6(075. 8)
А в т о р ы: канд мед наук, доц. В. И. Дорошевич; полк мед служ. Ю. Ю. Варашкевич; канд мед наук...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМ. А. Тучинская*, канд мед наук; Салех С. Х. Нажар*; О. И. Шушляпин*, канд мед наук; Л. Л. Мищенко*;
Патофизиологическая природа и патогенетическая коррекция реперфузионного синдрома c реперфузионным...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМэгид С. Михаил Перевод с английского под редакцией академика pamh а. А. Бунятяна, Издательство бином

Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМетодические рекомендации Минск 2004 удк
Р е ц е н з е н ты, доцент кафедры микробиологии, вирусологии и иммунологии, : канд мед наук Н. Ф....
Разместите кнопку на своём сайте:
Медицина


База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2019
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
Документы