Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка
|
|
Скачать 8.58 Mb.
|
Нейрофизиологические основы восприятия формыХороший рисовальщик способен несколькими штрихами передать «суть» сложного объекта, отбросив несущественные детали и выделив главное в структуре изображаемого. Зрительные нейронные сети в коре головного мозга занимаются такого же рода «выделением». Нейронные операции, направленные на выявление отдельных признаков контуров с определенной ориентацией или длиной, разрывов линий или углов контура, - можно рассматривать как первый этап этого процесса. В каждую сеть входит специфический класс нейронов со сложными рецептивными полями; характерному пространственному распределению их возбуждения соответствует тот или иной признак формы стимула. В упрощенном примере на рис. 11.33 это иллюстрируется для стимула в виде буквы «К». Однако пока неизвестно, какие нейронные механизмы интегрируют многочисленные нейронные отображения в зрительной коре, обеспечивая восприятие целостного объекта (в данном случае буквы «К»). ^ Некоторые хорошо известные зрительные иллюзии можно объяснить организацией рецептивных полей корковых нейронов. Например, непредвзято рассматривая рис. 11.34, Л, мы увидим белый квадрат на темном фоне. Как показывают микроэлектродные записи, в области V2 есть нейроны со сложными рецептивными полями, реагирующие на «кажущиеся контуры». В таком случае весьма вероятно, что восприятие кажущихся контуров на рис. 11.34, А вытекает из организации рецептивных полей этих клеток. Иллюзия Мюллера-Лайера (рис. 11.34, Б), видимо, также объясняется организацией сложных рецептивных полей корковых нейронов. Как уже говорилось выше, возбуждение некоторых из них определяется углом между двумя контурами, а этот параметр весьма важен для эффективности данной иллюзии. Зрительные иллюзии - особые случаи восприятия формы, помогающие физиологу, изучающему сенсорные системы, понять ход обработки информации в зрительных центрах мозга. ^ Различные фигуры можно видеть только тогда, когда они выступают из «фона». В определенных условиях разница между фигурой и фоном бывает неоднозначной. Это иллюстрирует рис. 11.34,5. На нем можно различить либо силуэт черного кубка (или подсвечника) на белом фоне, либо два белых улыбающихся друг другу лица в профиль на черном фоне. Одновременно воспринимать обе эти формы невозможно. Если долго смотреть на изображение, фигуры и фон неизбежно будут чередоваться, видимо, из-за процесса адаптации зрительной системы за пределами зоны VI.
То же самое справедливо и в отношении пространственной неоднозначности «куба Неккера» на рис. 11.34,Г. Если смотреть на него некоторое время (одним глазом или обоими), его ориентация покажется изменчивой ребро «а» оказывается расположенным то спереди, то сзади. Можно произвольно заставить куб Неккера не «перепрыгивать» из одного положения в другое, однако «удержать его на месте» удается не более чем на несколько секунд. ^ Как правило, мы воспринимаем окружающие предметы неизменными по форме и размеру, хотя на самом деле их угловые размеры и форма изображений на сетчатке непостоянны. Например, велосипедист в поле нашего зрения всегда кажется одинаковым по величине, независимо от расстояния до него. Колеса велосипеда воспринимаются как круглые, хотя на самом деле их изображения на сетчатке могут стать узкими эллипсами. Это явление постоянства формы и размера демонстрирует роль опыта в видении окружающего. Он влияет и на восприятие глубины внешнего пространства. Область в пределах нашей непосредственной досягаемости и поблизости от нее, доступная для взаимодействия с окружающими предметами, является «евклидо- ^
вой», т. е. равные по длине отрезки в ней воспринимаются одинаковыми по всем направлениям. Однако для более дальнего окружения это не так. Большинство читателей может убедиться в этом на собственном опыте. Если смотреть с высоты 100 150 м вниз, люди и машины там покажутся игрушечными, однако, если рассматривать такие же объекты на расстоянии 150 м по горизонтали, они сохранят свой «истинный» размер. Нелинейное искажение дальнего видимого пространства причина так называемой «лунной» иллюзии: луна или солнце кажутся гораздо мельче в зените, чем у горизонта. Говорят, что, если долго работать на высоте, такое неевклидово искажение пространства изменяется. При повреждении теменно-затылочной коры головного мозга может пострадать механизм, контролирующий постоянство воспринимаемого размера. В этом случае предметы могут казаться аномально мелкими (микропсия), слишком крупными (макропсия) или искаженными (дисморфопсия) [9, 12, 13, 30]. ^ При обычном положении глаз изображение фиксируемого предмета проецируется в их центральные ямки. В условиях фотопического зрения это место сетчатки соответствует максимальной остроте зрения; к периферии сетчатки она снижается (рис. 11.35). При скотопическом зрении острота зрения максимальна в области, окружающей центральную ямку. Там, где из глаза выходит зрительный нерв, острота зрения нулевая (слепое пятно, рис. 11.4). При клиническом определении «визуса» (V), т. е. остроты зрения в точке, где она максимальна, пациента обычно просят фиксировать стандартную цель. Наиболее распространенный способ измерения остроты зрения в США и некоторых странах Европы - вычисление отношения Снеллена V = d/D, (Π) где d - расстояние, на котором данный стимул различается, a D- расстояние, соответствующее его угловому размеру 1'. В данном случае символами служат буквы таблицы Снеллена. Ее помещают на стандартном расстоянии от пациента (обычно 6,5 м), a D вычисляют по размеру наименьших букв, которые он может прочитать. Для людей с нормальным зрением D и d одинаковы и отношение Снеллена равно единице. Еще один способ - определение угловой величина α различимого пациентом разрыва в кольце Ландольта (рис. 11.35). В данном случае острота зрения вычисляется по формуле V = 1/а и измеряется в (угл. мин)−1. Тогда нормальный визус (различение цели размером 1') составляет 1/угл. мин. Если остроту зрения определяют после коррекции с помощью очков аномалий лучепреломления, полученное значение визуса называют visus con correctione (visus с. с); визус, измеренный без очков,-visus sine correctione (visus s. с.) [20, 25, 26]. ^ Монокулярное поле зрения представляет собой часть пространства, воспринимаемую неподвижным глазом. Общее поле зрения включает все точки, видимые двумя ^
неподвижными глазами. ^ выделяется область, которую видят два глаза одновременно, бинокулярное поле зрения. С каждой его стороны располагается область, видимая одним глазом,-монокулярный полумесяц. Разумеется, за счет движений глаз даже при неподвижной голове человек воспринимает область, превышающую общее поле зрения (поле взгляда). Дефект поля зрения - это утрата зрительных ощущений в какой-либо его части. Если дефектная зона окружена со всех сторон нормальным полем зрения, она называется скотомой. Такие дефекты бывают связаны с поражениями либо сетчатки, либо центральной зрительной системы. Границы нормального или аномального поля зрения и положение скотом картируют с помощью периметрии (рис. 11.36, 11.37). Для проведения точной периметрии должны быть строго определены такие параметры, как характер адаптации глаз испытуемого, размер, интенсивность и спектральный состав светового стимула. По характеру дефектов поля зрения врач может установить место поражения зрительных путей (если, конечно, он хорошо знаком с анатомическими взаимоотношениями, рассмотренными на с. 257). При обычных измерениях (взгляд направлен прямо вперед) поле зрения с одной стороны ограничено носом. Чтобы обследовать носовую область поля зрения, испытуемого просят отвести взгляд вбок от стандартного положения. У светоадаптированного человека поле зрения для черно-белых стимулов шире, чем для цветных (рис. 11.36). Функциональная «цветовая слепота» его периферии объясняется слишком малым числом колбочек в этой же части сетчатки [3, 24, 30]. Электрофизиологическое изучение зрительной системы Работу зрительной системы можно проверить объективными методами-на сетчаточном или центральном уровнях - с помощью электрофизиологических измерений. На с. 250 уже упоминалась регистрация электроретинограммы. Другой важный объективный способ проверки афферентной части зрительной системы -запись зрительных вызванных потенциалов (ЗрВП) при электроэнцефалографии (ЭЭГ, с. 139) с помощью электродов, помещенных на кожу головы над мозговой коробкой. ЗрВП получают, суммируя реакции на неоднократно предъявляемые стимулы. Вспышка рассеянного света в обширной области дает простой ЗрВП; его волны и латентные периоды зависят от яркости и спектрального состава стимула (рис. 11.38, А). ЗрВП обращаемого узора измеряют с помощью рисунков в виде черных и белых полос или шахматных клеток, светлые и темные участки которых периодически меняются местами (рис. 11.38, Б). Если же стимулы различной конфигурации сменяют друг друга апериодически, ЗрВП дает объективную информацию о более сложных процессах обработки информации в ЦНС (рис. 11.38, Б, Г). При множественном склерозе-одном из наиболее часто встречающихся неврологических заболеваний-изменяются латентные периоды и амплитуды волн ЗрВП обращаемого ^
узора, поскольку при этой патологии обычно повреждаются аксоны зрительного нерва (ретробульбарный неврит). Таким образом, измерения ЗрВПважный диагностический метод в клинической неврологии и нейроофтальмологии [28].
В местности с хорошо выраженным рельефом человек с нормальным бинокулярным зрением воспринимает детали ландшафта как расположенные на разных расстояниях от него. При этом он может довольно точно определить относительную удаленность тех или иных объектов. Такое ощущение глубины пространства обусловлено отчасти бинокулярным стереоскопическим зрением. Однако определенную роль здесь играют и монокулярные механизмы: различия в размерах знакомых предметов, перекрывание деталей, отбрасываемые тени, перспективное укорочение и особенно параллакс, т.е. смещение одних предметов относительно других при движениях головы наблюдателя. Трехмерное восприятие объектов с помощью бинокулярной стереоскопии особенно важно, когда они расположены в зоне непосредственной досягаемости или вблизи нее. Поскольку глаза расположены в разных местах головы, изображения ближних объектов на их сетчатках несколько различны. Это следует из законов геометрической оптики. Чем крупнее предметы и чем ближе они к наблюдателю, тем больше такое горизонтальное расхождение (диспаратность). То, что изображения одного объекта на двух сетчатках различны, легко показать с помощью простого эксперимента. Вытяните руку перед собой и рассматривайте боль- ^
шой палец монокулярно то правым, то левым глазом. При каждой смене глаза создается впечатление, что палец скачком перемещается относительно фона. Другими словами, когда на палец смотрит правый глаз, тот закрывает одни предметы, когда левый - другие. Чем дальше объекты заднего плана от руки, тем больше смещение относительно них пальца. Геометрическая схема возникновения горизонтальной диспаратности показана на рис. 11.39. Когда оба глаза фиксируют точку на определенном расстоянии, все объекты на окружности, проходящей через узловые точки оптических систем двух глаз и точку фиксации, проецируются на корреспондирующие участки сетчатки. Все объекты внутри или за пределами этой окружности (гороптерного круга) проецируются на некорреспондирующие участки. Если горизонтальная диспаратность (сумма углов α и β на рис. 11.39) достаточно велика, изображение двоится. Пространственное разделение двух изображений при горизонтальной диспаратности можно измерить, использовав модель «циклопического глаза». ^ Итак, когда голова наблюдателя находится в обычном положении, изображения объекта, расположенного на конечном расстоянии от глаз, проецируются в разные места их сетчаток. Количественная мера этой разницы-горизонтальная диспаратность. Когда она превышает определенную величину, бинокулярно наблюдаемый трехмерный предмет воспринимается двоящимся. Диапазон расстояний до объекта-от нулевой диспаратности (объект в бесконечности) до предела бинокулярного глубинного зрения, при котором наступает двоение, весьма велик. Это можно объяснить, исходя из величины рецептивных полей бинокулярно активируемых корковых нейронов: размер ВРП таких нейронов в областях VI и V2 значительно больше, чем пространственное разрешение соответствующего участка сетчатки. У некоторых из корковых нейронов РП на обеих сетчатках точно совпадают. По этой причине они сильнее всего возбуждаются объектами, расположенными в пределах гороптера. С другой стороны, РП некоторых бинокулярно активируемых нейронов точно на сетчатках не совпадают. Эти клетки сильнее всего возбуждаются объектом, находящимся на определенном расстоянии от гороптера, что приводит к некоторой горизонтальной диспаратности. Стереоскопическое восприятие глубины важно в некоторых областях медицины, особенно в хирургии, главным образом при микрохирургических операциях с использованием бинокулярного микроскопа. Врачам, не обладающим нормальным бинокулярным зрением, трудно проводить их, поэтому они должны избегать подобной специализации. Стереоскопическое зрение легко проверить, попросив испытуемого посмотреть бинокулярно на два находящихся рядом рисунка, выглядящие для каждого глаза по отдельности как случайные наборы точек. Только те, кто способен бинокулярно коррелировать отдельные точки с соответствующей горизонтальной диспаратностью, воспринимают в данном случае форму и глубину изображений [12, 13, 14, 16, 25]. ^ Восприятие глубины пространства и расстояния за пределами зоны непосредственной досягаемости основано главным образом на параллаксе изображений на сетчатке при перемещении наблюдателя. Если равномерно двигаться вперед, например в автомобиле или при взлете и снижении самолета, смещение изображений на сетчатке будет описываться простым правилом: чем ближе объект в поле зрения, тем больше его угловая скорость. Такое кажущееся движение можно имитировать с помощью последовательности изображений, заснятых на пленку или синтезируемых на экране компьютера. Если неподвижно сидящий человек смотрит такой ^
широкоформатный фильм, ему кажется, что он движется навстречу потоку оптических сигналов (перенос). Кажущееся собственное движение может иметь линейную или вращательную составляющие (линейный и круговой переносы соответственно). К примерам такого восприятия относятся ощущения, переживаемые на авиационном или автомобильном тренажере, а также при езде на транспорте с постоянной скоростью. Чем реалистичнее воссоздает паралакс последовательность изображений, т.е. чем лучше она имитирует трехмерность зрительно воспринимаемого пространства, тем естественнее воспринимается кажущееся движение. Перенос объясняется наличием связей между сетчаткой и вестибулярными ядрами, а также взаимодействием центральной зрительной системы с вестибулярными зонами коры головного мозга. КосоглазиеЕсли при фиксации объект проецируется на центральную ямку только одного глаза, а в другом его изображение строится в окружающей ее области, возникает косоглазие (страбизм). Если оптические оси глаз достаточно сильно при этом расходятся, изображение двоится. Это происходит, например, при параличе мышцы одного глаза, нарушающем координацию его движений со вторым. У таких больных двоение возникает всякий раз, когда требуется выполнить движение глаз, требующее участия пораженной мышцы. Чтобы точно определить, какая мышца парализована, необходимо тщательно описать взаиморасположение двух видимых пациентом изображений (пересекаются или не пересекаются и т.д., рис. 11.39). Такое двоение легко воспроизвести, зафиксировав бинокулярно ближний предмет, а затем немного сместив один глаз пальцем. Если в раннем детстве бинокулярные движения глаз не скоординированы (врожденное косоглазие), у одного глаза обычно развивается амблиопия: детальная структура зрительных стимулов различима только центральной ямкой одного глаза (не амблиопического). Причина такого нарушения связана не с нарушением работы сечатки, а с функциональными изменениями зрительной коры; обработка информации, поступающей от амблиопического глаза, на ^ уровне корковых нейронов ухудшается или полностью прекращается. Амблиопия развивается также у детей, долгое время вынужденных смотреть только одним глазом (например, при птозе, т. е. врожденном опускании верхнего века). Наиболее частая причина амблиопии при косоглазии у детей -гиперметропин (см. с. 244). Самые юные пациенты, чтобы сделать изображение на сетчатке более резким, при аккомодации вынуждены сильно напрягаться (см. с. 243). Однако при рассматривании близких объектов между аккомодацией н конвергенцией существует тесная связь, поэтому глаза дальнозорких детей конвергируют на больший угол, чем требуется на данном расстоянии, и объект оказывается на оптической оси только одного из них. Упоминавшийся выше бинокулярный тормозный механизм (с. 260) подавляет сигналы, идущие в зрительную кору от другого глаза. Если вовремя не скорректировать гиперметропию очками и не вылечить косоглазие, в конечном счете неизбежно возникнет неизлечимая амблиопия, поскольку синаптические контакты между корковыми бинокулярными нейронами и афферентами из ЛКТ, связанными с пораженным глазом, станут нефункциональными. Косоглазие вызываются также нарушением глазодвигательной координации в стволе мозга. Результатом опять-таки будет амблиопия. Лечение косоглазия у детей - с помощью очков, специальных упражнений для глаз или хирургическим путем должно быть проведено до двух-, трехлетнего возраста, поскольку затем «сенситивная фаза» формирования корковых нейронных механизмов бинокулярного зрения завершается и лечение амблиопии обычно становится неэффективным. Последующая корректирующая операция дает лишь косметический эффект. ^ Цвет и измерение цветаФеномен цветового зрения особенно ясно свидетельствует, что восприятие зависит не только от вида стимулов и работы рецепторов, но и от характера обработки информации в нервной системе. В психофизике цветового восприятия выделяют две главные характеристики окраски - ее хроматические (красная, оранжевая, синяя и т. д.) и ахроматические (от глубокой черной через различные оттенки серой до самой яркой белой) «валентности». В видимом солнечном спектре (например, в случае радуги) различные зоны кажутся окрашенными по-разному, давая плавный переход цветовых ощущений - от фиолетового через синий, зеленый, желтый, оранжевый до красного. Однако это не означает, что ощущение цвета определяется только длиной волны λ монохроматического светового стимула. С одной стороны, мы способны воспринимать цветовые оттенки, отсутствующие в солнечном спектре, например пурпурный (смешение красного и синего). С другой стороны, все цвета видимого спектра можно получить путем смешения света с другими длинами волн. Цвета, получаемые путем спектрального смешения, неотличимы от чистых спектральных цветов. Феноменологическая структура цветовосприятия описывается законами цветового зрения. «Цветовое пространство» нормального человека содержит примерно 7 млн. различных валентностей, включая небольшую категорию ахроматических и весьма обширный класс хроматических. Хроматические валентности поверхностной окраски объекта характеризуются тремя феноменологическими качествами: тоном, насыщенностью и светлотой. В случае светящихся цветовых стимулов (например, цветного источника света) «светлота» заменяется на «яркость». Цветовые тона образуют естественный бесконечный континуум, цветовой круг с последовательностью: красный, желтый, зеленый, синий, пурпурный и снова красный (рис. 11.40, А). В идеале тонаэто «чистые» цвета. Тон может быть «смешан» с ахроматической валентностью, что дает различные оттенки цвета. Например, чистый красный при смешении с белым дает розовый, а при смешении с черным - коричневый. Насыщенность оттенка-это мера относительного содержания в нем хроматических и ахроматических компонентов, а светлота определяется положением ахроматического компонента на шкале серого. Все воспринимаемые цветовые валентности можно представить в виде трехмерного цветового тела, в котором относительное положение цветов определимо с метрической точностью или же задается чисто качественно. На рис. 11.40, Б показан один из первых (1810 г.), неметрических, вариантов такой формы представления - цветовой шар немецкого художника Филиппа Отто Рунге. Каждой цветовой валентности здесь соответствует определенный участок на поверхности шара или внутри него. Сечение по экватору дает на периферии чистые цвета цветового круга, которые к центру все больше смешиваются с серым. Центр шара занимает нейтральный серый цвет. Вдоль оси, идущей от одного полюса до другого, располагаются все оттенки серого-от белого до глубокого черного. В современных моделях, где восприятие цвета задано метрически, простой шар Рунге деформируется в нешаровидное цветовое тело. Цель создания таких метрических цветовых систем - однозначное описание цветовосприятия здоровых людей. Они не дают физиологического объяснения цветового зрения. Однако любая физиологическая теория цветового зрения должна объяснять структуру метрического психофизического цветового пространства. Постоянство цвета. В повседневной жизни важно, чтобы при естественном освещении восприятие цветов поверхностей было относительно независимым от спектрального состава падающего света. Чтобы обеспечить такую независимость, объекты должны освещаться светом, включающим значительный диапазон видимого спектра. Постоянство их цвета связано с восприятием нами преимущественно спектральной отражательной способности поверхностей. Она позволяет распознать объекты в естественных условиях при различном освещении. Однако у постоянства цвета есть свои границы. Сравните, например, контраст между коричневым стволом пихты и глубоким зеленым ^
цветом ее иголок в серый дождливый день с гораздо более сильным цветовым контрастом в случае, когда дерево освещается в летний вечер красноватым светом заходящего солнца. При искусственном освещении, соответствующем только части видимого спектра, цвета тканей кажутся иными, чем при естественном. Это следует помнить, когда покупаешь одежду. ^ Из повседневного опыта мы знаем, что при смешении красок разного тона получается цвет другого тона. Однако последствия смешения красок совершенно отличны от того, что получается при сочетании света из разных частей спектра. При аддитивном смешении цветов свет с разной длиной волны падает на одну и ту же точку сетчатки (рис. 11.41). Если отдельные источники света монохроматические, аддитивное смешение может дать тон, соответствующий другой части спектра или же неспектральной области между красным и синим (пурпурный). Описание цветовых соотношений в форме цветового тела частично основано на изучении уравнений аддитивного смешения цветов. Эти уравнения используются также в тестах по выявлению дефицита цветового зрения (см. с. 273). Инструмент для проведения таких испытаний называется аномалоскопом. С помощью него можно, например, спроецировать спектральный желтый ^
(λ = 589 нм) на одну половину круга, а смесь спектральных красного (λ = 671 нм) и зеленого (λ = = 546 нм) - на другую (рис. 11.41). Задача испытуемого - подобрать соотношение красного и зеленого, чтобы получилась смесь желтого цвета, неотличимая от его спектрального эквивалента. Результат описывается уравнением смешения цветов а(красный. 671) + b(зеленый, 546)  с (желтый, 589),(12) где символ  означает эквивалентность ощущения и не имеет математического смысла. У людей с нормальным цветовым зрением коэффициент для красной составляющей - примерно 40, а для зеленой - около 33 относительных единиц (если для желтого цвета он равен 100).Если смешать аддитивно два монохроматических световых стимула, один в диапазоне 430-555 нм, а другой - 492 660 нм, всегда можно получить белый цвет, подобрав соответствующую их пропорцию. Однако смешение монохроматических лучей с длиной волны более 660 и менее 430 нм белого цвета никогда не даст; получатся оттенки пурпурного, отсутствующие в спектре (рис. 11.40, 11.43). ^ Для каждого тона на цветовом круге существует другой тон, дающий при аддитивном смешении с ним белый цвет. Константы (весовые коэффициенты а и b) такого уравнения смешения цветов a{F1}+b{F2}  с (белый) (13)зависят от определения белою цвета. Любую пару тонов F1 и F2, удовлетворяющую уравнению (13), называют дополнительными цветами. ^ отличается от аддитивного тем, что является чисто физическим процессом. Если белый свет пропустить через два фильтра с широкой полосой пропускания - сначала через синий, а затем через желтый,-получится «смесь» зеленого цвета, поскольку через оба фильтра могут пройти только зеленые световые лучи (рис. 11.41). Художник, смешивая краски, производит субтрактивное смешение цветов, поскольку отдельные гранулы пигментов действуют как широкополосные хроматические фильтры. Трихроматичность. При нормальном цветовом зрении любой тон (F4) может быть получен путем аддитивного смешения трех других определенным образом подобранных тонов (F1 — F3). Это записывается в виде уравнения необходимых и достаточных условий цветоощущения a{F1} + b{F2}+c{F3}  d{F4}. (14)Согласно международной конвенции, в качестве главных цветов Fl , F2 и F3, используемых для построения современных метрических цветовых систем, выбраны спектральные цвета с длинами волн 700 (красный), 546 (зеленый) и 435 (синий) нм. Для получения белого цвета при их аддитивном смешении весовые коэффициенты должны быть связаны соотношением a + b + c = d=l. (15) Результаты физиологических экспериментов по цветовосприятию, описываемые уравнениями (11)(14), могут быть геометрически представлены в виде диаграммы цветности («цветового треугольника»), приведенной на рис. 11.42. Оттенки серого, присутствующие в цветовом теле, здесь опущены, так что трехмерная модель вырождается в двумерную. Согласно этой диаграмме, при смешении двух цветов точка, соответствующая получаемому цвету, лежит на соединяющей их прямой. Чтобы найти пары дополнительных цветов, необходимо провести прямую через «белую точку» (Е) [9, 12, 13, 16, 31, 33]. ^ Ниже описаны две наиболее известные из этих теорий. В свое время между их сторонниками велись жаркие споры, однако сейчас обе можно рассматривать как взаимодополняющие теоретические интерпретации феномена пветового зрения. Каждая из них «правильно» описывает свой уровень афферентной зрительной системы и подтверждается прямыми физиологическими измерениями. Попытка синтеза двух этих конкурирующих теорий была предпринята 80 лет назад Иоганнесом фон Крисом, предложившим свою зонную теорию. ^ разработанная Юнгом, Максвеллом и Гельмгольцем, постулирует, что три разных типа колбочек при фотопическом зрении работают как независимые рецепторные системы. Комбинации получаемых от них сигналов анализируются двумя нейронными системами - восприятия яркостн и цвета. Справедливость этой теории подтверждается закономерностями цветовосприятия на нижнем пределе фотопической чувствительности: в таких условиях различаются только три тона- красный, зеленый и синий. Прямые измерения спектров поглощения фотопигментов одиночных колбочек и записи их рецепторных потенциалов в сетчатке животных с цветовым зрением (см. с. 248 и далее) объективно подтвердили наличие трех типов цветовых рецепторов. ^
^ Полярное расположение тонов на цветовом круге легло в основу другого подхода к цветовосприятию. Мах и Геринг предположили, что все хроматические валентности обусловлены четырьмя первичными цветами (Urfarben) красным, желтым, зеленым и синим. Согласно Герингу, они связаны попарно двумя физиологическими процессами, у каждого из которых антагонистическая организация, восприятия зелено-красного и желто-синего. Третий оппонентный процесс постулирован для ахроматических дополнительных цветов - белого и черного. Термин «оппонентные цвета» основан на полярной природе цветовосприятия. Другими словами, не может быть «зеленовато-красного» и «синевато-желтого» цветов. Эта теория подтверждается эффектами одновременного и последовательного хроматического контраста. Например, если серый круг окружен ярко-зеленым кольцом, то за счет одновременного цветового контраста он приобретает красноватый оттенок. Если кольцо убрать, наблюдатель увидит красное кольцо, окружающее зеленоватый круг (последовательный хроматический контраст). Теория оппонентных цветов Геринга постулирует наличие антагонистических цветоспецифичных нейронных механизмов. Вероятно, уровень, на котором они действуют, у разных позвоночных неодинаков [5, 8, 9, 12, 13, 16, 31]. ^ Микроспектрофотометрия пигментов колбочек и микроэлектродные измерения мембранного потен- циала отдельных колбочек у животных с цветовым зрением подтверждают предсказания трехкомпонентной теории: имеются три основные группы рецепторов, различающиеся своими спектрами поглощения (см. рис. 11.15). Антагонистические реакции, постулируемые теорией оппонентных цветов, также обнаружены в сетчатке. Речь идет о спектральных ответах горизонтальных и биполярных клеток, обусловленных пространственным взаимодействием сигналов от колбочек разных типов. Кривые, приведенные на рис. 11.43, Α-B, получены при измерении реакции горизонтальных клеток сетчатки рыбы, которая, как показали поведенческие эксперименты, обладает хорошим цветовым зрением. Обнаружено три класса горизонтальных клеток. Один из них под действием света гиперполяризуется независимо от длины волны (L-mun). Два других демонстрируют красно-зеленый и сине-желтый антагонизм (рис. 11.43, Б, В). Они гиперполяризуются, когда глаз стимулируется монохроматическим светом одной части спектра, и деполяризуются под действием света из другой его части. У млекопитающих с цветовым зрением обнаружена аналогичная цветоспецифичная организация некоторых биполяров с ^
on- и off-центрами, некоторых ганглиозных клеток и нейронов ЛКТ. В сетчатке имеются нейроны, активируемые красным и тормозимые зеленым светом в их РП (простые оппонентные клетки). Рис. 11.44 демонстрирует дальнейшее развитие принципа оппонентных цветов применительно к организации рецептивных полей. В данном случае центр и периферия РП дают противоположные ответы на разные цвета (дважды оппонентные клетки). Нейроны данного типа обнаружены в ЛКТ и первичной зрительной коре приматов с цветовым зрением. Пример ответов таких нейронов: если красный свет в центре РП возбуждает их, а зеленый-тормозит, то на периферии РП картина противоположная. Такая двойная оппонентная организация РП объясняет феномен одновременного цветового контраста. Обработка цветоспецифичной информации происходит главным образом в тех участках области VI, где нет клеток с ориентационно-специфичными РП (рис. 11.28). Цветоспецифичные нейроны первичной зрительной коры особенно чувствительны к границам между различно окрашенными областями. Последующая обработка цветовой информации осуществляется главным образом в корковой области V4, куда идут аксоны из VI. Показано, что V4 включает высокоцветоспецифичные нейроны, активируемые стимулами со сравнительно узким диапазоном цветовых тонов. Рецептивные поля некоторых из этих клеток подразделяются на полосы с разной цветовой спецификой, в результате чего наиболее эффективный стимул для них-цветовой
контраст. Выводы из этих данных по цветоспепифичным реакциям нейронов афферентных и центральных отделов зрительной системы приматов еще обсуждаются, однако в целом намечается следующая картина.
Патологические изменения, нарушающие цветовосприятие, могут происходить на уровне зрительных пигментов, обработки сигналов в фоторецепторах, в более центральных отделах нервной системы, а также в самом диоптрическом аппарате глаза. Очень редко такие нарушения связаны с повреждением больших полушарий. При «периферических» расстройствах врожденного характера почти всегда затронуты оба глаза, хотя известны и редкие случаи типичных нарушений цветового зрения лишь одного из них. В последнем случае больной сам способен ^ описать субъективное восприятие этих аномалий, поскольку может сравнить то, что он видит правым и левым глазом. Различают два главных типа периферического нарушения цветовосприятия трихроматический и дихроматический. ^ Самые легкие формы нарушения цветовосприятия обычно наследуются как рецессивный признак, переносимый Х-хромосомой, поэтому такими аномалиями гораздо чаше страдают не женщины, а мужчины. Аномальные трихроматы различают меньше цветовых валентностей, чем люди с нормальным зрением. Как и последние, для описания видимых цветов они используют три главные валентности по уравнению (13),-однако весовые коэффициенты a, b и с у них искажены. Различают три категории аномалий цветовосприятия. Протаномалы и дейтераномалы не способны различать ненасыщенные красный и зеленый цвета. При тестировании на аномалоскопе протаномалы добавляют в смесь больше, чем в норме, красного, а дейтераномалы зеленого. В очень редких случаях тританомалин нарушается работа желто-синей системы. Дихроматы. Большинство форм дихроматопсии также передается по наследству как рецессивные признаки, связанные с Х-хромосомой. Дихроматы могут подбирать все тона, которые видят, с помощью только двух спектральных цветов (по аналогии с уравнением 13), поэтому по сравнению с трихроматами число различаемых ими цветовых валентностей гораздо меньше. У протанопов и дейтеранопов нарушена красно-зеленая система, предположительно из-за недостатка как пигментов в красных и зеленых колбочках, так и связей между нейронами сетчатки. Максимум кривой фотопической спектральной яркости у протанопов примерно 520 нм, а у дейтеранопов - 580 нм. Протанопы путают некоторые красные тона с черным, темно-серым и коричневым, а в некоторых случаях, подобно дейтеранопам,-с зеленым. Для них часть солнечного спектра в интервале между 480 и 490 нм выглядит ахроматической. Для дейтеранопов этот диапазон составляет 495-500 нм. Очень редко встречающиеся тританопы путают желтый и синий цвета. Сине-фиолетовый участок спектра кажется им переходом от серого к черному: область между 565 и 575 для них также ахроматическая. Как правило, и у дихроматов, и у аномальных трихроматов скотопическое зрение остается нормальным. ^ Обширное поражение экстрастриарной зрительной коры (зона V4) может также привести к нарушению цветовосприятия. Такие больные неправильно классифицируют цветные карточки, т.е., по-видимому, затронута его категориальная организация. Подобные корковые нарушения нужно отличать от затрудненного называния цветов (цветовая аномия) у больных с патологиями угловой и огибающей извилин левого полушария. ^ Менее 0,01% всех людей являются полностью цветослепыми. Эти монохроматы видят окружающий мир черно-белым, т. е. различают лишь оттенки серого цвета. У них обычно нарушена световая адаптация в фотопичсских условиях. Их глаза легко ослепляются даже относительно несильным светом, поэтому они очень плохо различают форму при дневном освещении, что приводит к фотофобии. Даже в обычный день они носят темные солнцезащитные очки. Их острота зрения в области центральной ямки снижена до менее 0,1 (угл. мин)−1. При гистологических иссле-
дованиях сетчатки монохроматов никаких изменений обычно не находят. Поскольку кривая спектральной яркости в скотопических условиях у них нормальна (рис. 11.4), считается, что в их колбочках в качестве зрительного пигмента содержится родопсин. Об этом же свидетельствуют и их кривые темновой адаптации (рис. 11.24). ^ Люди с аномальной палочковой системой воспринимают цвета нормально, однако их способность к темновой адаптации сильно ограничена. Причиной такой «куриной слепоты» (никталопии) может быть недостаток в пище витамина А,, предшественника ретиналя (см. с. 248). ^ Поскольку нарушения цветового зрения передаются по наследству как признаки, сцепленные с Х-хромосомой, они гораздо чаще встречаются у мужчин, чем у женщин. Примерно 0,9% мужчин - протаномалы, 1,1% - протанопы, 3-4% - дейтераномалы и 1,5% - дейтеранопы. Тританомалия и тританопия крайне редки. Дейтерапомальны примерно 0.3% женщин, протаномальны 0,005%. Поскольку нормальное цветовое зрение необходимо для целого ряда профессий (например, летчиков, машинистов, дизайнеров), у всех детей следует проверять его состояние до того, как они выберут работу и начнут ей обучаться. В одном из простейших тестов такого рода используются «псевдоизохроматические» таблицы Исихары (рис. 11.45). На них изображены пятна разного размера и цвета, расположенные так, что образуют буквы или циф- ^ ры, причем у пятен разного цвета одинаковые уровни светлоты. Лица с нарушенным цветовым зрением не способны видеть некоторые символы; это зависит от цвета образующих их пятен. Используя различные комбинации тонов, с помощью таблиц Исихары можно достаточно надежно определить вид нарушения. Для точной диагностики применяют тесты на смешение цветов, основанные на уравнениях (12) (14). 11.8. ЛитератураУчебники и руководства
Оригинальные статьи и обзоры
^ our. New York-Berlin-Heidelberg-Tokyo, Springer, 1982, p. 328.
53a. Herrn V, Büttner-Ennever J. Α., Hepp K. The primate oculomotor system I and II, Human Neurobiol., 1, 77 and 87 (1982).
56a. Lamb T.D. Transduction in vertebrate photoreceptors: the roles of cyclic GMP and calcium, Trends in Neurosciences, 9, 224 (1986).
59a. Perett D. I., Rolls E. T, Kaon W. Visual neurons responsive to faces in the monkey temporal cortex. Exp. Brain Res., 47, 329 (1982).
|
Ваша оценка этого документа будет первой.
Ваша оценка:
Похожие:
 |
Общеобразовательная программа дошкольного образования Авторский коллектив Н., канд пед наук, Дякина А. А., доктор филол наук, Евтушенко И. Н., канд пед наук, Каменская В.... |
|
И иммунотерапия инфекционных заболеваний Авторы: канд мед наук, доц. Т. А. Канашкова; канд мед наук, доц. Ж. Г. Шабан; канд мед наук, доц.... |
|
Бвк 56. 8 А 92 Ц, канд мед наук Н. С. Дмитриев, проф С. Н. Лапченко, проф. В. Т. Пальчун, проф. О. К. Патякина,... |
|
Флюороз зубов Авторы: асс. Н. П. Руденкова; канд мед наук О. А. Козел; канд мед наук Н. И. Дмитриева; канд мед... |
|
Кафедра стоматологии детского возраста Авторы: д-р мед наук, профессор Т. Н. Терехова, канд мед наук, доцент А. Н. Кушнер, канд мед наук,... |
|
Учебно- методическое пособие утверждено на цикловой методической комиссии стоматологического факультета В. Ф. Михальченко, доктор мед наук, доцент Э. С. Темкин, канд мед наук, ассистент Н. М. Морозова,... |
|
Методические рекомендации Минск 2003 Удк 613. 6(075. 8) А в т о р ы: канд мед наук, доц. В. И. Дорошевич; полк мед служ. Ю. Ю. Варашкевич; канд мед наук... |
|
М. А. Тучинская*, канд мед наук; Салех С. Х. Нажар*; О. И. Шушляпин*, канд мед наук; Л. Л. Мищенко*; Патофизиологическая природа и патогенетическая коррекция реперфузионного синдрома c реперфузионным... |
|
Мэгид С. Михаил Перевод с английского под редакцией академика pamh а. А. Бунятяна, Издательство бином |
|
Методические рекомендации Минск 2004 удк Р е ц е н з е н ты, доцент кафедры микробиологии, вирусологии и иммунологии, : канд мед наук Н. Ф.... |
База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2019
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям