Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка icon

Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка





НазваниеПеревод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка
страница26/36
Н. Н. Алипова
Дата25.03.2013
Размер8.58 Mb.
ТипЛитература
1   ...   22   23   24   25   26   27   28   29   ...   36
^

11.2. Свет и его восприятие


Электромагнитное излучение в диапазоне длин волн от 400 до примерно 750 нм воспринимается человеком как свет. Важнейшим его источником для нас служит солнце. В случае радуги мы видим, как его желтовато-белый свет разделяется на свои составляющие - спектр разных длин волн. Длинноволновые компоненты воспринимаются нами как красный цвет, а коротковолновые-как сине-фиолетовый (рис. 11.4). В пределах видимого спектра монохроматическим светом называют электромагнитное излучение с очень узким диапазоном волн.

Большинство окружающих нас предметов поглошает или отражает разное количество света в зависимости от длины его волны. Если спектральная отражательная способность объекта распределена в видимом диапазоне волн неравномерно, мы воспринимаем его поверхность как разноцветную. Разница в средней яркости соседних структур определяет их физический (яркостный) контраст (С): С = (IbId)l(Ib + Id), где IЬ-яркость более светлой структуры, а Iй-более темной. Зрение базируется прежде всего на восприятии контрастов светлого и темного, а для поверхностей с неоднородной спектральной отражательной способностью - на восприятии цветовых контрастов. За счет цветового контраста мы различаем объекты, между которыми нет физического контраста.

^ Средняя яркость естественной окружающей среды варьирует в широких пределах: ночью при пасмурном небе она составляет примерно 106 кд/м (кд - кандела), в ясную безлунную ночь-103 кд/м2, в полнолуние при безоблачном небе - 101 кд/м2, а в солнечный день при наличии хорошо отражающих поверхностей (например, на снежном поле) - до 107кд/м2. Зрительная система приспосабливается к этому огромному диапазону посредством различных адаптационных процессов, обсуждаемых на с. 254. Они позволяют зрению функционировать в диапазоне воспринимаемой энергии, крайние значения которой соотносятся друг с другом примерно как 1:1011. Однако реально при постоянном освещении оно должно адаптироваться в значительно более узком диапазоне приблизительно 1:40; это соответствует различиям в средней отра-

^ ГЛАВА 11. ЗРЕНИЕ 239



Рис. 11.4. Спектр солнечного света у поверхности земли (А) и спектральная чувствительность зрительной системы человека (Б. В). Кривая А (левая ось ординат) получена по результатам измерения относительной энергии в видимой части электромагнитного спектра при дневном свете и безоблачном небе. Кривые скотопической (Б) и фотопической (В) яркости (правая ось ординат) получены путем усреднения данных по относительной чувствительности многих испытуемых с нормальным зрением и считаются международным стандартом. Сначала измеряли относительную энергию, необходимую для возникновения ощущения «равной яркости» различных монохроматических световых стимулов. Затем полученные данные преобразовали, приняв за единицу значение энергии, соответствующее наиболее эффективной длине волны (500 нм для скотопического и 555 нм для фотопического зрения)

жательной способности большинства окружающих нас предметов, за исключением зеркальных поверхностей [9, 13, 22, 25].

^ Видение в отсутствие физических источников света. Мы можем воспринимать свет и зрительные образы даже в отсутствие светящихся объектов в полной темноте. В таких условиях человек через некоторое время начинает видеть «собственный свет сетчатки», поле зрения заполняется «световыми облаками», быстро вспыхивающими точками и неясными движущимися образами различных оттенков серого цвета. Люди с сильно развитым воображением вскоре начинают видеть цветные узоры, лица или фигуры, а некоторые различают даже целые зрительные сцены, как на картине. Эти воображаемые зрительные феномены описал еще Аристотель, который также правильно отметил, что они более распространены у детей и подростков, чем у взрослых людей. В них нет симптомов какой-либо патологии, хотя чаще они возникают при повышенной температуре тела. Тщательно исследовал подобные явления (1826 г.) известный физиолог Иоганнес Мюллер.

Свет воспринимается также, когда сетчатка или афферентная часть зрительной системы возбуждаются неадекватными стимулами (см. с. 180). Например, если

в темноте слегка нажать пальцем на глазное яблоко, можно увидеть фосфены давления (см. с. 255). Электрические фосфены возникают в том случае, когда сетчатка, зрительный нерв или афферентная часть зрительной системы раздражаются электрическим током. Мигреневые фосфены, обычно воспринимаемые как яркие, неровные, дрожащие ленты, обусловлены возбуждением нейронов первичной зрительной коры, вызванным временными локальными нарушениями регуляции содержания натрия и калия во внеклеточном пространстве. Обычно это свидетельствует о локальном расстройстве кровообращения. Наконец, каждый читатель знаком с образными зрительными галлюционациями. во время сна. При них отмечаются быстрые саккадические движения глаз, с помощью которых мы «рассматриваем» сновидения (БДГ-фаза сиа, см. с. 148). Патологические зрительные галлюцинации могут возникать при эндогенных или симптоматических психозах. Образные зрительные галлюцинации особенно часты при белой горячке (корсаковском синдроме). В этом случае восприятие галлюцинаторных образов и «реальных» вещей тесно взаимопереплетено.
^
Глаз и его диоптрический аппарат

Диоптрический аппарат. Оптическая система глаза представляет собой неточно центрированную сложную систему линз, формирующую на сетчатке перевернутое и уменьшенное изображение внешнего мира. Диоптрический аппарат состоит из прозрачной роговицы, передней и задней камер, заполненных водянистой влагой, радужной оболочки, окружающей зрачок, хрусталика, окруженного прозрачной сумкой, и стекловидного тела, занимающего большую часть глазного яблока (рис. 11.5). Стекловидное тело-это прозрачный гель, состоящий из внеклеточной жидкости с коллагеном и гиалуроновой кислотой в коллоидном растворе. В задней части глаза его внутренняя поверхность выстлана сетчаткой. Промежуток между сетчаткой и плотной склерой, окружающей глазное яблоко, заполнен сетью кровеносных сосудов-сосудистой оболочкой. У заднего полюса глаза человека в сетчатке есть небольшое углубление-центральная ямка-место, где острота зрения при дневном освещении максимальна [26].

^ Слезная жидкость. Внешняя поверхность роговицы покрыта тонким слоем слезной жидкости, за счет чего улучшаются оптические свойства этой поверхности. Слезная жидкость в малых количествах постоянно вырабатывается слезными железами. За счет движений век она равномерно распределяется по роговице и конъюнктиве. Часть ее испаряется, а оставшаяся стекает по слезным протокам в полость носа. Слезная жидкость предотвращает высыхание роговицы и конъюнктивы и одновременно выполняет роль смазки между глазным яблоком и веками. Если между веками и глазом попадает инородное тело, оно раздражает механорецепторы конъюнктивы и роговицы, связанные с волокнами тройничного нерва, что рефлекторно увеличивает секрецию слезной жидкости. В этом случае она способствует удалению инородного тела из глаза с помощью частых миганий. На вкус слезная жидкость соленая и по своему составу близка к ультрафильтрату плазмы крови. Кроме того, она содержит ферменты с бактерицидным действием; это защищает глаз от инфекции. И наконец, как известно, у человека выде-

^ 240 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ





Рис. 11.5. Схема горизонтального сечения правого глаза

ление слезной жидкости участвует в выражении эмоций (плач).

Повышение ее секреции происходит также при стимуляции механорецепторов и ноцицепторов эпителия носовой полости, под влиянием резкого запаха или вкуса, при зубной боли, а также при раздражении гортани и глотки, вызывающем кашель. Секрецией слезной жидкости управляет эфферентная вегетативная нервная система (см. табл. 16.1). За активацию слезоотделения отвечают парасимпатические нейроны крылонебного ганглия. Преганглионарные аксоны достигают его в составе большого каменистого нерва. Тела их нейронов находятся в зоне варолиева моста ствола мозга. Эти нейроны возбуждаются импульсами из гипоталамической или лимбической систем, а также сигналами от нейронов сенсорного тройничного ядра (рефлекторная активация). Симпатическая иннервация слезных желез служит в основном для подавления секреции. Она осуществляется нейронами, расположенными в верхних грудных сегментах спинного мозга. Сигналы от них передаются через нейроны верхнего шейного ганглия, а также через симпатические нервные волокна, идущие вдоль мозговых артерий.
^
Формирование изображения на сетчатке

Основы физической оптики. Простейший оптический прибор - камера-обскура - устройство, в котором маленькое входное отверстие создает перевернутое изображение. Последнее будет резким только в том случае, если это отверстие (апертура) будет достаточно мало. Но тогда освещенность получаемого изображения оказывается очень слабой. Апертуру можно увеличить, если спереди или позади отверстия поместить выпуклую линзу. Теперь изображение на «воспринимающей поверхности» будет перевернутым и уменьшенным. Тот же принцип реализуется и в сложной оптической системе глаза-граница между воздухом и роговицей действует как линза, помещенная перед апертурой (зрачком, диаметр которого изменяется при сокра-

щении мышц радужной оболочки), а позади нее расположен двояковыпуклый хрусталик (рис. 11.6) [9, 12, 22, 26].

^ Лучепреломление (рефракция) и фокусное расстояние. Если луч света падает на границу раздела двух прозрачных сред с разными коэффициентами преломления (п), он отклоняется на угол, зависящий от его угла падения (рис. 11.6,А). Все лучи, параллельные оптической оси сферической поверхности раздела (т. е. линии, проходящей через главную точку Η на рис. 11.6, А), преломляются таким образом, что сходятся в фокусе (F1, F2). Преломляющяя сила системы зависит от радиуса кривизны (г) границы раздела двух сред и их коэффициентов преломления n1 и n2 . Параллельные лучи, проходящие через поверхность раздела со стороны среды с меньшим коэффициентом преломления (n1), сходятся в точке фокуса (F2), лежащей в среде с большим коэффициентом преломления. Фокусное расстояние «позади» линзы (f2 = Η — F2) вычисляется по формуле

О)

Если же параллельные лучи проходят через границу раздела с противоположной стороны, они сходятся в точке F1. Тогда фокусное расстояние «перед» линзой определяется формулой

(2)

Эти уравнения справедливы только для узкой (гауссовой) зоны вокруг оптической оси, т.е. линии, соединяющей фокусы F1 и F2; она пересекает поверхность раздела в главной точке Н. Узловая точка N-это центр сферы, образующей поверхность раздела. Преломляющая сила (ПС) последней определяется уравнением

(3)

Если фокусное расстояние f задано в метрах, единицей преломляющей (оптической) силы будет диоптрия (дп).

ПC1 линзы с двумя преломляющими поверхностями можно вычислить по формуле Гульстранда:

^ ГЛАВА И. ЗРЕНИЕ 241



Рис. 11.6. Формирование изображения в простой оптической системе, в схематическом и редуцированном глазу. А. Ход лучей от объекта (0) к изображению (1) в простой оптической системе. F1 , F2-фокусы, Η главная точка, N узловая точка. Показатель преломления п2 > п1. Б. Упрощенный ход пучей в составной центрированной оптической системе, представленной двумя главными плоскостями Н и Н' и двумя узловыми точками N и Ν'. В. Схематический глаз по Гульстранду. Г. Редуцированный глаз. Точки Η и Η', Ν и Ν' схематического глаза наложены друг на друга. Зная расстояние от N до 1 (16,7 мм) и угловые размеры (а) объекта, можно вычислить размер его изображения на сетчатке (I): угловому размеру объекта 1° примерно соответствует расстояние 0,29 мм на сетчатке глаза

(4)

где ПCf-преломляющая сила передней поверхности линзы, а ПСb - ее задней поверхности, d - расстояние между ними в метрах, n - коэффициент преломления заключенной между ними среды.

Формирование изображения. Если объект расположен в d0 метрах от сферической линзы с фокусным расстоянием f, с противоположной ее стороны формируется его изображение на расстоянии di , метров. Если коэффициент преломления среды с обеих сторон одинаков, справедливо соотношение

(5)

Если объект находится в бесконечности (т.е. удален на достаточно большое расстояние), член l/d0 стремится к нулю, в силу чего расстояние до формируемого изображения становится равным фокусному расстоянию (f) линзы. Следовательно, последнее можно определить, измерив расстояние от изображения до линзы при удаленном в бесконечность объекте.

^ Формирование изображения диоптрическим аппаратом глаза. В табл. 11.1 сведены все данные, необходимые для расчета оптических параметров глаза. Фокусное расстояние со стороны объекта (f0) поверхности раздела воздух-роговица вычисляется по уравнению (2)

(6)

Таким образом, преломляющая сила передней поверхности роговицы равна 1/0,0205 = 48,8 дп. Лучи света, падая на границу раздела роговицы и водянистой влаги, расходятся, поскольку nвв < nр (табл. 11.1). Из уравнений (1) и (3) можно вывести, что преломляющая сила этой поверхности составляет —5,9 дп. Теперь для вычисления общей преломляющей силы системы воздух-роговица водянистая влага используем формулу Гульстранда (уравнение 4); учитывая, что d = 0,5 мм. В результате получим 43 дп. Фокусное расстояние со стороны изображе-

Таблица 11,1. Схематический глаз (по Гульстранду)



Показатели преломления:







воздуха, nв

1,00




роговицы, nр

1,376




водянистой влаги и стекловидного тела, nвв

1,336




хрусталика, nк,

1,414 (неаккомодированный, Н)

хрусталика

1,424 (аккомодированный,




А)







Радиус кривизны. мм

, Расстояние от полюса роговицы,

мм

Передняя поверхность роговицы

7,7

0

Задняя поверхность роговицы

6,8

0,5

Передняя поверхность хрусталика

10,0 (Н)

5,6 (Н)

Передняя поверхность хрусталика

5,3 (А макс.)

5,2 (А макс.)

Задняя поверхность хрусталика

-6,0 (Н)

7,2

Задняя поверхность хрусталика

— 5,3 (А макс.)

7,2

Сетчатка




24,4

Первая главная точка, Η




1,35

Вторая главная точка, Н'




1,60

Передняя узловая точка,

N




7,05

Задняя узловая точка, Ν'




7,30

Фокусное расстояние со стороны изображения




22,78 (Н)

Фокусное расстояние со стороны объекта




-17,05 (Н)

^ 242 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

ния fu общей системы роговицы находим с помощью уравнений (I) и (3):

(7)

Хрусталик. Таким образом, чтобы получить четкое изображение в центральной ямке, расположенной на расстоянии 24,4 мм от полюса роговицы, требуется дополнительная преломляющая сила хрусталика. Двояковыпуклый хрусталик состоит из нескольких пластинчатых слоев, отличающихся друг от друга как по радиусу кривизны, так и по показателю преломления. Последний постепенно возрастает от периферии к центру. Таким образом, хрусталик оптически неоднороден. В табл. 11.1 указан общий показатель преломления хрусталика, определенный экспериментально. Он больше, чем у его отдельных слоев. Гульстранд показал, что преломляющая сила хрусталика в его максимально уплощенном состоянии равна в среднем 19,1 дп.

^ Общий показатель преломления глаза. Зная преломляющую силу роговицы и хрусталика, можно вычислить общую преломляющую силу диоптрического аппарата глаза. Используя формулу Гульстранда (4) при d = 5,6 мм и n = nBВ = 1,336, можно найти, что она равна 58.6 дп. Отсюда выводится фокусное расстояние всего глаза со стороны изображения (основной параметр построения последнего):

(8)

Схематический глаз. Построить схему процесса формирования изображения сложной оптической системой легче, если определить ее главные точки (подробности см. в руководствах по оптике). При этом общее действие всех преломляющих поверхностей представляется с помощью двух главных плоскостей (Н, Н'), двух узловых точек (N и N') и двух фокусов (F1, F2. рис. 11.6, Б). Гульстранд определил соответствующие величины для глаза человека; они приведены в табл. 11.1 (рис. 11.6, В). Расстояние от полюса роговицы до задней главной точки (1,6 мм) и фокусное расстояние глаза со стороны изображения (22,8 мм) дают в сумме расстояние от роговицы до центральной ямки (24,4 мм).

Редуцированный глаз. Еще проще схема редуцированного глаза (рис. 11.6,Г), в которой Η совпадает с Н', a N - c N'. Здесь расстояние от узловой точки N до сетчатки составляет 16.67 мм. Зная эту величину и угол а, под которым виден объект, можно определить размер его изображения на сетчатке.

^ Процессы регуляции в диоптрическом аппарате

Преломляющая способность хрусталика и диаметр зрачка изменяются при сокращении гладких мышц глаза, которые управляются нейронными механизмами.

Реакции зрачка. В норме зрачки обоих глаз круглые и их диаметры одинаковы. Средний диаметр зрачка уменьшается с возрастом.

^ Реакция на свет. При постоянном освещении количество света, попадающее в глаз за единицу времени, пропорционально площади зрачка. При снижении внешней освещенности зрачок рефлекторно расширяется. Если при дневном свете человек

закроет глаза на 10-20 с, его зрачки увеличатся. Когда он снова их откроет, зрачки сузятся. Эту реакцию на свет можно исследовать более детально, освещая глаза по отдельности (рис. 11.7). Если осветить один глаз, то через 0,3 0,8 с его зрачок сократится (прямая реакция на свет); у неосвещенного глаза он сократится тоже (содружественная реакция на свет). Ясно, что речь идет о полезном регуляторном механизме, снижающем в условиях слишком сильного освещения (например, в яркий солнечный день) количество света, падающего на сетчатку, и увеличивающем его при плохом освещении. В этой регуляторной цепи с отрицательной обратной связью датчиками служат рецепторы сетчатки, а регулируемой переменной -диаметр зрачка. У молодых людей последний может варьировать в пределах от 1,5 мм до примерно 8 мм, что позволяет изменять количество света, достигающего сетчатки, приблизительно в 30 раз. Однако зтот механизм не компенсирует весь диапазон колебаний внешней освещенности (см. с. 238).

^ Реакция прн рассматривании близких предметов (конвергентная реакция). Диаметр зрачка человека зависит также от расстояния до фиксируемого предмета. Если испытуемый сначала смотрит вдаль, а затем переводит взгляд на объект, расположенный в 30 см от него, зрачки сужаются. Поскольку оси глаз при этом обычно сводятся друг к другу (с. 235), такая реакция называется конвергентной. Настройка зрачка на ближний объект сопровождается увеличением преломляющей силы хрусталика (см. ниже). Как и в фотоаппарате, при уменьшении апертуры глубина резкости в глазу увеличивается.

^ Функция зрачковых мышц и их иннервации (рис. 11.8). Зрачковые реакции осуществляются с помощью двух систем гладких мышц в радужной оболочке. При сокращении кольцевой мышцы-сфинктера зрачок сужается (миоз); при сокращении мышцы-дилататора, волокна которой проходят в радужной оболочке радиально, он расширяется (мидриаз). Сфинктер иннервируется парасимпатическими нервными волокнами, выходящими из цилиарного (ресничного) ганглия, расположенного позади глаза. Преганглионарные волокна отходят от зрачководвигательных нейронов ядра Эдингера-Вестфаля, которое является «вегетативной» частью глазодвигательного ядра ствола мозга, и направляются к глазнице в составе глазодвигательного нерва. Уровень активации зрачководвигательных нейронов этого ядра регулируется нейронами претектальной зоны (рис. 11.8). Здесь оканчиваются аксоны слоя ганглиозных клеток сетчатки и зрительной коры (полей 18 и 19). Дилататор, напротив, иннервируется симпатическими нервными волокнами, возбуждаемыми нейронами цилиоспинального центра, расположенного на уровне восьмого шейного и первого, второго грудных сегментов спинного мозга. Аксоны нейронов этого центра идут через шейный отдел симпатической цепочки в верхний шейный ганглий, где образуют синапсы с постганглионарными нейронами. Аксоны последних направляются в глазницу вдоль внутренней сонной и глазной артерий и переходят там в цилиарный нерв. Уровень активации

^ ГЛАВА 11. ЗРЕНИЕ 243





Рис. 11.7. Схема зрачковых рефлексов: прямая и содружественная реакции на свет и конвергентная реакция. Стрелками показано освещение одного глаза



Рис. 11.8. Схема иннервации мышц радужной оболочки и ципиарной мышцы. Красным показаны эфференты симпатической нервной системы, черным парасимпатической

цилиоспинального центра зависит от общего тонуса вегетативной нервной системы.

^ Клиническое значение зрачковых реакций. Диаметр зрачка и зрачковые реакции важные диагностические признаки, поскольку по ним можно выявить поражения сетчатки, зрительного нерва, ствола мозга (глазодвигательной зоны), шейного отдела спинного мозга, а также областей, через которые проходят пре- и постганглионарные зрачководвигательные волокна (глубинных слоев шеи,

клиновидной кости и глазницы). Вегетативной иннервацией мышц радужной оболочки объясняется также зависимость размера зрачка от возраста, психологических факторов, уровня внимания и степени утомления [12, 30].

Аккомодация. Настройка преломляющей силы диоптрического аппарата глаза человека на определенное расстояние до фиксируемого объекта (аккомодация) осуществляется за счет изменения кривизны хрусталика, особенно его передней поверхности. Эта кривизна зависит от его упругости и сил, воздействующих на его сумку. Пассивные упругие силы, развиваемые цилиарным аппаратом, сосудистой оболочкой и склерой, передаются сумке хрусталика через волокна цилиарного (ресничного, или циннова) пояска. Механическое напряжение склеры зависит в свою очередь главным образом от внутриглазного давления (см. с. 246). Когда натяжение волокон пояска увеличивается, хрусталик растягивается и, следовательно, уплощается. Влияние на него этих пассивных упругих сил может изменяться под действием окружающей его цилиарной (ресничной) мышцы (рис. 11.5, 11.8). Волокна этой гладкой мышцы ориентированы по-разному радиально, по окружности и сверху вниз. Они иннервируются вегетативными, в основном парасимпатическими нервными волокнами. Когда цилиарная мышца сокращается, она противодействует упругим силам, действующим на хрусталик через циннов поясок, при этом натяжение сумки хрусталика уменьшается, кривизна его передней поверхности увеличивается и преломляющая сила возрастает: происходит аккомодация. Когда цилиарная мышца расслабляется, кривизна хрусталика и его преломляющая сила уменьшаются. В максимально неаккомодированном состоянии здоровый глаз дает на сетчатке четкое изображение лишь тех предметов, которые удалены на очень большое расстояние (в «бесконечность»).

^ Диапазоном аккомодации называется интервал изменения преломляющей силы (в диоптриях) при фиксации объекта, приближающегося из бесконечности на максимально близкое расстояние четкого видения. Самый широкий диапазон в молодом возрасте (14 диоптрий). Из уравнений (3) и (5) следует, что максимально аккомодированный глаз способен обеспечить четкое изображение на сетчатке предметов, удаленных от него на 1/14 м, т.е. на 7 см. С возрастом за счет некоторого обезвоживания хрусталик постепенно снижает свою упругость, а значит, и способность изменять преломляющую силу (диапазон

^ 244 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

аккомодации). Ближайшая точка четкого видения постепенно отодвигается от глаза, поэтому пожилым людям для чтения обычно требуются очки (пресбиопия).

^ Нервная регуляция аккомодации. Как и в зрачководвигательной системе, за аккомодацию отвечают преганглионарные парасимпатические аксоны (см. разд. 16.1) нейронов ядра Эдингера-Вестфаля, проходящие через цилиарный ганглий. Адекватный стимул для изменения аккомодации-нечеткость изображения на сетчатке. Ее, по-видимому, регистрируют нейроны фовеальной проекционной зоны зрительной коры (поле 18), связанной с ядром Эдингера-Вестфаля (рис. 11.8).

Некоторыми лекарственными препаратами можно воздействовать на периферические вегетативные синапсы цилиарной мышцы и мышц радужной оболочки (как и на любые другие в вегетативной нервной системе). Если, например, в конъюнктивальный мешок (за веко) закапать раствор атропина, он диффундирует в радужную оболочку и цилиарное тело и блокирует передачу сигналов через парасимпатические синапсы. В результате хрусталик станет неаккомодированным, а зрачок расширится. И наоборот, ингибитор ацетилхолинэстеразы неостигмин (см. с. 57) вызывает сужение зрачка и усиливает аккомодацию [12, 20, 26, 30].
^
Оптические недостатки глаза и аномалии рефракции

Система линз современного фотоаппарата дает изображение значительно более высокого качества, чем диоптрический аппарат глаза. Герман фон Гельмгольц (1821-1894), бывший одновременно физиологом и физиком, однажды пошутил, что если бы ему прислали оптический инструмент, сконструированный так небрежно, как глаз, он отослал бы его назад изготовителю. Однако «физиологические» недостатки глаза как фокусирующего устройства в значительной мере компенсируются нейронными механизмами контрастирования (см. с. 253).

Астигматизм. Поверхность роговицы не симметрична относительно оптической оси: обычно кривизна в вертикальной плоскости несколько больше, чем в горизонтальной. Как следует из уравнения (1), это приводит к зависимости преломляющей силы от угла падения лучей (астигматизм, или астигмия). Если разница не превышает 0,5 дп, такой астигматизм называют «физиологическим».

^ Сферическая аберрация. Как и у всех простых линз, у роговицы и хрусталика фокусное расстояние больше в центральной части, через которую проходит оптическая ось, и меньше на периферии. Возникающая за счет этого сферическая аберрация

делает изображение нерезким. Чем меньше диаметр зрачка, тем меньше участие периферических частей диоптрической системы в построении изображения, а следовательно, и искажения, вызванные сферической аберрацией.

^ Хроматическая аберрация и аккомодация. Как и все

простые линзы, диоптрический аппарат глаза преломляет свет тем сильнее, чем короче длина его волны. Это приводит к хроматической аберрации. Для точной фокусировки красных частей объекта требуется большая аккомодация, чем для синих. Именно поэтому синие предметы кажутся более удаленными, чем красные, находящиеся на том же самом расстоянии от наблюдателя. Архитекторы готических храмов часто использовали эту физиологическую иллюзию при создании цветных витражей: фон делался синим, а фигуры окрашивались в другие цвета, и как бы выступали на передний план.

^ Рассеяние света и помутнение диоптрического аппарата. В состав хрусталика и стекловидного тела входят структурные белки и другие макромолекулярные вещества в коллоидном растворе. Поэтому в диоптрическом аппарате происходит некоторое рассеяние света. Однако оно влияет на зрительное восприятие только в случае очень ярких стимулов (см. с. 254). В стекловидном теле даже вполне здорового глаза есть зоны помутнения, которые при рассматривании белого фона заметны как мелкие сероватые кружки или пятна неправильной формы. Когда глаза движутся, они кажутся пролетающими на светлом фоне мошками. У пожилых людей содержание воды в хрусталике может снизиться до такой степени, что он, уплотнившись, станет непрозрачным (старческая катаракта). Если такому больному удалить хрусталик, он будет нормально видеть при соответствующем подборе очков (примерно +13 дп для дали).

Миопия. Суммарная преломляющая сила диоптрического аппарата здорового неаккомодированного глаза составляет 58,6 дп (ср. с. 242). При этом для получения четкого изображения очень далекого объекта нужно, чтобы расстояние между полюсом роговицы и центральной ямкой составляло 24,4 мм. Если осевая длина глазного яблока больше, удаленные объекты невозможно точно сфокусировать, поскольку фокальная плоскость находится перед центральной ямкой (близорукость, или миопия). Чтобы хорошо видеть вдали, близоруким людям нужны очки с вогнутыми линзами (рис. 11.9).

Гиперметропия. Если при обычной преломляющей силе диоптрического аппарата глаза его осевая длина слишком мала, возникает дальнозоркость (гиперопия, или гиперметропия). Лица с таким недостатком отчетливо видят удаленные предметы, пользуясь механизмом аккомодации на ближний план. Однако диапазон аккомодации у них недостаточен для точной фокусировки на сетчатке изображения близко расположенных объектов. Чтобы компенсировать этот недостаток, требуются очки с выпуклыми линзами (рис. 11.10) [12, 23, 26].

^ ГЛАВА 11. ЗРЕНИЕ 245



Рис. 11.9. Миопия (близорукость) и ее коррекция с помощью вогнутой линзы. Для наглядности длина глазного яблока преувеличена («осевая миопия»)





Рис. 11.10. Гиперметропия (дальнозоркость) и ее коррекция с помощью выпуклой линзы

Измерение аномалий лучепреломления и выписка рецепта на очки

Преломляющую силу диоптрического аппарата можно измерить либо объективными, либо субъек-

тивными методами. Первые (ретиноскопия, инфракрасная техника) относятся к области офтальмологии. Здесь же мы кратко рассмотрим лишь субъективные процедуры.

^ Субъективное измерение лучепреломления осуществляется, например, с помощью специальных таблиц, описанных на с. 264. Пациент рассматривает их одним глазом с расстояния 6 м. В случае подозрения на близорукость перед его глазом ставят вогнутые линзы со все более отрицательными значениями преломляющей силы (в диоптриях), пока не будет достигнута нормальная острота зрения. Преломляющая сила корректирующей линзы примерно равна ошибке лучепреломления. Пациенты с гиперметропией, как правило, хорошо видят удаленные предметы. Им подбирают линзы с выпуклой поверхностью («плюсовые»), пока не появится нечеткость изображения. По количеству их диоптрий можно определить степень гипермстропии.

Очки. Корректирующая линза и глаз вместе образуют составную оптическую систему, к которой применимо уравнение (4). Если вместо «минусовых» очков для коррекции зрения носить роговичные контактные линзы, член d в уравнении (4) станет меньше. Это значит, что преломляющая сила таких линз может быть несколько меньше, чем у очков. При подборе последних нужно тщательно следить за совпадением оптических осей глаза и корректирующей линзы (если смотреть прямо перед собой). Для этого необходимо измерять расстояние между зрачками (56 70 мм) и подбирать соответствующую оправу.

Размер изображения предмета на сетчатке зависит от преломляющей силы корректирующих линз. Если для левого и правого глаза она не одинакова, изображения на двух сетчатках будут различаться по величине, что может привести к нарушению бинокулярного зрения (см. с. 267). В этом случае нужно найти компромисс между оптимальной коррекцией и нормальным бинокулярным зрением. Разница в преломляющей силе двух линз очков не должна превышать 3 дп.

Если у человека ярко выражен «регулярный» астигматизм, т.е. закономерная разница в кривизне роговицы вдоль разных ее диаметров, его можно скорректировать цилиндрическимя линзами. Если же астигматизм «нерегулярный» (кривизна роговицы варьирует «бессистемно»), его лучше компенсировать контактными линзами.
^
Исследование внутренней структуры глаза с помощью офтальмоскопа

Если в свет фар автомобиля попадет смотрящее на водителя животное, его глаза могут показаться «горящими» за счет отражения света от глазного дна (внутренней поверхности глазного яблока). Эта отражающая способность глаза используется в офтальмоскопии. На рис. 11.11 показана упрощенная схема хода падающих и отраженных лучей при таком обследовании. Чтобы отчетливо видеть сетчатку пациента, врачу необходимо настроить свои глаза, как на рассматривание удаленных предметов. Ошибки лучепреломления глаз врача и пациента корректируют соответствующей оптикой. На рис. 11.12 показан пример изображения, видимого при таких условиях. Диск зрительного нерва (papilla), сосуды сетчатки и ее внутренняя поверхность увеличены примерно в 15 раз, поскольку диоптри-

^ 246 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ



Рис. 11.11. Сильно упрощенная схема метода прямой офтальмоскопии (вид сверху)





Рис. 11.12. Глазное дно (часть сетчатки правого глаза) при обследовании методом прямой офтальмоскопии. А ветви центральной артерии сетчатки, В ветви центральных вен сетчатки, Д диск зрительного нерва, ЦЯ центральная ямка (W. Leydhecker. Grundriß der Augenheilkunde, 20th Ed. 1979)

ческий аппарат действует как увеличительная линза; изображение в данном случае прямое.

Чтобы получить перевернутое изображение сетчатки, врач использует «непрямой» офтальмоскоп, помещаемый на расстоянии около 80 см от исследуемого глаза. Параллельные лучи, отраженные им, фокусируются выпуклой линзой с оптической силой от +13 до +15 дп, давая перевернутое действительное изображение сетчатки, на которое врач

аккомодирует свои глаза. При гаком способе достигается всего четырехкратное увеличение, однако можно увидеть более обширную часть глазного дна, включая его периферические зоны.
^
Внутриглазное давление

Внешняя форма глаза и относительное расположение отдельных частей его диоптрического аппарата почти неизменны из-за наличия жесткой склеры и постоянства внутриглазного давления.

^ Секреция водянистое влаги. Давление внутри глазного яблока зависит в основном от количества непрерывно вырабатываемой и отводимой из глаза водянистой влаги. За счет ультрафильтрации (см. разд. 30.3) жидкость плазмы из кровеносных капилляров цилиарного тела переходит в его межклеточное пространство (рис. 11.5). Затем эпителиальные клетки цилиарного тела секретируют ее в виде водянистой влаги в заднюю камеру глаза.

Оттуда водянистая влага перетекает в переднюю камеру, а затем в венозную систему через трабекулярную сеть, находящуюся на краю камеры (в месте соединения радужной оболочки и роговицы), и шлеммов канал. Внутриглазное давление остается постоянным, если количества водянистой влаги, выводимой из шлеммова канала и образующейся в цилиарном теле за тот же отрезок времени, точно соответствуют друг другу. Если скорость образования водянистой влаги нормальная, а ее отток затруднен, внутриглазное давление повышается. Его патологическое повышение называется глаукомой. При хронической (простой) глаукоме механически наиболее слабая часть стенки глаза решетчатая пластина -выпячивается наружу, ухудшая кровоснабжение волокон зрительного нерва. В случае приступа острой глаукомы (глаукомы «суженного угла») блокируется радужно-роговичный угол, резко повышается внутриглазное давление и нарушается кровоток в сетчатке. Это ведет к ее либо временному, либо необратимому поражению (слепоте).

Упругие силы, развиваемые радужкой, передаются на радужно-роговичный угол (рис. 11.5) таким образом, что при напряженной радужке (суженном зрачке) трабекулярная сеть и шлеммов канал расширяются. Поэтому лекарства, вызывающие сужение зрачков, ускоряют отток водянистой влаги, а расширяющие их (например, атропин) замедляют. Таким образом, при подозрении на глаукому следует всячески избегать расширяющих зрачок препаратов.

Тонометрия. Внутриглазное давление можно определить косвенным способом, измеряя степень прогибания роговицы под действием стерженька с определенными весом и диаметром (импрессиоиная тонометрия) или же силу, которую нужно приложить, чтобы сделать плоским небольшой участок роговицы (аппланационная тонометрия). Если при нескольких повторных измерениях внутриглазное давление превышает 20 мм. рт. ст. (2,66 кПа), оно считается патологически повышенным. Во время приступа острой глаукомы оно может превышать 60 мм рт. ст. (8 кПа) [30, 37].
1   ...   22   23   24   25   26   27   28   29   ...   36

Ваша оценка этого документа будет первой.
Ваша оценка:

Похожие:

Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconОбщеобразовательная программа дошкольного образования Авторский коллектив
Н., канд пед наук, Дякина А. А., доктор филол наук, Евтушенко И. Н., канд пед наук, Каменская В....
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconИ иммунотерапия инфекционных заболеваний
Авторы: канд мед наук, доц. Т. А. Канашкова; канд мед наук, доц. Ж. Г. Шабан; канд мед наук, доц....
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconБвк 56. 8 А 92
Ц, канд мед наук Н. С. Дмитриев, проф С. Н. Лапченко, проф. В. Т. Пальчун, проф. О. К. Патякина,...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconФлюороз зубов
Авторы: асс. Н. П. Руденкова; канд мед наук О. А. Козел; канд мед наук Н. И. Дмитриева; канд мед...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconКафедра стоматологии детского возраста
Авторы: д-р мед наук, профессор Т. Н. Терехова, канд мед наук, доцент А. Н. Кушнер, канд мед наук,...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconУчебно- методическое пособие утверждено на цикловой методической комиссии стоматологического факультета
В. Ф. Михальченко, доктор мед наук, доцент Э. С. Темкин, канд мед наук, ассистент Н. М. Морозова,...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМетодические рекомендации Минск 2003 Удк 613. 6(075. 8)
А в т о р ы: канд мед наук, доц. В. И. Дорошевич; полк мед служ. Ю. Ю. Варашкевич; канд мед наук...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМ. А. Тучинская*, канд мед наук; Салех С. Х. Нажар*; О. И. Шушляпин*, канд мед наук; Л. Л. Мищенко*;
Патофизиологическая природа и патогенетическая коррекция реперфузионного синдрома c реперфузионным...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМэгид С. Михаил Перевод с английского под редакцией академика pamh а. А. Бунятяна, Издательство бином

Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМетодические рекомендации Минск 2004 удк
Р е ц е н з е н ты, доцент кафедры микробиологии, вирусологии и иммунологии, : канд мед наук Н. Ф....
Разместите кнопку на своём сайте:
Медицина


База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2019
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
Документы