Основные этапы развития знаний о эндокринных железах.
Морфологи изучая различные железы организма обнаружили, что существуют железы лишенные выводных протоков. Значение этих желез без выводных протоков прояснилось постепенно на основе данных вскрытий трупов больных, у которых наблюдались необычные симптомы, причину которых трудно было объяснить. Так, английский врач Томас Адиссон описал заболевание, при котором у больного постепенно нарастала слабость. появлялась характерная пигментация кожи. При вскрытии этого больного был обнаружены патологические изменения в надпочечниках. На следующем этапе исследований эндокринных желез стали ставить эксперименты на животных с удалением этих желез без выводных протоков: удаляли железу, наблюдали за изменениями в организме животного и делали выводы о функциях удаленного органа. На 3-ем этапе исследований было открыта способность вытяжек из этих органов замещать функцию соответствующей эндокринной железы. В дальнейшем начали из экстрактов эндокринных желез выделять активное начало (гормон) в чистом виде и определять их химическое строение. Следующим шагом, зная химическое строение гормона, начали синтезировать гормоны в лабораторных условиях. Наконец одним из последних достижений в изучении эндокринных желез стало изучение и раскрытие механизмов действия гормонов на регулируемые ими ткани и органы.
Таким образом, было установлено, что эндокринная система (ЭС) вместе с нервной системой обеспечивает интеграцию, согласованное взаимодействие и регуляцию систем органов. При этом нужно подчеркнуть, что гормональная регуляция или управление по сравнению с нервной регуляцией является филогенетически более древней. В ходе эволюции различные клетки многоклеточного организма дифференцировались, специализировались на выполнение различных функций:
- двигательная функция (мышечные клетки);
- разграничительная и защитная функция (покровный эпителий);
- захват, переработка питательных веществ (эпителий кишечника). и т.д.
Наряду с этими типами клеток появились клетки. обеспечивающие взаимосвязь, согласованное взаимодействие между клетками разной специализации. Свою функцию эти первичные эндокринные клетки осуществляли путем выделения особых регулирующих веществ, которых в последующем назвали гормонами.
Понятие о гормонах, клетках-мишенях и их рецепторах.
Термин "гормон" был предложен в 1904
Старлингом, и происходит от греческого слова "гормейн" - означающее "приводить в движение", "возбуждать" или "пришпоривать". Гормон (Г) - это продукт жизнедеятельности клеток эндокринной железы, выделяемое в небольших количествах, но оказывающее сильное регулирующее действие на тот или иной орган. По своей химической природе гормоны бывают:
. Аминокислотные гормоны - это многочисленная группа, имеет подгруппы:
- гормоны-модифицированные аминокислоты (тироксин щитовидной железы, катехоламины).
- дофамин, норадреналин, адреналин);
- гормоны - олигопептиды (либерины и статины с гипоталамуса);
- гормоны - полипептиды (инсулин с поджелудочной железы);
- гормоны - нонапептиды или белки (окситоцин и вазопрессин нейрогипофиза, каль-
цитонин щитовидной и паракальцитонин околощитовидной железы.
. Гликопротеидные гормоны (фоллитропин, лютропин, тиреотропин с гипофиза).
. Стероидные горный - если гормон небелкового характера, комплекс Гольджи, митохондрии).
. Имеют тесную взаимосвязь с нервной системой
Классификация эндокринных желез.
А. Классификация по происхождению:
. Группа мозговых придатков (развиваются из нервной трубки) - нейрогипофиз, эпифиз.
. Бронхиогенная група (развиваются из эпителия жаберных карманов и ротовой полости) - аденогипофиз, щитовидная и околощитовидная железа, тиму.
. Группа надпочечников и параганглии.
Б. Морфофункциональная классификация:
. Центральные органы эндокринной системы.
) Нейросекреторные ядра гипоталамуса
) Гипофиз
) Эпифиз
. Периферические эндокринные железы.
) Периферические эндокринные железы (щитовидная и околощитовидная железа, надпочечники)
) Органы обьединяющие эндокринную и неэндокринную функцию (гонады, плацента, поджелудочная железа, тимус)
) Диффузная эндокринная система (APUD - сис
) - одиночных эндокринных клеток, разбросанных в тканях (особенно в эпителиальных) многих органов.
Гипотадамус - как центральный орган эндокринной системы. Гипоталамус (ГС) является высшим центром ЭС. ГС как центральный орган ЭС регуляцию функций периферических эндокринных желез (ЭЖ) осуществляет по 2 каналам:
. ГС, как часть нерной системы, регулирует функцией ЭЖ посредством нервных импульсов.
. Трансгипофизарная регуляция, т.е. через гипофиз (ГС выделяет либерины и статины усиление или снижение выделения гипофизом тропных гормонов усиление или снижение функций периферических ЭЖ.
ГС как высший центр ЭС в своем составе имеет нейросекреторные клетки, специализированные на выработку гормонов. Нейросекреторные клетки Гса располагаются группами и образуют парные ядра. В передней части Гса секреторные нейроциты образуют супраоптические и паравентрикулярные ядра, где вырабатываются гормоны: антидиуретический гормон (синоним вазопрессин) и окситоцин. Вазопрессин оказывает сосудосуживающий эффект и регулирует обмен воды, усиливая ее реабсорцию в собирательных трубочках почек. При нехватке вазопрессина развивается несахарный диабет (увеличение диуреза без повышения концентрации сахара в моче). Окситоцин вызывает повышает тонус гладкомышечных клеток матки и миоэпителиальных клеток молочной железы. Окситоцин и вазопрессин по отросткам нейросекреторных клеток по гипофизарной ножке поступает в нейрогипофиз (задняя доля гипофиза) и накапливается в аксовазальных синапсах (пресинаптический резервуар) между окончанием аксона нейросекретоной клетки гипоталамуса и гемокапилляром).
В средней части гипоталамуса располагаются аркуатное и вентромедиальные ядра Гса. Нейросекреторные ядра клетки этих ядер синтезируют 2 группы аденогипофизтроных гормонов:
. Либерины - 6 различных лабиринов, соответсвенно для 6 видов клеток передней и промежуточной доли гипофиза ( усиливают функцию клеток этих долей гипофиза).
. Статины - тоже 6 рановидностей - тормозят работу (снижают функци) клеток передней и промежуточной доли гипофиза.
Источники развития. Микро- и ультрамикроскопическое строение и цитофизиология клеток гипофиза.
Гипофиз закладывается и развивается на 4-ой недели эмбрионального развития из 2-х источников:
. Эпителий верхней стенки ротовой бухты.
. Выпячивание стенки промежуточного пузыря головного мозга.
Эпителий верхней стенки ротовой бухты выпячивается в направлении к основани головного мозга - гипофизанрый карман Ратке, навстречу которому растет выпячивание стенки промежуточного пузыря головного мозга. Из эпителиального зачатка формируется передняя и промежуточная доля аденогипофиза, из мозговой ткани образуется задняя доля ( ней
). Гистологическое строение гипофиза. Передняя доля гипофиза состоит из эндокриноцитов, располаженных тяжами (трабекулы), разделенными тонкими прослойками рыхлой сдт с синусоидными гемокапиллярами. Среди аденоцитов передней доли различают:
. Хромофобные эндокриноциты (60%) - плохо воспринимают краски, секреторных гранул нет.
. Хронофильные эндокриноциты (40%) в целом имеют хорошо окрашенные гранулы. Среди них в зависимости от к родству к красителям различат:
) базофильные эндокриноциты (10%) - гранулы окрашиватся основными красителями. По функции среди них различат:
- тиротропоциты - полигональные клетки с мелкими базофильными гранулами; синтезируют ТТГ (тиреотропный гормон) регулирующий функцию щитовидной железы;
- гонадотропоциты - округло-овальные клетки с экцентрично расположенным ядром, в центре цитоплазмы клетки возле ядра имеется просветление макула, что соответствует комплексу Гольджи. Гонадотропоциты синтезируют гонадотропины, к котрорым относятся:
1) фоллитропин - действует на фолликулы яичника (стимуляция синтеза эстрогенов) и сустеноциты или - клетки Сертоли яичка (стимуляция синтеза андрогенсвязующего белка, эстрогенов);
) лютропин - действует на желтое тело в яичниках( стимуляция синтеза прогестерона) и гландулоциты или - клетки Лейдига яичка (стимуляция синтеза тестостерона и эстрогенов).
- кортикотропоциты - неправильной формы клетки, цитоплазма базофильная с хорошо выраженной ЭПС гранулярного типа и комплексом Гольджи, в цитоплазме мелкие гранулы распложенные по периферии цитоплазмы и не воспринимающие ни кислые и ни основные краски; синтезируют АКТГ регулируют функцию коры надпочечников.
Вторая часть хромофильных клеток аденогипофиза - ацидофильные эндокриноциты = составляют 30% всех клеток аденогипофиза. В цитоплазме имеют ацидофильные гранулы ( более мелкие чем базофильные гранулы). Среди ацидофильных клеток по функции различают:
1) соматотропоциты - гранулы относительно мелкие; синтезируют соматотропин регулирует рост организма. Гипофункция у детей гипофизарная карликовость ( отставание в росте - в физическом развитии, без отставания в умственном развитии). Гиперфункция у детей гигантизм - усилиенный рост костного скелета в длину (до 2,50м и больше);
2) маммотропоциты - с очень крупными ацидофильными гранулами неправильной формы. Синтезируют гормон пролактин регулирует функцию молочных желез, оказывает влияние на желтое тело яичников.
Итак, в передней доле гипофиза различают по меньшей мере 6 разновидностей клеток, вырабатывающих 6 разновидностей гормонов. Причем гормоны в основном тропные - регулируют функцию периферических ЭЖ.
Функция самих эндокриноцитов передней доли гипофиза регулируется гормонами средней части гипоталамуса - либеринами (усливают функцию аденоцитов передней доли гипофиза) и статинами ( тормозят функцию аденоцитов передней доли гипофиза)
Промежуточная доля гипофиза - узкая полоска аденоцитов, вырабатывающихЖ
1) меланотропин - регулирует синтез и распределение в коже пигмента меланина. У человека большого значения не имеет; в большом количестве вырабатывается у животных, которые могут быстро меныть окраску (мимикрия у лягушек, ящериц, рыб);
2) липотропин - регулирует обмен жиров в организме; при гипофункции липотропоцитов развивается заболевание гипофизарная кахексия, при гиперфункции - гипофизарное ожирение (болезнь Иценко-Кушинга).
Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз) - состоит из нервных волокон, отросчатых звездчатых глиальных клеток - питуицитов. В нейрогипофизе аккумулируются антидиуретический гормон и окситоцин. Окситоцин и антидиуретический гормон, как было сказано выше, синтезируются в нейросекреторных клетках гипоталамуса и по аксонам нейросекреторных клеток поступают в заднюю долю гипофиза , где аксоны этих клеток образуют на поверхности гемокапилляров аксовазальные синапсы (тельца Герринга), откуда гормоны по мере необходимости поступают в кровь и разносятся по организму.
VII. -гипофизарные взаимоотношения .
Таким образом гипоталамус, как высший орган ЭС вырабатывает либерины, статины, вазопрессин и окситоцин.Вазовпрессин и окситоцин, как было сказано выше, по аксонам нейросекретоных клеток супраоптического и паравентрикулярного ядра гипоталамуса поступает в заднюю долю гипофиза и аккумулируется там в тельцах Герринга (пресинаптические цистерны в аксовазальных синапсах), и по мере необходимости поступают в кровь и достигают клеток-мишеней (мускулатура кровеносных сосудов и матки, эпителий собирательных трубочек почек). Либерины и статины вырабатываются в нейросекреторных клетках супраоптического и паравентрикулярного ядра гипоталамуса, и здесь в гипоталамусе поступают в кровь черезь стенки сети капилляров образованных разветвлением верхней гипофизарной артерии. Капилляры этой первичной сети собираются в воротную вену, которая поступает по гипофизарной ножке в аденогипофиз и распадается во вторичную капиллярную сеть, контактирующую с аденоцитами передней доли гипофиза. Выходя из вторичной сети капилляров либерины и статины оказывают стимулирующее (либерины) или тормозящее (статины) влияние на клетки передней доли гипофиза, тем самым усиливают или снижаюют выработку тропных гормонов.
VIII. Эп
. Развивается на 5-ой недели из выпячивания промежуточного мозга (стенка крыи III желудочка). Строение органа по сравнению с гипофизом изучено менее, что обьясняется труднодоступностью органа. Снаружи орган покрыта сдт капсулой, от которой вглубь отходят сдт прослойки делящие орган на дольки. В дольке различают пинеолоциты - более крупные, расположенные в центре дольки отросчатые клетки многоугольной формы, обычно лежащие группами, с хорошо выраженными ЭПС, ПК и митохондриями; среди пениолоцитов различают: а) светлые - малодифференцированные пинеолоциты, или зрелые пинеолоциты уже выделившие свой секрет; б) темные - зрелые пинеолоциты, накопившие секрет, в цитоплазме имеют ацидофильные (иногда базофильные) гранулы. Функция пинеолоцитов - синтез серотонина мелатонинf, антигонодотропина и т.д. всего около 40 гормонов и биологически активных веществ, при помощи которых эпифиз выступает как антогонист гипофиза в регуляции функцией периферических ЭЖ, контролирует биоритмы во всех органах организма. Второй клеточный элемент в дольках - глиоциты - это более мелкие клетки, тоже отросчатые, располагаются в периферической части дольки органа; цитоплазма более базофильна, чем у пинеолоцитов, органоиды выражены слабее. Функция - опорная, поддерживающая.
Как и во всех других эндокринных железах. в эпифизе сильно развита сеть капилляров. причем синусоидного типа. Орган достигает максимального развития к 5-6 годам, в дальнейшем постепенно количество пинеолоцитов снижается, замещается сдт, в органе откладываются соли кальция (мозговой песок).
^
Щитовидная железа закладывается на 3-й неделе эмбрионального развития как выпячивание эпителия глотки между 1-ой и 2-ой парой жаберных карманов. Из материала этого источника образуются фолликулярные тироциты. Второй источник - переселившиеся из нервного гребня нейробласты - внедряются в эпителиальный зачаток органа и дифференцируются в парафолликулярные эндокриноциты. Из окружающей мезенхимы образуется капсула и соединительнотканные перегородки и прослойки.
Гистологическое строение и функции. Орган снаружи покрыт соединительнотканной капсулой, от капсулы внутрь отходят соединительнотканные перегородки с кровеносными сосудами. Паренхима железы представлена фолликулами - структурно-функциональные единицы органа. Фолликула - это пузырек, заполненный жидким секретом - каллоидом. Стенка фолликулы образована одним слоем клеток - фолликулярных тироцитов, расположенных на базальной мембране. Фолликулярные тироциты на апикальной поверхности, обращенной к просвету фолликулы, имеют микроворсинки. В тироцитах хорошо развиты гранулярный ЭПС, пластинчатый комплекс, митохондрии. В ЭПС тироцитов из аминокислот (в их составе и тирозин) синтезируется тироглобулин. Тироглобулин накапливается в пластинчатом комплексе, затем через апикальный полюс клеток выделяется в полость фолликулы. Одновременно тироциты из крови захватывают молекулы йода (поэтому функции фолликул можно исследовать путем введения в организм радиоактивных изотопов йода), в области микроворсинок окисляют его в атомарный йод и выделяют также в полость фолликул. В полости фолликул аминокислота тирозин в составе тироглобулина присоединяет сначала 1 атом йода ? образуется монойодтирозин, затем 2-ой атом йода ? образуется дийодтирозин. Два йодтирозина соединяясь образуют тетрайодтирозин или тироксин. Возможно и соединение монойодтирозина с дийодтирозином с образованием трийодтирозина. Итак, в каллоиде фолликул содержатся предшественники йодсодержащих гормонов в комплексе с белком. По мере необходимости эти соединения из каллоида поступают обратно в цитоплазму тироцитов, где моно- и дийодтирозины распадаются, а трийодтирозин и тетрайодтирозин после отсоединения из их состава белкового компонента выделяются через базальный полюс тироцитов в кровь.
В норме у здорового человека фолликулы имеют средний диаметр мкм, стенка образована тироцитами кубической или низкопризматической формы. При гипофункции каллоид накапливается (застаивается) в фолликулах, вследствие чего у фолликул растягивается стенка и увеличивается диаметр, а тироциты становятся плоскими. При гиперфункции по сравнению с нормофункцией диаметр фолликул уменьшается, а фолликулярные тироциты становятся высокопризматическими.
Йодсодержащие гормоны регулируют скорость основного обмена в клетках и тканях (т.е. скорость окислительно-восстановительных реакций). При нехватке этих гормонов у детей развивается кретинизм - отставание в физическом развитии (маленький рост - карликовость) в сочетании с отставанием в умственном развитии, т.к. гормон необходим для нормальной дифференцировки нервной ткани. При нехватке гормона у взрослых развивается микседема (микс - слизь, одема - отек) - из-за снижения скорости обменных процессов в тканях наблюдается накопление в организме тканевой жидкости (одутловатый, отечный вид), из-за преобладания процессов торможения над возбуждением в коре головного мозга отмечается заторможенность и безразличие. При избытке йодсодержащих гормонов независимо от возраста развивается тириотоксикоз (Базедова Болезнь): повышение скорости обменных процессов в клетках и тканях ? все что поступает с пищей в организм быстро ''сгорает" ? похудание, истощение. Отмечается экзофтальм (пучеглазие), тремор пальцев, меняется и психика - больной становится вспыльчивым, импульсивным и неадекватно раздражительным - все это является следствием преобладания в коре мозга процессов возбуждения над процессами торможения.
Функция фолликулярных тироцитов регулируется тириотропным гормоном с аденогипофиза.
В стенках фолликул кроме фолликулярных тироцитов встречаются парафолликулярные тироциты ("К"-клетки или кальцитониноциты). Парафолликулярные тироциты располагаются в стенке фолликулы, но их верхушки не доходят и не контактирует с каллоидом, т.к. прикрыты соседними фолликулярными тироцитами. Иногда парафолликулярные тироциты находятся в рыхлой соединительной ткани рядом с фолликулой. По происхождению - это переселившиеся из нервного гребня нейробласты. В отличие от фолликулярных тироцитов они более крупные клетки, не поглащают из крови йод, хорошо окрашиваются солями тяжелых металлов (серебра или осьмия). Прафолликулярные тироциты относятся к АПУД системе и вырабатывают гормон кальцитонин, который снижает концентрацию кальция в крови (снижает функцию остеокластов ? снижается разрушение межклеточного вещества костной ткани и вымывание кальция из костей в кровь).
В паренхиме щитовидной железы кроме фолликул встречаются так называемые интерфолликулярные островки - это скопление плотно прилегающих друг к другу тироцитов (каллоида нет). Считается, что интерфолликулярные островки состоят из малодифференцированных клеток, которые впоследствие начинают секретировать каллоид и превращаются в обычные фолликулы. Аналогичные скопления клеток без каллоида могут быть результатом среза стенки фолликулы по касательной.
Околощитовидная железа закладывается из эпителия III-IV пар жаберных карманов. Из мезенхимы формируется капсула и соединительнотканные прослойки с кровеносными сосудами..
Орган снаружи покрыт соединительнотканной капсулой, от которой внутрь отходят прослойки рыхлой соединительной ткани с сосудами. Паренхима органа представлена клетками - паратироцитами, расположенными в виде тяжей, между этими тяжами прослойки рыхлой соединительной ткани с гемокапиллярами. Среди паратироцитов различают:
1. Главные паратироциты (темные и светлые главные паратироциты) - их большинство.
2. Оксифильные паратироциты.
Темные главные паратироциты - округлые клетки со слабобазофильной цитоплазмой. Под электронным микроскопом: хорошо выражен пластинчатый комплекс, много митохондрий, умеренно развита гранулярная ЭПС; в цитоплазме много секреторных гранул.
Светлые главные паратироциты - цитоплазма содержит гранулы гликогена, которые не окрашиваются гематоксилин-эозином, поэтому клетки светлые.
Функция главных паратироцитов - выработка гормона паратириокальцитонина (паратгармон или паратирин). Пратирин является антагонистом кальцитонина щитовидной железы - кальций вымывается из костей и поэтому его концентрация в крови повышается (паратирин усливает функцию остеокластов, уменьшает выведение кальция через почки, усиливает всасывание кальция в кишечнике).
При гипофункции главных паратироцитов концентрация кальция в крови снижается. При удалении паращитовидной железы наступает тетания (возникают длительные или судорожно спастические сокращения отдельных групп мышц. Спастическое сокращение мышц гортани и дыхательной мускулатуры может привести к смерти. Часто наблюдается и остановка сердца. Механизм этих явлений - участие кальция с мышечных сокращениях.
При гиперфункции главных паратироцитов (например при опухолях) развивается генерализованный фиброзный остеит. Происходит интенсивное вымывание кальция из костей приводящий к остеопорозу, а также разрастание фиброзной ткани в костях. Кости становятся очень ломкими.
Оксифильные паратироциты - малочисленная группа клеток, появляются только в период полового созревания. В отличие от главных паратироцитов имеют более широкую оксифильную цитоплазму, характерно обилие митохондрий. Считают, что оксифильные паратироциты являются стареющими эндокринными клетками.
Надпочечники. Эмбриональные источники развития органа:
1. Висцеральный листок спланхнатомов (целомический эпителий). На 5-й неделе целомический эпителий в области корня брыжейки утолшается и в дальнейшем дифференцируется в клетки корковой части надпочечников.
2. На 6-й неделе эмбрионального развития из симпатических ганглиев выселяются нейробласты, внедряются в эпителиальный зачаток надпочечников и дифференцируются в мозговое вещество органа.
3. Из окружающей мезенхимы образуется капсула и соединительнотканные прослойки с сосудами..
Строение надпочечников - орган снаружи покрыт капсулой, от которой внутрь отходят тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани с кровеносными капиллярами. В паренхиме различают корковую и мозговую части.
В корковой части эндокриноциты образуют 4 зоны:
1. Сразу под капсулой располагается клубочковая зона - эндокриноциты располагаются в виде арок или клубочков; в цитоплазме имеют агранулярную ЭПС, пластинчатый комплекс, митохондрии. Функция: синтезируют минералкортикоиды (пример: альдостерон), которые регулируют в организме водно-солевой обмен (усливают реабсорбцию Na? и воды в канальцах почек. Функция клубочковой зоны регулируется (усиливают) адренокортикотропным гормоном аденогипофиза и ренином с юкстагломеруляных аппаратов почек.
2. Суданофобная зона - очень тонкая прослойка из малодифференцированных клеток - обеспечивают регенерацию пучковой и сетчатой коры надпочечников.
3. Пучковая зона - состоит из тяжей эндокриноцитов (или выстроенных в ряды - пучки эндокриноцитов), ориентированных перпендикулярно к поверхности надпочечников. Пучки состоят из 1-2 рядов эндокриноцитов и отделены от соседних пучков тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани с гемокапиллярами. Эндокриноциты пучковой зоны имеют микроворсинки, агранулярную ЭПС, митохондрии, свободные рибосомы и жировые включения. В составе жировых капель содержатся холестерин, из которого синтезируются стероидные гормоны - глюкокортикоиды (кортикостерон, кортизон и кортизол). Глюкокортикоиды регулируют обмен углеводов (усиливают образование углеводов за счет белков и липидов), оказывают противовоспалительное и иммунодепрессивное действие, задерживают заживление ран. Функция пучковой зоны регулируется адренокортикотропным гормоном аденогипофиза.
4. Сетчатая зона - в этой зоне тяжи эндокриноцитов идут в различных направлениях, анастомозируют друг с другом и образуют сетчатую структуру, между тяжами располагаются гемокапилляры. Эндокриноциты имеют агранулярную ЭПС, пластинчатый комплекс и митохондрии. Функция: выработка мужских половых гормонов - андрогенов, в меньшем количестве женских половых гормонов - эстрогенов и прогестерона, регулирующие вторичные половые признаки (тип оволосения и отложения жира, телосложение, особенности голоса и т.д.). Функция сетчатой зоны регулируется адренокортикотропным гормоном аденогипофиза.
Мозговая часть надпочечников - находится в центре органа. Клетки мозговой части более крупные, округлые, цитоплазма более базофильная. Среди клеток мозговой части имеются:
1. Светлые эндокриноциты (адреноциты) - секретируют адреналин.
2. Темные эндокриноциты (норадреноциты) - секретируют норадреналин.
Адреналин и норадреналин являются медиаторами симпатического отдела вегетативной нервной системы, поэтому при усилении функции мозговой части надпочечников наблюдается временное превалирование симпатического отдела над парасимпатическим отделом:
- учащение и усиление сокращений сердца;
- повышение артериального давления;
- сокращение селезенки (выброс крови из депо) и увеличение объема циркулирующей крови;
- перераспределение крови из внутренних органов в мышцы;
- мобилизация глюкозы из депо (печень, мышцы);
Все эти эффекты действия адреналина и норадреналина в целом мобилизуют силы организма для борьбы с источником стресса, для преодоления каких то трудностей. Строение и функции эндокринных клеток неэндокринных органов, а также элементов АПУД системы мы рассмотрим при изучении соответствующих органов и систем.
|
|
Общая морфо-функциональная характеристика дыхательной системы.
2. Эволюция дыхательной системы.
3. Эмбриональные источники, закладка и развитие дыхательной системы.
4. Возрастные изменения в дыхательной системе.
5. Гистологическое строение дыхательной системы.
Дыхательная система выполняет следующие функции:
1. Газообмен (обогащение крови кислородом, освобождение от углекислого газа).
2. Участие в водно-солевом обмене (пары воды во выдыхаемом воздухе).
3. Выделительная функция (в основном летучие вещества, например алкоголь).
4. Депо крови (обилие сосудов).
5. Выработка факторов регуляции свертываемости крови (в частности гепарин и тромбопластин).
6. Участие в обмене жиров (сжигание жиров с использованием выделяювшегося тепла для согревания крови).
7. Участие в обонянии.
I. Эволюция легочного дыхания. Появление легочного дыхания в эволюционной лестнице связано с выходом животных с водной среды на сушу. У рыб жаберное дыхание – вода постоянно пропускается через жаберные щели, растворенный в воде кислород обогащает кровь.
а) впервые легочное дыхание появляется у амфибий – причем у них параллельно существует и легочное дыхание и кожное дыхание. Легкие у амфибий примитвны и представляют собой 2 мешковидных выпячивания, которые открываются почти непосредственно в гортань, т.к. трахея очень короткая;
б) у рептилий дыхательные мешки разделены перегородками на дольки и имеют губчатый вид, более выражены воздухоносные пути;
в) у птиц – бронхиальное дерево сильно разветвлено, легкие разделены на сегменты. У птиц имеются 5 воздухоносных мешков – запасные резервуары вдыхаемого воздуха;
г) у млекопитающих отмечается дальнейшее удлиннение дыхательных путей, увеличение количества альвеол. Кроме сегментов в легких появляются доли, появляется диафрагма.
II. Источники, закладка и развитие дыхательной системы. Развитие дыхательной системы начинается на 3-й неделе эмбрионального развития. На вентральной стенке переднего отдела I кишки (снутри - материал прехордальной пластинки, средний слой – мезенхима, снаружи – висцеральный листок спланхнотомов) образуется слепое выпячивание. Это выпячивание растет параллельно I кишке, затем слепой конец этого выпячивания начинает дихотомически разветвляться. Из материала прехордальной пластинки образуются: эпителий респираторной части и воздухоносных путей, эпителий желез в стенках воздухоносных путей; из окружающей мезенхимы образуются соединительнотканные элементы и гладкомышечные клетки; из висцеральных листков спланхнотомов – висцеральный листок плевры.
К моменту рождения количество долей, сегментов в основном соответствуют количеству этих образований у взрослых. До рождения альвеолы легких остаются в спавшемся состоянии, выстланы кубическим или низкопризматическим эпителием (т.е. стенка толстая), заполонены тканевой жидкостью с примесью амниотической жидкости. При первом вдохе или крике ребенка после рождения альвеолы расправляются, заполняются воздухом, стенка альвеол растягивается – эпителий становится плоским. У мертворожденного ребенка альвеолы остаются в спавшемся состоянии, под микроскопом эпителий легочных альвеол кубический или низкопризматический (если кусочек легких бросить в воду – они тонут).
Дальнейшее развитие дыхательной системы обуслолено увеличением количества и объема альвеол, удлиннением воздухопроводящих путей. Объем легких к 8 годам увеличивается по сравнениению с новорожденным в 8 раз, к 12 годам – в 10 раз. С 12 летнего возраста легкие по внешнему и внутренному строению близки к таковым у взрослых, но медленное развитие дыхательной системы продолжается до 20-24 летнего возраста.
После 70 лет в дыхательной системе отмечается инволюция:
- истончается эпителий и утолщается; базальная мембрана эпителия воздухопроводящих путей;
- железы воздухопроводящих путей начинают атрофироваться, их секрет сгущается;
- уменьшается количество гладкомышечных клеток в стенках воздухопроводящих путей;
- хрящи воздухоносных путей обызвествляются;
- истончаются стенки альвеол;
- снижается эластичность стенок альвеол;
- атрофируются и склерозируются стенки респираторных бронхиол.
III. Строение дыхательной системы. Дыхательная система состоит из воздухопроводящих (воздухоносных) путей и респираторного отдела.
Воздухопроводящие пути включают: носовую полость (с придаточными пазухами), носоглотку, гортань, трахею, бронхи (крупные, средние и мелкие), бронхиолы (заканчиваются терминальными или конечными брониолами).
Носовая полость выстлана многорядным мерцательным эпителием, под эпителием распологается собственная пластика слизистой оболочки из рыхлой волокнистой соединительной ткани, где имеютсябольшое количество эластических волокон, сильно выраженное сплетение кровеносных сосудов и концевые отделы слизистых желез. Сосудистое сплетение обеспечивает согревание проходящего воздуха. Благодаря наличию на носовых раковинах обонятельного эпителия (см. лекцию “Органы чувств”) осуществляется рецепция запахов.
Гортань и трахея имеют сходное строение. Состоят из 3-х оболочек – слизистая, фиброзно-хрящевая и адвентициальная.
I. Слизистая оболочка включает:
1. Многорядный мерцательный эпителий (исключение – голосовые связки, там многослойный плоский неороговевающий эпителий).
2. Собственная пластинка слизистой - из рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержит слизисто-белковые железы. В трахеи дополнительно имеется подслизистая основа из рыхлой волокнистой соединительной ткани со слизисто-белковыми железами.
II. Фиброзно-хрящевая оболочка – в гортани: щитовидный и перстневидный хрящи из гиалинового хряща, клиновидный и рожковидные хрящи из эластического хряща; в трахее: незамкнутые хрящевые кольца из гиалинового хряща. Хрящи покрыты фиброзным слоем из плотной неоформленной волокнистой соединительной ткани..
III. Адвентициальная оболочка – из рыхлой волокнистой соединительной ткани с сосудами и нервными волокнами.
Бронхи по калибру и особенностям гистологического строения подразделяются на крупные, средние и мелкие бронхи.
Признаки
|
Крупные бронхи
|
^
|
Мелкие бронхи
|
Диаметр
|
5-15 мм
|
2-5 мм
|
0,5-2 мм
|
Эпителий (в целом тол-щина умень-шается по мере умень-шения диа-метра брон-хов)
|
Однослойный мно-горядный мерца-тельный, из клеток: мерцательные, бо-каловидные, ба-зальные, эндокрин-ные
|
Однослойный мно-горядный мерца-тельный из клеток (см. крупные бронхи)
|
Многорядный ?2-х рядный?однослойный цилиндричес-кий?кубический (кроме перечис-ленных 4-х видов клеток + секретор-ные к.(с-з фермента разрушающий сур-фактант) + каем-чатые (хеморецеп-торы)
|
К-во миоц-в
|
+
|
++
|
+++
|
Хрящевые элементы
|
Неполные кольца гиалинового хряща
|
Небольшие ос-тровки эластичес-кого хряща
|
Хрящей нет
|
Железы
|
+
|
++
|
-
|
Функции воздухопроводящих путей:
- проведение (регулируемое!) воздуха в респираторный отдел;
- кондиционирование воздуха (согревание, увлажнение и очистка);
- защитная (лимфоидная ткань, бактерицидные свойства слизи);
- голосообразование;
- рецепция запахов.
Респираторный отдел включает респираторные бронхиолы I, II и III порядка, альвеолярные ходы, альвеолярные мешочки и альвеолы. Респираторные бронхиолы выстланы кубическим эпителием, остальные оболочки истончаются, остаются отдельные миоциты, по ходу имеют редко расположенные альвеолы. В альвеолярных ходах стенка еще более истончается, миоциты исчезают, увеличивается количество альвеол. В альвеолярных мешочках стенка состоит сплош из альвеол. Совокупность всех разветвлений одной респираторной бронхиолы называется ацинусом, который является морфо-функциональной единицей респираторного отдела. Газообмен в асинуцах идет через стенки альвеол.
Ультраструктура альвеол. Альвеола – пузырек диаметром 120-140 мкм. Внутренняя поверхность альвеол выстлана клетками 3-х типов:
1. Респираторные эпителиоциты (I тип) – резкоуплощенные полигональные клетки (толщина цитоплазмы в безядерных участках 0,2 мкм, в ядросодержащей части – до 6 мкм). На свободной поверхности имеют микроворсинки, увеличивающие рабочую поверхность. Функция: через тонкую цитоплазму этих клеток идет газообмен.
2. Большие (секреторные) эпителиоциты (II тип) – клетки большей толщины; имеют много митохондрий, ЭПС, пластинчатый комплекс и секреторные гранулы с сурфактантом. Сурфактант – поверхностноактивное вещество (снижает поверхностное натяжение), образует тонкую пленку на поверхности эпителиоцитов выстилающих альвеолу и обладает свойствами:
- снижая поверхностное натяжение и препятствует спадению альвеол;
- обладает бактерицидными свойствами;
- облегчает захват и транспорт кислорода через цитоплазму респираторных эпителиоцитов;
- препятствует выпотеванию тканевой жидкости в альвеолы.
3. Легочные макрофаги (III тип) – образуются из моноцитов крови. Клетки подвижные, могут образовать псевдоподии. В цитоплазме имеют митохондрии и лизосомы. После фагоцитирования инородных частиц или микроорганизмов перемещаются в соединительнотканные прослойки между альвеолами и там переваривают захваченные объекты или погибают образуя “кладбища”, окруженные соединительнотканной капсулой (примеры: легкие курильщика и легкие шахтеров).
Респираторные эпителиоциты и большие эпителиоциты располагаются на базальной мембране, снаружи альвеола оплетается эластическими волокнами и кровеносными капиллярами. Между кровью в гемокапиллярах оплетающих альвеолу и воздухом в просвете альвеол находится аэрогематический барьер, который состоит из следующих элементов:
- сурфактантная пленка;
- безядерный участок цитоплазмы респираторного эпителиоцита;
- базальная мембрана альвеолы и гемокапилляра (сливаются !);
- безьядерный участок цитоплазмы эндотелиоцита гемокапилляра.
Понятие об интерстициальной ткани легких = это, ткань, заполняющая пространства между бронхами и бронхиолами, ацинусами и альвеолами. Гистологически представляет собой разновидность рыхлой волокнистой соединительной ткани, отличающаяся следующими особенностями:
1. По клеточному составу – в отличие от обычной рыхлой волокнистой соединительной ткани содержит больше лимфоцитов (образуют лимфоидные скопления, особенно по ходу бронхов и бронхиол – обеспечивают иммунную защиту), большее количество тучных клеток (синтезируют гепарин, гистамин и тромбопластин – регулируют свертываемость крови), большее количество макрофагов.
2. По межклеточному веществу – содержит большее количество эластических волокон ( обеспечивает уменьшение объема альвеол при выдохе).
3. Кровоснабжение – содержит очень большое количество гемокапилляров (газообмен, депо крови).
|
|
^
К ней относятся половые железы (яичники), половые пути (яйцеводы, матка, влагалище, наружные половые органы), молочные железы.
Наибольшая сложность строения у яичника. Это динамичный орган, в котором происходят постоянные изменения, связанные с гормональным статусом.
Развивается из материала полового валика, который закладывается на 4 неделе эмбриогенеза на медиальной поверхности почек. Он образован целомическим эпителием (из висцерального листка спланхнотома) и мезенхимы. Это индифферентная стадия развития (без половых различий). Специфические различия наступают на 7-8 неделе. Этому предшествует появление в области полового валика первичных половых клеток - гоноцитов. Они содержат много гликогена в цитоплазме - высокая активность щелочной фосфатазы. Из стенки желточного мешка гоноциты по мезенхиме или с током крови попадают в половые валики, встраиваются в эпителиальную пластинку. С этого момента развитие женских и мужских половых желез различается. Образуются яйценосные шары - образования, состоящие из нескольких овогоний, окруженных одним слоем плоских эпителиальных клеток. Затем тяжи мезенхимы разделяют эти шары на более мелки. Формируются примордиальные фолликулы, состоящие из одной половой клетки, окруженной одним слоем плоских фолликулярных эпителиоцитов. Несколько позже формируются корковое и мозговое вещество.
В эмбриональном периоде в яичнике заканчивается период размножения овогенеза и начинается стадия роста, являющаяся самой продолжительной (несколько лет). Овогонии превращаются в овоцит первого порядка. Белочная оболочка яичника , соединительнотканная строма, интерстициальные клетки дифференцируются из окружающей мезенхимы.
Строение яичника взрослого организма в репродуктивный период.
Функции: эндокринная и репродуктивная.
С поверхности покрыт мезотелием, под которым располагается оболочка, образованная плотной соединительной тканью - белочной оболочкой. Под ней лежит корковое вещество, а в центре - мозговое. Мозговое вещество образовано рыхлой соединительной тканью, в которой имеются химосные клетки , продуцирующие гормоны - андрогены. В корковом веществе большое количество кровеносных , лимфатических сосудов и нервных элементов. Основу ( строму) коркового вещества образует рыхлая соединительная ткань. В строме в большом количестве располагаются различные фолликулы, желтые и белые тела на разных стадиях развития. В течение репродуктивного периода в яичнике происходит рост овоцита первого порядка в фолликула. Фолликулы созревают.
Последовательные стадии развития фолликула:
Самый молодой (их очень много - 30 - 400.000) - примордиальный фолликул, образованный овоцитом первого порядка, вокруг которого расположен один слой плоских фолликулярных эпителиоцитов, которые выполняют защитную и трофическую функции. Фолликулы располагаются на периферии.
На разных стадиях онтогенеза происходит гибель женских половых клеток - атрезия.
Первичные фолликулы. Половые клетки несколько больше. На периферии овоцитов первого порядка особая оболочка - блестящая. Вокруг него располагается один слой кубических или призматических фолликулярных эпителиоцитов. Прозрачная (блестящая) оболочка образован гликопротеидами. В образовании ее принимают участие овоцит первого порядка. В блестящей оболочке находятся радиально расположенные поры, в которые проникают микроворсинки овоцита и цитоплазматические отростки фолликулярных эпителиоцитов.
Вторичные фолликулы. Их образование уже связано с гормональным фоном (воздействие ФСГ). Под его влиянием фолликулярные эпителиоциты начинают усиленно делится. Вокруг овоцита первого порядка формируется многослойный фолликулярный эпителий. Образование вторичных фолликулов наступает в период полового созревания. Фолликулярный эпителий синтезирует фолликулярную жидкость, которая содержит эстрогены. Образуется полость - пузырчатый фолликул, который постепенно преобразовывается в третичный фолликул.
Третичный фолликул. Имеет сложноустроенную стенку, содержит овоцит первого порядка. Стенка состоит из 2 частей:
А. Многослойный фолликулярный эпителий - зернистый слой (гранулеза). Располагается на хорошо выраженной базальной мембране (стекловидная мембрана Славянского).
Б. Соединительно-тканная часть - Тека (покрышка).
В зрелом фоллликуле 2 слоя:
• внутренний рыхлый (большое количество кровеносных сосудов, особые гормонально-активные клетки - текоциты (разновидность интерстициальные клетки), продуцирующие эстрогены. Являются источником образования опухолей).
• Фиброзный слой (плотный). Состоит из волокон. Полость фолликула заполнена фолликулярной жидкостью, которая содержит эстрогены, гонадокринин (гормон белковой природы, синтезируется фолликулярными клетками. Ответственен за атрезию фолликула).
На одном из полюсов есть яйценосный холмик, на котором лежит овоцит первого порядка, окруженный лучистым венцом. При образовании ЛГ происходит разрыв фоллликула и выход из яичника половой клетки - овуляция.
Половая клетка устремляется в яйцевод, где происходит деление и созревание ее. На месте лопнувшего фолликула происходит образование желтого тела. Его клетки продуцируют прогестерон.
Различают 2 вида желтых тел - менструальное и желтое тело беременности. Ментструальное тело меньших размеров (1-2 см в диаметре в то время как желтое тело беременности 5-6 см), продолжительность жизни его меньше (5-6 дней против нескольких месяцев).
4 стадии развития желтого тела.
1 стадия связана с пролиферацией и делением текоцитов - васкуляризация.
2 стадия железистого превращения. Клетки зернистого слоя и текоциты превращаются в клетки - лютеиноциты, продуцирующие другой гормон. Цитоплазма содержит желтый пигмент.
3 стадия расцвета. Желтое тело достигает максимального размера, максимально много продуцируемых гормонов.
4 стадия - стадия обратного развития. Связана с гибелью железистых клеток. На их месте образуется соединительно-тканный рубец - белое тело, которое со временем рассасывается. Помимо прогестерона , клетки желтого тела синтезируют в небольших количествах эстрогены, андрогены, окситоцин, релаксин.
Прогестерон тормозит образование ФСГ и созревание нового фолликула в яичнике, влияет на слизистую матки и молочную железу. Не все фолликулы достигают 4 стадии развития. Гибель фолликулов 1 и 2 стадии проходит незаметно. При гибели фолликулов 3 и 4 стадии образуется атретический фолликул. Под влиянием гонадокринина в случае атрезии фолликула сначала гибнет овоцит первого порядка, а затем фолликулярные клетки. От овоцита образуется прозрачная оболочка, которая сливается со стекловидной мембраной и находится в центре атретического фолликула.
Интерстициальные клетки активно пролиферируют, их образуется большое количество и образуется атретическое тело ( интерстициальная железа). Продуцируют эстрогены. Биологический смысл - предотвращение явлений гиперовуляции, достигается определенный фон в крови эстрогенов перед моментов полового созревания.
Все преобразования в фолликуле называются овариальный цикл. Он происходит под влиянием гормонов в 2 фазы:
• фолликулиновая фаза. Под влиянием ФСГ
• лютеиновая. Под влиянием ЛГ, ЛТГ
Изменения в яичниках вызывают изменения в других органах женской половой системы - яйцеводах, матке, влагалище, молочных железах.
МАТКА. В матке происходит развитие и питание плода. Это мышечный орган. 3 оболочки - слизистая (эндометрий) , мышечная (миометрий), серозная (периметрий). Эпителий слизистой дифференцируется из мезонефрального протока. Соединительная ткань, гладкомышечная ткань - из мезенхимы. Мезотелий из висцерального листка спланхнотома.
Эндометрий образован однослойным призматическим эпителием и собственной пластинкой. В эпителии 2 вида клеток: реснитчатые эпителиоциты и секреторные эпителиоциты. Собственная пластинка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью в ней находятся многочисленные маточные железы (многочисленные ,трубчатой формы, выпячивания собственной пластинки - крипты). Их количество , размеры, глубина, активность секреции зависят от фазы овариально-менструального цикла.
В эндометрии различают 2 слоя: глубокий базальный (образован глубокими участками эндометрия) и функциональный.
Миометрий образован гладкой мышечной тканью и состоит из 3 слоев:
• подслизистый слой миометрия (косое расположение)
• сосудистый слой ( в нем располагаются крупные кровеносные сосуды) - косопродольное направление
• надсосудистый слой (косопродольное направление, противоположное направлению миоцитов сосудистого слоя)
Состав миометрия зависит от эстрогена (при его недостатке развивается атрофия). Прогестерон вызывает гипертрофические изменения.
Периметрий. Образован 2 тканями: пластинкой гладкомышечной ткани и однослойным плоским эпителием целомического типа - мезотелием.
Женская половая система характеризуется цикличностью строения и функций, которая определяется гормонами.
Изменения в яичниках и матке - овариально-менструальный цикл. Продолжительность в среднем 28 дней. Весь период подразделяется на 3 фазы:
• менструальная ( с первого дня менструации)
• постменструальный ( пролиферации)
• предменструальный (секреции)
Менструальная фаза примерно 4 дня. В течение этого времени происходит десквамация (гибель) тканей слизистой оболочки матки, отторжение их, а затем регенерация эпителия. Отторжение всего функ-ционального слоя до самых глубоких участков да крипт.
Пролиферация - изменение эпителия, восстановление фукнционального слоя эндометрия, структурное оформление маточной железы. Происходит восстановление спиральных артерий примерно 5-14 сут..
На 14 сутки происходит овуляция. Под влиянием прогестерона происходит увеличение эндометрия до 7 мм (вместо 1 мм), он становится отечным, маточная железа приобретает штопоробразный вид. Просвет переполнен секреторными продуктами, спиралевидные артерии удлиняются, закручиваются. После 23-24 суток сосуды спазмируются. Развивается ишемия и гипоксия тканей. Они некротизируются и все начинается сначала.
Молочные железы.
Представляют собой измененные потовые железы с апокриновым типом секреции. Железистая ткань имеет эктодермальное происхождение. Дифференцировка начинается на 4 неделе. Вдоль передней части туловища образуются продольные утолщенные линии из которых и образуются железы. Строение до и после полового созревания резко различается.
Молочные железы взрослые женщины состоят из 15-20 отдельных желез, которые имеют альвеолярно-трубчатое строение. Каждая железа образует долю, между которыми находится прослойка соединительной ткани. Каждая доля состоит из отдельных долек, между которыми располагаются прослойки соединительной ткани, богатые жировыми клетками.
Молочная железа состоит из секреторных отделов (альвеолы ил ацинусы) и системы выводных протоков.
В нелактирующей железе имеется большое количество протоков и очень мало секреторных отделов. До момента полового созревания в молочной железе нет концевых отделов. В лактирующей молочной железе альвеолы многочисленны. Каждая из них образована железистыми клетками (кубические лактоциты) и миоэпителиоцитами. Лактоциты продуцируются секрет - молоко. Это водная эмульсия триглицеридов, глицерина, лактоальбуминов, глобулинов, солей, лактозы, макрофагов, Т и В-лимфоцитов, иммуноглобулинов А (которые предохраняют ребенка от кишечных инфекций). Белки выделяются из железистых клеток по мерокриновому типу, а жиры по апокриновому.
В конечный период беременности происходит образование и накопление секрета - молозива. Она отличается более высоким содержанием белка, чем жира. А у молока наоборот.
Последовательность протоков: альвеолы – альвео-лярные млечные ходы (внутри долек) - внутридольковые протоки (выстланные более высоким эпителием и миоэпителиоцитами) - междольковый проток (в прослойке соединительной ткани). Вблизи соска они расширяются и называются молочными синусами.
Деятельность лактоцитов определяется пролактином. Выделению молока способствуют миоэпителиоциты. Их деятельность регулирует окситоцин.
|
