1. Предмет и задачи микробиологии. Разделы микробиологии. Основные перспективные направления науки
|
|
Скачать 2.05 Mb.
|
|
1. Предмет и задачи микробиологии. Разделы микробиологии. Основные перспективные направления науки. Микробиология (от греч. micros – малый, bios – жизнь, logos – наука) – наука, изучающая мельчайшие существа, невидимые невооруженным глазом. МБ изучает: морфологию, систематику, классификацию, физиологию, биохимию, генетику, экологию микроорганизмов. МБ выясняет роль бактерий в природном круговороте веществ, изучает роль бактерий в патологии макроорганизмов, разрабатывает методы борьбы с вредоносными бактериями, изыскивает способы использования полезных микроорганизмов для блага человека. В составе обширной науки микробиологии выделяют разделы: *Общая микробиология – изучает закономерности жизнедеятельности всех групп микроорганизмов, выясняет роль и значение в природном круговороте. *Частная микробиология – изучает систематику бактерий, возбудителей отдельных заболеваний и методы их лабораторной диагностики. В составе обширной науки микробиологии выделяют разделы: *Сельскохозяйственная микробиология изучает роль и формирование структуры почвы и ее плодородия, роль бактерий в питании растений. Разрабатывает методы и способы использования бактерий для удобрения почв и консервирования кормов. *Ветеринарная микробиология – изучает микробов, вызывающих заболевания у домашних животных, разрабатывает методы диагностики, профилактики и лечения данных болезней. *Техническая (промышленная) микробиология – изучает микроорганизмы, которые можно использовать в производственных процессах для получения биологически активных веществ, биомассы и пр. Многие исследования происходят на стыке дисциплин (например, молекулярная биология, генная инженерия, биотехнология). *Санитарная микробиология изучает бактерий, обитающих в объектах окружающей среды, как автохтонных, так и аллохтонных, способных вызвать загрязнение окружающей среды и играть определенную роль в эпидемиологии инфекций. *Экологическая микробиология изучает роль микроорганизмов в природных экосистемах и пищевых цепях. *Популяционная микробиология выясняет природу межклеточных контактов и взаимосвязь клеток в популяции. *Космическая микробиология характеризует физиологию земных микроорганизмов в условиях космоса, изучает влияние космоса на симбиотические бактерии человека, занимается вопросами предупреждения занесения космических микроорганизмов на Землю. *Медицинская микробиология – изучает микробов, вызывающих заболевания у человека. Изучает патогенез и клиническую картину заболеваний, факторы патогенности. Разрабатывает методы профилактики, диагностики и лечения инфекционных болезней человека. ^ В истории микробиологии было два периода: *Морфологический: период наблюдений и описаний, период первых в микробиологии терминов, рисунков, статей * Физиологический: период экспериментов, поиска новых методов изучения, изобретения новых микроскопов, период открытий в микромире Морфологический период +Антони ван Левенгук - нидерландский натуралист, один из основоположников научной микроскопии. Изготовив линзы с 150-300-кратным увеличением, впервые наблюдал и зарисовал простейших, сперматозоиды, бактерии, эритроциты и их движение в капиллярах. + Отто Мюллер и Фердинанд Юлиус Кон — известный немецкий ботаник и бактериолог. Физиологический период + Луи Пастер — французский ученый, основоположник современной микробиологии и иммунологии, Работы Пастера по оптической асимметрии молекул легли в основу стереохимии. Открыл природу брожения. Опроверг теорию самозарождения микроорганизмов. Изучил этиологию многих инфекционных заболеваний. Разработал метод профилактической вакцинации против куриной холеры, сибирской язвы, бешенства. Ввел методы асептики и антисептики. Во 2-й половине XIX в. в России и в мире микробиология разделилась на два направления 1. Общая. Основоположник Л.С. Ценковский 2. Медицинская. Основоположник Роберт Кох Русские учёные * Ивановский Дмитрий Иосифович Основоположник вирусологии * Мечников Илья Ильич Основоположник иммунологии * Виноградский Сергей Николаевич Основоположник Почвенной микробиологии Гамалея, Николай Федорович - врач-бактериолог. Его труды касаются общей бактериологии, бешенства и многих патогенных микробов. ^ Микроорганизмы – существенная часть любой экосистемы, выполняющая функции синтеза нового органического вещества в процессе первичной продукции и деструкции органических веществ. Микрофлора воздуха состоит в основном из бактерий, обитающих в почве, на растениях и живых организмах. В воздухе часто встречаются пигментные сапрофитные бактерии (микрококки, различные сарцины). Эти бактерии выработкой пигментов надежно защищены от действия ультрафиолетовых лучей. Вacillus subtilis, В. megaterim, В. cereus, В. mesentericus, В. mycoides попадают в воздух из почвы. Рseudomonas glaucum, Mucor mucedo, Micrococcus roseus, Micr. candicans, Staphylococcus citreus, Staph. albus, актиномицеты, плесневые, дрожжевые грибы и др. довольно часто входят в состав бактериоценоза воздуха. ^ Прионы – возбудители медленных неконвекционных инфекций. Состоят из набора специфичных белков и аномальных изоформных клеточных белков с молекулярной массой от 20000 до 37000 единиц. Заболевания, вызываемые прионами (связаня с расстройством рефлексов, нейронов, нервной ткани, ЦНС): Куру (болезнь каннибалов Новой Гвинеи), Болезнь Кройтцфельдта – Якоба, Амниотрофический лейкоспорангиоз, Синдром Герстманна – Страусслера – Шайнкера, Спонгиоформная энцефалопатия Обладают выс резистентностью к кипячению, 70% этанола, формальдегиду=>они лишены НК либо они сипрятаны Белок приона – структырный компонент=фактор вирулентности. Механизм: прион – это матрица для кристаллизации белков. Они кристаллизуются, аккумулируются=>гибнут нейроны. Вирусы отличаются от микроорганизмов следующими особенностями: *содержат нуклеиновую кислоту только одного типа – или ДНК, или РНК; *для репродукции необходима только одна нуклеиновая кислота; *не способны размножаться вне живой «хозяйской» клетки; *Не дышат, не питаются, не двигаются Вирусы – абсолютные паразиты. Вне клетки вирус существует в виде вирусной частицы (вириона). Вирион состоит из нуклеиновой кислоты и белковой оболочки – капсида. Развитие вируса приводит к гибели клетки-хозяина. Подтип ДНК-вирусов: паповавирусы (Вир бородавнок), аденовирусы (ОРВИ), герпесвирусы (ветрянка), поксвирусы (оспа), онкорновирусы (лейкозы) Подтип РНК-вирусов: пикорнавирусы (полиомиелит, ЕСНО, коксаки, ящур), флавивирусы, ортомиксовирусы (грипп), парамиксовирусы (парагрипп, корь, свинка), реовирусы, ретровирусы, фитопатогенные, рабдовирусы (вирус бешенства) ДНК-овые вирусы: одноцепоч, двуцепоч, кольцевые, двухцепоч с 1 короткой цепью, двуцепоч с 1 непрерывной, а с другой ферментир цепями РНК-овые вирусы: однонитевые, линейные двунитевые, линейные фрагментированные, кольцевые, 2 одинаковые однонитч РНК Типы взаимод-я вируса с кл-хозяина: 1) продуктивная вирусная инф (вирус проникает внутрь, репродуцир-ся, а кл постепенно погибают) 2) абортивная инф (вирус проникает в кл, но его репродукции не происходит, кл восстанавливают нарушенные функции) 3) латентная вир инф (вирус проникает, продуцируется, но кл нормально функционирует) 4) вирус-индуцированная трансформация (кл, пораженные вирусом, трансформир-ся, преобретают новые ф-ции, может стать злокач). Размножение вирусов протекает в несколько стадий. Сначала вирус прикрепляется к клетке, что обычно требует наличия химического сродства между поверхностью вирусной частицы и тем или иным компонентом клеточной поверхности (рецептором). Это взаимодействие весьма специфично, что является одной из причин высокой избирательности взаимодействия вируса с клеткой (напр., вирус полиомиелита или вирус иммунодефицита человека -ВИЧ в естественных условиях инфекционны только для человека). Но есть вирус и с широким спектром хозяев, заражающие, например, млекопитающих и насекомых (так, вирус клещевого энцефалита размножается в организме человека и клеща). В клеки растений вирус может проникать только после механического повреждения (например, насекомыми) клеточной стенки. После взаимодействия вируса с рецептором его геном (в свободном виде или в комплексе с белками) проникает внутри клетки, где начинается синтез вирусных нуклеиновых кислот и белков (структурных компонентов вириона, а также вирусных ферментов и др. молекул, способствующих эффективному размножении вируса благодаря их взаимодействию с вирусными или клеточными макромолекулами). Последовательность образования этих двух типов молекул у разных вирусов варьирует. Однако всегда синтез вирусных белков направляется вирусными нуклеиновыми кислотами и происходит на рибосомах клетки. Синтез же вирусных нуклеиновых кислот осуществляется при участии либо вирусных, либо клеточных ферментов, нередко и тех и других. Затем вирусные нуклеиновые кислоты и структурные белки объединяются с образованием дочерних вирионов, которые покидают клетку, разрушая её или сохраняя целостность. Клеточная плазматическая мембрана сохраняется, например, если вирус покидает клетку путём т. н почкования: "незрелый" вирион сначала обволакивается клеточной мембраной, включающей некоторые из вирусных белков, затем "отшнуровывается", а целостность клеточной мембраны восстанавливается. Т.о., для построения оболочки вируса могут использоваться клеточные липиды и углеводы. Инфекционный процесс, инициированный одним вирионом может приводить к образованию до 103-105 дочерних вирусных частиц. ^ Вирусы часто называют фильтрующимися за их способность проходить через поры бактериологических фильтров, которые задерживают бактерии при механическом способе стерилизации. Вирусы были открыты Д. И. Ивановским при изучении болезни табака — табачной мозаики. Их размеры колеблются от 10—12 нм (вирусы ящура, полиомиелита) до 200—350 нм (вирусы оспы, герпеса). Вирусы не имеют клеточного строения. Они бывают шарообразной, палочковидной, нитевидной и сперматозоидной формы. Вирусная частица называется вирионом. Она состоит из нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК) и белка глобулина; некоторые вирусы содержат также липиды и углеводы. Характерной особенностью вирусов является их способность к образованию кристаллов, что долгое время служило причиной споров о живой или неживой природе вирусов. Впоследствии было доказано, что кристаллы — это нуклеиновая кислота и белок. Затем был установлен ряд свойств, подтвердивших представление о живой природе вирусов, — способность к самовоспроизведению (размножению), изменчивость, приспособляемость к условиям существования, а также способность вызывать инфекционные процессы. Развитие и размножение вирусов возможно только в клетках живого организма — хозяина, т. е. они являются паразитами. Вирусы могут быть паразитами не только человека, животных и растений, но и микроорганизмов — грибов, актиномицетов, бактерий. Такие вирусы получили название фагов. Вирусы бактерий называются бактериофаги, актиномицетов — актинофаги, грибов — микофаги. В 1898 г. русский ученый Н. Ф. Гамалея при изучении сибирской язвы крупного рогатого скота впервые наблюдал, что спорообразующие палочки — возбудители болезни — растворяются под влиянием какого-то агента. В 1915 г. английским микробиологом Ф. Туортом и в 1917 г. канадским микробиологом Ф. Д'Эррелем была установлена природа этого явления. Оно получило название бактериофагии, а возбудитель — бактериофага. Размеры фагов колеблются от 40 до 140 нм. Бактериофаги имеют вид многогранной головки со стержнем, покрытой снаружи белковой оболочкой. Внутри стержня имеется канал. Головка фага заполнена молекулой ДНК. У основания стержня имеется базальная пластинка с шипами и нитями. Воздействие фага на бактериальную клетку происходит в несколько стадий: адсорбция фага на бактериальной клетке с помощью базальной пластинки с зубцами и нитями, проникновение ДНК из головки фага по каналу в бактериальную клетку, в которой затем под влиянием фаговой ДНК происходит полная перестройка обмена веществ, синтезируется уже не бактериальная ДНК, а фаговая, что приводит к образованию в бактериальной клетке новых частиц фага растворение клеточной стенки бактерии, ее гибель. По морфологии фаги подразделяются: фаги с длинным отростком, чехол которого сокращается; фаги с длинным отростком, чехол которого не сокращается; фаги с короткими отростками; фаги с аналогом отростка; фаги без отростка; нитевидные фаги. Существует два типа взаимодействия фага с клеткой: 1. Литический (продуктивная вирусная инфекция) фаги литические или вирулентные: адсорбируется на клеточной стенке, проникает впрыскивается нуклеиновая кислота фага происходит репродукция фага подавляется синтез клеточных компонентов образуются ферменты для синтеза ДНК фага – «ранние белки» синтезируется нуклеиновая кислота фага прекращается синтез ДНК бактерии на рибосомах - синтез белка, образуются белки оболочки, лизоцимы и эндолизины – «поздние белки» происходит созревание, образуются новые частицы фагов вирионы выходят из клетки происходит лизис бактерии 2. Лизогенный: фаги умеренные: адсорбируется на клеточной стенке, проникает впрыскивается нуклеиновая кислота фага происходит интеграция в геном клетки наблюдается длительное сожительство фага с клеткой без ее гибели при изменении внешних условий могут происходить выход фага из интегрированной формы и развитие продуктивной вирусной инфекции. Бактериофаги наносят большой вред в молочной промышленности (производстве сыров, творога, сметаны) и в производстве маргарина. Они поражают в основном молочнокислые стрептококки заквасок для получения этих продуктов. Под влиянием бактериофага клетки стрептококков лизируются (растворяются) и погибают. В антибиотической промышленности актинофаги лизируют производственную культуру актиномицетов — продуцентов антибиотиков. В медицине бактериофаги применяются для лечения некоторых заболеваний, например дизентерии. ^
^ Дрожжи – одноклеточные неподвижные организмы, относятся к классу сумчатых грибов Ascomycetes. Классификация основана на особенностях их размножения и других морфологических признаках. Клетки дрожжей, как и грибов, имеют хорошо развитый мембранный аппарат – ЦПМ, ЭПС, АГ, лизосомы, митохондрии. В цитоплазме есть ядро. Рибосомы распол-ся в цитоплазме и на внешней стороне ядерной мембраны. Особенности дрожжей: *Округлая или овальная форма клеток, размеры от 1,5-2 ди 10 мкм *Жесткая клеточная стенка (хитин) *Развитый мембранный аппарат *Вакуоли *Запас питательных веществ (липиды, гликоген) и ферментов *Различные способы размножения ^ . Микроскопические грибы: большая группа эукариотических организмов, бесхлорофильные низшие организмы с гетеротрофным типом питания, неподвижные, размножаются различными способами наиболее широко в природе среди микроскопических форм распространены дрожжи и плесневые грибы. Группа плесневых грибов относятся к несовершенным грибам из класса Phicomycetes (представители – Mucоr, Rhizopus, Fhamnigium) и класса Ascomycetes семейства Aspergillaceae (представители Aspergillus и Penicillium) Особенности плесеней: *Клетки-гифы, мицелий *Одноклеточность и многоклеточность *Многоядерность *Устойчивость к воздействию температур *Токсинообразование, антибиотикообразование *Многообразие способов размножения ^ Тип Protozoa насчитывает свыше 30 000 видов и подразделяется на четыре класса: 1) жгутиковые; 2) саркодовые; 3) споровики; 4) ресничные. Простейшие – одноклеточные эукариотные животные организмы, более высоко организованные по сравнению с бактериями. Имеют цитоплазму, дифференцированное ядро, различную по своим оптическим свойствам оболочку, примитивные органоиды, часто - органы движения, лишены клеточной стенки *Кожный лейшманиоз. Класс жгутиковых, семейство Trypanosomidae. Лейшмании (Leishmania tropica) в пораженных тканях (клетках) представляют собой круглые или овальные неподвижные образования. Длина 2–6 мкм, ширина 2–3 мкм. В организме беспозвоночных и культурах образуются лептомонадные (жгутиковые) формы; размеры паразитов увеличиваются до 20 мкм в длину и 3 мкм в ширину. Заражение лейшманиозом осуществляется переносчиком – комаром рода Phlebotomus. * Трипаносомоз. Возбудителями являются два вида: Trypanosoma gambiense и Trypanosoma rhodosiense. Класс жгутиковых, семейство Trypanosomidae, род Trypanosoma. Возбудители имеют вид веретенообразной клетки с мембраной, заостренными жгутиками на концах; подвижны, длина их 25–40 мкм, ширина 20 мкм. Трипаносомоз передается через укусы мух (це-це). *Трихомониаз. В организме человека паразитирует три вида четырехжгутиковых трихомонад, относящихся к классу жгутиковых, семейству Trichomonadidae. Trichomonas vaginalis. Размер 20–36 мкм, обитает в основном в нижних отделах половой системы и развивается у женщин в возрасте 18–45 лет. Trichomonas intestinalis размером 10–17 мкм, живет в толстом отделе кишечника человека. Trichomonas hominis, размерами 10–17 мкм встречается главным образом во рту у пожилых людей с плохими зубами, пародонтозом. * Лямблиоз. Класс жгутиковых, Lamblia intestinalis. Имеют вид двустороннего симметричного грушевидной формы организма с вытянутым задним концом, с двумя симметрично расположенными ядрами, длина 10–18 мкм и ширина 8–10 мкм. Паразиты образуют цисты овальной формы длиной 10–14 мкм и шириной 7,5–9 мкм. Лямблии имеют четыре ядра. * Малярия. Класс Sporozoa. Обладают способностью инифицировать эритроциты и другие клетки позвоночных. Роль комара в эпидемиологии малярии птиц установлена в 1895 г. Р. Россом, а в эпидемиологии малярии человека – в 1898 г. П. Мансоном. Промежуточный хозяин - комар из рода Anopheles. * Токсоплазмоз. Возбудитель токсоплазмоза – Toxoplasma gondii обнаружен у разных видов домашних и диких животных. Он относится к классу споровиков и имеет сходство с плазмодиями малярии. Toxoplasma gondii имеет форму полумесяца, овала; концы ее иногда заострены; длина 4–7 мкм и ширина 5 мкм. ^ Бактерии – одноклеточные прокариоты микроскопических размеров, размножающиеся преимущественно путем деления. Форму и размер бактерий изучают в убитом и живом состоянии при помощи микроскопии в окрашенных и неокрашенных препаратах. Формы бактерий: * Палочковидные: палочки, образующие споры, называют бациллами (от лат. bacillus – палочка), а палочки, необразующие споры, – бактериями (от греч. bacteria – палочка). Палочковидные бактерии могут иметь цилиндрическую форму с ровными концами или овальную с закругленными концами. * Кокковидные: имеют правильную форму шара, но некоторые виды напоминают форму кофейного зерна или вытянуты наподобие пламени свечи и ланцета. Микро-, дипло-, стрептококки, тетрококки, Сарцины – располагаются пакетообразно – ярусами по 18–16 особей. Стафилококки (Staphylococcus, от греч. staphylos – виноградная гроздь) – располагаются в виде гроздьев винограда. У стафилококков деление происходит в различных плоскостях, вследствие чего клетки располагаются без определенной системы. *Извитые, или спиралевидные, формы. Одни из них имеют от 6 до 15 и более витков, другие представляют лишь часть витка. Спирохеты, спириллы, вибрионы * Другие самые разнообразные неклассифицированные формы бактерий Размеры: Стафилококки и стрептококки обычно имеют диаметр от 0,75 до 1,25 мкм. Средних размеров палочковидные бактерии имеют ширину от 0,5 до 1 мкм и длину от 2 до 3 мкм (Е. соli, Shigella disentheria и др.) Мелкие палочки имеют ширину 0,2–0,4 мкм и длину 0,7–1,5 мкм (Bordetella pertussis). Среди палочковых бактерий имеются относительно крупные. Bacillus anthracis имеет поперечник 1–1,25 мкм и длину от 3 до 8–10 мкм. Виды микроскопов: *Оптический микроскоп. *Электронный микроскоп отличается возможностью получать сильно увеличенное изображение объектов, используя для их освещения электроны. В отличие от оптического микроскопа, в электронном микроскопе используют потоки электронов и магнитные или электростатические линзы. *Рентгеновский микроскоп - устройство для исследования микроскопического строения вещества с помощью рентгеновского излучения. *Лазерный рентгеновский микроскоп - прибор или микроскоп c применением рентгеновских лазерных лучей отличающийся разрешающей способностью, обеспечивающей получение изображений на субатомном, атомном уровне на базе использования генерируемого вынужденного луча. ^ Осевшая клеточная масса содержит 70–85% воды, сухая биомасса составляет 15–30% от сырой массы Вода находится в свободном и связанном состоянии. Связанная вода входит в состав коллоидов клетки (белки, полисахариды и пр). Свободная вода участвует в химических реакциях, служит растворителем. На долю мин в-в приходится 2-14%. Сухое вещество бактерий: белки (50%), компоненты клеточной стенки (10–20%), РНК (10–20%), ДНК (3–4%), липиды Клет стенка и мембрана, зап в-во) (10%), полисахариды: гликоген, гранулеза Десять важнейших химических элементов: углерод 50%, кислород – 20%, фосфор – 3%, азот – 14%, водород – 8%, сера – 1%, калий – 1%, кальций и магний по 0,5%, железо – 0,2% Хим состав клеток м/о определяет их потребности в пит в-вах и дает представление о значении отдельных хим эл-тов и соединений для их жизнед-ти. ^ Клетка бактерий окружена трехслойной оболочкой: *Слизистый слой (необязат) * Клеточная стенка (важно) * Цитоплазматическая мембрана (обязат) 1. Слизистый слой * Капсула – защитное приспособление, вырабатываемое слизистым слоем. Состоит из гликопротеидов муцина и мукоидов. Различают микро- и макрокапсулу. Макрокапсулу можно выявить, используя специальные методы окраски, сочетая позитивные и негативные методы. Микрокапсула – утолщение верхних слоев клеточной стенки. Такую капсулу можно обнаружить только методом электронной микроскопии. Среди бактерий различают: истиннокапсульные бактерии (род Klebsiella) – сохраняют капсулообразование и при росте на питательных средах, и в макроорганизме; ложнокапсульные – образуют капсулу только при попадании в макроорганизм. Значение: слизь предохраняет клетки от неблагоприятных условий, защищает клетку от механических повреждений и высыхания, создает дополнительный осмотический барьер, служит препятствием для проникновения фагов, может являться источником запасных питательных веществ * Чехлы – слизистые структуры, отличающиеся от капсулы более тонкой структурой, часто в несколько слоев. Чехлы могут иметь более сложную химическую организацию: белки – до 27 %, углеводы – до 36 %, гексозамин – до 11 %, липиды – около 5 %, фосфора – 0,5 %. Чехлы некоторых архей имеют особенности строения. Так, чехол клеток Methanospirillum hungateii образован плотным гибким слоем белковых или гликопротеиновых молекул толщиной около 10 нм, в состав которых входят 18 аминокислот (65 – 72 % от общей массы чехла) и 5 нейтральных сахаров (3 – 5 % общей массы). Чехол имеет поры диаметром 3 – 5 нм, которые позволяют проникать растворимым соединениям. * Зооглея – капсулы отдельных клеток сливаются в слизистые массы, в которые вкраплены бактериальные клетки. Ослизнение клеточных стенок иногда бывает настолько сильным, что капсулы отдельных клеток сливаются в слизистые массы, в которые вкраплены бактериальные клетки Образуемые некоторыми бактериями слизистые вещества не удерживаются в виде компактной массы вокруг клеточной стенки, а диффундируют в окружающую среду * S-слои– простейший тип биологических мембран, возникших в ходе формирования первых клеток и входящих в состав поверхностей многих бактерий и почти всех архей. выстилают наружную поверхность клеточной стенки равномерно упакованными образованиями правильной формы подобно паркетным дощечкам из белковых или гликопротеиновых молекул. у грамотрицательных бактерий S-слои прилегают непосредственно к внешней мембране, у грамположительных – ассоциированы с поверхностью муреина. S-слои архей могут быть единственным слоем клеточной стенки кроме ЦПМ, они более высоко организованы, чем бактериальные, располагаются над ЦПМ, образуя между слоями и ЦПМ небольшое пространство, связаны ковалентно с ЦПМ специфическими выступами. легко теряют регулярную структуру при приготовлении препаратов для микроскопирования. Выполняют следующие функции: +Защищают клетку при изменениях рН и концентраций других ионов, осмотического стресса, от действия ферментов, бактерий-хищников, фагов. +Помогают удерживать определенную форму клетки, способствуют адгезии клеток к поверхностям и с ферментами. +Участвуют в делении клеток, могут взаимодействовать с вирусами. +Предотвращают неспецифическую адсорбцию макромолекул, помогают патогенным бактериям справиться с защитными факторами макроорганизма, избежать фагоцитоза и действия комплемента, что повышает вирулентность отдельных возбудителей. 2. Клеточная стенка – важный и обязательный структурный элемент большинства бактерий. Она служит механическим барьером между протопластом и окружающей средой, придает клетке определенную форму, большинство прокариот обладает ригидной клеточной стенкой. |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
плохо
1
отлично
1
Похожие:
База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2016
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям