Учебное пособие в 2-х частях Часть 2
|
|
Скачать 2.02 Mb.
|
основными функциями сенсорной системы выделяются следующие:
Общие принципы построения сенсорных систем
В таблице 1 представлены уровни обработки информации в сенсорных системах. ^
Регуляция деятельности сенсорных систем Деятельность сенсорных систем находится под контролем как местных, так и центральных механизмов регуляции и осуществляется на все без исключения уровни. Нервные эфферентные влияния реализуются через нисходящие пути от более высоких уровней сенсорной системы к нижележащим уровням и имеют чаще всего тормозной характер (за счет различных видов торможения). На всех уровнях сенсорной системы существует латеральное торможение, при котором возбужденные элементы (рецепторы, нейроны) через коллатерали затормаживают соседние структуры. Чем сильнее возбужден переключательный сенсорный нейрон, тем большее торможение соседних нейронов он вызовет. Благодаря такому тормозному влиянию (взаимодействию) предотвращается «растекание» возбуждения по нервной сети и происходит ограничение рецептивных полей. Наряду с латеральным торможением, деятельность сенсорной системы регулируется возвратным торможением, которое вызывается возвратной коллатералью аксона нервной клетки, ограничивает верхний предел частоты импульсов при увеличении интенсивности стимула на входе, при этом автоматически контролируя усиление реакции нейрона. Периферический механизм регуляции рецепторов может осуществляться и посредством гуморальных компонентов. Например, гуморальным фактором, ответственным за латеральное торможение механорецепторов кожи, является аденозинтрифосфат (АТФ), освобождающийся из нервных окончаний в результате особого рода их активации. Имеются и вспомогательные механизмы регуляции активности рецепторов (без изменения их возбудимости). Так, расширение или сужение зрачка ведет к изменению активности рецепторов сетчатки за счет изменения величины светового потока, который на сетчатку падает; изменение натяжения барабанной перепонки и фиксация слуховых косточек изменяет число возбужденных слуховых рецепторов и т.д. Адаптация сенсорной системы Необходимо отметить, что одной из важнейших специфических особенностей сенсорной системы является ее способность к адаптации, т.е. способность приспосабливать свои свойства к условиям среды и потребностям организма. ^ – общее свойство сенсорных систем, заключающееся в приспособлении к длительно действующему (фоновому) раздражителю. Адаптация проявляется в снижении абсолютной и повышении дифференциальной чувствительности сенсорной системы. Субъективно адаптация проявляется в привыкании к действию постоянного раздражителя (так, мы не чувствуем, не замечаем непрерывного давления на кожу привычной нам одежды). Адаптационные процессы начинаются на уровне рецепторов, охватывая впоследствии все нейронные уровни сенсорной системы. По скорости адаптации все рецепторы делятся на быстро и медленно адаптирующиеся. Быстро адаптирующиеся рецепторы после развития адаптации практически не посылают в мозг информации о раздражении. Медленно адаптирующиеся рецепторы эту информацию передают в течение всего времени воздействия раздражителя, но лишь в ослабленном виде. Когда действие постоянного раздражителя прекращается, абсолютная чувствительность сенсорной системы восстанавливается. В сенсорной адаптации важную роль играет эфферентная регуляция свойств сенсорной системы. Она осуществляется за счет нисходящих влияний более высоких на более низкие ее отделы. В результате происходит как бы перенастройка свойств нейронов на оптимальное восприятие внешних сигналов в изменившихся условиях. Состояние разных уровней сенсорной системы контролируется также ретикулярной формацией, включающей их в единую систему, интегрированную с другими отделами мозга и организмом в целом. Взаимодействие сенсорных систем Одним из важнейших свойств сенсорных систем является их способность к интеграции, взаимодействию с другими сенсорными системами. Взаимодействие сенсорных систем осуществляется на спинальном, ретикулярном, таламическом и корковом уровнях. Особенно широка интеграция сигналов в ретикулярной формации. В коре большого мозга происходит интеграция сигналов высшего порядка. В результате образования множества связей с другими сенсорными, а также неспецифическими системами многие корковые нейроны приобретают способность отвечать на сложные комбинации сигналов разной модальности. Это особенно типично для нервных клеток ассоциативных областей коры больших полушарий, которые обладают высокой пластичностью, что обеспечивает перестройку их свойств в процессе непрерывного обучения опознанию новых раздражителей. Именно межсенсорное взаимодействие на корковом уровне создает условия для формирования «карты (схемы) мира» и непрерывной координации с ней собственной «схемы тела» организма. Информация, поступающая в мозг, необходима для простых и сложных рефлекторных актов вплоть до психической деятельности человека. И.М.Сеченов писал, что «психический акт не может явиться в сознании без внешнего чувственного возбуждения». Переработка сенсорной информации может сопровождаться, а может и не сопровождаться осознанием стимула. В том случае, если осознание происходит, принято говорить об ощущении. Понимание ощущений приводит к восприятию информации. Данные понятия «анализатор» и «сенсорная система» очень часто используются как синонимы. Наряду с данными терминами до настоящего времени применяется и термин «органы чувств». Однако данный термин используется только лишь для обозначения анатомически обособленных отделов сенсорных систем (например, глаз, ухо и пр.). Орган чувств – это периферическое образование, воспринимающее и частично анализирующее информацию, поступающую из окружающей среды. Вопросы для самоконтроля:
1.2. Зрительная сенсорная система Зрительный анализатор Зрительный анализатор представляет собой совокупность структур, воспринимающих световую энергию в виде электромагнитного излучения. Свет, возбуждая рецепторный аппарат глаза, вызывает зрительные ощущения. Зрительный анализатор (или зрительная сенсорная система) – важнейший из органов чувств человека и большинства позвоночных животных. Он обеспечивает более 90% информации, поступающей в мозг от всех рецепторов (не случайна пословица «Лучше один раз увидеть, чем сто раз услышать»). Благодаря опережающему эволюционному развитию именно зрительных механизмов мозг хищных животных и приматов претерпел резкие изменения и достиг значительного совершенства. Зрительное восприятие – многозвеньевой процесс, начинающийся с проекции изображения на сетчатку глаза и возбуждения фоторецепторов и заканчивающийся принятием высшими отделами зрительного анализатора, локализованными в коре мозга, решения о наличии в поле зрения того или иного зрительного образа. Благодаря деятельности зрительного анализатора различают освещенность предметов, их цвет, форму, величину, направление продвижения, расстояние, на которое они удалены от глаза и друг от друга. Все это позволяет оценивать пространство, ориентироваться в окружающем мире, выполнять различные виды целенаправленной деятельности. Наряду с понятием «зрительный анализатор» существует понятие «орган зрения». Орган зрения – это глаз, включающий три различных в функциональном отношении элемента:
Если говорить о строении глаза более подробно (рис. 2), то необходимо отметить, что в стенке глазного яблока различают три оболочки:
Наружная оболочка глазного яблока называется склерой, которая представляет собой непрозрачную жесткую сферическую соединительно-тканную капсулу, защищающую внутренние структуры и помогающую глазу сохранять форму. На передней поверхности глаза склера переходит в прозрачную более толстую роговицу, через которую и проникает в глаз свет.  ^ 1 – конъюнктива; 2 – реснитчатое тело; 3 – связка, с помощью которой хрусталик прикрепляется к реснитчатому телу; 4 – роговица; 5 – хрусталик; 6 – передняя камера глаза; 7 – радужная оболочка; 8 – задняя камера глаза; 9, 17 – мышцы глазного яблока; 10 – склера; 11 – собственно сосудистая оболочка; 12 – сетчатая оболочка; 13 – желтое пятно; 14 – зрительный нерв; 15 – диск зрительного нерва; 16 – стекловидное тело ^ называется сосудистой. В ней имеется три отдела: 1) собственно сосудистая оболочка; 2) реснитчатое тело; 3) радужная оболочка. Собственно сосудистая оболочка (толщиной 0,1 мм) – это задняя часть средней оболочки. Она содержит пигментный слой, который и поглощает свет. В реснитчатом теле различают наружный отдел, образованный реснитчатой мышцей, и внутренний отдел, образованный отростками, которые окружают хрусталик. Радужная оболочка представляет собой пластинку с отверстием в центре – зрачком. Около зрачкового края радужной оболочки в этом слое располагаются мышцы, суживающие (кольцевые) и расширяющие (радиальные) зрачок. В результате диаметр зрачка может изменяться от 2 до 8 мм. За радужной оболочкой располагается плотное тело – хрусталик, прикрепленный к реснитчатым отросткам с помощью особой цинновой связки. Хрусталик представляет собой эластичное чечевицеобразное тело, располагающееся сразу позади зрачка. Именно хрусталик преломляет входящие в глаз световые лучи и фокусирует их на сетчатке. Однако необходимо отметить, что в преломлении световых лучей принимает участие также выпуклая поверхность роговицы, внутриглазные жидкости и стекловидное тело. Между роговицей и радужной оболочкой глаза располагается передняя камера глаза, сообщающаяся через зрачок с задней камерой глаза, которая, в свою очередь, ограничена задней поверхностью радужной оболочки и хрусталиком. Камеры глаза заполнены водянистой жидкостью. Пространство за хрусталиком до сетчатки заполнено желатиноподобной массой – стекловидным телом. ^ (сетчатка) представляет собой светочувствительный слой, который непосредственно связан со зрительным нервом. В этом слое присутствует множество рецепторных клеток, которые называются палочками (их 125 млн) и колбочками (их 6-7 млн). На месте выхода зрительного нерва из глазного яблока нет ни палочек, ни колбочек. Именно поэтому данное место не воспринимает свет, и его называют слепым пятном. Распределение палочек и колбочек неравномерное. В середине сетчатки (на прямой, проходящей через центры роговицы и хрусталика) находится область наибольшей остроты зрения – центральная ямка, поскольку именно здесь сосредоточены колбочки, ответственные за «дневное» зрение (зрение при ярком свете), за различение деталей, а также за цветовое зрение. Существует три различных типа колбочек – для различения красного, зеленого и синего цвета. Центральная ямка является центром желтого пятна и находится на расстоянии около 4 мм латеральнее от слепого пятна. Палочки же являются рецепторами, ответственными за «сумеречное» зрение (при низких уровнях яркости). По направлении к периферии сетчатки число колбочек уменьшается, а палочек, отсутствующих в центре, увеличивается. Структурно-функциональная характеристика зрительного анализатора Палочковые и колбочковые нейросенсорные клетки представляют рецепторный (периферический) отдел зрительного анализатора. Как было сказано выше, место выхода зрительного нерва из сетчатки не содержит фоторецепторов и называется слепым пятном. Латерально от слепого пятна в области центральной ямки лежит участок наилучшего видения – желтое пятно, содержащее преимущественно колбочки. К периферии сетчатки число колбочек уменьшается, а число палочек возрастает, и периферия сетчатки содержит одна лишь палочки. Различия функций колбочек и палочек лежит в основе феномена двойственного зрения. Палочки являются рецепторами, воспринимающими световые лучи в условиях слабой освещенности, т.е. бесцветное (ахроматическое) зрение. Колбочки же функционируют в условиях яркой освещенности и характеризуются разной чувствительностью к спектральным свойствам света (цветное или хроматическое зрение). Фоторецепторы обладают очень высокой чувствительностью, что обусловлено особенностями строения рецепторов и физико-химических процессов, лежащих в основе восприятия энергии светового стимула. Ученые полагают, что фоторецепторы возбуждаются при действии на них 1-2 квантов света. Палочки и колбочки состоят из двух сегментов – наружного и внутреннего, которые соединяются друг с другом посредством узкой реснички. В сетчатке глаза палочки и колбочки ориентированы радиально. Молекулы же светочувствительных белков расположены в наружных сегментах таким образом, что около 90% их светочувствительных групп лежат в плоскости дисков, входящих в состав наружных сегментов. Свет оказывает наибольшее возбуждающее воздействие в том случае, если направление луча совпадает с длинной осью палочки или колбочки и если при этом он направлен перпендикулярно дискам их наружных сегментов. В рецепторных клетках сетчатки находятся сложные белковые вещества – светочувствительные пигменты (хромопротеиды), которые обесцвечиваются на свету. Так, в палочках на мембране наружных сегментов содержится родопсин, а в колбочках – йодопсин и некоторые другие пигменты. Родопсин и йодопсин состоят из альдегида витамина А 1 (ретиналя) и гликопротеида (опсина). Имея сходство в фотохимических процессах, они различаются тем, что их максимум поглощения световой энергии находится в различных областях спектра. Так, среди колбочек выделяются три типа, которые имеют максимумы в различных спектрах поглощения: одни в синей части спектра, другие – в зеленой, третьи – в красной части. Эта специфическая особенность обусловлена наличием трех типов зрительных пигментов. Фотохимические процессы в сетчатке глаза протекают очень экономно. Даже при действии очень яркого света расщепляется только лишь небольшая часть имеющегося в палочках родопсина. В темноте происходит ресинтез пигментов, протекающий с поглощением энергии. Необходимо отметить, что скорость восстановления пигментов различна. Так, восстановление йодопсина протекает в 530 раз быстрее, чем родопсина. Если в организме снижается содержание витамина А, то процессы ресинтеза родопсина ослабевают, что приводит к нарушению сумеречного зрения (так называемой куриной слепоте). При постоянном и равномерном освещении устанавливается равновесие между скоростью распада и восстановления пигментов. Когда количество света, падающего на сетчатку, уменьшается, это динамическое равновесие сдвигается в сторону более высокой концентрации пигмента. Данный фотохимический феномен лежит в основе процесса темновой адаптации. Особое значение в фотохимических процессах имеет пигментный слой сетчатки, который образован эпителием, содержащим пигмент фусцин, который способствует поглощению света, препятствуя его отражению и рассеиванию, что и обусловливает четкость зрительного восприятия. Также необходимо отметить, что отростки пигментных клеток окружают светочувствительные членики палочек и колбочек, принимая участие в обмене веществ фоторецепторов и в синтезе зрительных пигментов. Вследствие фотохимических процессов в фоторецепторах глаза при действии света возникает рецепторный потенциал, который представляет собой гиперполяризацию мембраны рецептора (это является отличительной чертой зрительных рецепторов. Активация других рецепторов выражается в виде деполяризации их мембраны). При увеличении интенсивности светового стимула амплитуда зрительного рецепторного потенциала увеличивается. Синаптические окончания фоторецепторов конвергируют на биполярные нейроны сетчатки. Таким образом, устанавливается взаимосвязь между периферическим и проводниковым отделами зрительного анализатора. Необходимо отметить, что первый нейрон проводникового отдела зрительного анализатора представлен биполярными клетками сетчатки. В одних биполярах на включение и выключение света возникает медленная длительная деполяризация, в других – на включение – гиперполяризация, а на выключение – деполяризация. Аксоны биполярных клеток в свою очередь конвергируют на ганглиозные клетки (второй нейрон). На каждую ганглиозную клетку могут конвергировать около 140 палочек и 6 колбочек. При этом, чем ближе к желтому пятну, тем меньше фоторецепторов конвергирует на одну клетку. В области желтого пятна конвергенция практически не осуществляется и количество колбочек почти равно количеству биполярных и ганглиозных клеток, что и объясняет высокую остроту зрения в центральных отделах сетчатки. Периферия сетчатки отличается большей чувствительностью к слабому свету, что, как полагают ученые, обусловлено тем, что до 600 палочек здесь конвергируют здесь через биполярные клетки на одну и ту же ганглиозную клетку. В результате сигналы от множества палочек суммируются и вызывают более интенсивную стимуляцию этих клеток. Наряду с вертикальными, в сетчатке глаза существуют и латеральные связи. Латеральное взаимодействие рецепторов осуществляется горизонтальными клетками. Биполярные и ганглиозные клетки взаимодействуют между собой за счет многочисленных латеральных связей, образованных коллатералями дендритов и аксонов самих клеток, а также с помощью амакриновых клеток. Горизонтальные клетки сетчатки обеспечивают регуляцию передачи импульсов между фоторецепторами и биполярами, а также регуляцию цветовосприятия и адаптации глаза к различной освещенности. Горизонтальные, а также амакриновые клетки называют тормозными нейронами, поскольку они обеспечивают латеральное торможение между биполярными или ганглиозными клетками. Проводниковый отдел, начинающийся в сетчатке (первый нейрон – биполярный, второй нейрон – ганглиозные клетки), анатомически представлен далее зрительными нервами и после частичного перекреста их волокон – зрительными трактами. В каждом зрительном тракте содержатся нервные волокна, идущие от внутренней (носовой) поверхности сетчатки глаза одноименной стороны и от наружной половины сетчатки другого глаза. Волокна зрительного тракта направляются к зрительному бугру (собственно таламус), к метаталамусу (наружные коленчатые тела) и к ядрам подушки. Здесь расположены третьи нейроны зрительного анализатора. От них зрительные волокна направляются непосредственно в кору полушарий большого мозга. Центральный (корковый) отдел зрительного анализатора расположен в затылочной доле и представлен зрительной корой. Здесь осуществляется специализированная, более сложная переработка информации. Ученые выделяют первичную и вторичную зрительную кору. Первичная (проекционная) зрительная кора расположена большей частью на внутренней поверхности каждого полушария вокруг шпорной борозды и занимает около четверти поверхности затылочной области. Как показали клинические исследования, на свежих срезах мозга в зрительной коре выделяются регулярные белые полосы, образованные миелинизированными нервными волокнами, что послужило основанием также называть эту кору стриарной (от лат. stria – полоса).Проекционная зрительная кора получает организованные афферентные входы от латерального коленчатого тела одноименной стороны, в результате чего в проекционной коре создается нейронная карта сетчатки, на которой каждый участок соответствует определенной точке сетчатки. Центральная ямка на этой карте имеет непропорционально большое представительство подобно тому, как в соматосенсорной коре пропорции нарушаются в пользу представительства лица и руки. Зрительная кора имеет толщину около 2 мм и состоит из шести слоев клеток. При этом большинство аксонов нейронов оканчиваются на звездчатых клетках четвертого слоя, которые являются локальными интернейронами и их аксоны не выходят за пределы первичной зрительной коры. В верхнюю половину четвертого слоя проецируется магноцеллюлярный путь, связанный с восприятием движения, а в нижнюю половину этого же слоя входит часть проводящих волокон парвоцеллюлярного пути, обеспечивающего информацию о форме воспринимаемых зрительных объектов. Кроме того, некоторые волокна парвоцеллюлярного пути достигают также третьего и второго слоев коры, где переключаются на нейроны, образующие регулярные скопления клеток, функция которых состоит в переработке информации о цвете. Входные сигналы первичной зрительной коры следуют по аксонам больших пирамидных клеток, получающих информацию от локальных интернейронов с помощью многочисленных дендритов. Информация из первичной зрительной коры поступает на дальнейшую переработку в экстрастриарные регионы коры, то есть во вторичную зрительную кору и ассоциативную кору. Кроме того, часть выходных сигналов поступает в верхние бугры четверохолмия, а также в ствол мозга, что необходимо для управления движениями глаз, а также для нисходящей регуляции передачи сенсорных сигналов. Понять физиологический механизм поэтапной, ступенчатой переработки информации в зрительной коре удалось с помощью экспериментальных исследований, которые были проведены в 60-70-е годы ХХ столетия Д.Хьюбелом и Т.Визелем. С помощью введения в кору мозга тончайших микроэлектродов ученым удалось зарегистрировать потенциалы действия одиночных нейронов и их реакции на зрительные стимулы. Д.Хьюбел и Т.Визель установили, что маленькая точка света возбуждает клетки сетчатки, потом латерального коленчатого тела, а затем звездчатые клетки четвертого слоя зрительной коры. Однако на большинство нейронов коры, расположенных вне четвертого слоя, такой раздражитель действует слабо. Результаты исследований показали, что для этих клеток наиболее действенным, эффективным раздражителем являются не световые точки, а линейные стимулы в виде световой или темновой полосы. Дальнейшие исследования привели к обнаружению двух разновидностей нейронов зрительной коры, функционально различных групп нервных клеток – простых и сложных (комплексных). Простые клетки представлены пирамидными клетками, находящимися в непосредственной близости от четвертого слоя, и получают сигналы от звездчатых клеток этого слоя. Они создают рецептивное поле, которое состоит из возбудительной и тормозной зон и их аксоны конвергируют к комплексным нейронам. Сложные клетки (комплексные нейроны) – это пирамидные клетки, расположенные во втором, третьем, пятом и шестом слоях зрительной коры. Они отличаются от простых большей величиной рецептивного поля, обеспечивают стадию переработки зрительной информации («отвечают» за угол, наклон и движение линий в поле зрения). Механизмы, обеспечивающие ясное видение Ясному видению при рассмотрении объектов, находящихся на разном удалении от наблюдателя, способствуют следующие процессы:
|
Ваша оценка этого документа будет первой.
Ваша оценка:
Похожие:
База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2016
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям