Учебное пособие в 2-х частях Часть 2
|
|
Скачать 2.02 Mb.
|
|
1.4.Вестибулярная сенсорная система Наряду со зрительным и кинестетическим анализаторами вестибулярная сенсорная система играет ведущую роль в пространственной ориентировке человека. Именно вестибулярный анализатор помогает передавать и анализировать информацию об ускорениях и замедлениях, возникающих в процессе прямолинейного и вращательного движения, а также при изменении положения головы в пространстве (акселерационное чувство). При равномерном движении, а также в условиях покоя рецепторы вестибулярного анализатора не возбуждаются. Импульсы от вестибулорецепторов вызывают перераспределение тонуса скелетной мускулатуры, что обеспечивает сохранение равновесия тела. Эти влияния осуществляются рефлекторным путем через ряд отделов центральной нервной системы. Структурно-функциональная характеристика вестибулярного анализатора Периферический (рецепторный) отдел вестибулярного анализатора представлен вестибулярным аппаратом, расположенным в лабиринте пирамиды височной кости. Он состоит из преддверия и трех полукружных каналов (рис. 6). Кроме вестибулярного аппарата, в лабиринт входит улитка, в которой находятся слуховые рецепторы. Полукружные каналы располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: верхний – во фронтальной, задний – в сагиттальной и наружный – в горизонтальной. Один из концов каждого канала расширен и образует специфическую ампулу. В преддверии вестибулярного аппарата находятся два мешочка: первый расположен ближе к улитке, второй – к полукружным каналам. В этих мешочках концентрируются рецепторные клетки (вторичночувствующие механорецепторы). Выступающая в полость мешочка часть рецепторной клетки оканчивается одним более длинным подвижным волоском и 60-80 склеенными неподвижными волосками, которые пронизывают желеобразную мембрану, содержащую кристаллики карбоната кальция – отолиты (не случайно эта часть вестибулярной системы получала название отолитовый аппарат). Возбуждение волосковых клеток преддверия происходит вследствие скольжения отолитовой мембраны по волоскам и их сгибания.  ^ 1,2,3 – полукружные каналы; 4 – ампулы каналов; 5, 6 – преддверие, которое разделяется на два мешочка (пунктиром отмечены слуховые пятна); 7 – улитка В перепончатых полукружных каналах, повторяющих форму костных каналов, заполненных, как и весь лабиринт, плотной и вязкой эндолимфой, рецепторные волосковые клетки сконцентрированы только в ампулах. Они также снабжены волосками. При движении эндолимфы (во время угловых ускорений), когда волоски сгибаются в одну сторону, волосковые клетки возбуждаются. При противоположно направленном движении – тормозятся. В волосковых клетках преддверия и ампулы при их сгибании генерируется рецепторный потенциал, который через синапсы (посредством выделения ацетилхолина) передает сигналы о раздражении волосковых клеток окончаниям волокон вестибулярного нерва. Для волосковых клеток преддверия адекватным раздражителем являются ускорение или замедление прямолинейного движения тела, а также наклоны головы. Под действием ускорения отолитовая мембрана скользит по волосковым клеткам, а при изменении положения головы меняет свое положение по отношению к ним, что вызывает отклонение ресничек и возникновение возбуждения в рецепторных волосковых клетках. При сопутствующих раздражениях (вибрация, качка, тряска) происходит снижение чувствительности вестибулярного аппарата. Для волосковых клеток полукружных каналов адекватным раздражением является ускорение или замедление вращательного движения в какой-либо плоскости. При поворотах головы или вращении тела, т.е. при появлении углового ускорения, эндолимфа полукружных каналов в силу своей инерции в первый момент остается неподвижной, а если и движется, то с иной скоростью, чем полукружные каналы, что вызывает сгибание ресничек рецепторов и их возбуждение. В зависимости от характера вращательного ускорения при замедления происходит неодинаковое раздражение рецепторов различных полукружных каналов. По картине импульсов, приходящих в центральные структуры вестибулярного анализатора из полукружных каналов с каждой стороны, мозг получает информацию о характере вращательного движения. Проводниковый отдел. К рецепторам подходят периферические волокна биполярных нейронов вестибулярного ганглия, расположенного во внутреннем слуховом проходе (первый нейрон). Аксоны этого нейрона в составе вестибулярного нерва направляются к вестибулярным ядрам продолговатого мозга (второй нейрон). Вестибулярные ядра продолговатого мозга (верхнее – ядро Бехтерева, медиальное – ядро Швальбе, латеральное – ядро Дейтерса и нижнее – ядро Роллера) получают дополнительную информацию по афферентным нейронам от проприорецепторов мышц или суставных сочленений шейного отдела позвоночника. Эти ядра вестибулярного анализатора тесно связаны с различными отделами центральной нервной системы (спинной мозг, мозжечок, глазодвигательные ядра, кора большого мозга, ретикулярная формация и вегетативные ганглии), что позволяет обеспечивать контроль и управление эффекторными реакциями соматического, вегетативного и сенсорного характера. Третий нейрон расположен в ядрах зрительного бугра, откуда возбуждение направляется в кору полушарий. Центральный отдел вестибулярного анализатора, по предположению ученых, локализован в височной области коры большого мозга, несколько кпереди от слуховой проекционной зоны. Однако это лишь предположительные данные. Окончательно место локализации вестибулярной зоны коры человека не выяснено. Функциональные связи вестибулярного анализатора Клинические исследования показали, что даже в полном покое в вестибулярном нерве регистрируется спонтанная импульсация. Частота разрядов в нерве повышается при поворотах головы в одну сторону и тормозится при поворотах в другую (детекция направления движения). Кроме того, нейроны вестибулярных ядер обладают способностью реагировать на изменение положения конечностей, повороты тела, сигналы от внутренних органов, т.е. осуществлять синтез информации, поступающей из разных источников. При этом они обеспечивают контроль и управление различными двигательными реакциями. Важнейшими из этих реакций являются вестибулоспинальные, вестибуловегетативные и вестибулоглазодвигательные. Вестибулоспинальные влияния через вестибуло-, ретикуло- и руброспинальные тракты обеспечивают изменения импульсации нейронов сегментарных уровней спинного мозга, что обеспечивает динамическое перераспределение тонуса скелетной мускулатуры и рефлекторные реакции, необходимые для сохранения равновесия. Мозжечок при этом ответствен за фазность этих реакций. Во время произвольных движений вестибулярные влияния на спинной мозг ослабляются. В вестибуловегетативные реакции вовлекаются сердечно-сосудистая система, желудочно-кишечный тракт и некоторые другие органы. При сильных и длительных нагрузках на вестибулярный аппарат возникает патологический симптомокомплекс, названный болезнью движения (например, морская болезнь, которая проявляется в изменении сердечного ритма – его учащении, а затем замедлении; сужением, а затем расширением сосудов; усиление движения желудка; головокружением; тошнотой). Повышенная склонность к болезни движения может быть уменьшена специальными тренировками (качели, вращения и пр.), а также применением лекарственных препаратов. Вестибулоглазодвигательные рефлексы состоят в ритмическом медленном движении глаз в противоположную вращению сторону, сменяющимся скачком глаз обратно. Вопросы для самоконтроля:
1.5. Соматосенсорная система Соматосенсорная система выделяется среди других сенсорных систем организма двумя особенностями. Во-первых, она получает информацию от рецепторов, расположенных по всему телу, тогда как другие сенсорные системы соединены только лишь с рецепторами небольших специализированных органов (таких, например, как глаз или ухо). Во-вторых, она перерабатывает информацию о действии разных раздражителей и поэтому включает в себя разные типы рецепторов (механорецепторы, которые поставляют информацию о прикосновении и давлении; ноцицепторы, которые информируют о болевых, стимулах; терморецепторы обеспечивают информацию об изменениях температуры). В соматосенсорную систему включается система кожной чувствительности и чувствительная система скелетно-мышечного аппарата, главная роль в которой принадлежит кинестетическому анализатору. Кожная (тактильная) рецепция Под тактильной (от лат. слова tactum – трогать, касаться) чувствительностью (чувством осязания) понимают ощущения, которые возникают при механическом раздражении кожи. Простейший способ определения тактильной чувствительности состоит в проверке способности испытуемого, у которого закрыты глаза, ощущать прикосновения ватки или мягкой кисточки к различным участкам поверхности тела. Более точным является метод Фрея, в котором используется набор прикрепленных к ручке калиброванных волосков, с помощью которых определяются наиболее чувствительные точки на поверхности кожи. Необходимо отметить, что кожа образует наружный покров тела, площадь которого составляет 1,5-1,6 квадратных метра. В коже сосредоточено множество рецепторов, чувствительных к прикосновению, давлению, вибрации, теплу и холоду, а также к болевым раздражениям. Строение и локализация данных рецепторов различны. Кроме того, плотность механорецепторов в разных участках кожи также неодинакова, чем определяются разные показатели пространственного дифференцированного порога (т.е. наименьшего расстояния между двумя точками, раздражение каждой из которых ощущается раздельно). В 1834 г Эрнст Вебер обнаружил, что два касания кожи ощущаются раздельно не при всяких промежутках между действующими стимулами, но в пределах некоторого расстояния, с уменьшением которого эти два ощущения сливаются в одно. Именно Вебер в процессе своих опытов определил пространственный двухточечный порог различных участков кожи (таблица 2). ^
Приведенные в таблице нормы не следует принимать за эталон нормы, поскольку у разных людей дифференциальная чувствительность может различаться. У одного и того же человека дифференциальный порог может уменьшиться в процессе тренировки, развивающей тактильную чувствительность, и увеличиться вследствие физического или интеллектуального переутомления. Это объясняется зависимостью величины дифференциального порога не только от размеров рецептивных полей и плотности механорецепторов в рецептивном поле, но и от характера процессов переработки информации в центральной нервной системе. Кожа выполняет в организме человека ряд функций:
Кожа состоит из двух главных частей: тонкого наружного слоя – эпидермиса, в котором нет кровеносных сосудов, и внутреннего, более тонкого слоя, – дермы, богатой кровеносными сосудами и нервными окончаниями (рис.7). Эпидермис представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием, в котором выделяется пять слоев:
От количества пигмента, содержащегося в клетках эпидермиса, зависит цвет кожи человека. В дерме различают два слоя: сосочковый и сетчатый. ^ состоит из рыхлой соединительной ткани. Он образует многочисленные сосочки, вдающиеся в эпидермис. Именно от него зависит рисунок на коже. В сосочковом слое имеются гладкие мышечные клетки, кровеносные и лимфатические сосуды, нервные окончания.   Рис.7. Кожа человека а) поперечный срез: 1 – эпидермис; 2 – волос; 3 – сальная железа; 4 – собственно кожа; 5 – эпительальное корневое влагалище; 6 – потовая железа; 7 – кожная артерия; 8 – кожная вена; 9 – нервное окончание; 10 – жировая клетчатка б) схема структур, видимых на срезе: 1 – зона эластических и коллагеновых волокон; 2 – мышца, поднимающая волос; 3 – зернистый слой; 4 – роговой слой; 5 – мальпигиев слой; 6 – волосяной фолликул; 7 – сальные железы; 8 – секреторные клетки; 9 – проток железы; 10 – волосяной сосочек; 11 – подкожные жировые клетки; 12 – часть стержня волоса; 13 – кровеносный сосуд ^ образован плотной соединительной тканью. Пучки коллагеновых и эластических волокон образуют сеть и придают коже прочность. Именно в этом слое расположены потовые и сальные железы и корни волос. За дермой следует подкожный слой жировой клетчатки, которая представлена рыхлой соединительной тканью, содержащей жировые отложения. Производным кожи являются волосы, ногти, сальные, потовые и молочные железы. Итак, тактильный анализатор является частью кожного анализатора. Именно тактильный анализатор обеспечивает ощущения прикосновения, давления, вибрации и некоторые другие. Периферический отдел тактильного анализатора представлен различными рецепторными образованиями, раздражение которых приводит к формированию специфических ощущений. На поверхности кожи, лишенной волос, а также на слизистых оболочках на прикосновение реагируют специальные рецепторные клетки (тельца Мейснера), расположенные в сосочковом слое кожи. На коже, покрытой волосами, на прикосновение реагируют рецепторы волосяного фолликула, обладающие умеренной адаптацией. ^ реагируют рецепторные образования (диски Меркеля), расположенные небольшими группами в глубоких слоях кожи и слизистых оболочек. Это медленно адаптирующиеся рецепторы. Адекватным стимулом для них служит прогибание эпидермиса при действии механического стимула на кожу. Вибрацию воспринимают тельца Пачини, располагающиеся как в слизистой, так и на не покрытых волосами участках кожи, в жировой ткани подкожных слоев, а также в суставных сумках, сухожилиях. Эти рецепторы представлены нервными терминалями, заключенными в слизистые оболочки соединительной ткани. Тельца Пачини обладают очень быстрой адаптацией и реагируют на ускорение при смещении кожи в результате действия механических стимулов, одновременно вовлекая в реакцию несколько телец Пачини. По функциональным особенностям тактильные рецепторы подразделяются на фазные и статические. ^ возбуждаются при динамическом раздражении. Они обладают высокой чувствительностью, коротким латентным периодом, быстро адаптируются. Статические тактильные рецепторы возбуждаются в основном от статического раздражения. Они менее чувствительны, имеют более длительный латентный период, медленнее адаптируются (по сравнению с фазными). Проводниковый отдел. От большинства механорецепторов информация в спинной мозг и далее – в центральную нервную систему поступает по специальным волокнам (так называемым А и Ц волокнам). При этом первый нейрон находится в спинальных ганглиях. В заднем роге спинного мозга происходит первое переключение на интернейроны (второй нейрон). От них восходящий путь в составе заднего столба достигает ядер заднего столба в продолговатом мозге (третий нейрон), где происходит второе переключение. Далее, через медиальную петлю, путь следует к вентрально-базальным ядрам зрительного бугра (четвертый нейрон). И уже центральные отростки нейронов зрительного бугра идут в кору больших полушарий. Центральный отдел тактильного анализатора локализуется в соматосенсорной области коры большого мозга (задняя центральная извилина). Наряду с тактильным анализатором, в коже представлен и температурный анализатор, который обеспечивает информацию о температуре внешней среды и формирование температурных ощущений, что имеет большое значение для осуществления процессов терморегуляции и поведенческих приспособительных реакций. Ощущения тепла или холода, вызванные прикосновением к телу человека нагретых или охлажденных предметов (воздуха), возникают вследствие раздражения одной из двух разновидностей температурных рецепторов – тепловых или холодовых, представленных в коже свободными нервными окончаниями. Температурные рецепторы распределены в коже неравномерно и образуют специфические тепловые и холодовые точки площадью около 1 квадратного миллиметра и менее, с наибольшей плотностью на лице и ладонях. При этом холодовых точек приблизительно в 10 раз больше, чем тепловых. Холодовые терморецепторы располагаются в эпидермисе и связаны с тонкими миелинизированными волокнами. Тепловые рецепторы размещены несколько глубже, преимущественно в верхнем и среднем слоях кожи, и соединяется с безмякотными волокнами. О свойствах терморецепторов можно судить по характеру импульсной активности в отходящих от них сенсорных волокнах. Для этого используются вольфрамовые электроды с обнаженным от изоляции кончиком, которые вводятся в нервные ствол через кожу. Импульсная активность терморецепторов возрастает в зависимости от направления и скорости изменения температуры поверхности кожи, составляющей в условиях температурного комфорта около 33 градусов Цельсия. При снижении температуры кожи возрастает активность холодовых рецепторов, при повышении – увеличивается импульсная активность тепловых рецепторов. При уменьшении температуры кожи ниже 17 градусов и увеличении выше 45 к температурным ощущениям добавляются болевые. При неизменной температуре кожи регистрируется тоническая активность температурных рецепторов, которая постепенно снижается, если действующая температура так и остается неизменной. Снижение импульсной активности объясняется адаптацией рецепторов. Кожные терморецепторы позволяют оценить температуру окружающего воздуха или прикасающихся к коже предметов. Однако для того чтобы человек сказал «мне жарко» или «мне холодно», возбуждения только таких рецепторов недостаточно. Кроме периферических терморецепторов, расположенных в коже, существуют и многочисленные центральные терморецепторы, находящиеся в спинном и головном мозге (преимущественно в гипоталамусе). Итак, периферический отдел температурного анализатора представлен двумя видами рецепторов, как отмечалось выше, тепловыми (тельца Руффини) и холодовыми (колбы Краузе). Проводниковый отдел. От рецепторов холода отходят миелинизированные волокна, а от тепловых рецепторов – немиелинизированные, что обеспечивает более быструю передачу информации именно от холодовых рецепторов. Первый нейрон локализуется в спинальных ганглиях. Клетки задних рогов спинного мозга представляют второй нейрон. Нервные волокна, отходящие от вторых нейронов температурного анализатора, переходят через переднюю комиссуру на противоположную сторону в боковые столбы и в составе латерального спинно-таламического тракта доходят до зрительного бугра, где располагается третий нейрон. Отсюда возбуждение уже поступает в кору полушарий большого мозга. Центральный отдел температурного анализатора локализуется в области задней центральной извилины коры большого мозга Кинестетический анализатор Кинестетический (двигательный, проприоцептивный) анализатор обеспечивает формирование так называемого мышечного чувства при изменении напряжения мышц, их оболочек, суставных сумок, связок, сухожилий. В мышечном чувстве можно выделить три составляющих:
Наряду с кожным, зрительным, вестибулярным кинестетический анализатор оценивает позу и положение тела в пространстве, участвует в координации мышечной деятельности. Периферический отдел кинестетического анализатора представлен расположенными в мышцах, связках, сухожилиях, суставных сумках, фасциях проприорецепторами, к которым относятся мышечные веретена, тельца Гольджи, тельца Пачини и свободные нервные окончания. ^ представляет собой небольшие продолговатые образования (длиной несколько миллиметров, шириной – десятые доли миллиметра), расположенные в толще мышцы и окруженные соединительнотканной капсулой. Эти волокна получили название интрафузальных (в отличие от обычных мышечных волокон, которые составляют основную массу мышц и носят название экстрафузальных (рабочих) волокон). Мышечное веретено с интрафузальными волокнами расположено параллельно экстрафузальным, что обеспечивает его возбуждение при расслаблении (удлинении) скелетной мышцы. Различают интрафузальные волокна двух типов: более толстые и длинные с ядрами, сосредоточенными в средней, утолщенной части волокна, которые называются ядерно-сумчатые, и более короткие и тонкие с ядрами, расположенными цепочкой – ядерно-цепочечные. На интрафузальных волокнах спирально расположены первичные и вторичные чувствительные окончания. Импульсация, идущая от первичных чувствительных окончаний на спинальном уровне, возбуждает мотонейроны своей мышцы и тормозит мотонейроны мышцы-антогониста. Вторичные чувствительные окончания возбуждают мотонейроны сгибателей и тормозят мотонейроны разгибателей. Вместе с тем мышечные веретена имеют и эфферентную иннервацию. В разных скелетных мышцах число веретен на 1 г ткани варьируется от сотни до нескольких единиц. ^ находятся в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием. Это гроздевидные чувствительные окончания, достигающие у человека 2-3 мм в длину и 1-1,5 мм в ширину. Относительно скелетной мышцы тельца Гольджи располагаются в сухожилиях последовательно, что и обеспечивает их возбуждение при сокращении мышц (в результате ее натяжения). Рецепторы Гольджи контролируют силу мышечного сокращения, т.е. ее напряжения. Однако они слабо реагируют на растяжение мышцы, но возбуждаются при ее сокращении. Интенсивность их импульсации приблизительно пропорциональна силе сокращения мышцы, что позволяет рассматривать сухожильные рецепторы как своеобразный источник информации о силе, развиваемой мышцей. Идущие от этих рецепторов афферентные пути на спинальном уровне через интернейроны вызывают торможение мотонейронов собственной мышцы и возбуждение мотонейронов мышцы-антагониста. ^ представляют собой инкапсулированные нервные окончания, локализованные в глубинных слоях кожи, сухожилиях и связках. Они реагируют на изменение давления, которое возникает при сокращении мышц и натяжении сухожилий, связок и кожи. Проводниковый отдел кинестетического анализатора представлен нейронами, расположенными в спинальных ганглиях (первый нейрон). Отростки этих клеток в составе пучков Голля и Бурдаха (задние столбы спинного мозга) достигают нежного и клиновидного ядер продолговатого мозга, где располагаются вторые нейроны. От этих нейронов волокна мышечно-суставной чувствительности, совершив перекрест, в составе медиальной петли доходят до зрительного бугра, где в вентральных заднелатеральном и заднемедиальном ядрах располагаются третьи нейроны. Информация от мышечных рецепторов по восходящим путям спинного мозга поступает в верхние отделы центральной нервной системы, включая кору большого мозга, и участвует в кинестезии. Центральным отделом кинестетического анализатора являются нейроны передней центральной извилины. Необходимо отметить, что суставные рецепторы изучены меньше, нежели мышечные. Учеными установлено, что они реагируют на положение сустава и на изменение суставного угла, участвуя таким образом в системе обратных связей двигательного аппарата. Удаление соматосенсорной коры приводит к нарушению способности локализовать тактильные ощущения. Роль соматосенсорной коры состоит в интегральной оценке соматосенсорных сигналов и включении их в сферу сознания человека, полисенсорный синтез и в сенсорное обеспечение выработки новых двигательных навыков. Вопросы для самоконтроля:
1.6. Обонятельная сенсорная система С участием обонятельного анализатора (рис. 8) также осуществляется ориентация в окружающем пространстве и происходит процесс познания внешнего мира. Данный анализатор оказывает влияние на пищевое поведение, принимает участие в апробации пищи на ее съедобность, в настройке пищеварительного аппарата на обработку пищи (по механизму условного рефлекса), а также на оборонительное поведение, помогая избежать опасности благодаря способности различать вредные для организма вещества.  ^ � Обонятельные ощущения возникают в результате воздействия пахучих химических веществ, попадающих в полость носа из внешней среды вместе с воздухом во время вдоха или из ротовой полости во время еды. Пахучие вещества раздражают хеморецепторные клетки обонятельного нейроэпителия, которые являются первичными рецепторами. Таким образом, периферическим отделом обонятельного анализатора являются первично-чувствующие рецепторы, которые являются окончаниями дендрита (так называемой нейросекреторной клетки). Верхняя часть дендрита каждой клетки имеет 6-12 ресничек, а от основания клетки отходит аксон. Реснички (обонятельные волоски) погружены в жидкую среду (слой слизи, вырабатываемой боуменовыми железами). Наличие обонятельных волосков значительно увеличивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ. Движение волосков обеспечивает активный процесс захвата молекул пахучего вещества и контакта с ними, что лежит в основе целенаправленного восприятия запахов. Рецепторные клетки обонятельного анализатора погружены в обонятельный эпителий, выстилающий полость носа, в котором, кроме них, имеются опорные клетки, выполняющие механическую функцию и активно участвующие в метаболизме обонятельного эпителия. Необходимо отметить, что обонятельный эпителий у человека расположен преимущественно в верхних и отчасти в средних раковинах носовой полости и содержит три типа клеток:
Необходимо отметить, что первичные чувствующие нейроны обонятельного эпителия существуют не более 60 дней, после чего разрушаются. Образующиеся из базальных клеток новые рецепторные клетки заменяют погибших предшественниц, устанавливая синаптические контакты с центральными отделами. Остатки распадающихся рецепторных клеток фагоцитируются опорными клетками. Способность к регенерации чувствительных нейронов присуща только обонятельной сенсорной системе. Проводниковый отдел. Первым нейроном обонятельного анализатора является нейросенсорная (нейрорецепторная) клетка. Аксон данной клетки образует синапсы, называемые гломерулами, с главным дендритом митральных клеток обонятельной луковицы, которые представляют второй нейрон. Безмякотные аксоны биполярных рецепторных клеток объединяются в 15-20 пучков, каждый из которых содержит несколько сотен или тысяч волокон. В результате аксоны митральных клеток обонятельных луковиц образуют обонятельный тракт, который имеет треугольное расширение (обонятельный треугольник) и состоит из нескольких пучков. Волокна обонятельного тракта отдельными пучками идут в передние ядра зрительного бугра. Такие пучки входят в полость черепа через отверстия решетчатой кости и объединяются в обонятельные нервы (1 пара черепномозговых нервов). Некоторые ученые полагают, что отростки второго нейрона идут прямо в кору большого мозга, минуя зрительные бугры. Эфферентный контроль осуществляется с участием перигломерулярных клеток и клеток зрительного слоя, находящихся в обонятельной луковице, которые образуют эфферентные синапсы с первичными и вторичными дендритами митральных клеток. При этом может быть эффект возбуждения или торможения афферентной передачи. Некоторые эфферентные волокна приходят из контрлатеральной луковицы через переднюю комиссуру. Клинические исследования, проведенные учеными, позволили обнаружить нейроны, отвечающие на обонятельные стимулы, в ретикулярной формации. Также доказано, что между ними установлена связь с гиппокампом и вегетативными ядрами гипоталамуса. Связь с лимбической системой объясняет присутствие эмоционального компонента в обонятельном восприятии (гедонические компоненты ощущения). Центральный (корковый) отдел обонятельного анализатора локализуется в передней части грушевидной доли коры в области извилины морского коня. Рассматривая высшие обонятельные центры, также необходимо отметить, что латеральный обонятельный тракт разделяется на несколько частей, оканчивающихся в лимбических структурах переднего мозга: переднем обонятельном ядре, перегородке, пириформной и парагиппокампальной областях коры. Нейроны этих структур возбуждаются при получении афферентной информации от обонятельных рецепторов и передают ее гиппокампу, миндалинам, гипоталамусу и ретикулярной формации среднего мозга. Еще одним получателем сигналов, поступивших от обонятельных рецепторов и преобразованных в лимбической коре, является медиовентральное ядро таламуса, нейроны которого передают информацию во фронтальные области коры, оказывающиеся в итоге высшим интегративным уровнем обонятельной сенсорной системы. Механизм восприятия запахов Вещества, приносящие запах, должны быть летучими, для того чтобы поступать в носовую полость вместе с воздухом, и растворимыми, чтобы проникать к рецепторным клеткам через слой обонятельной слизи, покрывающий эпителий носовых раковин. Данным требованиям соответствует огромное количество веществ. Человек способен различать тысячи возможных запахов. Однако строгого соответствия между запахом и структурой химической молекулы найти ученым не удалось. В силу этого обстоятельства большинство имеющихся теорий запахов основаны на произвольном выделении нескольких классов первичных запахов по аналогии с существующими вкусовыми модальностями. В середине ХХ столетия ученый Р.Монкрифф предположил существование нескольких типов обонятельных хеморецепторов, способных присоединять молекулы химических веществ с определенной стереохимической конструкцией. Данная гипотеза легла в основу стеореохимической теории запахов, которая базируется на выявлении соответствия между стереохимической формулой молекул пахучих веществ и присущим им запахом. Экспериментальное обоснование данной теории осуществил другой ученый Эймур, которому удалось среди нескольких сотен исследованных пахучих молекул выявить семь различающихся классов. В каждом из них оказались вещества со сходной стереохимической конфигурацией молекул и сходным запахом. Все вещества, обладающие сходным запахом, как доказало исследование ученого, имели и геометрически сходную форму молекул, отличную от молекул веществ с иным запахом (таблица 3). ^
Наряду с классификацией запахов по Эймуру, часто используется подход к классификации запахов, предложенный в первой четверти ХХ столетия Цваардемакером. Согласно данному подходу запахи объединяются в отдельные классы субъективно сходных:
Различные вещества в данной классификации распределяются по категориям произвольно и субъективно. Физиологическое действие запахов Обонятельные ощущения зачастую сопровождаются положительными или отрицательными эмоциями, что объясняется тем, что в переработке афферентной информации участвуют структуры лимбической системы. Чтобы окружить себя желаемыми запахами, люди издревле использовали различные благовония, создавали ароматические эссенции и нюхательные соли и пр. В итоге было изобретено большое количество парфюмерных веществ. С другой стороны, неприятные запахи (сероводорода, продуктов гниения и пр.) вызывают тошноту, повышенную раздражительность, повышение кровяного давления и увеличение сокращений сердца. Не случайно, чтобы избавиться от неприятных запахов, люди проветривают помещения или используют поглотители нежелательных запахов (дезодоранты). Эмпирически установлено влияние определенных классов запахов на функции дыхания, кровообращения, пищеварения, чувствительность различных сенсорных систем, эмоциональное состояние человека. Так, например, запах лимона или жасмина повышает работоспособность при работе с компьютером. Запахи лаванды и розмарина действуют успокаивающе и способствуют уменьшению психоэмоционального напряжения. Применение запахов с целью оптимизации функционального состояния человека, повышения его работоспособности, создания положительных эмоций называется ароматерапией. Ароматерапия представляет одно из направлений нетрадиционной медицины, в основу которого положено воздействие запахов на психическое и физическое состояние человека. Обонятельные ощущения при проведении ароматерапии сочетаются с лечебными эффектами эфирных масел, проникающих в организм при вдыхании или нанесении их на кожу. В ароматерапии используются натуральные эфирные масла, действие которых стало известным людям очень давно, задолго до того, как была разработана техника их выделения при помощи перегонки. В Египте археологи обнаружили относящиеся к IV тысячелетию до Рождества Христова следы использования эфирномасличных растений в медицинских и косметических целях, а также для бальзамирования умерших. Некоторые вещества растительного происхождения, входящие в состав благовоний, упоминаются в Ветхом Завете, как, например, сандал, мирра и ладан. Существует более двух тысяч растений, из которых можно извлечь эфирные масла, представляющие выраженный характерный запах и не растворяющиеся в воде. Количество органических и неорганических веществ, входящих в состав эфирных масел, варьируется от 120 до 5000 компонентов (например, эфирное масло ладана содержит около 300 компонентов). Сам термин «ароматерапия», введенный в обиход в 1928 году французским химиком-парфюмером Гатгефоссе, недвусмысленно указывает на достижение желаемого терапевтического эффекта с помощью обонятельных ощущений и обусловленных или положительных эмоций. Вместе с тем терапевтический эффект ароматерапии появляется не только вследствие обонятельных ощущений и порождаемых ими эмоций, но и в результате поступления в организм компонентов натуральных эфирных масел через дыхательные пути (вдыхание, ингаляции) и через кожу (ароматический массаж, ванна, компресс). Терапевтический эффект ароматерапии отмечен при переутомлении, апатии, стрессе, бессоннице и прочих расстройствах. Есть данные о противовоспалительном и стимулирующем иммунную систему действии эфирных масел (многие эфирные масла обладают бактерицидными свойствами). Аналгезирующее действие эфирных масел проявляется в уменьшении под их влиянием болей при мигрени, невралгии, артритах, остеохондрозе, а также мышечных болей, вызванных чрезмерной длительной работой. Применение ароматических масел в косметологии ускоряет процесс регенерации клеток кожи, тем самым замедляя ее старение. Среди физиологических последствий применения ароматических веществ ученые выделяют:
Как было отмечено выше, поступившие в организм человека компоненты эфирных масел способны, как полагают ученые, воздействовать на многие биохимические и физиологические процессы. Вместе с тем, необходимо отметить, что подробно данная проблема учеными не исследовалась и многие их выводы носят эмпирический характер (они основаны лишь на результатах наблюдений за проявлениями человека). Нарушение обоняния Нарушения обоняния чаще всего обусловлены нарушенным доступом пахучих веществ к обонятельному эпителию. Еще одной причиной данных физиологических отклонений могут быть поражения самого эпителия или же проводящих путей. Полная утрата обонятельной чувствительности обозначается термином аносмия. Если же она (утрата чувствительности) относится лишь только к определенным запахам, то принято говорить о специфической аносмии. Пониженную чувствительность к запахам определяют как гипосмию, а направильные обонятельные ощущения называют дезосмией (при извращенной обонятельной чувствительности, например, приятные запахи кажутся неприятными). Утрату обоняния не считают столь же тяжелой патологией, как потерю зрения или слуха (что по мнению клиницистов и психологов признается неправильным). Необходимо учитывать, что обонятельные ощущения оказывают влияние на поведение человека не только посредством осознаваемых, но и неосознаваемых впечатлений. Дополнительная обонятельная система Дополнительная обонятельная система представлена вомероназальным органом (сошником), расположенным за пределами обонятельного эпителия носовых раковин. Вомероназальный орган находится в вомероназальных ямках носовой полости, имеющихся у основания носовой перегородки с обеих сторон приблизительно в 15-20 мм от края каждой ноздри. Рецепторные нейроны сошника реагируют на феромоны – летучие молекулы, содержащиеся в различных биологических выделениях и являющиеся биологическими маркерами определенного пола и вида (у животных). У большинства млекопитающих имеются обособленные вомеронозальные обонятельные луковицы, принимающие афферентные сигналы от нейронов сошника. Однако у людей данные луковицы вскоре после рождения утрачивают свою морфологическую целостность, трансформируясь в тонкий слой клеток, прилегающих к поверхности лобной коры. Именно в данную область от вомеронозального органа следуют афферентные нервные волокна дополнительного обонятельного пути, а выходящие волокна направляются к медиальным областям гипрталамуса, а также к миндалинам мозга. Образуемые проекции пространственно обособлены от основной обонятельной системы и, как предполагают ученые, возможно выполняют нейромодулирующую функцию. Области гипоталамуса, получающие афферентные сигналы вомеронозального органа, участвуют в регуляции репродуктивного и защитного поведения, секреции гонадотропных гормонов. Дополнительная обонятельная система участвует в регуляции полового и материнского поведения. Вопросы для самоконтроля:
1.7. Вкусовая сенсорная система Функция вкусовой сенсорной системы состоит в оценке качества пищи и в определении отвергаемых веществ. Ее физиологическая роль связана с регуляцией пищевого поведения. Однако изолированно роль данного (вкусового или, как еще принято говорить, химического) анализатора в жизнедеятельности живого организма определить весьма трудно, поскольку пища (то есть раздражитель данного анализатора) представляет собой сложный многокомпонентный раздражитель. В связи с этим возникающее чувство вкуса связано с раздражением не только химических, но и механических, температурных и даже болевых рецепторов слизистой оболочки полости рта, а также обонятельных рецепторов. Адекватными раздражителями этой системы являются молекулы органических или неорганических веществ, вступающих в контакт с хеморецепторами, имеющимися в ротовой полости. Этими рецепторами являются вторичные сенсорные клетки языка и полости рта. Они отличаются высоким уровнем химической избирательности и взаимодействуют с афферентными волокнами 7, 9 и 10 пары черепных нервов. Центральные компоненты вкусовой системы представлены ядром одиночного пучка продолговатого мозга, вентральным ядром таламуса и первичной проекционной областью, соответствующей проекции языка в постцентральной извилине. С помощью вкусового анализатора оцениваются различные качества вкусовых ощущений, сила ощущений, которая обусловлена не только силой раздражения, но и функциональным состоянием организма. Различают сладкий, соленый, кислый и горький вкусы, а также вкус воды, острый и жгучий вкус. Необходимо отметить, что вещества, различные по своей химической структуре, могут обладать сходными вкусами. Так, ощущение сладкого вызывают полисахариды, дисахариды, моносахариды, двухатомные и многоатомные спирты. Ощущение горького вызывают все алкалоиды, а также глюкозиды, эфир, хинин, морфин, стрихнин. Ощущение соленого связано с присутствием в растворе анионов хлора, йода и брома (не случайно соленый вкус вызывают хлориды натрия, калия, аммония, лития, магния). Ощущение кислого возникает при раздражении вкусовых рецепторов свободными ионами кислот и кислых солей. Структурно-функциональная характеристика вкусового анализатора Периферический отдел. Рецепторы вкуса (вкусовые клетки с микроворсинками) – это вторичные рецепторы, являющиеся элементом вкусовых почек, в состав которых входят также опорные и базальные клетки. Во вкусовых почках обнаружены клетки, содержащие серотонин, и клетки, содержащие гистамин. И серотонин, и гистамин играет определенную роль в формировании чувства вкуса. Отдельные вкусовые почки являются полимодальными образованиями, поскольку могут воспринимать различные виды вкусовых раздражителей. Вкусовые клетки – наиболее короткоживущие эпителиальные клетки организма. В среднем через каждые 250 ч старая клетка сменяется молодой, движущейся от периферии к центру вкусовой почки. Каждая из рецепторных вкусовых клеток имеет на конце, обращенном в просвет поры, 30-40 тончайших микроворсинок. Считается, что они играют важную роль в возбуждении рецепторной клетки, воспринимая те или иные химические вещества, адсорбированные в канале почки. Как полагают ученые, в области микроворсинок расположены активные центры – стереоспецифические участки рецептора, избирательно воспринимающие разные адсорбированные вещества. Вкусовые почки (а их примерно 10000) расположены на языке, задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах и надгортаннике. Однако больше всего их на кончике, краях и задней части языка. Вкусовая почка имеет колбовидную форму. Она не достигает поверхности слизистой оболочки языка и соединена с полостью рта через вкусовую пору. Проводниковый отдел. Внутрь вкусовой почки входят нервные волокна, которые образуют рецепторно-афферентные синапсы. Вкусовые почки различных областей полости рта получают нервные волокна от разных нервов: вкусовые почки передних двух третей языка – от барабанной струны, входящей в состав лицевого нерва; почки задней трети языка, а также мягкого и твердого неба и миндалин – от языкоглоточного нерва; вкусовые почки, расположенные в области глотки, надгортанники и гортани, - от верхнее-гортанного нерва, который является частью блуждающего нерва (рис.9). Эти нервные волокна являются периферическими отростками биполярных нейронов, расположенных в соответствующих чувствительных ганглиях, представляющих первый нейрон проводникового отдела вкусового анализатора. Центральные отростки этих клеток входят в состав одиночного пучка продолговатого мозга, ядра которого представляют второй нейрон. Отсюда нервные волокна в составе медиальной петли подходят к зрительному бугру (третий нейрон).  ^ Отростки нейронов таламуса идут в кору больших полушарий (четвертый нейрон). Центральный, или корковый, отдел вкусового анализатора локализуется в нижней части соматосенсорной зоны коры в области представительства языка (латеральная часть постцентральной извилины). Существует еще одни путь передачи вкусовой чувствительности – от нейронов одиночного пучка, который соединяет эти пучки с парабрахиальным ядром моста с одноименной стороны. От парабрахиальных ядер нервные волокна идут в двух направлениях: 1) к дорсальному отделу зрительного бугра, а от него к коре островка; 2) к вентральным отделам промежуточного мозга, в том числе к латеральному гипоталамусу, а также к терминальной полоске и центральному ядру миндалин. С помощью этих путей в субъективное восприятие вкуса вовлекаются лимбические структуры мозга, что сопровождается эмоциональными реакциями на вкусовые качества пищи. Необходимо отметить, что большая часть нейронов коркового отдела вкусового анализатора мультимодальна, т.е. реагирует не только на вкусовые, но и на температурные, механические и ноцицептивные раздражители. Для вкусовой сенсорной системы характерно то, что каждая вкусовая почка имеет не только афферентные, но и эфферентные нервные волокна, которые подходят к вкусовым клеткам и центральной нервной системы, благодаря чему обеспечивается включение вкусового анализатора в целостную деятельность организма. Механизм вкусового восприятия Для того чтобы возникло вкусовое ощущение, раздражающее вещество должно находиться в растворенном состоянии. Сладкое или горькое вкусовое вещество, растворяющееся в слюне до молекул, проникая в поры вкусовых луковиц, вступает во взаимодействие с гликокаликсом и адсорбируется на клеточной мембране микроворсинки, в которую встроены «сладкочувствующие» или «горькочувствующие» рецепторные белки. При воздействии соленых или кислых вкусовых веществ изменяется концентрация электролитов около вкусовой клетки. Во всех случаях повышается проницаемость клеточной мембраны микроворсинок, возникает движение ионов натрия внутрь клетки, происходят деполяризация мембраны и образование рецепторного потенциала, который распространяется и по мембране, и по микротубулярной системе вкусовой клетки к ее основанию. В это время во вкусовой клетке образуется медиатор (ацетилхолин, серотонин, а также, как предполагают ученые, гормоноподобные вещества белковой природы), который в рецепторно-афферентном синапсе ведет к возникновению генераторного потенциала, а затем – потенциала действия во внесинаптических отделах афферентного нервного волокна. Клинические исследования показали, что многие афферентные волокна отвечают только на определенные вкусовые вещества (сахар, соль, кислота, хинин), т.е. обладают специфичностью, что свидетельствует о связи этих волокон лишь с определенным видом вкусовых рецепторов. Однако также установлено, что в одном и том же нервном волокне при действии вкусового раздражителя различного качества возникают импульсы определенной частоты, продолжительности и «рисунка». Таким образом, ученые делают вывод о том, что «рисунок» нервной активности определяет разные виды вкусовых ощущений. Факторы, влияющие на вкусовое восприятие
Также необходимо отметить, что вкусовое восприятие изменяется под воздействием различных факторов социальной действительности. Стрессовая ситуация, которую переживает человек, в значительной степени снижает его способность воспринимать различные вкусовые вещества. Снижение вкусовой чувствительности происходит и с возрастом. На вкусовое восприятие оказывают воздействие и различные патологические процессы (различные заболевания полости рта, заболевания желудочно-кишечного тракта, органов дыхания, болезни крови и центральной нервной системы). Расстройства вкусового восприятия Вкусовые ощущения отчетливо проявляются уже у новорожденных детей. Однако наблюдаются и различные нарушения вкусовой чувствительности. Нарушение вкусового восприятия обозначается термином агеузия. Она может быть полной, когда человек не в состоянии определить ни одно вкусовое качество, или частичной, когда нарушено восприятие отдельных вкусовых качеств. Сенсорные вкусовые нарушения могут быть временными (как было сказано выше, при различного рода физиологических отклонениях организма) или постоянными. Причинами постоянной агеузии является нарушение целостности вкусовых чувствительных волокон (в результате травм, опухолей, хирургических вмешательств и пр.). Чаще всего изменения вкусового восприятия связаны с нарушениями обоняния. В таком случае человек с трудом может определить вкусовые различия между луковицей и яблоком, но оказывается в состоянии уловить сладкий вкус лимонада или соленый вкус квашеной капусты. Это связано с тем, что ротовая полость сообщается с носовой и пахучие вещества, содержащиеся в пище, достигают обонятельных рецепторов (вкус пищи всегда основывается на совокупности вкусового и обонятельного ощущения). Учеными выдвинута гипотеза, связывающая вкусовые предпочтения определенных пищевых продуктов с дефицитом в организме человека веществ, в этих продуктах содержащихся. Однако данное предположение носит лишь гипотетический характер и никаких экспериментальных подтверждений не имеет. Вкусовое восприятие человека формируется в результате соединения мультимодальных сенсорных ощущений, врожденных поведенческих реакций на разные вкусовые качества и механизмов памяти, хранящей индивидуальный опыт и усвоенные традиции питания. Вопросы для самоконтроля:
1.8.Висцеральная сенсорная система Висцеральная сенсорная система представлена внутренними (висцеральными, интероцептивными) анализаторами, которые осуществляют анализ и синтез информации о состоянии внутренней среды организма и участвуют в регуляции деятельности внутренних органов. Клинические исследования позволили ученым выделить следующие группы висцеральных анализаторов:
Рецепторы этих анализаторах расположены в различных органах, сосудах, слизистых оболочках и центральной нервной системе. К механорецепторам относятся все рецепторы, для которых адекватными стимулами являются давление, а также растяжение, деформация стенок органов (сердце, сосуды, легкие, желудочно-кишечный тракт и другие внутренние полые органы). К хеморецепторам относят все рецепторы, реагирующие на различные химические вещества: рецепторы аортального и каротидного клубочков, рецепторы слизистых оболочек, а также хеморецепторы головного мозга. Осморецепторы локализованы в аортальном и каротидном синусах, в некоторых других сосудах артериального русла, в интерсициальной ткани вблизи капилляров, печени и некоторых других органах и системах организма. При этом необходимо отметить, что часть осморецепторов является механорецепторами, а часть – хеморецепторами. Терморецепторы локализованы в слизистых оболочках пищеварительного тракта, органов дыхания, серозных оболочках, стенках артерий и вен, каротидном синусе, а также в ядрах гипоталамуса. Проводниковый отдел. От интерорецепторов возбуждение в основном проходит в одних стволах с волокнами вегетативной нервной системы. Первые нейроны находятся в соответствующих чувствительных ганглиях, вторые – в спинном или продолговатом мозге. Восходящие пути от них достигают заднемедлительное ядро таламуса (третий нейрон) и затем поднимаются в кору больших полушарий (четвертый нейрон). Корковый отдел локализуется в соматосенсорной и орбитальной областях коры большого мозга. Восприятие некоторых интероцептивных стимулов может сопровождаться как возникновением четко локализованных ощущений, так и может не вызывать ясно осознаваемых ощущений. Это обусловлено тем, что данный вид ощущений возникает при раздражении различных рецепторов, входящих в ту или иную систему органов. Также необходимо отметить, что висцеральные ощущения имеют очень тесную связь с эмоциональным состоянием и поведением человека. Вопросы для самоконтроля:
1.9. Болевая чувствительность Болевой анализатор осуществляет формирование болевых ощущений (боли), которая возникает при воздействии повреждающих факторов. Необходимо отметить, что учеными до настоящего времени не выработано единого определения понятия «боль». Вместе с тем наиболее часто боль определяется как неприятное сенсорное переживание, ощущение, возникающее при действии сверхсильных раздражителей, вызывающих структурно-функциональные изменения в организме (то есть, связанное с истинным или потенциальным повреждением ткани). В этом смысле боль является конечным продуктом деятельности болевой сенсорной системы. Отличие боли от других ощущений в том, что она не информирует мозг о качестве раздражителя, а лишь указывает на то, что раздражитель является повреждающим. Таким образом, болевая чувствительность побуждает к прекращению контактов с вредными факторами среды. Структурно-функциональная характеристика болевого анализатора Периферический отдел болевого анализатора представлен рецепторами боли, которые по предположению Ч.Шеррингтона, называются ноцицепторами. Это высокопороговые рецепторы, реагирующие на разрушающие воздействия. По механизму возбуждения ноцицепторы делятся на механоцицепторы и хемоноцицепторы. Механоцицепторы расположены преимущественно в коже, фасциях, сухожилиях, суставных сумках и слизистых оболочках пищеварительного тракта. Это свободные нервные окончания миелинизированных волокон. Они реагируют на действие агента, вызывающего деформацию и повреждение мембраны рецептора при сжатии или растяжении тканей. Большинству этих рецепторов типичен высокий уровень адаптации. Хемонорецепторы расположены также на коже и в слизистых оболочках, но превалируют во внутренних органах, где локализуются в стенках мелких артерий. Они представлены свободными окончаниями немиелинизированных волокон. Специфическими раздражителями для этих рецепторов являются химические вещества (алгогены), которые отнимают кислород у тканей, нарушают процессы окисления. Принято выделять три типа алгогенов, каждый из которых имеет собственный механизм активации хемоноцицепторов: - тканевые алгогены (серотонин, гистамин, ацетилхолин и пр.). Образуются при разрушении тучных клеток соединительной ткани и, попадая в интерсициальную жидкость, непосредственно активируют свободные нервные окончания; - плазменные алгогены (брадикинин, каллидин и пр.). Выполняют роль модуляторов, повышают чувствительность хемоноцицепторов к ноцигенным факторам; - тахикинины. Выделяются при повреждающих воздействиях из нервных окончаний (полипептид) и воздействуют местно на мембранные рецепторы того же нервного окончания. Представление о наличии специфического сложноорганизованного периферического отдела болевого анализатора основано на теории специфичности М.Фрея, согласно которой ощущение боли может возникать только при раздражении определенных рецепторов (ноцицепторов) и специальных путей проведения возбуждения в соответствующие нервные центры. Однако боль может возникать и при очень сильных, в том числе повреждающих воздействиях на другие рецепторы (например, терморецепторы). В результате формируется еще одна теория боли – неспецифическая теория (теория интенсивности), автором которой является А.Гольдштейдер. Согласно данной теории, ощущение боли формируется в результате суммации в нервных центрах возбуждений, возникающих при раздражении рецепторов различных модальностей. Современные теории боли базируются преимущественно на теории специфичности. Было доказано существование специфичных болевых рецепторов. Вместе с тем в современной теории боли используется положение о роли центральной суммации и конвергенции в механизмах боли. Ученые полагают, что боль может возникать как при повреждающих воздействиях на специальные рецепторы – ноцицепторы, так и при интенсивном воздействии на рецепторы различной модальности. Также развивается представление о том, что под термином «ноцицептор» следует понимать не только сам рецепторный аппарат, но и связанная с ним периферическая часть афферентного волокна. Данное образование получило название «сенсорной болевой единицы». Предполагается, что сенсорная болевая единица имеет два возбудимых участка. Один из них (претерминальная часть дендрита) возбуждается только повреждающими стимулами. Другой (сама терминаль) может активизироваться воздействиями, не несущими ноцицептивной информации. Проводниковый отдел. Проведение болевого возбуждения от рецепторов осуществляется по дендритам первого нейрона, расположенного в чувствительных ганглиях соответствующих нервов, иннервирующих определенные участки организма. Аксоны этих нейронов поступают в спинной мозг к вставочным нейронам заднего рога (второй нейрон). Далее проведение возбуждения в центральной нервной системе осуществляется двумя путями: специфическим (лемнисковым) и неспецифическим (экстралемнисковым). Специфический путь начинается от вставочных нейронов спинного мозга, аксоны которых в составе спиноталамического тракта поступают к специфическим ядрам таламуса (в частности, в вентробазальное ядро), которые представляют третьи нейроны. Отростки этих нейронов достигают коры. Неспецифический путь начинается также от вставочного нейрона спинного мозга и по коллатералям идет к различным структурам мозга. В зависимости от места окончания выделяют три основных тракта – неоспиноталамический, спиноретикулярный, спиномезенцефалический. При этом спиноретикулярный и спиномезенцефалический тракты объединяются в спиноталамический. Возбуждение по этим трактам поступает в неспецифические ядра таламуса и оттуда во все отделы коры больших полушарий. Корковый отдел. Также представлен как специфическим, так и неспецифическим путем. Специфический путь заканчивается в соматосенсорной области коры большого мозга. Согласно современным представлениям выделяют две соматосенсорные зоны. Первичная проекционная зона находится в области заднелатеральной извилины. Именно здесь происходит анализ ноцицептивных воздействий и формирование ощущения острой, точно локализованной боли. Кроме того, за счет тесных связей с моторной зоной коры осуществляются моторные акты при воздействии повреждающих стимулов. Вторичная проекционная зона, которая находится в глубине сильвиевой борозды, участвует в процессах осознания и выработке программы поведения при болевом воздействии. Неспецифический путь распространяется на все области коры. Значительную роль в формировании болевой чувствительности играет орбитально-фронтальная область коры, которая участвует в организации эмоционального и вегетативного компонентов боли. Компоненты реакции организма на боль Исходя из выше сказанного, необходимо отметить, что в реакцию организма на боль вовлекаются практически все структуры головного мозга, поскольку по коллатералям проводникового отдела болевого анализатора возбуждение распространяется на ретикулярную формацию, лимбическую систему мозга, гипоталамус и двигательные ядра. В связи с этим в реакции организма на боль выделяют следующие компоненты:
Ученые полагают, что каждый из приведенных выше компонентов болевой реакции может быть использован для оценки специфичности болевого ощущения при медицинских или биологических исследованиях. На рисунке 10 представлена схема восприятия болевой чувствительности. К  омпоненты боли Сенсорныйййй Двигательный Когнитивный Аффективный    Кора больших полушарий Сенсорная Моторная Лимбическая        Специфи- Неспеци- Т  Гипоталамус аламус ческие фические ядра ядра      Лобная Вегетативный С   твол мозга  Спинной мозг  А С Болевые рецепторы Рис. 10. Схема восприятия болевой чувствительности Виды боли Необходимо отметить, что существует несколько подходов к градации болевых ощущение. 1. Структурно-функциональная организация передачи ноцицептивной информации четко коррелирует с разделением боли на два вида – эпикритическая и протопатическая. Эпикритическая (первичная) боль четко локализована, имеет резкий, колющий характер, возникает при активации механорецепторов и быстропроводящих волокон, связана с распространением возбуждения по неоспиноталамическому тракту в проекционные зоны соматосенсорной коры. Протопатическая (вторичная) боль характеризуется медленным возникновением, нечеткой локализацией, имеет ноющий характер, возникает при активации хемоноцицепторов с передачей возбуждения (информации) по медленно проводящим волокнам. Затем возбуждение распространяется по палеоспиноталамическому тракту преимущественно в медиальные, интраламинарные и задние неспецифические ядра таламуса. Отсюда возбуждение достигает различных областей коры. Данный вид боли отличается многокомпонентными проявлениями, включающими висцеральные, моторные и эмоциональные реакции. 2. В зависимости от локализации боль подразделяют на соматическую, возникающую в коже, мышцах, суставах и т.д., и висцеральную, возникающую во внутренних органах. Соматическая боль является двухфазной эпикритической и протопатической (т.е. она имеет определенное место локализации, а ее интенсивность зависит от степени и площади повреждения). В отличие от соматических, висцеральные боли достаточно сложно локализовать. Они могут быть в области ноцицептивного воздействия на орган, но могут проявляться и далеко за ее пределами, в области любого другого органа или даже системы органов. 3. В зависимости от соотношения локализации боли и самого болезненного процесса, вызванного ноцицептивным воздействием, принято выделять местные, проекционные, иррадиирующие, отраженные и фантомные боли. ^ локализуются непосредственно в очаге ноцицептивного воздействия. Проекционные боли ощущаются по ходу нерва и на дистальных его участках при локализации ноцицептивного воздействия в проксимальном участке нерва. ^ локализуются в области иннервации одной ветви нерва при ноцицептивном воздействии в зоне иннервации другой ветви того же нерва. Отраженные боли. В ХIХ в. русский терапевт Г.А.Захарьин и английский невропатолог Г.Гед показали, что при патологии внутренних органов боль ощущается не только в больном органе, но и на поверхности тела соответствующего дерматома. Такие боли получили название отраженных или их еще называют зонами Захарьина-Геда. Возникновение этих болей связано с тем, что нейроны, проводящие болевую импульсацию от рецепторов пораженного органа и рецепторов соответствующего дерматома, конвергируют (сходятся) на одном и том же нейроне спиноталамического пути. Раздражение этого нейрона с рецепторов пораженного органа в соответствии с законом проекции боли приводит к тому, что боль ощущается в области кожных рецепторов. Таким образом, формирование отраженных болей обусловлено тем, что на одном и том же интернейроне спинного мозга могут заканчиваться афферентные волокна от определенного участка кожи и внутреннего органа, в котором имеет место ноцицептивное воздействие. Болевое возбуждение распространяется далее в центральной нервной системе по тем же проводникам, что и при раздражении кожи. В результате формируется ощущение, как и при воздействии на коже. Вследствие полисегментарной иннервации внутренних органов и широкой генерализации ноцицептивных возбуждений в центральной нервной системе боль может отражаться на участки кожи, даже расположенные далеко от пораженного органа, а также в другие органы (рис. 11). Зоны Захарьина-Геда широко используются в медицинской практике как с диагностическими, так и с лечебными целями.  ^ отраженные боли при поражена внутренних органов: 1 – легкие; 2 – сердце; 3 – тонкая кишка; 4 – мочевой пузырь; 5 – мочеточник; 6 – почка; 7,9 – печень и желчный пузырь; 8 – поджелудочная железа; 10 – матка, яичник Фантомные (центральные или диафферентационные) боли возникают после удаления органа (ампутации). Обычно этому предшествует длительная боль, сопровождающаяся длительной болевой афферентацией из области поражения. В структурах центральной нервной системы, связанных с переработкой ноцицептивных возбуждений, возникают очаги (генераторы) чрезмерно усиленных возбуждений. Наряду с этим наблюдается дефицит тормозных процессов на разных уровнях центральной нервной системы. Все это создает готовность нервных структур к длительной циркуляции возбуждений. Проводимая операция (например, по ампутации органа) естественным образом создает дополнительную афферентацию, которая запускает циркуляцию нервных импульсов, создавая очаг («генератор») потологически усиленных возбуждений. Поступая в кору больших полушарий мозга, эти возбуждения воспринимаются как длительные, непрерывные и мучительные. Субъективное восприятие боли и методы ее исследования Субъективную оценку боли определяет соотношение нейронной активности спиноталамического и спиноретикулярного путей проведения болевой чувствительности и зависимая от этого соотношения активация антиноцицептивных механизмов. Субъективная оценка боли одним и тем же человеком различается в зависимости от ситуации, при которой возникло повреждение (например, ситуация повседневная или стрессовая). Изменения значения болевого порога определяются активностью антиноцицептивных структур мозга, обладающих аналгезирующим (обезболивающим) действием. Баланс между ощущением боли и ее субъективной оценкой устанавливается с помощью лобных областей мозга, участвующих в процессе восприятия болевых стимулов. При поражении лобных долей порог болевой чувствительности не изменяется и поэтому сенсорный компонент болевого восприятия сохраняется неизменным, однако субъективная эмоциональная оценка боли становится иной: она начинает восприниматься как сенсорное ощущение, а не как физическое страдание. Если говорить о методах исследования болевой чувствительности, то необходимо отметить, что их принято делить на две категории. К первой относятся субъективные методы, основанные на оценке самим пациентом своих болевых ощущений – от полного отсутствия боли до непереносимой боли. Оценка осуществляется по особой шкале. К второй относятся методы экспериментального определения порога болевых ощущений посредством нанесения на соответствующий участок мозга строго дозируемых раздражений. В зависимости от природы раздражителя различают механо-, термо-, хемо- и электроалгезиметрию. При этом определяют:
Физиологическое значение боли Принципиальное отличие болевых ощущений от всех остальных состоит в том, что боль всегда субъективно неприятна и вызывает у человека физические страдания. В отличие от большинства сенсорных модальностей боль является специфическим сигналом об угрозе или повреждении тканей организма и предупреждает их (как отмечал Гиппократ «боль – сторожевой пес здоровья»). Вместе с тем боль выполняет и познавательную функцию: через боль человек с раннего детства учится избегать возможные опасности внешней среды. Эмоциональный компонент боли выполняет функцию подкрепления при образовании условных рефлексов даже при однократном сочетании условного и безусловного раздражителей. Кроме того, боль является фактором мобилизации защитно-приспособительных реакций организма при повреждении его тканей и органов. Таким образом, физиологическая роль болевой чувствительности заключается в предупреждении об опасности происходящих процессов для организма. Не случайно зачастую боль рассматривается как высокоэффективный «наставник», направляющий поведение таким образом, чтобы впредь избегать встречи с вредоносными раздражителями (если они хотя бы однажды причинили боль). Причинами возникновения болевых ощущений является нарушение целостности защитных покровных оболочек тела (кожи и слизистых оболочек), а также внутренних полостей организма (мозговых оболочек, плевры, брюшины и пр.). Еще одной причиной возникновения чувства боли является нарушение кислородного режима органов и тканей до уровня, вызывающего структурно-функциональные повреждения. Обезболивающая (антиноцицептивная) система В жизненной практике встречаются случаи, когда люди страдают врожденным отсутствием чувства боли (врожденная аналгия) при полном сохранении проводящих ноцицептивных путей. Кроме того, имеют место клинические наблюдения спонтанных болевых ощущений у людей при отсутствии внешних повреждений или заболеваний. Объяснение этих фактов стало возможным с появлением в 70-х годах ХХ столетия представления о существовании в организме не только ноцицептивной, но и антиноцицептивной, антиболевой (или обезболивающей) эндогенной системы. Ее существование было подтверждено экспериментами, когда электростимуляция некоторых точек центральной нервной системы приводила к отсутствию специфических реакций на болевые раздражения. Учеными установлено, что антиноцицептивная система выполняет функцию «ограничителя» болевого возбуждения. Данная функция заключается в контроле за активностью ноцицептивных систем и предотвращении их перевозбуждения. Проявляется ограничительная функция в увеличении тормозного влияния антиноцицепторной системы в ответ на нарастающий по силе ноцицептивный стимул. Однако необходимо отметить, что это ограничение имеет предел и при сверхсильных болевых воздействиях на организм, когда антиноцицептивная система не в состоянии выполнить функцию ограничителя, может развиться болевой шок. Кроме того, при снижении тормозных влияний антиноцицептивной системы перевозбуждение ноцицептивной системы может привести к возникновению спонтанных психогенных болей, часто проеуцирующихся в нормально функционирующие органы (сердце, зубы и пр.). Также следует учитывать, что активность антиноцицептивной системы имеет генетическую обусловленность. Антиноцицептивная система представляет собой совокупность структур, расположенных на разных уровнях центральной нервной системы, имеющих собственные нейрохимические механизмы. ^ представлен комплексом структур среднего, продолговатого и спинного мозга, к которым относятся серое околоводопроводное вещество, ядра шва и ретикулярной формации, а также желатинозная субстанция спинного мозга. Возбуждение этих структур по нисходящим путям оказывает тормозное влияние на «ворота боли» спинного мозга, угнетая тем самым восходящий ноцицептивный поток. Структуры, реализующие данное торможение, в настоящее время ученые объединяют в морфофункциональную «систему нисходящего тормозного контроля», медиаторами которой является серотонин и опиоиды. ^ состоит в основном из гипоталамуса, который: 1) оказывает нисходящее тормозное влияние на ноцицептивные нейроны спинного мозга; 2) активирует «систему нисходящего тормозного контроля», т.е. первый уровень антиноцицептивной системы; 3) тормозит таламические ноцицептивные нейроны. Гипоталамус опосредует свое действие через адренергический иопиоидный нейрохимические механизмы. ^ является кора полушарий большого мозга, а именно 2-я соматосенсорная зона. Этому уровню отводится ведущая роль в формировании активности других структур антиноцицептивной системы и адекватных реакций на повреждающие факторы. В деятельности антиноцицептивной системы различают несколько механизмов, отличающихся друг от друга по длительности действия и по нейрохимической природе медиаторов.
Необходимо также отметить, что болевая (ноцицептивная) и обезболивающая (антиноцицептивная) системы очень тесно взаимосвязаны. В совокупности они составляют единую функциональную систему, деятельность которой направлена на сохранение целостности тканей организма. Наряду с естественной системой обезболивания, существуют клинические методы обезболивания, которые можно разделить на три категории:
Вопросы для самоконтроля:
|
Ваша оценка этого документа будет первой.
Ваша оценка:
Похожие:
База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2016
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям