Реакция зрачка, которая происходит синхронно с движением глаз. Так, при конвергенции зрительных осей, когда рассматриваются близко расположенные предметы, происходит сужение зрачка (конвергентная реакция зрачков), которая способствует уменьшению искажения изображения, вызываемого сферической аберрацией (обусловлена тем, что преломляющие среды глаза имеют неодинаковое фокусное расстояние в разных участках. Центральная часть, через которую проходит оптическая ось, имеет большее фокусное расстояние, чем периферическая часть и изображение на сетчатке получается нерезким). Чем меньше диаметр зрачка, тем меньше искажения, вызываемые сферической аберрацией. Конвергентные сужения зрачка включают в действие аппарат аккомодации, обусловливающий увеличение преломляющей силы хрусталика. Кроме того, зрачок является и аппаратом устранения хроматической аберрации, которая обусловлена тем, что оптический аппарат глаза, точно так же, как и простые линзы, преломляет свет с короткой волной сильнее, чем с длинной. Исходя из этого, для более точной фокусировки предмета красного цвета требуется большая степень аккомодации, чем для синего (не случайно будучи на одном и том же расстоянии, предметы синего цвета кажутся более удаленными, чем предметы красных тонов).
Аккомодация. Для ясного видения предмета необходимо, чтобы лучи от его точек попадали на поверхность сетчатки, т.е. были на ней сфокусированы. Когда человек смотрит на удаленные предметы, их изображение сфокусировано на сетчатке, и эти предметы видны отчетливо. Однако при этом близко расположенные предметы видны неясно, их изображение на сетчатке расплывчато вследствие того, что лучи от них собираются за сетчаткой. Видеть одновременно с одинаковой отчетливостью предметы, удаленные от глаза на разное расстояние, невозможно. Приспособление глаза к отчетливому видению удаленных на разное расстояние предметов и называется аккомодацией. При аккомодации происходит изменение кривизны хрусталика и, следовательно, его преломляющей способности (так, при рассматривании близких предметов хрусталик делается более выпуклым, благодаря чему лучи, расходящиеся от светящейся точки, сходятся на сетчатке). Механизм аккомодации сводится к сокращению ресничных мышц, которые и изменяют выпуклость хрусталика. Хрусталик заключен в тонкую прозрачную оболочку (капсулу), по краям переходящую в волокна цинновой связки, которая прикреплена к ресничному телу. Эти волокна всегда натянуты и растягивают капсулу, сжимающую и уплощающую хрусталик. В ресничном теле находятся гладкомышечные волокна, при сокращении которых натяжение цинновых связок ослабляется, а следовательно, уменьшается и давление на хрусталик, который вследствие своей эластичности принимает более выпуклую форму. Таким образом, ресничные мышцы являются аккомодационными мышцами. Они иннервируются парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва. Введение в глаз атропина вызывает нарушение передачи возбуждения к этой мышце и ограничивает аккомодацию глаза при рассматривании близких предметов и, наоборот, введение таких веществ, как пилокарпин или эзерин вызывает сокращение этой мышцы. Преломляющая сила глаза без явления аккомодации называется рефракцией глаза.
Ясное видение предметов обеспечивают и такие компоненты светопреломляющей системы глаза, как роговица, влага передней камеры и стекловидное тело. После прохождения световых лучей через преломляющую систему глаза на сетчатке получается действительное, уменьшенное и перевернутое изображение. Однако в процессе индивидуального развития сопоставление ощущений зрительного анализатора с ощущениями двигательного, кожного, вестибулярного и других анализаторов приводит к тому, что человек начинает воспринимать окружающий мир таким, какой он есть на самом деле. В восприятии разноудаленных предметов (особенно при определении расстояния до них) огромную роль играет бинокулярное зрение (зрение двумя глазами). При рассматривании предмета двумя глазами его изображение может попадать на симметричные (идентичные) точки сетчаток обоих глаз, возбуждения от которых объединяются в корковом конце анализатора в единое целое, давая при этом одно изображение. В том случае, когда изображение предмета попадает на неидентичные (диспаратные) участки сетчатки, возникает раздвоение изображения. Также необходимо отметить, что зрительное восприятие пространства зависит от условно-рефлекторного взаимодействия между зрительным и двигательным анализаторами. Так, ясному видению двигающихся предметов способствуют следующие факторы: 1) произвольные движения глаз (вверх, вниз, влево, вправо) со скоростью движения объекта, что осуществляется благодаря содружественной деятельности глазодвигательных мышц; 2) медленные (следящие) движения глаз. При рассматривании неподвижного предмета глаз совершает три типа мелких непроизвольных движений: 1) тремор – движение глаза с небольшой амплитудой и частотой; 2) дрейф – медленное смещение глаза на довольно-таки значительное расстояние; 3) скачки (флики) – быстрые движения глаз. В условиях измененной освещенности ясное видение обеспечивается зрачковым рефлексом, а также темновой и световой адаптацией. Зрачковый рефлекс – его расширение (при уменьшении освещенности, при возбуждении рецепторов любых афферентных нервов, при эмоциональных реакциях напряжения, связанных с повышением тонуса симпатического отдела нервной системы, при психических возбуждениях) или сужение (при увеличении освещенности и при рассматривании близко расположенного предмета). Темновая адаптация выражается в повышении чувствительности зрительного анализатора (сенситизация). Световая адаптация – в снижении чувствительности глаза к свету. Основу световой и темновой адаптации составляют протекающие в колбочках и палочках фотохимические процессы, которые обеспечивают расщепление (на свету) и ресинтез (в темноте) фоточувствительных пигментов, а также процессы функциональной мобильности (включение и выключение из деятельности рецепторных элементов сетчатки. Зрительное восприятие крупных объектов и их деталей обеспечивается за счет центрального и периферического зрения (изменения угла зрения).
Световая чувствительность
Как отмечалось выше, зрительный анализатор реагирует на свет. Однако для того чтобы зрительное ощущение возникло, источник света должен обладать определенной энергией. Минимальное число квантов света, необходимое для возникновения возбуждения в глазу, находящемся в темноте, колеблется от 8 до 47. Исходя из того, что при освещении сетчатки свет практически всегда действует не на один, а на группу рецепторов, ученые полагают, что одна палочка может быть возбуждена всего лишь 1 квантом света.
Одиночные палочки и колбочки сетчатки различаются по световой чувствительности незначительно. Однако число фоторецепторов, посылающих сигналы на одну ганглиозную клетку, в центре и на периферии сетчатки различно. Число колбочек в центральном рецептивном поле приблизительно в 100 раз меньше количества палочек на периферии. Соответственно и чувствительность палочковой системы значительно выше, чем колбочковой.
При переходе от темноты к свету наступает временное ослепление. Однако постепенно оно исчезает. Приспособление зрительной системы к условиям яркой освещенности называется световой адаптацией. Обратное явление наблюдается, когда из светлого помещения, в котором чувствительность сетчатки глаза к свету сильно понижается, человек переходит в темное помещение. Первое время вследствие пониженной возбудимости фоторецепторов и зрительных нейронов он ничего не видит. Постепенно их чувствительность повышается, и начинают выявляться контуры предметов, а затем и различаться их детали. Это повышение чувствительности зрения, обеспечивающее приспособление его к условиям малой освещенности, называют темновой адаптацией.
Повышение световой чувствительности во время пребывания в темноте происходит неравномерно. В первые 10 мин чувствительность глаза увеличивается в 50-80 раз, а затем в течение часа – во много десятков тысяч раз. Процесс восстановления световой чувствительности протекает в несколько этапов. Важную роль на каждом этапе играет восстановление зрительных пигментов. Йодопсин колбочек в темноте восстанавливается быстрее родопсина палочек, поэтому в первые минуты пребывания в темноте адаптация зависит от процессов, протекающих в колбочках. Следующий этап адаптации связан уже с восстановлением родопсина. Данный период протекает значительно медленнее и завершается только к концу первого часа пребывания в темноте.
Так же необходимо отметить, что явления световой адаптации зависят и от нервных процессов, происходящих в элементах сетчатки и, в первую очередь, от переключения связей между элементами сетчатки. Как установлено исследованиями, в темноте площадь возбудительного центра рецептивного поля ганглиозной клетки увеличивается вследствие ослабления или снятия кольцевого торможения. При этом к одной биполярной клетке подключено большое число фоторецепторов, которые конвергируют на ганглиозную клетку. Вследствие этого при очень слабом фоновом освещении и в темноте в результате пространственной суммации возбуждающий постсинаптический потенциал увеличивается, а порог реакций на свет ганглиозных клеток снижается. Зависимость чувствительности глаза от влияний центральной нервной системы доказана рядом физиологических экспериментов. Раздражение некоторых участков ретикулярной формации ствола мозга повышает частоту вызванных световой вспышкой импульсов в волокнах зрительного нерва.
На процессы адаптации сетчатки глаза влияет и симпатическая нервная система. Клинические исследования показали, что одностороннее удаление у человека шейных симпатических ганглиев вызывает понижение скорости темновой адаптации, а введение адреналина дает противоположный эффект.
Взаимное торможение зрительных нейронов лежит в основе яркостного светового контраста. Примером его может служить то, что серая полоска бумаги, лежащая на светлом фоне, кажется темнее такой же полоски бумаги, лежащей на темном фоне. Светлый фон возбуждает большую часть нейронов сетчатки, что оказывает тормозящее влияние на клетки, возбуждаемые сигналами от рецепторов, на которые проецируется бумажная полоска. Именно поэтому она, находясь на ярко освещенном фоне, вызывает более слабое возбуждение и кажется темной.
Цветовое зрение
Цветовое зрение – способность зрительного анализатора реагировать на изменения длины световой волны с формированием ощущения цвета. Определенной длине волны электромагнитного излучения соответствует ощущение определенного цвета. Так, ощущение красного цвета соответствует действию длинноволнового света, а фиолетового – коротковолнового. Остальные цвета спектра (оранжевый, желтый, зеленый, зелено-голубой, синий) имеют промежуточные значения длины волны. Смешение лучей всех спектральных цветов дает белый цвет. Кроме того, белый цвет может быть получен при смешении двух так называемых парных дополнительных цветов: красного и синего, желтого и синего. Если произвести смешение цветов, взятых из разных пар, то можно получить промежуточные цвета. А в результате смешения трех основных цветов спектра – красного, зеленого и синего – можно получить любые цвета.
Механизмы цветоощущения учеными изучались очень давно. В результате создано несколько теорий цветоощущения, наибольшее признание из которых получила трехкомпонентная теория, согласно которой утверждается существование в сетчатке глаза трех разных типов цветовоспринимающих фоторецепторов.
О существовании трехкомпонентного механизма восприятия цветов говорил еще известный отечественный ученый М.В.Ломоносов. Впоследствии эта теория была сформулирована Т.Юнгом, а затем развита Г.Гельмгольцем. Согласно данной теории, в колбочках находятся различные светочувствительные вещества. Одни колбочки содержат вещество, чувствительное к красному цвету, другие – к зеленому, третьи – к фиолетовому. Любой цвет оказывает воздействие на все три цветоощущающие элемента, но в разной степени. Эти возбуждения суммируются зрительными нейронами и, дойдя до коры, дают ощущение того или иного цвета.
Согласно еще одной теории, предложенной Э.Герингом, в колбочках сетчатки существуют три светочувствительных вещества: 1) бело-черное; 2) красно-зеленое; 3) желто-синее. Распад этих веществ под влиянием света приводит к ощущению белого, красного или желтого цвета. Другие же световые лучи вызывают синтез этих веществ, вследствие чего появляются ощущения черного, зеленого и синего цвета.
Правомерность как одной, так и другой теории (несмотря на кажущуюся их диаметральную противоположность) подтверждена современными исследованиями. В последние годы в сетчатке и зрительных центрах исследовано большое количество так называемых оппонентных нейронов, кодирующих информацию о цвете, которые отличаются тем, что при действии на глаз излучений в какой-то части спектра их возбуждает, а в других – тормозит.
Как патология цветового восприятия учеными выделяется отсутствие способности к различению отдельных цветов. Частичная цветовая слепота (дальтонизм) впервые была описана в конце ХVIII века физиком Д.Дальтоном. Дальтонизм (он бывает 3-х видов) встречается у 8% мужчин и его возникновение обусловлено генетическим отсутствием определенных генов. Встречается и полная цветовая слепота (ахромазия), при которой в результате поражения колбочкового аппарата сетчатки все предметы видятся человеком лишь в разных оттенках серого цвета.
Аномалии рефракции глаза
При нормальной рефракции глаза лучи от далеко расположенных предметов после прохождения через светопреломляющую систему глаза собираются в фокусе на сетчатке в центральной ямке. Нормальная рефракция носит название эмметропии, а такой глаз называют эмметропическим. Однако наряду с нормальной рефракцией глаза наблюдаются и ее аномалии.
Основными аномалиями рефракции глаза являются близорукость (миопия) и дальнозоркость (гиперметропия), которые обусловлены изменением длины глазного яблока. При близорукости продольная ось глаза слишком длинная, вследствие чего лучи от далеко расположенного объекта фокусируются не на сетчатке, а перед ней – в стекловидном теле. Для того чтобы ясно видеть вдаль, необходимо перед близорукими глазами поместить вогнутые стекла, которые отодвинут сфокусированное изображение на сетчатку. При дальнозоркости, наоборот, продольная ось укорочена и поэтому лучи от далеко расположенного предмета фокусируются не на сетчатке, а за ней, что может быть скомпенсировано увеличением выпуклости хрусталика (например, ношением очков с двояковыпуклыми линзами). Выделяют и такое явление, как старческая дальнозоркость. С возрастом хрусталик теряет эластичность и при изменении натяжения цинновых связок его кривизна изменяется мало. Именно поэтому близко расположенные предметы видны плохо, нечетко. Скорректировать старческую дальнозоркость возможно также ношением очков с двояковыпуклыми линзами.
К аномалиям рефракции глаза относят и астигматизм, т.е. неодинаковое преломление лучей в разных направлениях (например, по горизонтали и по вертикали), что обусловлено не строго сферической поверхностью роговой оболочки. При астигматизме предметы кажутся или сплющенными, или вытянутыми. Данную аномалию зрения можно исправить цилиндрическими очковыми линзами, компенсирующими недостатки роговицы.
Вопросы для самоконтроля:
Общая характеристика строения зрительного анализатора.
Структурно-функциональная характеристика зрительного анализатора.
Механизмы, обеспечивающие ясное видение.
Световая чувствительность.
Цветовое зрение.
Аномалии рефракции глаза.
1.3. Слуховая сенсорная система
Структурно-функциональная характеристика слухового анализатора
Слуховой анализатор (слуховая сенсорная система) – второй по значению дистантный анализатор человека. В связи с возникновением членораздельной речи как средства межличностного общения у человека слух имеет не менее важное значение, чем зрение. С помощью слухового анализатора человек ориентируется в звуковых сигналах окружающей среды. У него формируются соответствующие поведенческие реакции (например, оборонительные, пищедобывательные и пр.). Способность восприятия человеком разговорной речи, музыкальных произведений и т.д. делает слуховой анализатор необходимым компонентом общения, познания и приспособления человека к миру.
Акустические (звуковые) сигналы представляют собой колебания воздуха с разной частотой и силой (амплитудой). Частота звуковых волн определяет высоту воспринимаемого ухом человека звука. Сила звука (его интенсивность) воспринимаются человеком как громкость. Ощущение громкости нарастает и зависит также от частоты звуковых колебаний. Таким образом, громкость звучания определяется взаимодействием интенсивности (силы) звука и его высоты (частоты). Человек способен воспринимать тоны (гармонические колебания звуковых волн) и шумы (звуки, не связанные между собой). Кроме того, мы различаем звуки по тембру («окраске»). Звуковые волны возбуждают слуховые рецепторы, расположенные в улитке внутреннего уха. Сама улитка находится в пирамиде височной кости. Звуковые колебания передаются к слуховым рецепторам через целую систему образований: наружный слуховой проход, барабанную перепонку, слуховые косточки, жидкость лабиринта и основную перепонку улитки. Кроме того, необходимо отметить, что в слуховом анализаторе очень много отделов, осуществляющих обработку сигналов на их пути от рецепторов к коре мозга.
Чувствительность слухового анализатора определяется минимальной силой звука, достаточной для возникновения слухового ощущения. В области звуковых колебаний от 1000 до 3000 в секунду, что и соответствует человеческой речи, ухо обладает наибольшей чувствительностью. Данная совокупность частот получила название речевой зоны.
Слуховой анализатор включает в себя три отдела:
рецепторный (периферический);
проводниковый,
центральный (корковый).
Рецепторный(периферический) отделслухового анализатора превращает энергию звуковых волн в энергию нервного возбуждения. Он представлен рецепторными волосковыми клетками кортиева органа, находящимися в улитке. Слуховые рецепторы (фонорецепторы) относятся к механорецепторам, являются вторичными и представлены внутренними и наружными волосковыми клетками. У человека приблизительно 3500 внутренних и 20000 наружных волосковых клеток, которые расположены на основной мембране внутри среднего канала внутреннего уха. Внутреннее ухо (звуковоспринимающий аппарат), среднее ухо (звукопередающий аппарат) и также наружное ухо (звукоулавливающий аппарат) в совокупности и образуют орган слуха(рецепторный (периферический) отдел слухового анализатора) (рис. 3).
^
1 – полость среднего уха (барабанная область); 2 – барабанная перепонка; 3 – наружный слуховой проход; 4 – молоточек; 5 – наковальня; 6 – стремечко; 7 – полукружные каналы; 8 – преддверие; 9 – овальное окно; 10 – вестибулярная лестница; 11 – барабанная лестница; 12 - слуховая (евстахиева) труба
Наружное ухопредставлено ушной раковиной и наружным слуховым проходом. ^ – это свободно выступающая на поверхности головы складка кожи, в основе которой располагается пластинка эластического хряща. Наличие ушной раковины обеспечивает улавливание звуков, концентрацию их в направлении наружного слухового прохода, а также усиление интенсивности звуков. Наружный слуховой проход(у взрослого человека имеет длину до 3,5 см) выстлан кожей, особенностью которой является наличие желез, выделяющих ушную серу. Сера и волоски выполняют защитную функцию, поскольку препятствуют попаданию в глубокие части наружного слухового прохода инородных тел. Также необходимо отметить, что структуры наружного уха охраняют барабанную перепонку, которая располагается между наружным и средним ухом, от механических и температурных воздействий внешней среды. Барабанная перепонка представляет соединительно-тканную пластинку овальной формы толщиной около 0,1 мм и диаметром 9 на 11 мм. Наружная сторона этой пластинки покрыта эпидермисом. Приблизительно в центре барабанная перепонка втянута внутрь среднего уха, поскольку именно в этом месте в ее ткань вплетается конец рукоятки молоточка.
Среднее ухопредставлено барабанной полостью, имеющей неправильную форму. Наружной стенкой этой полости является барабанная перепонка. Внутри этой полости расположены три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко. Молоточекрукояткой вплетен в барабанную перепонку. Другой его конец соединен с наковальней, которая своим длинным отростком, в свою очередь, соединена со стремечком (его головкой). Стремечкопосредством кольцевой связки соединяется с краем овального окна, которое расположено на внутренней стенке барабанной полости у основания вестибулярного канала и упирается в затягивающую его перепонку. Кроме овального отверстия на внутренней стенке барабанной полости, у основания барабанного канала имеется круглое отверстие (круглое окно). Площадь барабанной перепонки значительно больше площади овального окна, благодаря чему и происходит усиление давления звуковых волн на мембрану овального окна приблизительно в 25 раз. Поскольку рычажный механизм косточек уменьшает амплитуду звуковых волн примерно в 2 раза, следовательно, происходит такое же усиление звуковых волн на овальном окне и общее усиление звука средним ухом приблизительно в 60-70 раз. Учитывая же усиливающий эффект и наружного уха, величина усиления звука достигает 180-200 раз. Среднее ухо имеет специфический защитный механизм, представленный двумя мышцами: мышцей, натягивающей барабанную перепонку, и мышцей, фиксирующей стремечко. Степень сокращения этих мышц зависит от силы звуковых колебаний. При сильных звуковых колебаниях мышцы ограничивают амплитуду колебаний барабанной перепонки и движение стремечка, предохраняя тем самым рецепторный аппарат уха от чрезмерного возбуждения и разрушения. При мгновенных сильных раздражениях (неожиданный громкий удар в колокол), этот защитный механизм не успевает сработать (именно поэтому мы испытываем неприятные ощущения при громких неожиданных звуках). Сокращение обеих мышц барабанной полости осуществляется по механизму безусловного рефлекса, который замыкается на уровне стволовых отделов мозга. В барабанной полости поддерживается давление, равное атмосферному, что очень важно для адекватного восприятия звуков. Функцию поддержания давления выполняет евстахиева(слуховая) труба(ее длина 3,5 см, а диаметр 2 мм), которая соединяет полость среднего уха с глоткой. При глотании евстахиева труба открывается, вентилируя полость среднего уха и уравнивая давление в нем с атмосферным. Если внешнее давление быстро меняется (что, например, происходит при быстром подъеме на высоту), а глотания не происходит, то разность давлений между атмосферным воздухом и воздухом в барабанной полости приводит к натяжению барабанной перепонки и возникновению неприятных ощущений, а также снижению восприятия звуков.
Внутреннее ухо. Включает в себя костный лабиринт, который расположен в височной кости и представляет собой сложно устроенные каналы, имеющие 2,5 завитка. Внутри костного лабиринта находится перепончатый лабиринт, полностью повторяющий его форму (рис. 4).
Между костным и перепончатым лабиринтами имеется узкое пространство, заполненное жидкостью (перилимфой), сходной по своему составу со спинномозговой жидкостью. Перепончатый лабиринт представляет собой замкнутую систему полостей и каналов, также заполненную жидкостью (эндолимфой). Костный лабиринт состоит из трех отделов: преддверия, улитки и полукружных каналов.
^ :
1 – лестница преддверия; 2 – вестибулярная мембрана; 3 – проток улитки; 4 – секреторный эпителий; 5 – покровная мембрана; 7 – спиральный (кортиев) орган; 8 – основная мембрана; 9 – барабанная лестница; 10 – спиральный ганглий; 11 – наружные волосковые клетки; 12 – нервные волоски, подходящие к волосковым клеткам; 13 – внутренние волосковые клетки
Преддвериезанимает центральное положение. Оно сообщается с полукружными каналами сзади и с улиткой спереди.
Улитка(рис.5) представляет собой широкий костный канал, который отделен от основного костного лабиринта двумя мембранами: более тонкой – вестибулярной и более плотной и упругой – основной, которые делят костный лабиринт на три узких хода – верхний, средний и нижний.
^
1 – преддверие; 2 – вещество височной кости; 3 – сообщение между лестницей преддверия и барабанной перепонкой; 4 – перепончатый канал улитки; 5 – лестница преддверия; 6 – лестница барабанная; 7 – мешочек; 8 – круглое отверстие; 9 – овальное отверстие; 10 – барабанная полость; 11 – расширение (ампула) перепончатого полукружного канала; 12 – маточка; 13 – костный полукружный канал; 14 – перепончатый полукружный канал
^ носит название вестибулярной лестницы. Он начинается от овального окна и продолжается до вершины улитки, где через отверстие сообщается с нижним каналом, который носит название барабанной лестницы (она берет начало в области круглого окна). Внутри среднего каналанаходится на основной мембране звуковоспринимающий аппарат – кортиев орган, состоящий из 3-4 рядов рецепторных (волосковых) клеток. В кортиевом органе 24000 волосковых клеток, которые тянутся рядами вдоль завитков улитки по всей ее длине. Каждая рецепторная клетка одним концом фиксирована на основной мембране. Второй ее полюс находится в полости перепончатого канала. На конце рецепторной клетки находятся волоски (от 30 до 120 у каждой клетки). Они контактируют с подвижной покровной мембраной, расположенной над волосковыми клетками и одним концом прикрепленной к основной мембране (другой ее конец остается свободным, что и обеспечивает ее подвижность). При соприкосновении волосков наружных и внутренних волосковых клеток с покровной мембраной изменяется проводимость ионных каналов рецепторных клеток. В результате формируется микрофонный и суммационный рецепторный потенциалы и, как следствие этого, в синаптическую щель рецепторно-афферентного синапса выделяется образующийся медиатор (ацетилхолин). Все это приводит к возбуждению волокна слухового нерва и к возникновению в нем потенциала действия. Таким образом, происходит трансформация энергии звуковых волн в нервный импульс.
Проводниковый отделслухового анализатора представлен периферическим биполярным нейроном, расположенным в спиральном ганглии улитки (первый нейрон). Волокна слухового нерва, образованные аксонами нейронов спирального ганглия, заканчиваются на клетках ядер кохлеарного комплекса продолговатого мозга (второй нейрон). Затем, после частичного перекреста, волокна идут в медиальное коленчатое тело метаталамуса, где опять происходи переключение (третий нейрон). После этого возбуждение уже поступает в кору (четвертый нейрон). В медиальных (внутренних) коленчатых телах, а также в нижних уграх четверохолмия располагаются центры рефлекторных двигательных реакций, возникающие при действии звука.
Центральный(корковый) отделслухового анализатора находится в верхней части височной доли большого мозга (верхняя височная извилина). Вместе с тем, как показали результаты клинических исследований, не меньшее значение для функционирования слухового анализатора имеют и поперечные височные извилины (извилины Гешля).
Если говорить о слуховой сенсорной системе, то необходимо отметить, что она дополняется механизмами обратной связи, обеспечивающими регуляцию деятельности всех уровней слухового анализатора с участием нисходящих путей, которые начинаются от клеток слуховой коры и последовательно переключаются в медиальных коленчатых телах метаталамуса, задних (нижних) буграх четверохолмия, а также в ядрах кохлеарного комплекса. Входя в состав слухового нерва, центробежные волокна достигают волосковых клеток кортиева органа и настраивают их на восприятие определенных звуковых сигналов.
Звуковые ощущения
Восприятие высоты, силы звука и локализации источника звука начинается с попадания звуковых волн в наружное ухо, где они приводят в движение барабанную перепонку. Колебания барабанной перепонки через систему слуховых косточек среднего уха передаются на мембрану овального окна, что вызывает колебания перилимфы вестибулярной лестницы. Эти колебания передаются перелимфе барабанной лестницы и доходят до круглого окна, смещая его мембрану по направлению к полости среднего уха. Вместе с тем колебания перелимфы передаются и на эндолимфу перепончатого канала, что приводит в колебательные движения основную мембрану, состоящую из отдельных волокон, натянутых как струны рояля. При действии звука волокна мембраны приходят в колебательные движения вместе с рецепторными клетками кортиева органа, расположенными на них. При этом волоски рецепторных клеток контактируют с покровной мембраной, что деформирует реснички волосковых клеток. В результате в начале возникает рецепторный потенциал, а затем и потенциал действия (нервный импульс), который далее проводится по слуховому нерву и передается в другие отделы слухового анализатора.
Так, в улитке можно зарегистрировать мембранный потенциал, потенциал эндолимфы, суммационный потенциал и потенциал действия, а также микрофонный эффект.
^ :
Тональность (частота) звука. Рассматривая звуковые ощущения необходимо отметить, что человек может воспринимать звуки с частотой колебаний от 16 до 20000Гц, что соответствует диапазону в 10-11 октав. При этом верхняя граница воспринимаемых звуков зависит от возраста: чем человек старше, тем она ниже (не случайно пожилые люди зачастую не слышат очень высоких звуков). Различение частоты звука характеризуется тем минимальным различием по частоте двух звуков, которые еще улавливаются человеком. При низких и средних частотах человек способен заметить различия в 1-2 Гц. Встречаются люди с абсолютным слухом, которые способны точно узнавать и обозначать любой звук даже при отсутствии звука сравнения.
^ . Единицей громкости звука является бел. Как правило, для определение громкости звуков используется децибел (0,1 бела). Как отмечают ученые, кажущуюся громкость звука следует отличать от его физической силы, поскольку ощущение громкости не идет строго параллельно нарастанию интенсивности звучания. Нарастание ощущения громкости при усилении звука различно в зависимости от его частоты. Как полагают ученые, громкость звучания определяется сложным взаимодействием таких показателей, как интенсивность (сила) звука и высота тона (его частота).
Адаптация. Если ухо долго ощущает тот или иной звук, то чувствительность слуха падает. Степень этого снижения чувствительности (адаптация) зависит от длительности, силы звука и его частоты. Необходимо отметить, что механизмы адаптации в слуховом анализаторе учеными изучены не полностью. Установлено, что раздражение определенных точек ретикулярной формации среднего мозга приводит к угнетению вызванной звуком электрической активности кохлеарного ядра и слуховой зоны коры. Анатомическим образованием, через которое может опосредоваться это влияние на рецепторы, являются волокна, направляющиеся о ретикулярной формации к улитке и слуховым передаточным нейронам.
^ . Человек и животные обладают пространственным слухом, т.е. способностью определять положение источника звука в пространстве. Эта способность основана на наличии двух симметричных половин слухового анализатора. Острота бинаурального слуха у человека очень высока (он способен определять расположение источника звука с точностью 1 углового градуса). Физиологической основой этого служит способность нейронных структур слухового анализатора оценивать различия звуковых стимулов по времени их прихода на каждое ухо и по их интенсивности. Если источник звука находится в стороне от средней линии головы, звуковая волна приходит на одно ухо несколько раньше и большей силы, чем на другое. Оценка удаленности звука от организма связана с ослаблением звука и изменением его тембра.
Вопросы для самоконтроля:
Общая характеристика строения слухового анализатора.
Структурно-функциональная характеристика слухового анализатора.
Звуковые ощущения.
|
