Курс гистологии условно разделен на следующие разделы: Цитология наука о клетке
|
|
Скачать 2.31 Mb.
|
^ Таким образом, гипоталамус, как высший орган ЭС вырабатывает либерины, статины, вазопрессин и окситоцин. Вазовпрессин и окситоцин, как было сказано выше, по аксонам нейросекретоных клеток супраоптического и паравентрикулярного ядра гипоталамуса поступает в заднюю долю гипофиза и аккумулируется там в тельцах Герринга (пресинаптические цистерны в аксовазальных синапсах), и по мере необходимости поступают в кровь и достигают клеток-мишеней (мускулатура кровеносных сосудов и матки, эпителий собирательных трубочек почек). Либерины и статины вырабатываются в нейросекреторных клетках супраоптического и паравентрикулярного ядра гипоталамуса, и здесь в гипоталамусе поступают в кровь черезь стенки сети капилляров образованных разветвлением верхней гипофизарной артерии. Капилляры этой первичной сети собираются в воротную вену, которая поступает по гипофизарной ножке в аденогипофиз и распадается во вторичную капиллярную сеть, контактирующую с аденоцитами передней доли гипофиза. Выходя из вторичной сети капилляров, либерины и статины оказывают стимулирующее (либерины) или тормозящее (статины) влияние на клетки передней доли гипофиза, тем самым усиливают или снижаюют выработку тропных гормонов. ^ Развивается на 5-ой недели из выпячивания промежуточного мозга (стенка крыи III желудочка). Строение органа по сравнению с гипофизом изучено менее, что обьясняется труднодоступностью органа. Снаружи орган покрыта сдт капсулой, от которой вглубь отходят сдт прослойки делящие орган на дольки. В дольке различают пинеолоциты - более крупные, расположенные в центре дольки отросчатые клетки многоугольной формы, обычно лежащие группами, с хорошо выраженными ЭПС, ПК и митохондриями; среди пениолоцитов различают: а) светлые - малодифференцированные пинеолоциты, или зрелые пинеолоциты уже выделившие свой секрет; б) темные - зрелые пинеолоциты, накопившие секрет, в цитоплазме имеют ацидофильные (иногда базофильные) гранулы. Функция пинеолоцитов - синтез серотонина мелатонинf, антигонодотропина и т.д. всего около 40 гормонов и биологически активных веществ, при помощи которых эпифиз выступает как антогонист гипофиза в регуляции функцией периферических ЭЖ, контролирует биоритмы во всех органах организма. Второй клеточный элемент в дольках - глиоциты - это более мелкие клетки, тоже отросчатые, располагаются в периферической части дольки органа; цитоплазма более базофильна, чем у пинеолоцитов, органоиды выражены слабее. Функция - опорная, поддерживающая. Как и во всех других эндокринных железах, в эпифизе сильно развита сеть капилляров. причем синусоидного типа. Орган достигает максимального развития к 5-6 годам, в дальнейшем постепенно количество пинеолоцитов снижается, замещается сдт, в органе откладываются соли кальция (мозговой песок). ^ План: 1. Эмбриогенез, гистологическое строение и функции щитовидной железы. 2. Эмбриогенез, гистологическое строение и функции околощитовидной железы. 3. Надпочечники. Эмбриогенез, строение, функции. ^ Щитовидная железа закладывается на 3-й неделе эмбрионального развития как выпячивание эпителия глотки между 1-ой и 2-ой парой жаберных карманов. Из материала этого источника образуются фолликулярные тироциты. Второй источник - переселившиеся из нервного гребня нейробласты - внедряются в эпителиальный зачаток органа и дифференцируются в парафолликулярные эндокриноциты. Из окружающей мезенхимы образуется капсула и соединительнотканные перегородки и прослойки. Гистологическое строение и функции. Орган снаружи покрыт соединительнотканной капсулой, от капсулы внутрь отходят соединительнотканные перегородки с кровеносными сосудами. Паренхима железы представлена фолликулами - структурно-функциональные единицы органа. Фолликула - это пузырек, заполненный жидким секретом - каллоидом. Стенка фолликулы образована одним слоем клеток - фолликулярных тироцитов, расположенных на базальной мембране. Фолликулярные тироциты на апикальной поверхности, обращенной к просвету фолликулы, имеют микроворсинки. В тироцитах хорошо развиты гранулярный ЭПС, пластинчатый комплекс, митохондрии. В ЭПС тироцитов из аминокислот (в их составе и тирозин) синтезируется тироглобулин. Тироглобулин накапливается в пластинчатом комплексе, затем через апикальный полюс клеток выделяется в полость фолликулы. Одновременно тироциты из крови захватывают молекулы йода (поэтому функции фолликул можно исследовать путем введения в организм радиоактивных изотопов йода), в области микроворсинок окисляют его в атомарный йод и выделяют также в полость фолликул. В полости фолликул аминокислота тирозин в составе тироглобулина присоединяет сначала 1 атом йода ? образуется монойодтирозин, затем 2-ой атом йода ? образуется дийодтирозин. Два йодтирозина соединяясь образуют тетрайодтирозин или тироксин. Возможно и соединение монойодтирозина с дийодтирозином с образованием трийодтирозина. Итак, в каллоиде фолликул содержатся предшественники йодсодержащих гормонов в комплексе с белком. По мере необходимости эти соединения из каллоида поступают обратно в цитоплазму тироцитов, где моно- и дийодтирозины распадаются, а трийодтирозин и тетрайодтирозин после отсоединения из их состава белкового компонента выделяются через базальный полюс тироцитов в кровь. В норме у здорового человека фолликулы имеют средний диаметр мкм, стенка образована тироцитами кубической или низкопризматической формы. При гипофункции каллоид накапливается (застаивается) в фолликулах, вследствие чего у фолликул растягивается стенка и увеличивается диаметр, а тироциты становятся плоскими. При гиперфункции по сравнению с нормофункцией диаметр фолликул уменьшается, а фолликулярные тироциты становятся высокопризматическими. Йодсодержащие гормоны регулируют скорость основного обмена в клетках и тканях (т.е. скорость окислительно-восстановительных реакций). При нехватке этих гормонов у детей развивается кретинизм - отставание в физическом развитии (маленький рост - карликовость) в сочетании с отставанием в умственном развитии, т.к. гормон необходим для нормальной дифференцировки нервной ткани. При нехватке гормона у взрослых развивается микседема (микс - слизь, одема - отек) - из-за снижения скорости обменных процессов в тканях наблюдается накопление в организме тканевой жидкости (одутловатый, отечный вид), из-за преобладания процессов торможения над возбуждением в коре головного мозга отмечается заторможенность и безразличие. При избытке йодсодержащих гормонов независимо от возраста развивается тириотоксикоз (Базедова Болезнь): повышение скорости обменных процессов в клетках и тканях ? все что поступает с пищей в организм быстро ''сгорает" ? похудание, истощение. Отмечается экзофтальм (пучеглазие), тремор пальцев, меняется и психика - больной становится вспыльчивым, импульсивным и неадекватно раздражительным - все это является следствием преобладания в коре мозга процессов возбуждения над процессами торможения. Функция фолликулярных тироцитов регулируется тириотропным гормоном с аденогипофиза. В стенках фолликул кроме фолликулярных тироцитов встречаются парафолликулярные тироциты ("К"-клетки или кальцитониноциты). Парафолликулярные тироциты располагаются в стенке фолликулы, но их верхушки не доходят и не контактирует с каллоидом, т.к. прикрыты соседними фолликулярными тироцитами. Иногда парафолликулярные тироциты находятся в рыхлой соединительной ткани рядом с фолликулой. По происхождению - это переселившиеся из нервного гребня нейробласты. В отличие от фолликулярных тироцитов они более крупные клетки, не поглащают из крови йод, хорошо окрашиваются солями тяжелых металлов (серебра или осьмия). Прафолликулярные тироциты относятся к АПУД системе и вырабатывают гормон кальцитонин, который снижает концентрацию кальция в крови (снижает функцию остеокластов ? снижается разрушение межклеточного вещества костной ткани и вымывание кальция из костей в кровь). В паренхиме щитовидной железы кроме фолликул встречаются так называемые интерфолликулярные островки - это скопление плотно прилегающих друг к другу тироцитов (каллоида нет). Считается, что интерфолликулярные островки состоят из малодифференцированных клеток, которые впоследствие начинают секретировать каллоид и превращаются в обычные фолликулы. Аналогичные скопления клеток без каллоида могут быть результатом среза стенки фолликулы по касательной. ^ Околощитовидная железа закладывается из эпителия III-IV пар жаберных карманов. Из мезенхимы формируется капсула и соединительнотканные прослойки с кровеносными сосудами.. Орган снаружи покрыт соединительнотканной капсулой, от которой внутрь отходят прослойки рыхлой соединительной ткани с сосудами. Паренхима органа представлена клетками - паратироцитами, расположенными в виде тяжей, между этими тяжами прослойки рыхлой соединительной ткани с гемокапиллярами. Среди паратироцитов различают: 1. Главные паратироциты (темные и светлые главные паратироциты) - их большинство. 2. Оксифильные паратироциты. Темные главные паратироциты - округлые клетки со слабобазофильной цитоплазмой. Под электронным микроскопом: хорошо выражен пластинчатый комплекс, много митохондрий, умеренно развита гранулярная ЭПС; в цитоплазме много секреторных гранул. Светлые главные паратироциты - цитоплазма содержит гранулы гликогена, которые не окрашиваются гематоксилин-эозином, поэтому клетки светлые. Функция главных паратироцитов - выработка гормона паратириокальцитонина (паратгармон или паратирин). Пратирин является антагонистом кальцитонина щитовидной железы - кальций вымывается из костей и поэтому его концентрация в крови повышается (паратирин усливает функцию остеокластов, уменьшает выведение кальция через почки, усиливает всасывание кальция в кишечнике). При гипофункции главных паратироцитов концентрация кальция в крови снижается. При удалении паращитовидной железы наступает тетания (возникают длительные или судорожно спастические сокращения отдельных групп мышц. Спастическое сокращение мышц гортани и дыхательной мускулатуры может привести к смерти. Часто наблюдается и остановка сердца. Механизм этих явлений - участие кальция с мышечных сокращениях. При гиперфункции главных паратироцитов (например при опухолях) развивается генерализованный фиброзный остеит. Происходит интенсивное вымывание кальция из костей приводящий к остеопорозу, а также разрастание фиброзной ткани в костях. Кости становятся очень ломкими. Оксифильные паратироциты - малочисленная группа клеток, появляются только в период полового созревания. В отличие от главных паратироцитов имеют более широкую оксифильную цитоплазму, характерно обилие митохондрий. Считают, что оксифильные паратироциты являются стареющими эндокринными клетками. ^ Эмбриональные источники развития органа: 1. Висцеральный листок спланхнатомов (целомический эпителий). На 5-й неделе целомический эпителий в области корня брыжейки утолшается и в дальнейшем дифференцируется в клетки корковой части надпочечников. 2. На 6-й неделе эмбрионального развития из симпатических ганглиев выселяются нейробласты, внедряются в эпителиальный зачаток надпочечников и дифференцируются в мозговое вещество органа. 3. Из окружающей мезенхимы образуется капсула и соединительнотканные прослойки с сосудами.. Строение надпочечников - орган снаружи покрыт капсулой, от которой внутрь отходят тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани с кровеносными капиллярами. В паренхиме различают корковую и мозговую части. В корковой части эндокриноциты образуют 4 зоны: 1. Сразу под капсулой располагается клубочковая зона - эндокриноциты располагаются в виде арок или клубочков; в цитоплазме имеют агранулярную ЭПС, пластинчатый комплекс, митохондрии. Функция: синтезируют минералкортикоиды (пример: альдостерон), которые регулируют в организме водно-солевой обмен (усливают реабсорбцию Na? и воды в канальцах почек. Функция клубочковой зоны регулируется (усиливают) адренокортикотропным гормоном аденогипофиза и ренином с юкстагломеруляных аппаратов почек. 2. Суданофобная зона - очень тонкая прослойка из малодифференцированных клеток - обеспечивают регенерацию пучковой и сетчатой коры надпочечников. 3. Пучковая зона - состоит из тяжей эндокриноцитов (или выстроенных в ряды - пучки эндокриноцитов), ориентированных перпендикулярно к поверхности надпочечников. Пучки состоят из 1-2 рядов эндокриноцитов и отделены от соседних пучков тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани с гемокапиллярами. Эндокриноциты пучковой зоны имеют микроворсинки, агранулярную ЭПС, митохондрии, свободные рибосомы и жировые включения. В составе жировых капель содержатся холестерин, из которого синтезируются стероидные гормоны - глюкокортикоиды (кортикостерон, кортизон и кортизол). Глюкокортикоиды регулируют обмен углеводов (усиливают образование углеводов за счет белков и липидов), оказывают противовоспалительное и иммунодепрессивное действие, задерживают заживление ран. Функция пучковой зоны регулируется адренокортикотропным гормоном аденогипофиза. 4. Сетчатая зона - в этой зоне тяжи эндокриноцитов идут в различных направлениях, анастомозируют друг с другом и образуют сетчатую структуру, между тяжами располагаются гемокапилляры. Эндокриноциты имеют агранулярную ЭПС, пластинчатый комплекс и митохондрии. Функция: выработка мужских половых гормонов - андрогенов, в меньшем количестве женских половых гормонов - эстрогенов и прогестерона, регулирующие вторичные половые признаки (тип оволосения и отложения жира, телосложение, особенности голоса и т.д.). Функция сетчатой зоны регулируется адренокортикотропным гормоном аденогипофиза. Мозговая часть надпочечников - находится в центре органа. Клетки мозговой части более крупные, округлые, цитоплазма более базофильная. Среди клеток мозговой части имеются: 1. Светлые эндокриноциты (адреноциты) - секретируют адреналин. 2. Темные эндокриноциты (норадреноциты) - секретируют норадреналин. Адреналин и норадреналин являются медиаторами симпатического отдела вегетативной нервной системы, поэтому при усилении функции мозговой части надпочечников наблюдается временное превалирование симпатического отдела над парасимпатическим отделом: - учащение и усиление сокращений сердца; - повышение артериального давления; - сокращение селезенки (выброс крови из депо) и увеличение объема циркулирующей крови; - перераспределение крови из внутренних органов в мышцы; - мобилизация глюкозы из депо (печень, мышцы); Все эти эффекты действия адреналина и норадреналина в целом мобилизуют силы организма для борьбы с источником стресса, для преодоления каких то трудностей. Строение и функции эндокринных клеток неэндокринных органов, а также элементов АПУД системы мы рассмотрим при изучении соответствующих органов и систем. ЛЕКЦИЯ 26: Органы чувств. План лекции: 1. Понятие об анализаторах. Классификация органов чувств. 2. Орган зрения, источники развития, гистологическое строение. 3. Орган обоняния. Источники развития, строение, функции. 4. Орган слуха и равновесия. Источники развития, строение и цитофизиология органа слуха и равновесия. 5. Орган вкуса. Цитофизиология. 6. Органы осязания. ^ Человеческий организм, как любая живая открытая система, постоянно обменивается веществами с окружающей средой. В организм поступают необходимые для жизнедеятельности питательные вещества, кислород, а из организма выводятся шлаки метаболизма в тканях. Но для нормального функционирования живой системы этого недостаточно. Необходимо еще постоянное поступление в систему информации о состоянии окружающей среды, а также о состоянии внутренней среды. Живой организм эту информацию получает при помощи органов чувств. Для дальнейшей переработки, анализа и использования полученной информации органы чувств входят в состав системы анализаторов. Анализаторы - это сложные структурно-функциональные системы, осуществляющие связь ЦНС с внешней и внутренней средой. В каждом анализаторе различают: 1. Периферическая часть - где происходит рецепция, восприятие. Периферическая часть анализаторов представлена как раз органами чувств. 2. Промежуточная часть - проводящие пути, подкорковая часть ЦНС. 3. Центральная часть - представлена корковымы центрами анализаторов. Обеспечивает анализ полученной информации, синтез воспринятых ощущений, выработку адекватных условиям окружающей и внутренней среды ответных реакций. По генетическим и морфофункциональным признакам органы чувств можно сгруппировать следующим образом: I группа - органы чувств, развивающиеся из нервной пластинки и имеющие в своем составе первично чувствительные нейросенсорные рецепторные клетки. Первичночувствительные - раздражитель оказывает воздействие непосредственно на рецепторную клетку, которая реагирует на это генерированием нерв-ного импульса. К этой группе относятся орган зрения и орган обоняния. II группа - органы чувств, развивающиеся из утолщений эктодермы (плакоды) и имеющие в своем составе в качестве рецепторных элементов сенсоэпителиаль-ные клетки, отвечающие на воздействие раздражителя переходом в состояние возбуждения (изменение разности электрического потенциала между внутренней и наружной поверхностью цитолеммы). Возбуждение сенсоэпителиальных клеток улавливается контактирующими с ней дендритами нейроцитов и эти нейроциты генерируют нервный импульс. Эти нейроциты вторичночувстви-тельные - раздражитель действует на них через посредника - сенсоэпителиоци-та. К II группе относятся орган вкуса, слуха и равновесия. III группа - група рецепторных инкапсулированных и неинкапсулированных те-лец и образований. Особенностью III группы является отсутствие четко выра-женной органной обособленности. Они входят в состав различных органов - кожи, мышц, сухожилий, внутренних органов и т.д. К III групе относятся органы осязания и мышечно-кинетической чувствительности. ^ Источники развития: нервная трубка, мезенхима (с добавлением выселившихся из ганглиозной пластинки клеток нейроэктодермального происхождения), экто-дерма. Закладка начинается в начале 3-й недели эмбрионального развития в виде глазных ямок в стенке еще незамкнутой в нервной трубки, в дальнейшем из зо-ны этой ямки выпячиваются 2 глазных пузырька из стенки промежуточного мозга. Глазные пузырьки соединены с промежуточным мозгом при помощи глазного стебелька. Передняя стенка пузырьков впячивается и пузырьки пре-вращаются в двухстенные глазные бокалы. Одновременно с этим эктодерма напротив глазных пузырьков впячиваясь образует хрусталиковые пузырьки. Эпителиоциты задней полусферы хрустали-кового пузырька удлинняются и превращаются в длинные прозрачные структу-ры - хрусталиковые волокна. В хрусталиковых волокнах синтезируется про-зрачный белок - кристаллин. В последующем в хрусталиковых волокнах-клетках органоиды исчезают, ядра сморщиваются и исчезают. Таким образом образуется хрусталик - своеобразная эластичная линза. Из эктодермы перед хрусталиком образуется передний эпителий роговицы. Внутренний листок 2-х стенного глазного бокала дифференцируется в сет-чатку, принимает участие при формировании стекловидного тела, а наружный листок образует пигментный слой сетчатки. Материал края глазного бокала вместе с мезенхимой участвует при формировании радужки. Из окружающей мезенхимы образуется сосудистая оболочка и склера, цили-арная мышца, собственное вещество и задний эпителий роговицы. Мезенхима также участвует при образовании стекловидного тела, радужки. Строение органа зрения. Глазное яблоко имеет 3 оболочки: фиброзная (самая наружная), сосудистая (средняя), сетчатка (внутренняя). I. Наружная оболочка - фиброзная, представлена роговицей и склерой. Роговица - передняя прозрачная часть фиброзной оболочки. Состоит из слоев: 1. Передний эпителий - многослойный плоский неороговевающий эпителий на базальной мембране, имеет много чувствительных нервных окончаний. 2. Передняя пограничная пластинка (Боуменова мембрана) - из тончайших коллагеновых фибрилл в основном веществе. 3. Собственное вещество роговицы - образовано лежащими друг над другом пластинками из коллагеновых волокон, между пластинками лежат фибробласты и аморфное прозрачное основное вещество. 4. Задняя пограничная мембрана (Дисцементова мембрана - коллагеновые фибриллы в основном веществе). 5. Задний эпителий - эндотелий на базальной мембране. Роговица собственных сосудов не имеет, питание - за счет сосудов лимба и влаги передней камеры глаза. II. Склера - ПНВСТ. Состоит из коллагеновых волокон, в меньшем количестве эластических волокон, имеются фибробласты. Обеспечивает прочность, выполняет функцию капсулы органа. III. Сосудистая оболочка - представляет собой РВСТ с большим содержанием кровеносных сосудов, меланоцитов. В передней части сосудистая оболочка переходит в ресничное тело и радужку. Обеспечивает питание сетчатки. IV. Сетчатка - внутренняя оболочка глаза; состоит из тонкого слоя пигментных клеток, который прилегает к средней сосудистой оболочке, и более толстого световоспринимающего слоя. Световоспринимающий слой сетчатки с физиологической точки зрения представляет собой 3-хзвенную цепь нейроцитов: 1-ое звено - фоторецепторные клетки (палочконесущие и колбочконесущие нейросенсорные клетки). Фоторецепторные клетки воспринимают световое раздражение, генерируют нервный импульс и передают 2-му звену. 2-ое звено представлено ассоциативными истинными биполярными нефроцитами. 3-е звено состоит из ганглионарных клеток (мультиполярные нейроциты), аксоны которых, собираясь в пучок, образуют зрительный нерв и уходят из глазного яблока. Кроме перечисленных нейроцитов, образующих 3-хзвенную цепь, в световоспринимающем слое сетчатки имеются тормозные нейроциты: 1. Горизонтальные нейроциты - тормозят передачу нервных импульсов на уровне синапсов между фоторецепторами и биполярами. 2. Амокринные нейроциты - тормозят передачу импульса на уровне синапсов между биполярами и ганглионарными клетками. Количественное соотношение клеток в 3-х звеньях цепи: больше всего клеток 1-го звена, клеток 2-го звена меньше, еще меньше клеток 3-го звена, т.е. по мере продвижения по цепи нервный импульс концентрируется. Между нейроцитами сетчатки имеются глиоциты с длинными волокноподобными отростками, пронизывающими всю толщу сетчатки. Длинные отростки глиоцитов в конце Т-образно разветвляются. Т-образные разветвления, переплетаясь между собой, образуют сплошную мембрану (наружная и внутренняя пограничная мембрана). Ультраструктура фоторецепторных нейроцитов. Под электронным микроскопом в палочковых и колбочковых нейросенсорных клетках различают следующие части: 1. Наружный сегмент - в палочковых нейросенсорных клетках наружный сегмент покрыт снаружи сплошной мембраной, внутри друг над другом стопкой лежат уплощенные диски; в дисках содержится зрительный пигмент родопсин (белок опсин соединенный альдегидом витамина А - ретиналью); в колбочковых нейросенсорных клетках наружный сегмент состоит из полудисков, внутри которых содержится зрительный пигмент йодопсин. 2. Связующий отдел - ссуженный участок, содержит несколько ресничек. 3. Внутренний сегмент - содержит митохондрии, ЭПС, ферментные системы. В колбочковых клетках кроме того во внутреннем сегменте содержится липидное тело. 4. Перикарион - ядросодержащая часть палочковых и колбочковых клеток. 5. Аксон фоторецепторной клетки. Функции: палочковые нейросенсорные клетки обеспечивают черно-белое (сумеречное) зрение, колбочковые - цветное зрение. В гистологическом микропрепарате сетчатки различают 10 слоев: 1. Пигментный слой - состоит из пигментных клеток. 2. Слой палочек и колбочек - состоит из наружных и внутренних сегментов палочек и колбочек. 3. Наружный пограничный слой - сплетения Т-образных разветвлений глиоцитов. 4. Наружный ядерный слой - состоит из ядер фоторецепторных клеток. 5. Наружный сетчатый слой - аксоны фоторецепторов, дендриты биполяров и синапсы между ними. 6. Внутренний ядерный слой - ядра биполяров, горизонтальных, амокринных и глиальных клеток. 7. Внутренний сетчатый слой - аксоны биполяров и дендриты ганглионарных клеток, синапсы между ними. 8. Ганглионарный слой - ядра ганглионарных клеток. 9. Слой нервных волокон - аксоны ганглионарных клеток. 10. Внутренняя пограничная мембрана - сплетение Т-образных разветвлений глиоцитов. Сетчатка собственных сосудов не имеет, питание поступает диффузно через слой пигментных клеток из сосудов сосудистой оболочки. При "отслойке сетчатки" нарушается питание, что приводит к гибели нейроцитов сетчатки, т.е. к слепоте. ^ Орган обоняния - по классификации относится к I группе органов чувств, т.е. развивается из нервной пластинки и имеет первичночувствующие нейросенсорные клетки. От нервной пластинки на краниальном конце отделяется клеточный материал в виде 2-х обонятельных ямок, эти клетки перемещаются в носовые раковины и дифференцируются в нейросенсорные обонятельные, поддерживающие клетки обонятельного эпителия и секреторные клетки обонятельных желез. Орган обоняния представлен обонятельным эпителием на поверхности верхней и средней носовой раковины. Обонятельный эпителий по строению относится к однослойному многорядному эпителию и состоит из следующих видов клеток: 1. Обонятельная нейросенсорная клетка - I нейрон обонятельного пути. На апикальном конце имеет короткий отросток, направленный к поверхности эпителия - соответствует дендриту. На поверхности обонятельного эпителия дендрит оканчивается округлым утолщением - обонятельной булавой. На поверхности булавы имеется около 10 обонятельных ресничек (под электронным микроскопом - типичная ресничка). В цитоплазме обонятельных клеток имеется гранулярная и агранулярная ЭПС, митохондрии. С базального конца клетки отходит аксон, соединяясь с аксонами других клеток, образуют обонятельные нити, которые проникают через решетчатую кость в черепную коробку и в обонятельных луковицах переключаются на тела II нейронов обонятельного пути. 2. Поддерживающие эпителиоциты - окружают со всех сторон обонятельные нейросенсорные клетки, на апикальном конце имеют много микроворсинок. 3. Базальные эпителиоциты - относительно невысокие клетки, являются малодифференцированными камбиальными клетками, служат для регенерации обонятельного эпителия. Обонятельный эпителий располагается на базальной мембране. В РВСТ под обонятельным эпителием располагаются альвеолярно-трубчатые обонятельные железы. Секрет этих желез увлажняет поверхность обонятельного эпителия, растворяет содержащиеся во вдыхаемом воздухе пахучие вещества, которые раздражают реснички обонятельных нейросенсорных клеток и нейросенсорные клетки генерируют нервные импульсы. ^ Орган слуха состоит из наружного, среднего и внутреннего уха. Мы подробно остановимся в строении только внутреннего уха. У эмбриона человека орган слуха и равновесия закладываются вместе, из эктодермы. Из эктодермы образуется утолщение - слуховая плакода, которая вскоре превращается в слуховую ямку, а затем в слуховой пузырек и отрывается от эктодермы и погружается в подлежащую мезенхиму. Слуховой пузырек изнутри выстлан многорядным эпителием и вскоре перетяжкой делится на 2 части - из одной части формируется улитковый перепончатый лабиринт (т.е. слуховой аппарат), а из другой части - мешочек, маточка и 3 полукружных канальцев (т.е. орган равновесия). В многорядном эпителии перепончатого лабиринта клетки дифференцируются в рецепторные сенсоэпителиальные клетки и поддерживающие клетки. Эпителий Евстахиевой трубы соединяющей среднее ухо с глоткой и эпителий среднего уха развиваются из эпителия 1-го жаберного кармана. Строение органа слуха (внутреннего уха). Рецепторная часть органа слуха находится внутри перепончатого лабиринта, расположенного в свою очередь в костном лабиринте, имеющего форму улитки - спиралевидно закрученной в 2,5 оборота костной трубки. По всей длине костной улитки идет перепончатый лабиринт. На поперечном срезе лабиринт костной улитки имеет округлую форму, а поперечный лабиринт имеет треугольную форму. Стенки перепончатого лабиринта в поперечном срезе образованы: а) основание треугольника - базиллярная мембрана (пластинка), состоит из отдельных натянутых струн (фибриллярные волокна). Длина струн увеличивается в направлении от основания улитки к верхушке. Каждая струна способна резонировать на строго определенную частоту колебаний - струны ближе к основанию улитки (более короткие струны) резонируют на более высокие частоты колебаний (на более высокие звуки), струны ближе к верхушке улитки - на более низкие частоты колебаний (на более низкие звуки). б) наружная стенка - образована сосудистой полоской, лежащей на спиральной связке. Сосудистая полоска - это многорядный эпителий, имеющий в отличие от всех эпителиев организма собственные кровеносные сосуды; этот эпителий секретирует эндолимфу, заполняющую перепончатый лабиринт. в) верхнемедиальная стенка - образована вестибулярной мембраной, покрытой снаружи эндотелием, изнутри - однослойным плоским эпителием. Пространство костной улитки выше вестибулярной мембраны называется вестибулярной лестницей, ниже базиллярной мембраны - барабанной лестницей. Вестибулярная и барабанная лестница заполнены перилимфой и на верхушке костной улитки сообщаются между собой. У основания костной улитки вестибулярная лестница заканчивается овальным отверстием, закрытым стремечком, а барабанная лестница - круглым отверстием, закрытым эластической мембраной. Рецепторная часть органа слуха называется спиральным органом или кортиевым органом и располагается на базиллярной мембране. Спиральный (кортиев) орган состоит из следующих элементов: 1. Сенсорные волосковые эпителиоциты - слегка вытянутые клетки с закругленным основанием, на апикальном конце имеют микроворсинки - стереоцилии. К основанию сенсорных волосковых клеток подходят и образуют синапсы дендриты 1-х нейронов слухового пути, тела которых лежат в толще костного стержня - веретена костной улитки в спиральных ганглиях. Сенсорные волосковые эпителиоциты делятся на внутренние грушевидные и наружные призматические. Наружные волосковые клетки образуют 3-5 рядов, а внутренние - только 1 ряд. Между внутренними и наружными волосковыми клетками образуется Кортиев тоннель. Над микроворсинками волосковых сенсорных клеток нависает покровная (текториальная) мембрана. 2. Поддерживающие эпителиоциты - располагаются на базиллярной мембране и являются опорой для волосковых сенсорных клеток, поддерживают их. Гистофизиология спирального органа. Звук как колебание воздуха колеблет барабанную перепонку, далее колебание через молоточек, наковальню передается стремечку; стремечко через овальное окно передает колебания в перилимфу вестибулярной лестницы, по вестибулярной лестнице колебание на верхушке костной улитки переходит в перилимфу барабанной лестницы и спускается по спирали вниз и упирается в эластичную мембрану круглого отверстия. Колебания перилимфы барабанной лестницы вызывает колебания струн базиллярной мембраны; при колебаниях базиллярной мембраны волосковые сенсорные клетки колеблются в вертикальном направлении и волосками задевают текториальную мембрану. Сгибание микроворсинок волосковых клеток приводит к возбуждению этих клеток, т.е. изменяется разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью цитолеммы, что улавливается нервными окончаниями на базальной поверхности волосковых клеток. В нервных окончаниях генерируются нервные импульсы и передаются по слуховому пути в корковые центры. Как определяется, дифференцируются звуки по частоте (высокие и низкие звуки). Длина струн в базиллярной мембране меняется по ходу перепончатого лабиринта, чем ближе к верхушке улитки, тем длиннее струны. Каждая струна настроена резонировать на определенную частоту колебаний. Если низкие звуки - резонируют и колеблются длинные струны ближе к верхушке улитки и соответственно возбуждаются клетки сидящие на них. Если высокие звуки - резонируют короткие струны расположенные ближе к основанию улитки, возбуждаются волосковые клетки, сидящие на этих струнах. Вестибулярная часть перепончатого лабиринта - имеет 2 расширения: 1. Мешочек - сферической формы расширение . 2. Маточка - расширение эллиптической формы. Эти 2 расширения соединены друг с другом тонким канальцем. С маточкой связанны 3 взаимоперпендикулярные полукружные каналы с расширениями - ампулами. Большая часть внутренней поверхности мешочка, маточки и полукружных каналов с ампулами покрыта однослойным плоским эпителием. В тоже время в мешочке, маточке и в ампулах полукружных каналов имеются участки с утолщенным эпителием. Эти участки с утолщенным эпителием в мешочке и маточке называются пятнами или макулой, а в ампулах - гребешками или кристами. В эпителии макул различают волосковые сенсорные клетки и поддерживающие эпителиоциты. Волосковые сенсорные клетки бывают 2 видов - грушевидные и столбчатые. На апикальной поверхности волосковых сенсорных клеток имеются до 80 неподвижных волосков (стереоцилии) и 1 подвижная ресничка (киноцелия). Стереоцилии и киноцелия погружены в отолитову мембрану - это особая студенистая масса с кристаллами карбоната кальция, покрывающая утолщенный эпителий макул. Базальный конец волосковых сенсорных клеток оплетается окончаниями дендритов 1-го нейрона вестибулярного анализатора, лежащих в спиральном ганглии. Пятна-макулы воспринимают гравитацию (силу тяжести) и линейные ускорения и вибрацию. При действии этих сил отолитова мембрана смещается и прогибает волоски сенсорных клеток, вызывает возбуждение волосковых клеток и это улавливается окончаниями дендритов 1-го нейрона вестибулярного анализатора. Ампулярные гребешки находятся в каждом ампулярном расширении. Также состоят из волосковых сенсорных и поддерживающих клеток. Строение этих клеток сходно с таковыми в макулах. Гребешки сверху покрыты желатинообразным куполом (без кристаллов). Гребешки регистрируют угловые ускорения, т.е. повороты тела или повороты головы. Механизм срабатывания аналогичен с работой макул. ^ Орган вкуса представлен вкусовыми почками (луковицами), расположенными в толще эпителия листовидных, грибовидных, желобоватых сосочков языка. Вкусовая почка имеет овальную форму и состоит из следующих видов клеток: 1. Вкусовые сенсорные эпителиоциты - вытянутые веретеновидные клетки; в цитоплазме имеются ЭПС агранулярного типа, митохондрии. На апикальной поверхности эти клетки имеют микроворсинки с электронноплотным веществом в межворсинчатых пространствах. В составе электронноплотного вещества содержатся специфические рецепторные белки (сладкочувствительные, кислочувствительные и горькочувствительные) фиксированные одним концом к цитолемме микроворсинок. К боковой поверхности вкусовых сенсорных эпителиоцитов подходят и образуют рецепторные нервные окончания чувствительные нервные волокна. 2. Поддерживающие клетки - изогнутые веретеновидные клетки, окружают и поддерживают вкусовые сенсорные клетки. 3. Базальные эпителиоциты - представляют собой малодифференцированные клетки, обеспечивающие регенерацию первых 2-х типов клеток вкусовой почки. Апикальные поверхности клеток вкусовой почки образуют вкусовую ямочку, которая открывается на поверхность эпителия сосочка вкусовой порой. Цитофизиология вкусовой почки: Растворенные в слюне вещества попадают через вкусовые поры во вкусовые ямочки, адсорбируются электронноплотным веществом между микроворсинками вкусовых сенсорных эпителиоцитов и воздействуют на рецепторные белки, связанные с мембраной микроворсинок; изменяется проницаемость мембраны микроворсинок для ионов => деполяризация цитолеммы сенсорной клетки (возбуждение клетки), что улавливается нервными окончаниями на поверхности вкусового сенсорного эпителиоцита. ^ Органы осязания представлены чувствительными рецепторами кожи, которые можно разделить на 2 группы: 1. Свободные нервные окончания - в основном образуются из конечных разветвлений немиелинизированных волокон: а) свободные немиелинизированные нервные окончания сосочкового слоя дермы кожи, образующие рецепторы 3-х видов: механорецепторы или тактильные рецепторы (механическое давление, прикосновение), терморецепторы и болевые рецепторы; б) свободные термо-, механо- и болевые рецепторы в базальном и шиповатом слое эпидермиса кожи; в) Меркелевы окончания - тоже являются механорецепторами; немиелинизированные нервные волокна после прохождения через базальную мембрану эпидермиса образуют конечный диск на базальной поверхности клеток Меркеля (крупные полигональные клетки с короткими отростками; расположены в базальном слое эпидермиса). 2. Инкапсулированные нервные окончания: а) тельце Фатера-Пачини - механорецепторы по своей функции, реагируют на давление и вибрацию. В тельце Фатера-Пачини осевой цилиндр нервного волокна оканчивается булавовидным утолщением и окружается концентрически наслоенными друг на друга уплощенными видоизмененными леммоцитами (концевые олигодендроглиоциты). Снаружи тельце Фатера-Пачини покрыто тонкой сдт-ой капсулой. б) тельце Мейснера - является тактильным рецептором; особенно их много в коже пальцев, ладоней и подошв. Располагаются в сосочковом слое дермы кожи. Нервное волокно в тельце сильно разветвляется, конечные разветвления имеют спиралевидную форму. Разветвление нервного волокна окружается концентрически расположенными уплощенными видоизмененными леммоцитами, снаружи покрыта тонкой сдт-ой капсулой; в) тельце Руффини - механорецептор, реагирующий на натяжение и смещение коллагеновых волокон в окружающей сдт. Располагается в сетчатом слое дермы кожи и в подкожной жировой клетчатке, особенно в подошвах. Нервное волокно разветвляется в виде кустика, окружается и переплетается тонкими коллагеновыми волокнами; снаружи - сдт-ая капсула; г) колба Краузе - механорецептор; нервное волокно оканчивается одним или несколькими булавовидными утолщениями и окружается слабовыраженной сдт-ой капсулой. Благодаря обилию чувствительных рецепторов мы можем рассматривать кожу как своеобразный орган чувств или большое рецепторное поле, при помощи которого организм получает оперативную информацию о состоянии окружающей среды, о свойствах предметов и т.д. |
отлично
2
Похожие:
База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2016
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям