|
Скачать 2.31 Mb.
|
^ При формировании плаценты участвуют со стороны плода трофобласт и внезародышевая мезенхима. А со стороны матери - функциональный слой слизистой матки. Трофобласт и внезародышевая мезенхима образуют хорион. Это происходит следующим образом: вначале трфобласт представляет собой полый пузырек из одного слоя клеток, в последующем клетки трофобласта начинают усиленно размножаться и поэтому трофобласт становится многослойным. Причем клетки наружных слоев сливаются друг с другом и образуют симпласт - этот слой называется симпластическим трофобластом; самый внутренний слой трофобласта сохраняет клеточное строение и называется клеточным трофобластом (цитотрофобласт). Параллельно с этим из эмбриобласта выселяются клетки - внезародышевая мезенхима и она покрывает внутреннюю поверхность цитотрофобласта. Эти 3 слоя вместе (симпластический и клеточный трофобласт, внезародышевая мезенхима) назваются хорионом или сосудистой оболочкой. В дальнейшем симпластический трофобласт по всему периметру хориона образует выросты - I ворсинки хориона; I ворсинки хориона начинают выделят протеолитические ферменты, которые разрушают эпителий матки и через образовавшуюся бреш зародыш внедряется в толщу слизистой матки, т.е. происходит имплантация; эпителий матки за зародышем восстанавливается и поэтому зародыш оказывается замурованным в толще слизистой матки. Все 3 слоя хориона вместе образуют II ворсинки хориона, которые проникают через стенки кровеносных сосудов слизистой матки и плавают в крови матери, т.е. начинается плацентация. В дальнейшем во II ворсинки хориона врастают сосуды плода и II ворсинки превращаются в III ворсинки. Кровь плода в сосудах плода в III ворсинках и кровь матери не смешиваются, между ними находится плацентарный барьер, который состоит из следующих слоев: 1. Эндотелий капилляров плода в III ворсинках. 2. Базальная мембрана капилляров плода. 3. Внезародышевая мезенхима. 4. Цитотрофобласт. 5. Симпластический трофобласт. Типы плацент у млекопитающих: 1. Эпителиохориальная - ворсинки хориона проникают в просвет маточных желез, эпителий не разрушается (пример: у свиньи). 2. Десмохориальная - ворсинки хориона проникают через эпителий матки и контактируют с рыхлой соед.тканью эндометрия (пример: у жвачных). 3. Эндотелиохориальная - ворсинки хориона проникают через эпителий матки и прорастают в стенку сосудов матери до эндотелия, но в просвет сосуда не проникают (пример: у хищников). 4. Гемахориальная - ворсинки хориона проходят через эпителий матки, прорастают через стенки сосудов матери и плавают в крови матери, т.е. ворсинки контактируют непосредственно с кровью матери (пр.: человек). ^ ПРОВИЗОРНЫЕ ОРГАНЫ - это временные органы, функционируют только в эмбриональном периоде. К ним относятся: хорион, амнион, желточный мешок, аллантоис и серозная оболочка. 1. Хорион - строение и функции смотри выше. 2. Амнион - образуется из внезародышевой эктодермы и мезенхимы (у птиц еще и париетальный листок спланхнотомов). Функция - создает благоприятную защитную водную среду вокруг зародыша. 3. Желточный мешок - образуется из внезародышевой энтодермы и мезенхимы (у птиц еще и висцеральный листок спланхнотомов). Функции: обеспечивает питание зародыша; там образуются первые кровеносные сосуды, первые клетки крови и половые клетки - гонобласты. 4. Аллантоис ("мочевой мешок") - это слепое выпячивание энтодермы в заднем отделе первичной кишки; в нем накопливается шлаки обмена плода, т.е. выделительная функция; у млекопитающих является проводником пупочных сосудов плода и участвует при формировании эпителия мочевого пузыря. 5. Серозная оболочка - имеется только у птиц, образуется из внезародышевой эктодермы и париетального листка спланхнотомов; основная функция - обеспечение дыхания зародыша, кроме того выполняет защитную функцию. У млекопитающих, и в том числе у человека, хорошо выражены и активно функционируют хорион и амнион, а желточный мешок и аллантоис плохо выражены (рудементарны); серозная оболочка у млекопитающих отсутствует. ^ План: 1. История создания классификации тканей. Вклад отечественных гистологов в развитие учения о тканях. 2. Общие отличительные свойства системы эпителиальных тканей. 3. Классификация системы эпителиальных тканей. 4. Краткая морфофункциональная характеристика отдельных разновидностей эпителиальных тканей. 5. Железистый эпителий. Общая характеристика, принципы классификации. ^ Ткани (Т) являются главным обьектом в гистологии, поэтому определение понятия Т составляет актуальную задачу. Было предложено более 100 вариантов определений понятия Т. Приведу нескольких из них: 1. АА Заварзин - Т - это филогенетически обусловленная система гистологи-ческих элементов, обьединенных общей структурой, функцией и развитием. 2. НГ Хлопин - Т - филогенетически обусловленные, взаимосвязанные и подчиненные целому организму частные системы, развивающиеся из оп-ределенных эмбриональных зачатков, состоящие из клеток и их произ-водных, и характеризующиеся определенной совокупностью морфофи-зиологических свойств. 3. Ткань - это эволюционно сложившаяся система клеток и неклеточных структур, имеющих общий принцип строения, общую функцию, иногда и общий источник эмбрионального развития. Первая попытка систематизации тканей принадлежит французскому ана-тому Ксавье Биша, который в 1801 г выделял 21 разновидности тканей на макроскопическом уровне. В 1835-37 гг Лейдиг и Келликер (нем) основыва-ясь на микроскопических исследованиях предложили классификацию тка-ней. Они выделяли 4 группы тканей: эпителиальные, соединительные, мы-шечные, нервные. НГ Хлопин создал теорию дивергентного развития тканей в фило- и он-тогенезе т.е. объяснил как и какими путями происходило развитие и станов-ление тканей. Соответственно этой теории Хлопин выдвинул генетическую классификацию тканей. Согласно Хлопину из 8 зачатков - энтодермы, цело-мической выстилки, энтомезенхимы, миотомов, хорды, кожной эктодермы, нейроэктодермы, прехордальной пластинки - в ходе дивергентной диффе-ренцировки путем расхождения признаков образуются все виды тканей; по-этому в основу этой классификации Т положены источники развития. АА Заварзин обратил внимание на сходное строение тканей, выполняю-щих одинаковую функцию т.е. строение обьясняется функцией и создал теорию параллельных рядов тканевой эволюции. Эта теория дополняет тео-рию дивергентной эволюции тканей Хлопина и обьясняет, почему развитие Т шло так, а не иным путем, раскрывает причинные аспекты эволюции тка-ней. В соответствие с теорией параллельных рядов Заварзин придерживался и обосновывал морфофункциональную классификацию тканей: система по-граничных тканей, система тканей внутренней среды, система мышечных тканей, ткани нервной системы. Таким образом, в организме различают 4 системы тканей: 1. Система эпителиальных тканей. 2. Система соединительных тканей (тканей внутренней Среды). 3. Система мышечных тканей. 4. Система нейральных (нервных) тканей. ^ Эпителиальные ткани (ЭТ) в фило- и онтогенезе образуются первыми, т.е. древнейшяя гистологическая система. Для ЭТ характерны следующие отличительные свойства: 1. Пограничность - ЭТ покрывают наружные поверхности органов и внут-ренние поверхности полостей, т.е. разграничивают внутреннюю среду орга-низма от окружающей среды и среды полостей. 2. Состоит только из клеток, межклеточное вещество практически отсутст-вует. 3. Клетки лежат плотно друг к другу, образуя сплошной пласт. 4. Эп. всегда располагается на базальной мембране (углеводнобелковолипидный комплекс с тончайшими фибриллами) и им отграничивается от подлежащей рыхлой соединительной ткани. 5. Эп. не имеет собственных кровеносных сосудов, питается диффузно через базальную мембрану, за счет сосудов подлежащей рыхлой соединительной ткани. 6. Эпителию характерно гетерополярность - апикальные (верхушка) и ба-зальные части клеток отличаются по строению и по функции; а в много-слойном эпителие - отличие в строении и функции слоев. 7. Характерно повышенная регенераторная способность, обусловленная по-граничностью - чаще чем другие ткани подвергается воздействию неблаго-приятных факторов и чаще гибнут клетки, отсюда необходимость в высокой регенераторной способности. 8. Эпителиоциты могут иметь органоиды специального назначения: - реснички (эпителий воздухоносных путей); - микроворсинки ( эпителий кишечника и почек); - тонофибриллы ( эпителий кожи). 9. Функции: - защитная; - разграничительная; - участие в обмене веществ между организмом и окружающей средой; - секреторная. ^ Для системы ЭТ используется 2 классификации - морфофункциональная (по строению и функции) и гистогенетическая (по происхождению или источникам развития). Гистогенетическая классификация: 1. Эп. кожного типа (эктодермальные) - многослойный плоский орогове-вающий и неороговевающий эп.; эп. слюнных, сальных, молочных и пото-вых желез; переходный эпителий мочеиспускательного канала; многоряд-ный мерцательный эп. воздухоносных путей; альвеолярный эп. легких; эп. щитовидной и паращитовидной железы, тимуса и аденогипофиза. 2. Эпителии кишечного типа (энтеродермальный) - однослойный призмати-ческий эп. кишечного тракта; эп. печени и поджелудочной железы. 3. Эпителий почечного типа (нефродермальный) - эпителий нефрона. 4. Эпителий целомического типа (целодермальный) - однослойный плоский эпителий серозных покровов (брюшины, плевры, околосердечной сумки); эп. половых желез; эп. коры надпочечников. 5. Эпителий нейроглиального типа - эпиндимный эп. мозговых желудочков; эп. мозговых оболочек; пигментный эп. сетчатки глаза; обонятельный эп.; глиальный эп. органа слуха; вкусовой эп.; эп. передней камеры глаза; хро-мофобный эп. мозгового слоя надпочечников; периневральный эпителий. Морфофункциональная классификация (применяется чаще): I. Однослойный эпителий. 1. Однослойный однорядный эпителий. а) однослойный плоский; б) однослойный кубический; в) однослойный цилиндрический (призматический): - однослойный призматический каемчатый - однослойный призматический железистый - однослойный призматический мерцательный 2. Однослойный многорядный мерцательный эпителий. II. Многослойный эпителий. 1. Многослойный плоский неороговевающий 2. Многослойный плоский ороговевающий 3. Переходный ^ В однослойном эп. все клетки без исключения непосредственно связаны, (контактируют) с базальной мембраной. В однослойном однорядном эпите-лии все клетки контактируют с базальной мембраной; имеют одинаковую высоту, поэтому ядра располагаются на одном уровне. Однослойный плоский эпителий - состоит из одного слоя резко уплощенных клеток полигональной формы (многоугольной); основание (ширина) клеток больше, чем высота (толщина); в клетках органоидов мало, встречаются ми-тохондрии, одиночные микроворсинки, в цитоплазме видны пиноцитозные пузырьки. Однослойный плоский эпителий выстилает серозные покровы (брюшина, плевра, околосердечная сумка). В отношении эндотелия (клетки выстилающие кровеносные и лимфатические сосуды, полости сердца) среди гистологов единого мнения нет: одни относят эндотелий однослойному плоскому эпителию, другие - к соединительной ткани со специальными свойствами. Источники развития: эндотелий развивается из мезенхимы; од-нослойный плоский эпителий серозных покровов - из спланхнотомов (вен-тральная часть мезодермы). Функции: разграничительная, уменьшает трение внутренних органов путем выделения серозной жидкости. Однослойный кубический эпителий - на срезе у клеток диаметр (ширина) равен высоте. Встречается в выводных протоках экзокринных желез, в изви-тых почечных канальцах. Однослойный призматический (цилиндрический) эпителий - на срезе шири-на клеток меньше чем высота. В зависимости от особенностей строения и функции различают: - однослойный призматический железистый, имееется в желудке, в канале шейки матки, специализирован на непрерывную выработку слизи; - однослойный призматический каемчатый, выстилает кишечник, на апи-кальной поверхности клеток имеется большое количество микроворсинок; специализирован на всасывание. - однослойный призматический реснитчатый, выстилает маточные трубы; на апикальной поверхности эпителиоциты имеют реснички. Регенерация однослойного однорядного эпителия происходит за счет стволовых (камбиальных) клеток, равномерно разбросанных среди других дифференцированных клеток. Однослойный многорядный мерцательный эпителий - все клетки контакти-руют с базальной мембраной, но имеют разную высоту и поэтому ядра рас-полагаются на разных уровнях, т.е. в несколько рядов. Выстилает воздухо-носные пути. В составе этого эпителия различают разновидности клеток: - короткие и длинные вставочные клетки (малодифференцированные и сре-ди них стволовые клетки; обеспечивают регенерацию); - бокаловидные клетки - имеют форму бокала, плохо воспринимают краси-тели (в препарате - белые), вырабатывают слизь; - реснитчатые клетки, на апикальной поверхности имеют мерцательные рес-нички. Функция: очистка и увлажнение проходящего воздуха. Многослойный эпителий - состоит из нескольких слоев клеток, причем с ба-зальной мембраной контактирует только самый нижний ряд клеток. 1. Многослойный плоский неороговевающий эпителий - выстилает передний (ротовая полость, глотка., пищевод) и конечный отдел (анальный отдел прямой кишки) пищеварительной системы, роговицу. Состоит из слоев: а) базальный слой - цилиндрической формы эпителиоциты со слабобазо-фильной цитоплазмой, часто с фигурой митоза; в небольшом количестве стволовые клетки для регенерации; б) шиповатый слой - состоит из значительного количества слоев клеток ши-поватой формы ( ), клетки активно делятся. в) покровные клетки - плоские, стареющие клетки, не делятся, с поверхности постепенно слущиваются. Источник развития: эктодерма. Прехордальная пластинка в составе энтодермы передний кишки. Функция: механ. защита. 2. Многослойный плоский ороговевающий эпителий - это эпителий кожи. Развивается из эктодермы, выполняет защитную функцию - защита от ме-ханических повреждений, лучевого, бактериального и химического воз-действия, разграничивает организм от окружающей среды. Состоит из слоев: а) базальный слой - во многом похож на аналогичный слой многослойного неороговевающего эпителия; дополнительно: содержит до 10% меланоцитов - отросчатые клетки с включениями меланина в цитоплазме - обеспечивают защиту от УФЛ; имеется небольшое количество клеток Меркеля (входят в состав механорецепторов); дендритические клетки с защитной функцией пу-тем фагоцитоза; в эпителиоцитах содержатся тонофибриллы (органоид спец. назначения - обеспечивают прочность). б) шиповатый слой - из эпителиоцитов с шиповидными выростами; встре-чаются дендроциты и лимфоциты крови; эпителиоциты еще делятся. в) зернистый слой - из нескольких рядов вытянутых уплощенно-овальных клеток с базофильными гранулами кератогиалина (предшественник рогового вещества - кератина) в цитоплазме; клетки не делятся. г) блестящий слой - клетки полностью заполнены элаидином (образуется из кератина и продуктов распада тонофибрилл), отражающим и сильно пре-ломляющим свет; под микроскопом границ клеток и ядер не видно. д) слой роговых чешуек - состоит из роговых пластинок из кератина, содер-жащих пузырьки с жиром и воздухом, кератосомы (соответствуют лизосо-мам). С поверхности чешуйки слущиваются. 3. Переходный эпителий - выстилает полые органы, стенка которых способ-на сильному растяжению (лоханка, мочеточники, мочевой пузырь). Слои: - базальный слой (из мелких темных низкопризматических или кубических клеток - малодифференцированные и стволовые клетки, обеспечивают реге-нерацию; - промежуточный слой - из крупных грушевидных клеток, узкой базальной частью, контактирующий с базальной мембраной (стенка не растянута, по-этому эпителий утолщен); когда стенка органа растянута грушевидные клет-ки уменьшаются по высоте и располагаются среди базальных клеток. - покровные клетки - крупные куполообразные клетки; при растянутой стен-ки органа клетки уплощаются; клетки не делятся, постепенно слущиваются. Таким образом, строение переходного эпителия изменяется в зависимости от состояния органа: когда стенка не растянута, эпителий утолщен за счет "вытеснения" части клеток из базального слоя в промежуточный слой; при растянутой стенки толщина эпителия уменьшается за счет уплощения по-кровных клеток и перехода части клеток из промежуточного слоя в базаль-ный. Источники развития: эп. лоханки и мочеточника - из мезонефрального протока (производное сегментных ножек), эп. мочевого пузыря - из энто-дермы аллантоиса и энтодермы клоаки. Функция - защитная. ^ Железистый эп. (ЖЭ) специализирован на выработку секрета. ЖЭ обра-зует железы: I. Эндокринные железы - не имеют выводных протоков, секрет выделяется непосредственно в кровь или лимфу; обильно кровоснабжаются; выраба-тывают гормоны или биологически активные вещества, оказывающие сильное регулирующее влияние на органы и системы даже в небольших дозах. II. Экзокринные железы - имеют выводные протоки, выделяют секрет на по-верхность эпителия ( на наружные поверхности или в полости). Состоят из концевых (секреторных) отделов и выводных протоков. Принципы классификации экзокринных желез: I. По строению выводных протоков: 1. Простые - выводной проток не ветвится. 2. Сложные - выводной проток ветвится. II. По строению (форме) секреторных отделов: 1. Альвеолярные - секреторный отдел в виде альвеолы, пузырька. 2. Трубчатые - секр. отдел в виде трубочки. 3. Альвеолярно-трубчатые (смешанная форма). III. По соотношению выводных протоков и секреторных отделов: 1. Неразветвленные - в один выводной проток открывается один секретор- ный отдел. 2. Разветвленные - в один выводной проток открывается несколько секре- торных отделов. IV. По типу секреции: 1. Мерокриновые - при секреции целосность клеток не нарушается. Характерно для большинства желез. 2. Апокриновые (апекс - верхушка, кринио - выделение) - при секреции час-тично разрушается (отрывается) верхушка клеток (пр.: молочные железы). 3. Голокриновые - при секреции клетка полностью разрушается. Пр.: саль-ные железы кожи. V. По локализации: 1. Эндоэпителиальные - одноклеточная железа в толще покровного эпите-лия. Пр.: бокаловидные клетки в эпителие кишечника и воздухонос. пу-тей. 2. Экзоэпителиальные железы - секреторный отдел лежит вне эпителия, в подлежащих тканях. VI. По характеру секрета: -белковые,слизистые, слизисто-белковые, потовые, сальные, молочные и т.д. Фазы секреции: 1. Поступление в железистые клетки исходных материалов для синтеза сек-рета (аминокислоты, липиды, минеральные вещества и т.д.). 2. Синтез (в ЭПС) и накопление (в ПК) в железистых клетках секрета. 3. Выделение секрета. Для клеток железистого эпителия характерно наличие органелл: ЭПС гранулярного или агранулярного типа (в зависимости от характера секрета), пластинчатый комплекс, митохондрии. Регенерация железистого эпителия - в большинстве железах регенерация железистого эпителия происходит путем деления малодифференцированных (камбиальных) клеток. Отдельные железы (слюнные железы, поджелудочная железа) стволовых и малодифференцированных клеток не имеют и в них происходит внутриклеточная регенерация - т.е. обновление внутри клеток изношенных органоидов, при отсутствии способности к делению клеток. ЛЕКЦИЯ 4: Ткани внутренней среды. Кровь. План: 1. Ткани внутренней среды. 2. Общая характеристика крови, функции крови. 3. Состав крови. Классификация форменных элементов крови. 4. Морфофункциональная характеристика эритроцитов, кровяных пластинок, лейкоцитов. 5. Понятие о лейкоформуле, гемограмме. ^ Значение знаний о тканях внутренней среды (ТВС) для практического врача и исследователя вытекает из жизненноважных функций, выполняемых этими тканями, и значительной частотой патологий со стороны ТВС - болезни крови, коллагенозы, ревматизм и т.д. Понятие ТВС объединяет разнообразные по своей общей морфологии и своим функциям разновидности тканей. ТВС располагаются внутри организма, не граничат с внешней средой и полостями внутренних органов, создают внутреннюю среду организма. ТВС присущи следующие общие признаки: 1. Общий источник развития - мезенхима. 2. Аполярность клеток. 3. Наряду с клетками содержат хорошо выраженное межклеточное вещество. 4. ТВС хорошо кровоснабжаются 5. Функции: обеспечение внутреннего обмена, постоянства внутренней среды - гомеостаза; защитная; опорно-механическая. ^ I. Кровь и лимфа (ТВС, выполняющие трофическую и защитную функцию). II. Собственно-соединительные ткани (выполняют опорно-механичекую, трофическую и защитную функции): 1. Волокнистые соединительные ткани. а) рыхлая волокнистая соединительная ткань; б) плотная волокнистая соединительная ткань: - оформленная плотная волокнистая соединительная ткань; - неоформленная плотная волокнистая соединительная ткань. 2. Соединительные ткани со специальными свойствами: а) ретикулярная ткань; б) жировая ткань; в) слизисто-студенистая ткань; г) пигментная ткань; д) эндотелий. III. Скелетные ткани (выполняют опорно-механическую функцию): 1. Хрящевые ткани. а) гиалиновый хрящ; б) эластический хрящ; в) волокнистый хрящ 2. Костные ткани. а) тонковолокнистая костная ткань б) грубоволокнистая костная ткань ^ Хорошие знания морфологии и функций крови одинаково важны для врача любой специальности, так как приходится ежедневно сталкиваться и оценивать анализы крови. К тому же гематологические показатели очень информативны и могут характеризовать состояние всего организма; взятие материала (каплю, проколов кожу пальца), приготовление препарата и подсчет доступен в условиях и поликлиники, и больницы. Информативность гематологических показателей вытекает из функций крови: 1. Трофические (доставка к тканям питательных веществ). 2. Защитная (фагоцитоз, иммунная защита). 3. Газообмен, т.е. дыхательная функция. 4. Гомеостатическая функция. 5. Интегративная функция (участвует в гуморальной регуляции, транспортируя гормоны и биологически активные вещества). ^ Кровь, как и все ТВС, состоит из клеток (форменных элементов) и межклеточного вещества (плазмы). У здорового человека соотношение объема плазмы и форменных элементов составляет 60%-40% и этот показатель называется гематокритом. Общий объем крови составляет в среднем около 7% от массы тела (около 5 л у взрослого). Плазма состоит на 90% из воды, 9% из органических (6% из них белки - альбумины, глобулины, фибриноген и протромбин) и 1% из неорганических веществ. РН плазмы около 7,36. К форменным элементам крови относятся эритроциты (красные кровяные тельца), лейкоциты (белые кровяные тельца) и кровяные пластинки (тромбоциты). Количество форменных элементов в единице объема крови называется гемаграммой: Эритроциты: у мужчин 3,9-5,5х1012/л, у женщин 3,7.-5,0х1012/л Лейкоциты 4-9х109/л Кровяные пластинки 200-400х109/л. ^ Эритроциты - самые многочисленные клетки крови: у мужчин количество эритроцитов в периферической крови находится в пределах 3,9-5,5х1012/л, у женщин - 3,7-4,9х1012/л. Повышение показателя выше верхней границы нормы называется эритроцитозом, понижение ниже нижней границы нормы - эритропенией. В момент рождения содержание эритроцитов у новорожденных находится на уровне верхней границы нормы для взрослых (около 5х1012/л), в последующем показатель снижается и к 3-6 месячному возрасту становится ниже нижней границы нормы взрослых - т.е., наступает "физиологическая анемия". В последующем количество эритроцитов у ребенка постепенно и медленно увеличивается и достигает показателя взрослых к моменту полового созревания. Эритроциты - безядерные клетки, в цитоплазме содержат железосодержащий пигмент (гем) связанный белком (глобин) - гемоглобин, который связывает кислород или углекислый газ. Основная функция эритроцитов - обеспечение газообмена: доставка к тканям кислорода и удаление углекислого газа. Кроме того эритроциты могут адсорбировать на своей поверхности самые различные вещества (амино-кислоты, антигены, антитела, лекарственные вещества, токсины и т.д) и транспортировать по всему ор-ганизму; благодаря амфатерным свойствам гемоглобина эритроциты участвуют в поддержании РН крови. Эритроциты имеют форму двояковогнутого диска (дискоциты). У здорового человека в крови может встречаться до 10 штук на 1000 клеток (‰) атипичные формы эритроцитов: 1. Эхиноцит ("волосатая клетка") - клетка с тонкими короткими выростами. 2. Акантоцит - клетка с грубыми толстыми шипиками на поверхности. 3. Мишеневидный эритроцит - клетка с утолщением в центре. 4. Планоцит - клетка с плоскопараллельными поверхностями. 5. Сфероцит - клетка шарообразной формы. Увеличение атипичных форм эритроцитов больше 10‰ называется пойкилоцитозом и является патологическим признаком. У здорового человека около 75% эритроцитов имеют диаметр 7-8 мкм (нормоциты), по 12% меньше 7мкм (микроциты) и больше 8 мкм (макроциты). Нарушение данного соотношения по диаметру эритроцитов называется анизоцитозом и может быть по типу микроцитоза или макроцитоза. По степени зрелости среди эритроцитов различают зрелые эритроциты и ретикулоциты. Ретикуло-циты - это только что вышедшие из красного костного мозга эритроциты; в цитоплазме имеют остатки органоидов, выявляющиеся при окраске специальными красителями в виде зерен и нитей, обуславливающие сетчатый рисунок - отсюда и название: ретикулоцит = "сетчатая клетка". Ретикулоциты в течение 1 суток после выхода из красного костного мозга дозревают, теряют остатки органоидов и пре-вращаются в зрелые эритроциты. Количество ретикулоцитов в норме 1-5‰. Увеличение показателя свидетельствует об усилении эритроцитопоэза. Эритроциты образуются в красном костном мозге, функционируют в кровеносных сосудах, в среднем живут около 120 суток, стареющие и поврежденные эритроциты разрушаются в селезенке. Железо гемоглобина погибших эритроцитов доставляется моноцитами в красный костный мозг и повторно используется в новых эритроцитах. Лейкоциты - белые кровяные тельца, в отличие от эритроцитов свои функции выполняют в тканях, для этого они обладают способностью передвигаться при помощи псевдоподий. Количество лейкоцитов в крови у здорового человека колеблется в пределах 4-9х109/л. Увеличение показателя выше верхней границы нормы - лейкоцитоз, снижение ниже нижний границы нормы - лейкопения. У новорожденного количество лейкоцитов составляет около 20х109/л, в последующем постепенно и медленно снижается и достигает уровня показателя взрослых к моменту полового созревания. Среди лейкоцитов различают гранулоциты (зернистые лейкоциты) и агранулоциты (незернистые лейкоциты). В зависимо-сти от того, какой краской окрашиваются гранулы цитоплазмы, гранулоциты делятся на эозинофиль-ные, базофильные и нейтрофильные. По структуре ядра среди гранулоцитов различают: 1. Юные - ядро бобовидное или подковообразное, хроматин рыхлый (светлый), т.е. слабокондициро-ванный. 2. Палочкоядерные - ядро палочкообразное или эсобразное, не сегментированное (без перетяжек), хроматин уплотнен (темный). 3. Сегментоядерные - ядро состоит из 2-4 сегментов, соединенных тонкими перемычками; хроматин плотный, темный, т.е. сильно конденсированный. Эти 3 разновидности являются одними и теми же клетками в разной степени зрелости - т.е. из красного костного мозга гранулоцит выходит в виде юной клетки, сначала превращается в палочкоядерную, а затем в сегментоядерную. Нейтрофильные гранулоциты - лейкоциты с мелкими (пылевидными), равномерно распределенными по цитоплазме, воспринимающие и кислые и основные красители гранулами. Гранулы представляют собой лизосомы, содержащие полный набор протеолитических ферментов. У здорового человека содержание юных нейтрофилов 0-1%, палочкоядерных - 3-5%, сегментоядерных -60-65%. Функция ней-трофилов - защита путем фагоцитоза и переваривания микроорганизмов, инородных частиц, продуктов распада тканей. Поэтому нейтрофилов еще называют микрофагами. Эозинофильные гранулоциты - лейкоциты с крупными, равномерно распределенными по цитоплазме, окрашивающимися кислой краской эозином гранулами. В гранулах содержится гидролитические фер-менты и гистаминаза. По структуре ядра также встречаются юные, палочкоядерные и сегментоядерные эозинофилы. Количество эозинофилов в крови 3-5%. Функции: участие в аллергических реакциях организма путем фагоцитоза связанных антителами антигенов и разрушения ферментом гистаминазой избытка медиатра аллергических реакций - гистамина. Базофильные гранулоциты - лейкоциты с крупными, грубыми, расположенными по цитоплазме неравномерно (сгруппированными), окрашивающимися основными красителями не в цвет красителя (метахромазия) гранулами. Гранулы часто видны сверху, на фоне ядра. В гранулах содержится медиатор аллергических реакций - гистамин, а также противосвертывающее вещество - гепарин. В норме количе-ство базофилов в крови составляет 0-1%. Функции: базофилы участвуют при аллергических реакциях организма выделяя медиатр аллергических реакций - гистамин ( гистамин повышает проницаемость стенок кровеносных сосудов, тем самым облегчает выход остальных лейкоцитов из кровеносных сосудов в ткани для борьбы с антигенами), снижают свертываемость крови вырабатывая гепарин. К незернистым лейкоцитам (агранулоцитам) относятся моноциты и лимфоциты. Так как у агранулоцитов ядра несегментируются их еще называют мононуклеарами. Хотя эти лейкоциты и называются незернистыми, они могут содержать в цитоплазме одиночные гранулы. Лимфоциты - вторые по количественному содержанию лейкоциты (20-40%). Классификация лим-фоцитов по размерам (крупные, средние, мелкие) применяется редко, чаще используется функциональ-ная классификация: 1. Тимусзависимые лимфоциты (Т-лимфоциты) составляют 70-75% все лимфоцитов и включают следующие субпопуляции: • Т-киллеры (убийцы) - обеспечивают клеточный иммунитет, т.е. уничтожают микроорганизмы, а также свои мутантные клетки (опухолевые, например); Т-киллеры распознают и контактируют с антигеном при помощи специфических рецепторов. После контакта Т-лимфоциты отходят от чуже-родной клетки, но оставляют на поверхности этой клетки небольшой фрагмент своей цитолеммы - на этом участке резко повышается проницемость цитолеммы чужеродной клетки для ионов натрия и они начинают поступать в клетку, по закону осмоса вслед за натрием в клетку поступает и вода - в результате чужеродная клетка разбухает и в конце концов цитолемма не выдерживает и разрывается, клетка погибает. • Т-хелперы (помощники) - участвуют в гуморальном иммунитете: идентифицируют "свое" или "чужое", посылают предварительный химический сигнал (индуктор иммуногенеза) В-лимфоцитам о поступлении в организм антигена, "списывают" информацию с поступившего антигена и через мак-рофагов передают ее В-лимфоцитам; • Т-супрессоры (подавители) - подавляют чрезмерную пролиферацию В-лимфоцитов при поступлении в организм антигена и тем самым предотвращают гиперэргическую реакцию при иммунном ответе. 2. Бурсазависимые лимфоциты (В-лимфоциты) - впервые обнаружены в сумке Фабриция у птиц (лимфоидный орган) - отсюда название. Обеспечивают вместе с Т-хелперами, Т-супрессорами и макро-фагами гуморальный иммунитет. После получения от Т-хелперов индуктора иммуногенеза, а от макрофагов переботанную информацию о поступившем в организм антигене, В-лимфоциты начинают пролиферацию (интенсивность деления контролируется Т-супрессорами), после чего дифференцируются в плазмоциты и начинают вырабатывать специфические антитела (гаммаглобулины) против поступившего в организм антигена. Среди всех лимфоцитов составляют 20-25%. По морфологическим признакам В- и Т-лимфоциты и их субпопуляции различать затруднительно (практически невозможно). Все лимфоциты имеют округлое, несегментированное ядро; хроматин в ядре малых лимфоцитов (6-8 мкм) сильно конденсирован, у средних лимфоцитов (9-11 мкм) - умеренно конденсирова, а у больших лимфоцитов (12 и более мкм) - слабо конденсирован. Цитоплазма в виде узкого ободка, светлоголубая. Т- и В-лимфоциты дифференцируют чаще всего при помощи спе-циальных иммуноморфологических методов: например, при помощи реакции розеткообразования с эритроцитами барана и мышки. Моноциты - крупные лейкоциты, диаметром 12-15 и более мкм. Ядро несегментировано, бобовидной или подковообразной формы с умеренно конденсированным хроматином. Цитоплазма пепельно-серого цвета, может содержать одиночные азурофильные гранулы. Под электронным микроскопом хорошо выражены лизосомы, много митохондрий. Клетка активно передвигается при помощи псевдоподий. В норме содержание в крови 6-8%. Функции: • защитная путем фагоцитоза и переваривания микроорганизмов, инородных частиц и продуктов рас-пада собственных тканей. Моноциты как и все остальные лейкоциты функционируют в тканях. Выходя из кровеносных сосудов в ткани моноциты превращаются в макрофаги (в организме насчитывается до 12 разновидностей макрофагов, они составляют макрофагическую систему); • участие в гуморальном иммунитете - получают от Т-хелперов информацию об антигене и после переработки передают ее В-лимфоцитам; • вырабатывают противовирусный белок интерферон и противомикробный белок лизоцим; • вырабатывают КСФ (колониестимулирующий фактор), регулирующий гранулоцитопоэз. |