Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка icon

Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка





НазваниеПеревод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка
страница11/36
Н. Н. Алипова
Дата25.03.2013
Размер8.58 Mb.
ТипЛитература
1   ...   7   8   9   10   11   12   13   14   ...   36
^

5.4. Двигательные центры ствола головного мозга


Иерархическое положение центров ствола мозга; методы исследования. Во введении к этой главе отмечалось, что активность мотонейронов координируют двигательные центры. Именно они, расположенные в коре больших полушарий и стволе мозга, обеспечивают тонко отрегулированное пространственно - временное распределение активности популяций мотонейронов, благодаря которому адекватные движения сочетаются с необходимой коррекцией позы (рис. 5.1). У млекопитающих, особенно у приматов, главная роль в двигательном контроле принадлежит коре больших полушарий. Насколько независимы от нее стволовые центры и правомочно ли вообще рассматривать эти системы по отдельности?

Ответ на такой вопрос дает анализ филогенеза. У низших позвоночных стволовые центры в значительной степени независимы: если они интактны, повреждения переднего мозга не приводят к существенным двигательным нарушениям. Ситуация меняется в процессе эволюции мозга. У млекопитающих (особенно явно - у приматов) регулирующее влияние стволовых двигательных центров на спинальные нейронные сети подчинено коре больших полушарий. У этих животных повреждения переднего мозга вызывают гораздо более глубокие нарушения движения.

Классический метод изучения функций стволовых центров состоит в устранении связей с вышележащими отделами ЦНС, что позволяет выявить возможности независимой работы этих центров, в частности их роль в регуляции позы и мышечного

^ ГЛАВА 5. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ 103

тонуса. Подобные опыты с перерезками на разных уровнях ствола мозга лабораторных у животных проводились еще в начале века. Результаты их до сих пор помогают разобраться в нарушениях позных функций и мышечного тонуса при заболеваниях человека [14, 19, 20, 21].

Однако этот метод не свободен от недостатков. Интерпретация роли конкретного отдела мозга по двигательным нарушениям спорна по двум главным причинам. Во-первых, двигательные центры входят в состав системы, которая страдает как единое целое при удалении хотя бы одной части; функционирование системы обеспечивается взаимодействием и координацией многих иерархически или параллельно организованных центров. Во-вторых, нужно учитывать, что за острой фазой повреждения следует длительный процесс реорганизации ЦНС (см. разд. 5.8). Тем не менее, если не забывать об этих ограничениях, тщательный количественный анализ экспериментальных нарушений может дать ценные сведения о роли определенных центров ствола головного мозга в конкретных двигательных функциях.

Ниже описаны наблюдения, доказывающие фундаментальное участие этих центров в регуляции позы тела, хотя у животного, лишенного переднего мозга, такая регуляция уже не интегрирована с контролем целенаправленных движений. Влияние ствола осуществляется через нисходящие пути в спинной мозг, о которых накоплено много анатомических и электрофизиологических (опыты со стимуляцией и регистрацией активности) данных. В последнее время главное внимание исследователей направлено на сложные механизмы поддержания вертикального положения тела (в том числе, при ходьбе) у человека, а также управления запрограммированными автоматическими движениями.
^
Движения децеребрированных животных и децеребрационная ригидность

Метаболические потребности переднего мозга (особенно коры больших полушарий и базальных ганглиев), а также таламуса выше, чем у более глубоких стволовых центров. Поэтому даже кратковременная аноксия (например, при временной остановке сердца) может избирательно и необратимо повредить передний мозг. Жизненно важные сосудодвигательные· и дыхательные центры ствола мозга в таких случаях часто остаются интактными, обеспечивая выживание больного в чисто «вегетативном» состоянии. Все интеллектуальные способности, включая речь и произвольные движения, в таких случаях исчезают; у больного наступает смерть мозга (точнее говоря, смерть переднего мозга). Вслед за этим нередко сразу же развивается ригидность мышц, особенно разгибателей и шейных. Это хорошо известное патологическое состояние человека послужило отправным пунктом для подробного исследования функций ствола мозга в экспериментах на животных.




Рис. 5.13. Схема расположения двигательных центров в стволе мозга (продолговатом мозгу, мосте и среднем мозгу). Нарушая связь с отделами мозга, расположенными выше каждой из трех указанных линий перерезки, получают соответственно децеребрированное (1), мезенцефальное (2) и таламическое (3) животное. Подробнее см. в тексте

^ Децеребрационная ригидность. Классическая децеребрация (перерезка на уровне 1, рис. 5.13) состоит в удалении части мозга, расположенной ростральнее задней половины среднего мозга. Сразу же после такой операции развивается обширная мышечная ригидность, особенно у мышц, противодействующих силе тяжести. Этот повышенный мышечный тонус, называемый децеребрациониой ригидностью, проявляется в сильном сопротивлении растяжению. Рефлекторную природу подобной ригидности доказывает ее ослабление или исчезновение после перерезки дорсальных корешков (отключающей рефлекторные дуги). Мгновенное появление ригидности объясняют растормаживанием; считается, что высшие двигательные центры переднего мозга и мозжечка в норме тормозят стволовые центры. Децеребрированное животное можно поставить на ноги, и оно будет стоять благодаря чрезмерному тонусу мышц-разгибателей, как бы карикатурно имитируя нормальную позу. Однако ее тонкая регуляция отсутствует, и при малейшем толчке животное падает.

^ Двигательные функции после перерезки мозга на других уровнях. V мезенцефального животного остается интактным весь средний мозг (перерезка на уровне 2, рис. 5.13). При этом двигательная активность нарушается не так глубоко, как в случае деперебрации: животное способно самостоятельно стоять, ригидность у него выражена гораздо слабее. Более совершенная двигательная регуляция объясняется сохранением красного ядра среднего мозга. У таламического животного (перерезка на уровне 3,

104 ^ ЧАСТЬ II. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

рис. 5.13) остается интактным и промежуточный мозг, а операция применяется главным образом при исследованиях локомоции, потому что ритмичные шагательные движения в данном случае либо происходят спонтанно, либо их легко вызвать. Однако такая локомоция напоминает движения автомата и лишена «изящества» нормальной ходьбы. Наконец, после обширной декортикации, оставляющей интактными базальные ганглии, хорошо сохраняется весь двигательный репертуар, по крайней мере у грызунов и хищников, хотя последовательность движений также автоматическая. Во многих случаях локомоция становится очень упорной: животное пытается продвигаться вперед, невзирая на препятствия.

^ Участвует ли промежуточный мозг в высшей двигательной регуляции? Как отмечается в разд. 16.5, у бодрствующего животного можно вызвать сложные последовательности движений путем ритмической электрической стимуляции промежуточного мозга. При этом наблюдаются типичные формы поведения, неотличимые от нормальных врожденных (инстинктивных) реакций. Например, при стимуляции определенной области гипоталамуса без всякого внешнего повода возникает агрессивное поведение со всеми сопровождающими его вегетативными реакциями (расширение зрачков, пилоэрекция, повышение артериального давления и частоты пульса). Нервные механизмы такого явления неизвестны, однако маловероятно, чтобы его причиной была активация «программы агрессии» в особом «центре агрессии». Возможно, при достижении определенного порога искусственный стимул активирует медиаторные системы, «запускающие» подкорковые или корковые механизмы.

^ Статические и статокинетические рефлексы [14, 19]. У животных с повреждениями переднего мозга (особенно таламических) проявляется, правда в утрированной форме, ряд позных и выпрямительных рефлексов. Они позволяют в ответ на определенные стимулы перераспределять мышечный тонус (рефлексы сохранения позы) или нормализовать положение тела (выпрямительные рефлексы). Статические рефлексы наблюдаются в состоянии покоя, а статокинетические связаны с изменениями положения в пространстве. Первые обеспечивают удерживание частей тела (например, головы) на месте, вторые корректируют ориентацию конечностей при смене его положения.

В позных рефлексах участвуют преимущественно мышцы туловища и проксимальных отделов конечностей. Сигналы, поступающие к ним по олигои полисинаптическим путям, возникают в афферентах шейных мышц и лабиринта (вестибулярного аппарата)-отсюда термин тонические шейные лабиринтные рефлексы. Два эти вида афферентации, запуская такие рефлексы, взаимодействуют. Недавние электрофизиологические исследования показали, что рефлекторная коррекция позы обусловлена мультимодальной сенсорной конвергенцией, в которой участвуют также кожные и зрительные афференты.




В После децервбрации и удаления лабиринтов



Рис. 5.14. А. Тонические шейные и лабиринтные рефлексы и их совместные эффекты; показаны главные оси тела четвероногого животного в боковой проекции [20]. Б. Влияние на положение конечностей поворотов головы (вверху) и туловища при иммобилизации головы (внизу) [20]. Положение туловища показано красным контуром. В. Тонические шейные рефлексы у кошки с удаленным вестибулярным аппаратом. При пассивном поднимании головы (красная стрелка в колонке а) тонус разгибателей задних конечностей снижается, а разгибателей передних конечностей повышается. Противоположный эффект наблюдается при пассивном опускании головы (красная стрелка в колонке б)

На рис. 5.14 показано, как это происходит при изменениях угла наклона головы и туловища. Такие же автоматические реакции существуют и у человека; хотя они нами совершенно не осознаются, речь идет о механизмах, содействующих осуществлению

^ ГЛАВА 5. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ 105

произвольных движений, т. е. входящих в их систему. Раньше было важно выяснить свойства позных рефлексов у «неполноценного» животного; в настоящее время их рассматривают главным образом как основу преднамеренных, целенаправленных движений [22, 23].

Весьма важно, особенно когда речь идет о тонических позных рефлексах, не рассматривать рефлекторную деятельность как чисто автоматическую, при которой сенсорный вход неизбежно вызывает двигательную реакцию. В действительности рефлекс-это тонко управляемый процесс, который могут вызывать и в значительной степени регулировать высшие центры произвольной двигательной системы. Автоматизм тонических позных рефлексов проявляется только в особых ситуациях, например у новорожденных (с еще не сформировавшимся окончательно передним мозгом) или у больных с церебральными нарушениями.
^
Поддержание вертикальной позы тела у человека и ее модификации во время движений

Способность человека к прямохождению с опорой на относительно малую площадь ступней сама по себе демонстрирует удивительные возможности регуляции, если учесть, что дыхание и всевозможные активные движения рук и туловища вызывают непрерывные смещения центра тяжести тела, которые требуют активной компенсации. Как показывают электромиограммы испытуемых, каждое такое «возмущение» (например, подъем грудной клетки во время вдоха) действительно запускает цепные реакции мышц туловища и конечностей, так называемые позные синергии. Их часто изучают на испытуемых, стоящих на подвижной платформе, с помощью которой стопы могут внезапно отклоняться вниз или вверх (как при катании на лыжах). При клиническом обследовании неврологических больных такой метод (постурографии) оказался очень полезным для количественного анализа нарушения позных функций.

Электромиографически изменяемая активность мышц нижних конечностей и туловища в ответ на движение платформы носит рефлекторный характер. Наиболее высокоамплитудные и функционально значимые компоненты регистрируемых кривых появляются с латентным периодом 100-150 мс; такое большое время рефлекса свидетельствует о сложной обработке сигналов в ЦНС с вовлечением супраспинальных структур. Эффект синергичной реакции всегда стабилизирующий, предотвращающий падение человека вперед или назад.

Величина отдельного рефлекторного ответа при повторении несколько раз одного и того же теста изменяется в сторону постепенной оптимизации стабилизирующего эффекта. Такая «зависимая от ситуации» адаптация требует участия высших двигательных центров, в частности мозжечка; в ее основе лежит комплексная (до сих пор детально не

изученная) обработка информации, передаваемой проприоцептивными, вестибулярными и зрительными афферентами. Во всяком случае у системы поддержания позы наверняка иерархическая организация, схематически отраженная на рис. 5.1: местные рефлекторные механизмы подчинены длинным функциональным петлям, включающим супраспинальные центры. «Длиннопетлевые рефлексы» тоже выполняются автоматически, но их сила и эффекты зависят от конкретной ситуации.

На примере дыхания можно видеть, что позной компенсации требуют возмущения не только внешнего происхождения, но и связанные с движениями собственного тела. Постурографический анализ компенсации целенаправленных движений обнаружил интересный факт: она происходит не с характерной для рефлексов задержкой, а во время или даже с опережением преднамеренного движения. Впечатляющий (и легко воспроизводимый) опыт представлен на рис. 5.15. Испытуемого просят закрыть глаза, поддерживать рукой груз (рис. 5.15, А). Когда экспериментатор неожиданно его убирает, рука испытуемого непроизвольно движется вверх. На электромиограмме регистрируется снижение активности двуглавой мышцы спустя примерно 60 мс. В этом случае внешнее возмущение вызвало классический «разгрузочный рефлекс». Поскольку для рефлекторного снижения активности двуглавой мышцы потребовалось некоторое время, произошла непродолжительная дестабилизация положения предплечья. В опыте, показанном на рис. 5.15, Б, испытуемый убирает груз сам, и его предплечье остается неподвижным. Как показывает электромиограмма, в этом случае двуглавая мышца получает от мотонейронов сигнал, ведущий к снижению ее активности еще до удаления груза-примерно в тот момент, когда другая рука за него берется.

Такие опережающие позные синергии можно продемонстрировать во многих опытах. Электромиографический анализ позной двигательной системы человека позволяет сделать общий вывод: компенсаторные механизмы бывают как рефлекторными, так и запрограммированными.
^
Иерархические влияния на запрограммированные автоматические движения: локомоция и жевание

Автоматические движения представляют собой элементы (подпрограммы) двигательной системы, находящиеся под влиянием вышележащих двигательных центров. Эту точку зрения иллюстрируют два примера [2, 12, 50]. Как отмечалось в разд. 5.3, в спинном мозге млекопитающих (скорее всего, и человека) находятся «генераторы шагания». Однако эти спинальные нейронные сети обеспечивают лишь стереотипные шагательные ритмы, подвержен-

^ 106 ЧАСТЬ II. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ



Рис. 5.15. Сравнение реакций на пассивную {А) и активную (Б) разгрузку. Вверху: испытуемый поддерживает рукой груз; угол его локтевого сустава и нагрузка записываются. Внизу (кривые сверху вниз): электромиограммы (ЭМГ) левой и правой двуглавых мышц плеча; положение предплечья (угол сустава); нагрузка на него. Груз приподнимали последовательно 10 раз и усредняли данные. Красной стрелкой показан период снижения электромиографической активности. При пассивной разгрузке (А) оно рефлекторное, а при активной (Б)-опережающее, т.е. происходит почти одновременно с сокращением певой двуглавой мышцы (Hugon, Massion, Wiesendanger, 1982, Phlügers Arch., 393: 292)

ные различным модифицирующим влияниям со стороны супраспинальных центров, адаптирующих движения к особенностям поверхности земли и другим обстоятельствам. Кошка, передвигаясь по открытому пространству, непрерывно изменяет свою целенаправленную локомоцию в зависимости от тактильных, обонятельных, зрительных и слуховых сигналов; например, программа «выслеживания» внезапно сменяется программой «атаки». У человека супраспинальный контроль спинальных генераторов шагания должен быть развит особенно хорошо, как и общая регуляторная система головного мозга. При потере супраспинального управления (например, при параплегии с полным разрывом спинного мозга) человек (в отличие от

низших млекопитающих) теряет способность к шагательным движениям. Экспериментальных данных о роли коры больших полушарий в локомоции очень мало. Больше сведений о локомоторном центре ствола мозга, расположенном в среднем и промежуточном мозгу. Эта «локомоторная полоска», по-видимому, способствует локомоторной активности в целом и при слабой электрической стимуляции либо индуцирует шагательный ритм, либо усиливает и ускоряет уже начавшуюся локомоцию. Аналогичный эффект вызывает системное введение катехоламинов, что позволяет предполагать катехоламинергическую природу передачи сигналов из стволовых центров.

^ Пропрноцептивные и кожные стимулы также влияют на локомоцию: они могут индуцировать и поддерживать шагательные ритмы. Однако обратные афферентные связи от периферических рецепторов для локомоторной активности необязательны, поскольку ее можно наблюдать даже после отключения всех сенсорных входов спинного мозга (деафферентации). Сенсорная обратная связь во время ходьбы исчезает и у животного, парализованного кураре, когда предотвращается выполнение движений. Тем не менее и в этих условиях электрическая стимуляция локомоторной полоски вызывает ритмичную импульсацию, которую можно зарегистрировать в мышечных нервах. Такая реакция называется ложной локомоцией (см. также разд. 5.3).

Жевание - еще один пример программы автоматического ритма. Обычно сигналом для его начала служит поступление в ротовую полость твердой пищи, но жевание, подобно локомоции. может инициироваться и произвольно. Даже децеребрированные животные без затруднений совершают ритмичные жевательные движения, когда им в рот кладут пищу. Такие движения можно вызвать (особенно легко - у грызунов) путем электрической стимуляции определенной области ствола мозга («жевательного центра»). У человека подобные стволовые центры, по-видимому, регулируются в первую очередь лобными и височными областями коры больших полушарий. У больных с обширными повреждениями этих областей нередко наблюдаются автоматические жевательные движения (т.е. спонтанное беспричинное жевание). У здорового человека причмокивающие автоматические движения губ время от времени происходят во сне; вероятно, это обусловлено тем, что в это время соответствующие генераторы ритмов не контролируются корой больших полушарий.
^
Нисходящие пути двигательных центров ствола мозга; влияние коры больших полушарий

Крупноклеточная (магноцеллюлярная) часть красного ядра (nucleus ruber), вестибулярные ядра,

^ ГЛАВА 5. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ 107

медиальные части ретикулярной формации и крыша (tectum) среднего мозга составляют двигательные стволовые центры, которые регулируют спинальные двигательные механизмы посредством своих нисходящих путей (см. Kuypers в [2]). У многих млекопитающих сохраняется значение руброспинального тракта, аналогичного по своим функциям пирамидному, но у человека эта система присутствует лишь в рудиментарной форме и не очень важна. Остальным нисходящим путям принадлежит главная роль в регуляции позных функций. Такое супраспинальное влияние является постоянным (т.е. тоническим); следовательно, оно должно способствовать активности главным образом мышечных групп, противодействующих силе тяжести, к которым относятся разгибатели конечностей и мускулатура туловища. Некоторые нисходящие волокна, в частности медиальный вестибулоспинальный тракт, достигают только шейного отдела спинного мозга. Они действуют на мышцы шеи, изменяя положение головы в зависимости от информации, поступающей от вестибулярного аппарата.

^ Тоническое влияние двигательных центров ствола мозга обнаруживается в следующих опытах. При электрической стимуляции его латеральных частей у животных с децеребрационной ригидностью мышечный тонус повышается, а при стимуляции медиальных частей ригидность исчезает на весь период раздражения. Однако связи между этими возбуждающими и тормозными центрами и конкретными трактами до сих пор не выявлены. Как показали недавние микроэлектрофизиологические исследования, активность вестибуло- и ретикулоспинальных волокон распространяется на несколько сегментов. Можно, следовательно, предполагать, что позные синергии обеспечиваются обширным ветвлением этих нисходящих путей. Их нейроны-мишени представляют собой главным образом интернейроны, хотя показаны и прямые (т.е. моносинаптические) связи с а- и γ-мотонейронами.

Иерархическая организация распространяется выше стволовых двигательных центров, поскольку они, в свою очередь, подчиняются коре больших полушарий. В самом деле, существует определенный параллелизм между прямой связью коры со спинным мозгом через пирамидный гракт (см. разд. 5.7) и непрямым его контролем со стороны коры через стволовые центры, которые, таким образом, нельзя считать независимыми регуляторами позных двигательных функций. Поскольку значительная часть воздействий коры на спинной мозг опосредуется, очевидно, именно этими «низшими» центрами, они должны также обслуживать целенаправленные движения. Такой вывод подкрепляется результатами опытов на животных с перерезкой пирамидного тракта [53], у которых целенаправленные движения сохраняются удивительно хорошо (см. также разд. 5.7).

Непрямые системы (в частности, кортикоруброспинальная и базальные ганглии) в свое время назывались вместе «экстрапирамидной системой». Этот термин не следует употреблять, поскольку он вносит путаницу. Долгое время базальные ганглии, как и обсуждавшиеся выше стволовые центры, считались промежуточной станцией переключения для систем, проецирующихся от коры на спинной мозг. До сих пор сохраняется клинический термин «экстрапирамидные заболевания», обозначающий нарушения базальных ганглиев. Хотя, как будет показано в разд. 5.6, представление о месте последних в двигательной системе кардинальным образом изменилось, название «экстрапирамидная система» осталось прочно закрепленным за ними, поэтому применительно ко всем непрямым путям, ведущим от коры через двигательные стволовые центры в спинной мозг, рекомендуется использовать термин «непирамидная система».

^ Открытие новых нисходящих трактов. В последние годы разработаны и стали широко применяться новые нейроанатомические методы, в том числе изучения аксонного транспорта, позволяющего выявить нейронные связи, а также гистохимические и иммунофлуоресцентные методы идентификации специфических медиаторных систем. В результате удалось обнаружить ряд дополнительных нисходящих систем. Появились серьезные указания на то, что нисходящая норадренергическая система от голубого пятна (locus coeruleus), вероятно, вместе с небольшим числом дофаминергических волокон служит модулирующим элементом в регуляции спина льных двигательных механизмов. Как уже упоминалось, локомоторные ритмы и стереотипные жевательные движения можно вызвать введением катехоламинов. Как электрическая стимуляция голубого пятна, так и местное введение незначительного количества норадреналина существенно модулируют спинальные рефлексы. Сообщается об аналогичном влиянии нисходящих серотонинергических волокон, берущих начало в ядрах шва каудальной части ствола мозга.

^ Нейроны, образующие нисходящие связи со спинным мозгом, обнаружены также в ядрах дорсальных столбов, интерстициальном ядре Кахаля и ядрах гипоталамуса. Функциональное значение всех этих неклассических нисходящих систем неясно. Наряду с прямым влиянием на спинальные двигательные механизмы не исключено их участие в регуляции вегетативных функций и центробежном контроле соматосенсорной передачи (см. разд. 9.12).
1   ...   7   8   9   10   11   12   13   14   ...   36

Ваша оценка этого документа будет первой.
Ваша оценка:

Похожие:

Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconОбщеобразовательная программа дошкольного образования Авторский коллектив
Н., канд пед наук, Дякина А. А., доктор филол наук, Евтушенко И. Н., канд пед наук, Каменская В....
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconИ иммунотерапия инфекционных заболеваний
Авторы: канд мед наук, доц. Т. А. Канашкова; канд мед наук, доц. Ж. Г. Шабан; канд мед наук, доц....
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconБвк 56. 8 А 92
Ц, канд мед наук Н. С. Дмитриев, проф С. Н. Лапченко, проф. В. Т. Пальчун, проф. О. К. Патякина,...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconФлюороз зубов
Авторы: асс. Н. П. Руденкова; канд мед наук О. А. Козел; канд мед наук Н. И. Дмитриева; канд мед...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconКафедра стоматологии детского возраста
Авторы: д-р мед наук, профессор Т. Н. Терехова, канд мед наук, доцент А. Н. Кушнер, канд мед наук,...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconУчебно- методическое пособие утверждено на цикловой методической комиссии стоматологического факультета
В. Ф. Михальченко, доктор мед наук, доцент Э. С. Темкин, канд мед наук, ассистент Н. М. Морозова,...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМетодические рекомендации Минск 2003 Удк 613. 6(075. 8)
А в т о р ы: канд мед наук, доц. В. И. Дорошевич; полк мед служ. Ю. Ю. Варашкевич; канд мед наук...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМ. А. Тучинская*, канд мед наук; Салех С. Х. Нажар*; О. И. Шушляпин*, канд мед наук; Л. Л. Мищенко*;
Патофизиологическая природа и патогенетическая коррекция реперфузионного синдрома c реперфузионным...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМэгид С. Михаил Перевод с английского под редакцией академика pamh а. А. Бунятяна, Издательство бином

Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМетодические рекомендации Минск 2004 удк
Р е ц е н з е н ты, доцент кафедры микробиологии, вирусологии и иммунологии, : канд мед наук Н. Ф....
Разместите кнопку на своём сайте:
Медицина


База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2019
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
Документы