Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка
|
|
Скачать 8.58 Mb.
|
^
6.1. Определение и локализация интегративных функций«Интегратнвными» называют такие функции ЦНС, которые не связаны непосредственно с обработкой сенсорных сигналов или управлением двигательными и вегетативными центрами. Они лежат в основе цикла сон/бодрствование, сознания, речи, мышления (понимания и манипулирования понятиями), памяти (включая процессы научения) и эмоций. Структуры, отвечающие за эти функции, локализованы главным образом (хотя и не исключительно) в двух крупных отделах конечного мозга - лимбической системе и новой коре (неокортексе). Лимбическая система рассматривается в главе, посвященной вегетативным функциям; там же обсуждаются нейрофизиологические основы мотиваций и эмоций (разд. 16.6 - «Лимбическая система и поведение»). Здесь же мы обратимся к новой коре и нейрофизиологическим механизмам других вышеупомянутых интегративных функций. ^ Локалнзацноннстские и холистические представления. Попытки увязать сенсорные, двигательные и высшие психические функции с конкретными участками коры предпринимались уже в прошлом веке. Френология - теория, разработанная Ф. Галлом в начале XIX в., - основывалась на представлениях о том, что об умственных и моральных качествах человека можно судить по результатам тщательного измерения его черепа, так как определенным чертам личности якобы отвечают конкретные участки поверхности головного мозга. Подобные взгляды не имели каких-либо серьезных научных обоснований. Впоследствии, однако, быстро накопилось множество свидетельств специфических функций конкретных корковых областей. В качестве примеров можно привести открытие двигательной речевой зоны Пьером Брока в 1865 г., первичной двигательной коры Г. Фритчем и Э. Гитцигом в 1870 г. и описание сенсорного речевого центра К. Вернике в 1874 г. (ссылки в [10]). В первой половине XX в. ученые произвели подробное картирование коры головного мозга человека на основании тщательного анализа неврологических и психических нарушений, возникающих при ее местных повреждениях (вследствие огнестрельных ра- нений или заболеваний). Интересным с исторической точки зрения примером может служить карта коры, составленная К. Клайстом (рис. 6.1) [24, 52]. Однако уже с самых первых шагов в этой области высказывалась и противоположная точка зрения, оспаривающая столь дискретную локализацию различных психических функций. Так, Лешли [54] обнаружил, что нарушения, возникающие у крыс при удалении различных участков коры, в большей степени зависят от величины разрушаемой области, нежели от ее местоположения. На основании этих данных он сформулировал концепцию «эквипотенциальное™» всех отделов головного мозга, в соответствии с которой любой из них может принимать на себя функции другого. В настоящее время эти и подобные холистические взгляды так же устарели, как и представления о строгой корковой локализации функций [4, 10, 12, 21]. ^ На рис. 6.2 представлена схема, отражающая принятое в настоящее время подразделение коры на сенсорные, двигательные и ассоциативные зоны. К неспецифичной, или ассоциативной, коре здесь отнесены области, которым нельзя приписать каких-либо преимущественно сенсорных или двигательных функций (см. по их поводу соответствующие разделы гл. 5 и разд. 8.12). У человека неспецифичные зоны занимают большую часть коры. Термин «ассоциативная кора» возник в связи с существовавшим представлением о том, что эти зоны за счет проходящих через них кортикокортикальных соединений связывают («ассоциируют») друг с другом сенсорные и двигательные зоны и одновременно служат субстратом высших психических функций (см. рис. 6.1). Однако эта ранняя концепция, рассматривающая как неспецифичные (принадлежащие ассоциативной коре) все участки коры, не относящиеся к преимущественно сенсорным или двигательным зонам, оказалась упрощенной. Из рис. 6.2 видно, что и в «неспецифичной» коре были выделены сенсорные и двигательные поля второго и даже более высоких порядков. На сегодняшний день к неспецифичной, или ассоциативной, коре в узком смысле слова относят: теменно-височно-затылочную, префронтальную и лимбическую ассоциативные зоны. Если упрощенно представить их функции, каждая из этих областей особенно важна соответственно для следующих интегративных процессов: высших сен- ^
сорных функций и речи (с. 152), высших двигательных функций (с. 123), памяти и эмоционального (аффективного) поведения (с. 310). ^ педагогических целях и для клинической диагностики удобно связывать вполне конкретные интегративные функции с определенными областями мозга (не только неокортекса). Кроме того, представления о строгой локализации функций существенно способствовали прогрессу в теоретическом изучении мозга. Однако эту концепцию не следует воспринимать слишком буквально, ибо, как правило, за интегративные функции и целенаправленное (нерефлекторное) поведение отвечают несколько порой удаленных друг от друга участков мозга. Например, членораздельная речь невозможна без участия промежуточного мозга, в особенности - таламуса. Таким образом, о локализации речевой функции (или центре речи) можно говорить лишь в том смысле, что тот или иной отдел отвечает преимущественно за эту функцию. То же самое касается и всех прочих интегративных процессов мозга. В последние годы в опытах на животных были получены данные, сильно поколебавшие классические представления о разделении коры на сенсорную, двигательную и ассоциативную. По крайней мере, в работах на крысах с использованием пероксидазы хрена (красителя, переносимого по нервным волокнам ретроградно от места введения за счет аксонного транспорта) показано, что все изученные области коры получают зрительную, слуховую и соматовисцеральную афферентацию от таламуса и в свою очередь посылают сигналы к этому отделу [47]. Места для ассоциативных зон между сенсорными полями просто не обнаруживается. С этими анатомическими данными согласуются и результаты опытов, в которых животные после разрушения соответствующих первичных проекционных областей коры не становились ни слепыми, ни глухими; кроме того, оказалось, что агнозию (неспособность интерпретировать определенные сенсорные стимулы или соотносить их с окружающей обстановкой) невозможно вызвать путем разрушения только лишь ассоциативных полей. Представления о двигательной коре также нуждаются в пересмотре; как выяснилось, аксоны почти от всех зон коры подходят к передним рогам спинного мозга (как будто вся кора-«двигательная»), причем повреждения первичных моторных областей практически не приводят к двигательным расстройствам, если не считать нарушения движений пальцев (с. 121). Таким образом, хотя классическое функциональное подразделение коры и кажется на первый взгляд очень удобным, не исключено, что в недалеком будущем эта ^
концепция будет заменена какой-либо иной. Возможно, например, разграничение зон коры на основании их биохимических свойств. Применение этих критериев уже продемонстрировало иной структурный принцип организации ЦНС, не согласующийся с ее филогенетическим подразделением, а соответствующий объединению молодых и старых отделов в функционально однородные, четко обособленные системы (подробнее см. [4]). ^ У позвоночных между массами мозга (Е) и тела (Р) наблюдается приближенная степенная зависимость вида  где константа ^ у мелких млекопитающих очень мала (у мыши 0,06), у шимпанзе составляет 0,30, а у человека почти 1,00. Иными словами, у человека по сравнению с другими позвоночными относительная масса мозга намного больше. Это позволило сделать вывод, что крупный мозг наряду с непропорционально возросшей площадью новой коры стал предпосылкой развития таких специфических для человека функций, как речь, мышление, моральные и эстетические установки (см., например, [10]). Этот вывод, однако, не выдерживает серьезной критики. Во-первых, возрастание площади неокор- текса у человека довольно точно соответствует прогнозам, вытекающим из соотношения между массами новой коры и всего мозга у млекопитающих в целом. Кроме того, неокортекс человека относительно увеличивается не больше, чем лимбическая система. В процессе эволюции такое увеличение у приматов (и особенно - у человека) могло быть в основном обусловленно, с одной стороны, уменьшением других отделов мозга из-за снижения специализации сенсорных функций (например, утраты тонкого обоняния) и разнообразия двигательных реакций, а с другой стороны развитием новой коры как системы мультисенсорного отражения мира. В таком случае речь выступает в качестве особой формы сенсорной интеграции, требующей системы точной временной регуляции и запоминания звуков, и роль такой системы играет именно неокортекс (см. ссылки в [4]). Специалисты по эволюционной биологии объясняют возрастание энцефализации у позвоночных, и в частности у хищных, взаимоотношениями типа охотник-жертва. Согласно такой точке зрения, давление отбора способствовало развитию у хищных эффективных стратегий обнаружения жертв, редко встречающихся в пространстве и во времени; соответственно совершенствовались их сенсорные и анализирующие системы. Что касается речи, она, вероятно, мало связана с энцефализацией, так как ^ появилась у представителей Homo sapiens лишь около 40 000 лет назад, тогда как масса мозга человека достигла современного уровня (примерно 1400 г) приблизительно 200 000 лет назад. Значит речь, по всей видимости, - только результат (причем довольно поздний) энцефализации. В то же время она, вероятно, сыграла определенную роль в формировании четкой латерализации корковых функций (с. 152). Более высокие по сравнению с другими животными способности человека к мышлению и научению также не связаны с возникновением каких-то особых нервных клеток типа «речевых нейронов», «нейронов памяти» и т.п. По всей вероятности, развитие этих особенностей обусловлено чисто количественными изменениями, а именно увеличением числа нейронных сетей, вовлекаемых в обработку информации. Оно наиболее выражено в неокортексе, который благодаря этому, по-видимому, обеспечивает высокую скорость такой обработки, в частности при научении, извлечении данных из памяти, произнесении и понимании слов. Следовательно, организация нейронной сети в коре и способы ее взаимодействия с другими корковыми и более глубокими областями представляют особый интерес. |
Ваша оценка этого документа будет первой.
Ваша оценка:
Похожие:
 |
Общеобразовательная программа дошкольного образования Авторский коллектив Н., канд пед наук, Дякина А. А., доктор филол наук, Евтушенко И. Н., канд пед наук, Каменская В.... |
|
И иммунотерапия инфекционных заболеваний Авторы: канд мед наук, доц. Т. А. Канашкова; канд мед наук, доц. Ж. Г. Шабан; канд мед наук, доц.... |
|
Бвк 56. 8 А 92 Ц, канд мед наук Н. С. Дмитриев, проф С. Н. Лапченко, проф. В. Т. Пальчун, проф. О. К. Патякина,... |
|
Флюороз зубов Авторы: асс. Н. П. Руденкова; канд мед наук О. А. Козел; канд мед наук Н. И. Дмитриева; канд мед... |
|
Кафедра стоматологии детского возраста Авторы: д-р мед наук, профессор Т. Н. Терехова, канд мед наук, доцент А. Н. Кушнер, канд мед наук,... |
|
Учебно- методическое пособие утверждено на цикловой методической комиссии стоматологического факультета В. Ф. Михальченко, доктор мед наук, доцент Э. С. Темкин, канд мед наук, ассистент Н. М. Морозова,... |
|
Методические рекомендации Минск 2003 Удк 613. 6(075. 8) А в т о р ы: канд мед наук, доц. В. И. Дорошевич; полк мед служ. Ю. Ю. Варашкевич; канд мед наук... |
|
М. А. Тучинская*, канд мед наук; Салех С. Х. Нажар*; О. И. Шушляпин*, канд мед наук; Л. Л. Мищенко*; Патофизиологическая природа и патогенетическая коррекция реперфузионного синдрома c реперфузионным... |
|
Мэгид С. Михаил Перевод с английского под редакцией академика pamh а. А. Бунятяна, Издательство бином |
|
Методические рекомендации Минск 2004 удк Р е ц е н з е н ты, доцент кафедры микробиологии, вирусологии и иммунологии, : канд мед наук Н. Ф.... |
База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2019
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям