Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка icon

Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка





НазваниеПеревод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка
страница14/36
Н. Н. Алипова
Дата25.03.2013
Размер8.58 Mb.
ТипЛитература
1   ...   10   11   12   13   14   15   16   17   ...   36
^

Глава 6. ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ. Р. Шмидт

6.1. Определение и локализация интегративных функций


«Интегратнвными» называют такие функции ЦНС, которые не связаны непосредственно с обработкой сенсорных сигналов или управлением двигательными и вегетативными центрами. Они лежат в основе цикла сон/бодрствование, сознания, речи, мышления (понимания и манипулирования понятиями), памяти (включая процессы научения) и эмоций. Структуры, отвечающие за эти функции, локализованы главным образом (хотя и не исключительно) в двух крупных отделах конечного мозга - лимбической системе и новой коре (неокортексе). Лимбическая система рассматривается в главе, посвященной вегетативным функциям; там же обсуждаются нейрофизиологические основы мотиваций и эмоций (разд. 16.6 - «Лимбическая система и поведение»). Здесь же мы обратимся к новой коре и нейрофизиологическим механизмам других вышеупомянутых интегративных функций.
^
Функциональная топография новой коры

Локалнзацноннстские и холистические представления. Попытки увязать сенсорные, двигательные и высшие психические функции с конкретными участками коры предпринимались уже в прошлом веке. Френология - теория, разработанная Ф. Галлом в начале XIX в., - основывалась на представлениях о том, что об умственных и моральных качествах человека можно судить по результатам тщательного измерения его черепа, так как определенным чертам личности якобы отвечают конкретные участки поверхности головного мозга. Подобные взгляды не имели каких-либо серьезных научных обоснований. Впоследствии, однако, быстро накопилось множество свидетельств специфических функций конкретных корковых областей. В качестве примеров можно привести открытие двигательной речевой зоны Пьером Брока в 1865 г., первичной двигательной коры Г. Фритчем и Э. Гитцигом в 1870 г. и описание сенсорного речевого центра К. Вернике в 1874 г. (ссылки в [10]). В первой половине XX в. ученые произвели подробное картирование коры головного мозга человека на основании тщательного анализа неврологических и психических нарушений, возникающих при ее местных повреждениях (вследствие огнестрельных ра-

нений или заболеваний). Интересным с исторической точки зрения примером может служить карта коры, составленная К. Клайстом (рис. 6.1) [24, 52]. Однако уже с самых первых шагов в этой области высказывалась и противоположная точка зрения, оспаривающая столь дискретную локализацию различных психических функций. Так, Лешли [54] обнаружил, что нарушения, возникающие у крыс при удалении различных участков коры, в большей степени зависят от величины разрушаемой области, нежели от ее местоположения. На основании этих данных он сформулировал концепцию «эквипотенциальное™» всех отделов головного мозга, в соответствии с которой любой из них может принимать на себя функции другого. В настоящее время эти и подобные холистические взгляды так же устарели, как и представления о строгой корковой локализации функций [4, 10, 12, 21].

^ Локализация ассоциативной коры. На рис. 6.2 представлена схема, отражающая принятое в настоящее время подразделение коры на сенсорные, двигательные и ассоциативные зоны. К неспецифичной, или ассоциативной, коре здесь отнесены области, которым нельзя приписать каких-либо преимущественно сенсорных или двигательных функций (см. по их поводу соответствующие разделы гл. 5 и разд. 8.12). У человека неспецифичные зоны занимают большую часть коры. Термин «ассоциативная кора» возник в связи с существовавшим представлением о том, что эти зоны за счет проходящих через них кортикокортикальных соединений связывают («ассоциируют») друг с другом сенсорные и двигательные зоны и одновременно служат субстратом высших психических функций (см. рис. 6.1).

Однако эта ранняя концепция, рассматривающая как неспецифичные (принадлежащие ассоциативной коре) все участки коры, не относящиеся к преимущественно сенсорным или двигательным зонам, оказалась упрощенной. Из рис. 6.2 видно, что и в «неспецифичной» коре были выделены сенсорные и двигательные поля второго и даже более высоких порядков. На сегодняшний день к неспецифичной, или ассоциативной, коре в узком смысле слова относят: теменно-височно-затылочную, префронтальную и лимбическую ассоциативные зоны. Если упрощенно представить их функции, каждая из этих областей особенно важна соответственно для следующих интегративных процессов: высших сен-

^ 130 ЧАСТЬ 11. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ





Рис. 6.1. Разделение латеральной коры головного мозга на функциональные поля по Клайсту [24, 52]. Цифрами обозначены цитоархитектонические поля Бродмана (см. рис. 6.4). В основных своих чертах эта карта остается верной и по сей день, однако она слишком упрощена, поскольку сложные интегративные функции здесь строго локализованы, тогда как сейчас известно, что их структурная основа более диффузна

сорных функций и речи (с. 152), высших двигательных функций (с. 123), памяти и эмоционального (аффективного) поведения (с. 310).

^ Ограниченность представлений о «мозговой локализации». Нервные центры. В педагогических целях и для клинической диагностики удобно связывать вполне конкретные интегративные функции с определенными областями мозга (не только неокортекса). Кроме того, представления о строгой локализации функций существенно способствовали прогрессу в теоретическом изучении мозга. Однако эту концепцию не следует воспринимать слишком буквально, ибо, как правило, за интегративные функции и целенаправленное (нерефлекторное) поведение отвечают несколько порой удаленных друг от друга участков мозга. Например, членораздельная речь невозможна без участия промежуточного мозга, в особенности - таламуса. Таким образом, о локализации речевой функции (или центре речи) можно говорить лишь в том смысле, что тот или иной отдел отвечает преимущественно за эту функцию. То же самое касается и всех прочих интегративных процессов мозга.

В последние годы в опытах на животных были получены данные, сильно поколебавшие классические представления о разделении коры на сенсорную, двигательную и ассоциативную. По крайней мере, в работах на крысах с использованием пероксидазы хрена (красителя, переносимого по нервным волокнам ретроградно от места введения за счет аксонного транспорта) показано, что все изученные области коры получают зрительную, слуховую и соматовисцеральную афферентацию от таламуса и в свою очередь посылают сигналы к этому отделу [47]. Места для ассоциативных зон между сенсорными полями просто не обнаруживается. С этими анатомическими данными согласуются и результаты опытов, в которых животные после разрушения соответствующих первичных проекционных областей коры не становились ни слепыми, ни глухими; кроме того, оказалось, что агнозию (неспособность интерпретировать определенные сенсорные стимулы или соотносить их с окружающей обстановкой) невозможно вызвать путем разрушения только лишь ассоциативных полей. Представления о двигательной коре также нуждаются в пересмотре; как выяснилось, аксоны почти от всех зон коры подходят к передним рогам спинного мозга (как будто вся кора-«двигательная»), причем повреждения первичных моторных областей практически не приводят к двигательным расстройствам, если не считать нарушения движений пальцев (с. 121).

Таким образом, хотя классическое функциональное подразделение коры и кажется на первый взгляд очень удобным, не исключено, что в недалеком будущем эта

^ ГЛАВА 6. ИНТЕГРАЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 131





Рис. 6.2. Четыре основные доли коры головного мозга (лобная, височная, теменная и затылочная); вид сбоку. В них расположены первичная двигательная и сенсорная области, двигательные и сенсорные области более высокого порядка (второго, третьего и т.д.) и ассоциативная (неспецифичная) кора. Обсуждение в тексте

концепция будет заменена какой-либо иной. Возможно, например, разграничение зон коры на основании их биохимических свойств. Применение этих критериев уже продемонстрировало иной структурный принцип организации ЦНС, не согласующийся с ее филогенетическим подразделением, а соответствующий объединению молодых и старых отделов в функционально однородные, четко обособленные системы (подробнее см. [4]).
^
Значение энцефализации для высших мозговых функций

У позвоночных между массами мозга (Е) и тела (Р) наблюдается приближенная степенная зависимость вида



где константа ^ К (коэффициент энцефализации) у

мелких млекопитающих очень мала (у мыши 0,06), у шимпанзе составляет 0,30, а у человека почти 1,00. Иными словами, у человека по сравнению с другими позвоночными относительная масса мозга намного больше. Это позволило сделать вывод, что крупный мозг наряду с непропорционально возросшей площадью новой коры стал предпосылкой развития таких специфических для человека функций, как речь, мышление, моральные и эстетические установки (см., например, [10]).

Этот вывод, однако, не выдерживает серьезной критики. Во-первых, возрастание площади неокор-

текса у человека довольно точно соответствует прогнозам, вытекающим из соотношения между массами новой коры и всего мозга у млекопитающих в целом. Кроме того, неокортекс человека относительно увеличивается не больше, чем лимбическая система. В процессе эволюции такое увеличение у приматов (и особенно - у человека) могло быть в основном обусловленно, с одной стороны, уменьшением других отделов мозга из-за снижения специализации сенсорных функций (например, утраты тонкого обоняния) и разнообразия двигательных реакций, а с другой стороны развитием новой коры как системы мультисенсорного отражения мира. В таком случае речь выступает в качестве особой формы сенсорной интеграции, требующей системы точной временной регуляции и запоминания звуков, и роль такой системы играет именно неокортекс (см. ссылки в [4]).

Специалисты по эволюционной биологии объясняют возрастание энцефализации у позвоночных, и в частности у хищных, взаимоотношениями типа охотник-жертва. Согласно такой точке зрения, давление отбора способствовало развитию у хищных эффективных стратегий обнаружения жертв, редко встречающихся в пространстве и во времени; соответственно совершенствовались их сенсорные и анализирующие системы. Что касается речи, она, вероятно, мало связана с энцефализацией, так как

^ 132 ЧАСТЬ П. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

появилась у представителей Homo sapiens лишь около 40 000 лет назад, тогда как масса мозга человека достигла современного уровня (примерно 1400 г) приблизительно 200 000 лет назад. Значит речь, по всей видимости, - только результат (причем довольно поздний) энцефализации. В то же время она, вероятно, сыграла определенную роль в формировании четкой латерализации корковых функций (с. 152).

Более высокие по сравнению с другими животными способности человека к мышлению и научению также не связаны с возникновением каких-то особых нервных клеток типа «речевых нейронов», «нейронов памяти» и т.п. По всей вероятности, развитие этих особенностей обусловлено чисто количественными изменениями, а именно увеличением числа нейронных сетей, вовлекаемых в обработку информации. Оно наиболее выражено в неокортексе, который благодаря этому, по-видимому, обеспечивает высокую скорость такой обработки, в частности при научении, извлечении данных из памяти, произнесении и понимании слов. Следовательно, организация нейронной сети в коре и способы ее взаимодействия с другими корковыми и более глубокими областями представляют особый интерес.
1   ...   10   11   12   13   14   15   16   17   ...   36

Ваша оценка этого документа будет первой.
Ваша оценка:

Похожие:

Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconОбщеобразовательная программа дошкольного образования Авторский коллектив
Н., канд пед наук, Дякина А. А., доктор филол наук, Евтушенко И. Н., канд пед наук, Каменская В....
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconИ иммунотерапия инфекционных заболеваний
Авторы: канд мед наук, доц. Т. А. Канашкова; канд мед наук, доц. Ж. Г. Шабан; канд мед наук, доц....
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconБвк 56. 8 А 92
Ц, канд мед наук Н. С. Дмитриев, проф С. Н. Лапченко, проф. В. Т. Пальчун, проф. О. К. Патякина,...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconФлюороз зубов
Авторы: асс. Н. П. Руденкова; канд мед наук О. А. Козел; канд мед наук Н. И. Дмитриева; канд мед...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconКафедра стоматологии детского возраста
Авторы: д-р мед наук, профессор Т. Н. Терехова, канд мед наук, доцент А. Н. Кушнер, канд мед наук,...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconУчебно- методическое пособие утверждено на цикловой методической комиссии стоматологического факультета
В. Ф. Михальченко, доктор мед наук, доцент Э. С. Темкин, канд мед наук, ассистент Н. М. Морозова,...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМетодические рекомендации Минск 2003 Удк 613. 6(075. 8)
А в т о р ы: канд мед наук, доц. В. И. Дорошевич; полк мед служ. Ю. Ю. Варашкевич; канд мед наук...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМ. А. Тучинская*, канд мед наук; Салех С. Х. Нажар*; О. И. Шушляпин*, канд мед наук; Л. Л. Мищенко*;
Патофизиологическая природа и патогенетическая коррекция реперфузионного синдрома c реперфузионным...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМэгид С. Михаил Перевод с английского под редакцией академика pamh а. А. Бунятяна, Издательство бином

Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМетодические рекомендации Минск 2004 удк
Р е ц е н з е н ты, доцент кафедры микробиологии, вирусологии и иммунологии, : канд мед наук Н. Ф....
Разместите кнопку на своём сайте:
Медицина


База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2019
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
Документы