Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка
|
|
Скачать 8.58 Mb.
|
5.5. Мозжечок^ Многое из того, что известно о функциях мозжечка (cerebellum), связано с наблюдениями неврологов-клиницистов. Больные с его повреждениями (опухолями или воспалительными очагами при рассеянном склерозе) не парализованы и у них не нарушена чувствительность, хотя мозжечок получает в основном сенсорные сигналы и дает проекции к двигательным центрам. Симптоматика ^ мозжечковых патологий характеризуется аномальным выполнением движений и исчезновением сопряжения между ними и позой. Следовательно, мозжечок участвует в сенсомоторной интеграции и выполняет важную функцию координации движений. Мозжечковые симптомы зависят от места повреждения. Патология медиальной области вызывает нарушения позных двигательных функций, а также глазодвигательного механизма, тогда как латеральные поражения сказываются главным образом на целенаправленных движениях и речи. ^ мозжечка, обнаруживаемая при клинических наблюдениях, соответствует его структурной и филогенетической двойственности. Упрощая, можно сказать, что его филогенетически более древние медиальные структуры получают спинальные, вестибулярные и зрительные сигналы и тесно связаны с двигательной системой (двигательными центрами спинного мозга и ствола), тогда как к развившимся позже латеральным элементам (полушариям) информация идет прежде всего от коры мозга, к которой от них в свою очередь направляются восходящие пути. Эти неврологические и анатомические особенности приводят к выводу, что медиальная часть мозжечка осуществляет главным образом регуляцию и коррекцию движений в ходе их выполнения, а его полушария больше участвуют в подготовке, программировании движений. Кроме того, недавно выявлены долговременные изменения синаптической передачи сигналов в мозжечке. Полагают, что такая пластичность играет роль в долговременной двигательной адаптации и двигательном научении. ^ «Кристаллическая» микроструктура коры мозжечка. О структурных связях и их функциях в коре и ядрах мозжечка накоплено множество экспериментальных данных. Поверхность его коры очень велика благодаря множеству складок (листков, рис. 5.16); если бы их можно было расправить, ее площадь составила бы 17 х 120 см. Микроструктура всех листков одинакова; регулярное распределение нервных элементов в каждом из них напоминает структуру кристалла. Такая организация очень благоприятна для физиологического исследования, поскольку позволяет делать обобщения о принципах работы всего мозжечка. В 1960-е гг. уникальное совместное исследование Экклза, Ито, Сентаготаи [7] и их коллег продемонстрировало основные характеристики функциональных связей и природу медиаторных веществ в нейронных сетях мозжечка. На рис. 5.17 представлены упрощенная схема слоистой структуры
листка, регулярная палисадоподобная организация дендритных ветвлений клеток Пуркинье, проходящие под прямым углом через эту зону параллельные волокна, медиаторы для разных пунктов изображенной микросети. Над слоем тел клеток Пуркинье (у человека их около 15 млн.) располагается молекулярный слой из плотной сети их дендритов, клеток Гольджи, а также аксонов параллельных волокон. В этом нейропиле рассеяны тела интернейронов (звездчатых и корзинчатых клекток). Под слоем клеток Пуркинье находятся гранулярный (зернистый) слой с многочисленными клетками-зернами (более 2 млн. на 1 мм3!), содержащий также тела клеток (интернейронов) Гольджи. К каждой клетке Пуркинье подходит одно лазящее (лиановидное) волокно, а каждое такое волокно дает ответвления к 10-15 клеткам Пуркинье. Обвиваясь вокруг дендритного дерева этой клетки, оно формирует здесь множество возбуждающих синапсов, что обеспечивает исключительную надежность синаптической передачи. Мшистые волокна образуют синаптические контакты с деидритами клеток-зерен. Обширное терминальное ветвление, т.е. дивергенция связей, этих волокон обеспечивает возбуждение ими большого количества клеток в коре мозжечка. Аксоны клеток-зерен Т-образно разделяются на два параллельных волокна, идущих вдоль листка в противоположных направлениях. Подсчитано, что через дендритное дерево каждой клетки Пуркинье проходят под прямым углом к нему свыше 200 000 ^
таких волокон. Благодаря им на клетках коры мозжечка происходит конвергенция огромного количества мшистых волокон. Наконец, в кору мозжечка идут из ствола мозга: норадренергические волокна от голубого пятна и серотонинергические от ядер шва; их роль пока не ясна. ^ обеспечиваюг выход сигналов из коры мозжечка. Они оказывают тормозное действие на его собственные и вестибулярные ядра. В некоторых точках этой обладающей своими входами и выходами сети передача сигнала может быть заторможена различными интернейронами (клетками Гольджи, корзинчатыми и звездчатыми клетками). Фоновая активность клеток Пуркинье тонически тормозит нейроны-мишени ядер мозжечка и вестибулярных ядер. Усиление активности клеток Пуркинье относительно фонового уровня, обусловленное возбуждающими сигналами мшистых и лиановидных волокон, углубляет торможение, а ее ослабление под влиянием тормозных интернейронов растормаживает нейроны-мишени. Сочетание постоянной высокой фоновой активности нейронов выходных ядер мозжечка и многочисленных тормозных процессов в его коре определяет распределение возбуждения этих ядер с тонкой пространственновременной настройкой и возможностью развития противоположных по характеру реакций. ^ Несмотря на однородность микроструктуры, в функциональном плане кора мозжечка состоит из продольных модульных блоков; в основу их выделения положены специфические взаимоотношения между входами и выходами. По анатомическим и микроэлектрофизиологическим данным лиановидные волокна от отдельных секций нижней оливы дают строго топологические проекции к коре мозжечка в виде продольных полосок [13]. Эти полоски, в свою очередь, топологически проецируются к продольным колонкам в нижележащих ядрах мозжечка. В противоположность этому, у системы мшистых волокон более широкие проекции, контролирующие несколько таких микрозон коры. Согласно недавно выдвинутой гипотезе, каждая из только что описанных микрозон [13] связана с выполнением специфической функции. Основанием для этой гипотезы послужило наблюдение, что микрозона клочка ответственна за адаптивную регуляцию вестибуло-окулярного рефлекса - автоматического поворота глаз в сторону, противоположную вращению головы (см. разд. 11.7 и 12.1). Он служит для стабилизации изображения на центральной ямке сетчатки и должен очень точно координироваться с процессом зрения. В микрозону клочка поступает достаточно информации для настройки такого рефлекса, поскольку через мшистые волокна она получает сигналы от вестибулярных афферентов, а через лиановидные - зрительные стимулы; кроме того, эта микрополоска тормозит вестибуло-оку- ^ лярный рефлекс с помощью своих проекций к вестибулярному ядру [13]. ^ Роль мозжечка в двигательной адаптации продемонстрирована экспериментально. Если нарушить зрение (например, поместив перед глазами призмы), только что упоминавшийся рефлекс компенсаторного движения глаз при поворотах головы уже не будет соответствовать получаемой мозгом зрительной информации. Испытуемому в очках-призмах сначала очень трудно правильно перемещаться в окружающей среде, однако, как это ни удивительно, через несколько дней он приспосабливается к аномальной зрительной информации. При этом заметны четкие количественные изменения вестибуло-окулярного рефлекса, его долговременная адаптация. Опыты с разрушением нервных структур показали, что такая двигательная адаптация невозможна без участия мозжечка. Ее нервные механизмы пока не ясны. Однако продолжительные изменения частоты импульсации клеток Пуркинье, наблюдаемые при блокаде возбуждающего входа от лиановидных волокон [39], свидетельствуют о возможности долговременных взаимодействий последних с системой мшистых волокон. Эта мысль, впервые высказанная Марром и Альбус (D. Marr, J. S. Albus), сейчас получает экспериментальное подтверждение [13]. Пластичность функции мозжечка и существование продольных микрозон важны также для двигательного научения. Приведем два примера. Первый связан с выработкой инструментального условного рефлекса у обезьяны с оценкой времени реакции; в ходе обучения животного выполнению двигательной задачи регистрируется церебелло-церебральная передача сигнала. Оказалось, что по мере улучшения времени реакции постепенно возрастает амплитуда составного потенциала, возникающего в коре больших полушарий в ответ на зрительный стартовый си ι нал, проходящий через мозжечок. В таких же условиях после его предварительного повреждения у обезьян отмечено лишь рудиментарное двигательное научение, даже при длительной их тренировке [43]. Другой пример касается рефлекса закрывания глаз у кроликов. Мигание вызывается легким прикосновением к роговице. При сочетании этого стимула со слуховым сигналом легко вырабатывается условный рефлекс; один только звук начинает приводить к закрыванию глаз. Выработка классического условного рефлекса по Павлову (см. разд. 6.5) может рассматриваться как простая модель двигательного научения. Определенные области мозжечка и нижней оливы оказались необходимыми для возникновения и сохранения такого рефлекса [38]. ^ [13]. Мозжечок получает обширные входы от восходящих спинальных трактов и афферентов тройничного нерва. Соматотопическая организация этих соматосенсорных проекций сначала была прослежена в общей форме методом вызванных потенциалов. Только недавно регистрация активности индивидуальных клеток позволила разработать схему комплексной микроорганизации мозжечка. При исследовании со-
матосенсорных проекций мшистых волокон в гранулярном слое обнаружено, что небольшие участки ипсилатеральной поверхности тела представлены здесь в виде дискретных резко ограниченных проекционных зон (фракционная соматотопия). Удивительной особенностью этой организации оказалось наличие множества иногда удаленных друг от друга зон, представляющих идентичные или сходные поверхностные участки. На рис. 5.18 можно видеть примеры дискретных рецептивных полей клеток Пуркинье, расположенных в одном листке мозжечка и возбуждаемых через лиановидные волокна. Как правило, на клетки Пуркинье влияют и соответствующие соматотопические области контралатеральной коры больших полушарий. Однако у двигательных функций отчетливой соматотопической организации нет. Очаговые повреждения мозжечка сопровождаются двигательными нарушениями преимущественно на ипсилатеральной стороне, однако обычно они не ограничиваются конкретными частями тела. По-видимому, ^ затрагиваются те или иные системы регуляции-глазодвигательных функций, равновесия, речи и т. д.-в зависимости от локализации повреждения. Этот вопрос будет обсуждаться в следующем разделе. Многие новые экспериментальные наблюдения, которые здесь лишь вскользь упоминались, представляют существенный теоретический интерес. Учитывая их значение для медицины, ниже будет рассмотрено влияние на функции мозжечка его повреждений. ^ Рабочая гипотеза, касающаяся общего принципа деятельности медиальных структур мозжечка, проиллюстрирована рис. 5.19. Эта схема основана как на выявленных нервных связях, так и на клинических наблюдениях [10]. Главная ее идея в том, что мозжечок—это функциональное ответвление главной оси «кора больших полушарий-спинной мозг». С одной стороны, в нем замыкается сенсорная обратная связь, т.е. он получает копию афферентации, с другой стороны, сюда же поступает копия эфферентации от двигательных центров. Говоря техническим языком, первая сигнализирует о текущем состоянии регулируемой переменной, а вторая дает представление о требуемом конечном состоянии. Сопоставляя первое и второе (функция компаратора), кора мозжечка может рассчитывать ошибку, о которой сообщает в двигательные центры через свои выходные ядра. Так мозжечок непрерывно корректирует и преднамеренные, и автоматические движения. ^ Элементы медиального отдела мозжечка обведены жирной черной линией в левой половине рис. 5.20 (см. также рис. 5.16). Филогенетически наиболее древняя его часть (архицеребеллум) состоит из клочка (flocculus) и узелка (nodulus). Здесь преобладают вестибулярные входы (отсюда другое название этой части-вестибулоцеребеллум). К «старым» структурам (палеоцеребеллуму) относятся также область червя (vermis) в передней доле мозжечка, пирамиды, язычок червя (uvula) и околоклочок (paraflocculus). В медиальный отдел можно также включать расположенную латеральнее червя промежуточную часть, куда поступают сигналы в основном от спинного мозга (спиноцеребеллум). Медиальные элементы мозжечка дают проекции к ядру шатра (n. fastigii), а также к шаровидному (п. globosus) и пробковидному (n. emboliformis; у кошки - n. interpositus) ядрам, которые в свою очередь образуют связи главным образом со стволовыми двигательными центрами. Ядро Дейтерса-вестибулярный двигательный центр-тоже напрямую по-
^ лучает сигналы от червя и от флоккулонодулярной доли. ^ Повреждения вестибулоцеребеллума и червя мозжечка приводят в первую очередь к нарушениям равновесия, как и при патологии вестибулярного аппарата. Такие больные часто страдают головокружением, тошнотой и рвотой. Типичны также объективные глазодвигательные расстройства, при которых глазные яблоки спонтанно поворачиваются из стороны в сторону (маятникообразный нистагм). При повреждениях червя и паравермальных областей больным трудно стоять и ходить, особенно в темноте (когда отсутствует зрительная коррекция положения в пространстве), для этого им приходится хвататься за что-нибудь руками; походка становится шатающейся, как будто в состоянии опьянения. Такая недостаточная координация движений туловища и ног называется атаксией туловища и походки. Итальянский физиолог Л. Лучани в конце XIX в. первым детально исследовал нарушения походки у собак с повреждениями мозжечка (атаксию) и графически представил ее особенности. ^ Элементы и связи (рис. 5.20, справа). К латеральным элементам мозжечка идут сигналы преимущественно от коры больших полушарии через ядра моста (pons) и нижней оливы. Нейроны первой группы ядер посылают в кору обоих полушарий мозжечка мшистые волокна, второй группы -лиановидные. У человека одновременно с мощно развитой корой больших полушарий хорошо развиты также ядра моста и олив. Наиболее важные входы к ядрам моста поступают от зрительной, теменной ассоциативной, сенсомоторной, а также премоторной и префронтальной ассоциативной областей коры. Название понтоцеребеллум (неоцеребеллум) отражает преобладание связей полушарий мозжечка с ядрами моста. Нижняя олива получает проекции от двигательной (моторной) и премоторной (а у человека, возможно, и от других) областей коры, а также афференты от подкорковых двигательных центров (через центральный тегментальный тракт). Клетки Пуркинье полушарий мозжечка дают проекции через латеральные зубчатые ядра (п. dentati) к двигательным ядрам таламуса и далее к двигательным областям коры больших полушарий. Через эти два входа полушария явно получают информацию от корковых областей, активирующихся в фазу подготовки к движению, т. е. участвующих в его «программировании» (см. также рис. 5.2). ^ Наиболее заметные результаты повреждения полушарий моз- жечка-нарушения инициации движений и их координации во время выполнения. Это можно объяснить недостатком информации от коры больших полушарий (см. выше). Симптомы особенно четкие, когда больной пытается дотронуться до предмета: его рука дрожит, совершая все более размашистые колебания. Этот ннтенционный тремор тестируют клинически, попросив человека с закрытыми глазами прикоснуться к собственному носу. Тремор сопровождается выраженной днсметрией, т.е. неспособностью сразу взять предмет рукой из-за того, что расстояние до него оценивается неправильно. При поражениях мозжечка нарушаются сложные последовательности движений {синергии), требующие определенного порядка активации мышечных групп в разных областях тела. Например, если больной в положении стоя пытается отклонить голову назад, он рискует упасть навзничь, потому что не может, как здоровый человек, сохранить равновесие, одновременно согнув колени. Ему также трудно прекратить движение. Если на горизонтально вытянутую руку больного внезапно кладут груз (или снимают его с нее), она некоторое время совершает колебания, прежде чем снова достигает стабильного положения. Такая неустойчивость называется отдачей. Даже в отсутствие возмущающих внешних воздействий больной не в состоянии держать вытянутую руку в заданном положении; если он закроет глаза, она постепенно опустится. Серьезные трудности возникают при попытках быстро «изменять программу», например быстро поворачивать руку то ладонью вверх, то ладонью вниз. Такие движения совершаются неритмично и медленно (адиадохокинез). Нарушена также координация мышц лица, необходимая для четкого произнесения слов (дизартрия). Речь становится медленной, невыразительной, монотонной. Значительны заслуги английского невропатолога Гордона Холмса [32], детально исследовавшего случаи ранений мозжечка (главным образом, односторонних) во время первой мировой войны. Он представил объективные описания симптомов, измерив время реакции и документально подтвердив замедление начала и процесса выполнения движений, а также сделал убедительные фотографии, на которых нарушение координации движений прослеживалось с помощью прикрепленных к конечностям источников света (рис. 5.21). |
Ваша оценка этого документа будет первой.
Ваша оценка:
Похожие:
 |
Общеобразовательная программа дошкольного образования Авторский коллектив Н., канд пед наук, Дякина А. А., доктор филол наук, Евтушенко И. Н., канд пед наук, Каменская В.... |
|
И иммунотерапия инфекционных заболеваний Авторы: канд мед наук, доц. Т. А. Канашкова; канд мед наук, доц. Ж. Г. Шабан; канд мед наук, доц.... |
|
Бвк 56. 8 А 92 Ц, канд мед наук Н. С. Дмитриев, проф С. Н. Лапченко, проф. В. Т. Пальчун, проф. О. К. Патякина,... |
|
Флюороз зубов Авторы: асс. Н. П. Руденкова; канд мед наук О. А. Козел; канд мед наук Н. И. Дмитриева; канд мед... |
|
Кафедра стоматологии детского возраста Авторы: д-р мед наук, профессор Т. Н. Терехова, канд мед наук, доцент А. Н. Кушнер, канд мед наук,... |
|
Учебно- методическое пособие утверждено на цикловой методической комиссии стоматологического факультета В. Ф. Михальченко, доктор мед наук, доцент Э. С. Темкин, канд мед наук, ассистент Н. М. Морозова,... |
|
Методические рекомендации Минск 2003 Удк 613. 6(075. 8) А в т о р ы: канд мед наук, доц. В. И. Дорошевич; полк мед служ. Ю. Ю. Варашкевич; канд мед наук... |
|
М. А. Тучинская*, канд мед наук; Салех С. Х. Нажар*; О. И. Шушляпин*, канд мед наук; Л. Л. Мищенко*; Патофизиологическая природа и патогенетическая коррекция реперфузионного синдрома c реперфузионным... |
|
Мэгид С. Михаил Перевод с английского под редакцией академика pamh а. А. Бунятяна, Издательство бином |
|
Методические рекомендации Минск 2004 удк Р е ц е н з е н ты, доцент кафедры микробиологии, вирусологии и иммунологии, : канд мед наук Н. Ф.... |
База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2019
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям