Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка
|
|
Скачать 8.58 Mb.
|
^
5.1. Нервная регуляция позы и движений: общие положенияНервная регуляция работы скелетных мышц, обсуждавшейся в гл. 4, т.е. (регуляция запуска и выполнения всех движений), осуществляется двигательными центрами ЦНС. Они должны гарантировать строго необходимую степень возбуждения и торможения иннервирующих эти мышцы мотонейронов, чтобы возникающие мышечные сокращения обеспечивали только нужное движение - не больше и не меньше. Однако точное выполнение движений возможно только в случае адекватного исходного положения туловища и конечностей. Нервная регуляция соответствия позы и движения, их правильного сопряжения - одна из важнейших функций двигательных центров. ^ Рефлекторные движения [9]. Если ущипнуть заднюю конечность децеребрированной (с интактным спинным мозгом) лягушки, она ее отдергивает. Если положить на спину такой лягушки смоченный кислотой кусочек фильтровальной бумаги, он вскоре будет сброшен точным движением ближайшей задней конечности. Подобного рода автоматическую, стереотипную, целенаправленную реакцию организма на стимул физиолог Унцер в 1771 г. назвал рефлексом. С разрушением спинного мозга все рефлексы исчезают; следовательно, они требуют активности центральной нервной системы. Стереотипные реакции часто возникают у интактных животных, включая человека, в ответ на стимулы, поступающие из окружающей среды или из самого организма; речь идет о типе поведения, который в ходе эволюции или индивидуального развития оказался наиболее эффективным ответом на данное раздражение. Всем известно множество примеров врожденных рефлексов (безусловных по Павлову) - роговичный, кашлевой, глотательный, реакция отдергивания и т.д., а также рефлексов, приобретенных в течение жизни (условных). Однако в большинстве случаев мы их даже не осознаем. Это - рефлексы, обеспечивающие прохождение и переваривание пищи в желудке и кишечнике, непрерывно приспосабливающие кровообращение и дыхание к текущим потребностям организма, и т.д. ^ Децеребрированные собаки способны к ритмичным движениям, например к почесыванию спины задней лапой или локомоции, даже после отключения всех сенсорных входов спинного мозга путем перерезки дорсальных корешков. Следовательно, организация движений не всегда основана на рефлексах. Еще один пример циклического процесса, регулируемого нервной системой даже в отсутствие всяких внешних стимулов, - дыхание. Такие последовательности движений, поддерживаемые ЦНС без внешней стимуляции, называются «запрограммированными», или автоматическими. Как показывает пример спинальной лягушки, даже нейронные сети, связанные только со спинным мозгом (проприоспинальная система), могут обеспечивать выполнение многих двигательных программ, требующих только первоначального запуска каким-то раздражителем. После того как была обнаружена способность ЦНС к такой деятельности, быстро получила признание гипотеза, согласно которой движения регулируются в основном программами, а не рефлексами, и представление о «программной организации» ЦНС стало общепринятым. Дыхание, ходьба, чесание - все это примеры врожденных программ, к которым в течение жизни индивида добавляется множество приобретенных. Среди последних есть спортивные или профессиональные навыки (гимнастические движения, печатание на машинке и т.п.), становящиеся в результате соответствующей практики почти автоматическими. В психологии представления о рефлекторном механизме движения положили начало различным теориям поведения, делающим упор на связи стимул - реакция, тогда как на концепции программной организации базируются школы, подчеркивающие независимость действий человека от внешних стимулов (их спонтанность, произвольность, непредсказуемость). Однако переоценка какого-либо одного из этих подходов малопродуктивна. Видимо, лишь сочетание их, признание того, что центральные программы подвержены влиянию сенсорных обратных связей, наилучшим образом объясняет накопленные к настоящему времени данные, предоставляя простор дальнейшим экспериментам. Произвольные и непроизвольные движения. Терминами «произвольные» и «непроизвольные» осо- ^ бенно часто описывают движения в клинической практике. При этом имеется в виду, что, по мнению наблюдателя или самого больного, они производятся преднамеренно или непреднамеренно. Наблюдатель основывается на особенностях чужого поведения, больной-на своих личных ощущениях. Если не забывать об ограниченности подобных критериев, эта терминология вполне применима как для практических целей клиницистов, так и для обсуждения работы двигательных систем. Однако за рамками такого использования в медицине или психологии она в принципе неприемлема ввиду научной спорности категорий, основанных на самонаблюдении. То же самое относится к проблеме сознания и свободы воли. ^ В начале XX в. невролог Хьюлингс Джэксон предложил иерархическую классификацию всех движений («действий»)-от «наименее» до «наиболее» автоматических. Сегодня применимость этой системы считается ограниченной. При близком рассмотрении оказывается, что «более автоматические» по Джексону движения (например, дыхание или глотание) основаны преимущественно на врожденных центральных программах, тогда как «менее» или «наименее автоматические» главным образом заучиваются в течение жизни (например, речь, пение), хотя в процессе практики могут стать почти полностью автоматическими. ^ Другой важный момент состоит в том, что значительная часть нашей мышечной деятельности направлена не на осуществление движений во внешней среде, а на принятие и поддержание позы, положения тела в пространстве. Без контроля позы со стороны двигательной системы человек беспомощно рухнет на землю, как боксер в нокауте. Кроме того, двигательная система управляет всеми целенаправленными движениями тела во внешнем мире. Они всегда сопровождаются работой и реакциями позных механизмов, идет ли речь о подготовке к движению или о коррекции позы во время или после него. Тесная взаимосвязь между позными и целенаправленными функциями - фундаментальное свойство двигательной системы. Однако в дидактическом плане полезно рассмотреть их по отдельности; смысл этого станет ясен при обсуждении роли и центральной организации различных двигательных центров, одни из которых регулируют в основном позу, а другие-целенаправленные движения (с. 102 и 118). ^ Иерархия и партнерство. Структуры, обеспечивающие нервную регуляцию позы и движения («двигательные центры»), распределены по всей центральной нервной системе - от коры больших полушарий до спинного мозга. Их иерархия совершенно очевидна; это результат постепенной эволю- ционной адаптации двигательной системы к выполнению все более сложных задач. Филогенетическое развитие происходит путем не столько преобразования уже существующих, сколько формирования добавочных регулирующих механизмов для выполнения новых видов деятельности. Параллельно этому повышается и специализация отдельных двигательных центров. В результате центры регуляции двигательной активности не только составляют элементы иерархической системы, но одновременно и во все возрастающей степени действуют как партнеры. Рис. 5.1 схематически обобщает функции центральной нервной системы в ходе управления позой и движениями. Слева перечислены двигательные центры, справа указан их предполагаемый вклад в результирующий двигательный акт. Чтобы облегчить ориентацию в схеме, сделан упор на ее иерархическую организацию, а некоторые из высших двигательных центров (мозжечок, базальные ганглии, двигательный отдел таламуса) для простоты опущены (их значение будет обсуждаться ниже; рис. 5.2). Скобки у правого столбца разграничивают фазы подготовки и реализации, из которых состоит большинство двигательных актов; слева отмечена важная роль во всех этих фазах сенсорных входов (см. ниже). ^ В спинном мозге сенсорные афферентные волокна образуют множество связей с мотонейронами, главным образом - через интернейроны. От того, какие связи задействованы, зависит активация или торможение определенных движений. Нейронные цепи, составляющие рефлекторные дуги, на которых основаны спинальные рефлексы, представляют собой конкретные анатомические образования. Однако их деятельность в значительной мере управляется другими спинномозговыми или вышележащими центрами, специфически модулирующими прохождение сигналов по тем или иным рефлекторным дугам. Сам термин «рефлекс» подчеркивает, что каждое рефлекторное движение стереотипно и возникает в результате сенсорного раздражения (см. выше), как бы отраженного спинным мозгом 1). Однако такое определение следует расширить с учетом центральной модуляции и тормозных эффектов. Под спинальным рефлексом правильнее понимать изменение нейронной активности, вызываемое спинальными афферентами и приводящее к запуску или торможению движения. Такие рефлексы составляют как бы «библиотеку» элементарных позных и двигательных программ, которые могут в широком диапазоне модифицироваться, интегрируясь в преднамеренное движение. Организм использует 1  ) Лат. reflexus = отражение, загибание назад. - Прим. ред.^
нужные программы, не привлекая высшие нервные центры к разработке деталей их выполнения. ^ эту категорию входят все супраспинальные центры, участвующие в двигательной регуляции. Позные функции и их координация с целенаправленными движениями контролируются главным образом структурами ствола мозга, а сами целенаправленные движения требуют участия центров еще более высоких уровней. Как показывает рис. 5.1, побуждение к действию (драйв) и стратегия движения формируются в подкорковых мотивационных областях и ассоциативной коре, затем преобразуются в программы движения, те передаются в спинной мозг, а оттуда к скелетным мышцам для реализации. Рис. 5.2 дополняет схему рис. 5.1, представляя опущенные ранее двигательные центры, а также поясняя партнерство двигательных центров в рамках их иерархии. Ассоциативная, премоторная и моторная зоны коры больших полушарий (левый столбец рис. 5.1) здесь расположены горизонтально справа налево, что указывает на их взаимосвязь, а слева в этом ряду добавлена сенсорная кора. Нервные пути, изображенные розовым и серым, отражают
существование наряду с кортикокортикальной обработкой информации обширных кортикокортикальных петель, проходящих через внекорковые структуры, в одном случае - через ядра моста и мозжечок, в другом - через базальные ганглии. Мозжечковая петля и одна из тех, что замыкается через базальные ганглии («двигательная» петля), проходят также через двигательные ядра таламуса; третья («комплексная») петля идет через базальные ганглии к ассоциативной коре (см. также рис. 5.20, 5.22, 5.23 и соответствующие разделы текста). Сопровождающие движения типа взмахов рук при ходьбе или жестикуляции при разговоре во многих случаях контролируются подкорковыми структурами и не требуют обязательного участия двигательной коры. Исчезновение таких сопровождающих движений характерно для некоторых заболеваний, например паркинсонизма (с. 117). Регуляция движений глаз будет рассмотрена отдельно (с. 235). Взаимодействие между сенсорными и двигательными системами. Как следует из схем, представленных на рис. 5.1 и 5.2, сенсорная информация и двигательная активность тесно взаимосвязаны. Для правильного выполнения движений необходимо, чтобы ко всем отвечающим за это структурам в каждый момент времени поступала с периферии информация о положении тела и о ходе реализации составленной программы. Кроме того, некоторые виды сенсорной информации (например, зрительную и тактильную) можно получить только с помощью определенных двигательных актов. В обоих случаях некоторая часть сенсорных сигналов достигает двигательной системы коротким локаль- ^ ным путем (например, посредством спинальных рефлексов), а остальные идут по длинным рефлекторным петлям, захватывающим, по всей вероятности, кортикальные структуры (см. с. 121). |
Ваша оценка этого документа будет первой.
Ваша оценка:
Похожие:
 |
Общеобразовательная программа дошкольного образования Авторский коллектив Н., канд пед наук, Дякина А. А., доктор филол наук, Евтушенко И. Н., канд пед наук, Каменская В.... |
|
И иммунотерапия инфекционных заболеваний Авторы: канд мед наук, доц. Т. А. Канашкова; канд мед наук, доц. Ж. Г. Шабан; канд мед наук, доц.... |
|
Бвк 56. 8 А 92 Ц, канд мед наук Н. С. Дмитриев, проф С. Н. Лапченко, проф. В. Т. Пальчун, проф. О. К. Патякина,... |
|
Флюороз зубов Авторы: асс. Н. П. Руденкова; канд мед наук О. А. Козел; канд мед наук Н. И. Дмитриева; канд мед... |
|
Кафедра стоматологии детского возраста Авторы: д-р мед наук, профессор Т. Н. Терехова, канд мед наук, доцент А. Н. Кушнер, канд мед наук,... |
|
Учебно- методическое пособие утверждено на цикловой методической комиссии стоматологического факультета В. Ф. Михальченко, доктор мед наук, доцент Э. С. Темкин, канд мед наук, ассистент Н. М. Морозова,... |
|
Методические рекомендации Минск 2003 Удк 613. 6(075. 8) А в т о р ы: канд мед наук, доц. В. И. Дорошевич; полк мед служ. Ю. Ю. Варашкевич; канд мед наук... |
|
М. А. Тучинская*, канд мед наук; Салех С. Х. Нажар*; О. И. Шушляпин*, канд мед наук; Л. Л. Мищенко*; Патофизиологическая природа и патогенетическая коррекция реперфузионного синдрома c реперфузионным... |
|
Мэгид С. Михаил Перевод с английского под редакцией академика pamh а. А. Бунятяна, Издательство бином |
|
Методические рекомендации Минск 2004 удк Р е ц е н з е н ты, доцент кафедры микробиологии, вирусологии и иммунологии, : канд мед наук Н. Ф.... |
База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2019
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям