Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка icon

Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка





НазваниеПеревод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка
страница17/36
Н. Н. Алипова
Дата25.03.2013
Размер8.58 Mb.
ТипЛитература
1   ...   13   14   15   16   17   18   19   20   ...   36
^

6.4. Нейрофизиологические корреляты сознания и речи


Наиболее существенное изменение общего состояния, испытываемое нами в повседневной жизни,-постепенный возврат сознания при пробуждении (а также при выходе из наркоза, комы или после обморока). Сознание со всеми присущими ему нюансами-главный признак нашего существования. Познать его можно только интроспективно. И физиологи, и психологи неоднократно пытались объяснить сознание, но предложенные ими гипотезы еще весьма расплывчаты и противоречивы [11, 15, 31, 36, 41, 62]. Вклад физиолога в эту проблему может состоять в определении с точки зрения естественных наук границ, в которых оно существует.

^ Развитие сознания в филогенезе. Вряд ли кто-то сомневается, что у высших позвоночных (птиц, млекопитающих) с их высокодифференцированной нервной системой существуют те или иные признаки сознательного поведения. У животных с очень простой нервной системой их либо не наблюдается, либо они описываются в единичных случаях и в зачаточной форме. Таким образом, сознание связано со сложными нейронными структурами и не может существовать в отрыве от них. Однако, как вытекает из всего сказанного выше, провести четкую грань между животными с сознанием и без него не удается. По-видимому, в филогенезе оно развивалось параллельно нервной системе. Иными словами, в животном мире существует множество самых различных уровней в форм сознания, а человек, несомненно, обладает наиболее сложной его разновидностью.

Точка зрения, согласно которой для сознания необходима высокодифференцированная нервная система, предполагает, что в филогенезе сознание в той или иной форме возникало всегда, когда более примитивные формы нервной деятельности (например, рефлексы) уже не обеспечивали регуляцию и адаптацию организма. Если это так. возникновение сознания -важный этап эволюции, абсолютно необходимый высшим организмам для оптимального приспособления к окружающей среде [8, 31].
^
Функциональные н структурные предпосылки сознания. Роль левого и правого полушарий

Относительно функциональных предпосылок человеческого сознания (т.е. нейронной активности, лежащей в его основе) на сегодняшний день получены лишь очень простые и в целом совершенно неудовлетворительные данные. Очевидно, для сознания необходим некий промежуточный уровень активности ЦНС, соответствующий, например,

^ ГЛАВА 6. ИНТЕГРАЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 153





Рис. 6.20. Связи соматосенсорных, двигательных, зрительных и слуховых структур у больных с расщепленным мозгом. А. Горизонтальный срез мозга (вид сверху). Б. Фронтальный срез мозга. Левое полушарие связано соматосенсорными (афферентными) и двигательными (эфферентными) путями только с правой половиной тела, а правое-только с левой. Правая половина поля зрения (каждого глаза!) проецируется в зрительную кору левого полушария и наоборот. Однако от каждого уха даже таких больных проекции идут в слуховые зоны обоих полушарий

десинхронизированной ЭЭГ при бодрствовании; слишком низкая нейронная активность (например, при наркозе или коме) с ним несовместима. С другой стороны, сознание невозможно и при чрезмерной активности нейронов-например, при эпилептических припадках (характеризующихся пиками и волнами на ЭЭГ: см. рис. 6.13) или электрическом шоке. По всей вероятности, сознание требует взаимодействия между структурами коры и подкорки; ни одна из них сама по себе его не обеспечивает. Возможно, ключевую роль здесь играет восходящая активирующая ретикулярная система (ВАРС) [8, 15]. Такое предположение вытекает из ее участия в цикле сон/бодрствование (см. с. 151).

Новые важные данные о структурных основах сознания получены недавно при наблюдениях над больными, у которых с целью облегчить или хотя бы ограничить одной половиной тела не поддающиеся консервативному лечению эпилептические судороги было произведено рассечение мозолистого тела и передней спайки. У таких людей с «расщепленным мозгом» в результате перерезки

комиссуральных волокон связь между обоими полушариями головного мозга отсутствует, и каждое из них независимо выполняет свои собственные функции. Схема связей мозга после этой операции представлена на рис. 6.20. Поскольку многие восходящие и нисходящие пути перекрещиваются по средней линии, левое полушарие отвечает за соматосенсорные и двигательные функции правой половины тела и наоборот. Кроме того, вследствие перекреста зрительных нервов правая половина поля зрения проецируется в левое полушарие, а левая половина-в правое. Центральные слуховые пути перекрещиваются лишь частично, поэтому к каждому полушарию поступают сигналы как от ипсилатерального, так и от контрлатерального уха. (В настоящее время мозолистое тело рассекается в лечебных целях не полностью, так как оказалось, что эти цели вполне достижимы и при его частичной перерезке.)

Повседневное поведение и умственные способности больных, перенесших такую операцию, внешне не изменяются. В крайнем случае может наблю-

^ 154 ЧАСТЬ П. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

даться уменьшение спонтанной двигательной активности левой половины тела (у правшей), а также снижение или отсутствие ее реакций на раздражители (например, толчки). Однако с помощью психологических тестов Р. Сперри и его сотрудникам удалось показать, что функции обеих половин мозга существенно различаются; это было продемонстрировано и во многих других экспериментальных и клинических исследованиях [11, 15, 16, 17, 39, 62].

Установка, изображенная на рис. 6.21, позволяет предъявлять в каждой половине поля зрения визуальные сигналы (световые вспышки, предметы, надписи). Кроме того, испытуемый может ощупывать предметы или писать правой и левой рукой без зрительного контроля. В таких условиях зрительные и тактильные сигналы с правой стороны поступают только в левое полушарие и наоборот. Важнейшие результаты, полученные в этих экспериментах, следующие.

Когда в правой половине поля зрения предъявляется какой-либо предмет (например, ключ или карандаш), больной с расщепленным мозгом способен назвать его или отобрать среди других предметов правой рукой. Когда в этой половине зрительного поля проявляются слова, он может прочесть их вслух, написать или опять же выбрать соответствующий предмет правой рукой. Больной способен также назвать и написать название предмета, помещенного в правую руку. Иными словами, в таких ситуациях он не отличается от нормального человека.

Если же предмет предъявлен в левой половине поля зрения, больной с расщепленным мозгом назвать его не может, хотя способен выбрать его левой рукой (однако и после этого все равно не может назвать, даже если предмет вложен ему в левую руку). Больным не удается прочесть вслух предъявленное в левой половине поля зрения слово, однако если оно обозначает распространенный бытовой предмет, они могут отобрать его левой рукой (но и после этого не способны назвать). Таким образом, в подобных экспериментальных условиях они выполняют определенные задания, однако не могут рассказать или написать о том, что делают.

Важнейший вывод из всего этого следующий. Изолированное левое полушарие и с субъективной точки зрения больного, и объективно-с учетом наблюдаемого поведения - так же эффективно обеспечивает владение письменной и устной речью, как и нерасщепленный мозг. Следовательно, это полушарие (или какие-то его области, см. ниже) можно считать главным нейронным субстратом названных функций и у нормальных людей [11, 17, 39]. Изолированное правое полушарие не обеспечивает устную или письменную речь, однако и его возможности достаточно широки. Оно способно к зритель-




Рис. 6.21. Поведение больного с расщепленным мозгом во время одного из опытов Роджера Сперри и его сотрудников. Испытуемый сидит перед непрозрачным матовым экраном, на который в левую, правую или обе половины поля зрения проецируются изображения различных предметов или слова. Испытуемого просят смотреть на точку, расположенную в центре экрана. Зрительные образы предъявляются на короткое время (0.1 с), поэтому он не успевает перевести взгляд, переместив стимул в другую половину поля зрения. В данном случае больной благодаря деятельности левого («речевого») полушария сообщает, что справа появилось слово «кольцо», но отрицает наличие слева слова «ключ» и не может назвать предмет, попавший в его левую руку. Однако он выбирает ключ левой рукой, хотя и утверждает, что этот предмет ему неизвестен. Если его попросить назвать выбранный предмет, с помощью «речевого» полушария он говорит: «Кольцо» (по Sperry в [38] с изменениями)

ному или тактильному распознаванию форм, абстрактному мышлению и в определенной степени к пониманию речи: больные выполняют услышанные команды, читают простые слова (см. рис. 6.21), а в некоторых случаях даже пишут или копируют их (хотя при этом остается неясным, присутствовало ли такое правополушарное понимание речи до операции или развилось после нее). Некоторые задания, например распознавание лиц (рис. 6.22), а также связанные с пространственными построениями и музыкой, по-видимому, выполняются правым полушарием успешнее, чем левым. Значение всех этих фактов для проблемы соотношения «духа и тела», в частности философские взгляды сторонников их монистического единства и дуалистического взаимодействия, обсуждаются автором настоящей главы в отдельной работе [4].

^ ГЛАВА 6. ИНТЕГРАЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 155



Рис. 6.22. Распознавание пиц левым и правым полушариями больного с расщепленным мозгом. Если при помощи установки, изображенной на рис. 6.21, ему предъявлять «составные портреты», каждое полушарие как бы дополняет проецируемую в него половину лица до целостного изображения, информация о котором в другое полушарие не поступает. Если требуется описать увиденное словами, то, как и следовало ожидать, левое полушарие справляется с такой задачей гораздо лучше. Однако при использовании невербальных признаков обнаруживаются преимущества правого полушария. К таким «неречевым» тестам относится, например, распознавание сложных геометрических фигур, которые нельзя описать словами (по Sperry et al. в [38] с изменениями)

Следует отметить, что в норме правое и левое полушария постоянно обмениваются информацией; последнее, по-видимому, играет при этом роль «интерпретатора причин». Оно анализирует сигналы, возникающие во всех областях новой коры и подкорковых структур, с целью определить их причину и уменьшить когнитивный диссонанс. Иными словами, если какая-то явная двигательная, скрытая эмоциональная или вегетативная реакция не совпадает с мысленными ожиданиями, левое полушарие строит гипотезы относительно причин такого расхождения, пока не будет достигнут когнитивный консонанс; отношения или представления, лежавшие в основе несбывшихся ожиданий, меняются или корректируются, чтобы соответствовать действительности [16].

^ Дисфункции полушарий мозга. У больных с поражениями правого полушария часто наблюдается равнодушие или эйфорическая расторможенность, а при патологии левого полушария возникают «катастрофические идеи» с глубокой депрессией-даже в тех случаях, когда речевые функции не нарушены (см. ниже). В нейрофизиологических исследованиях было показано, что поражение одного из полушарий приводит к перевозбуждению второго путем растормаживания. При повреждениях передних корковых зон нарушается выражение эмоций, при патологии задних-эмоциональное распознавание и различение. Больные с поражениями правой теменной области часто отрицают наличие болезни, ее проявлений и/или аффективных компонентов (сенсорный и эмоциональный негативизм); их эмоции выражаются либо слишком слабо, либо ненормально расторможены. При депрессивных состояниях патологически повышена ЭЭГ-активность правой, а при маниакальных-левой лобной области [4].
^
Нейрофизиологические аспекты речи

Латерализация речи. Большинство наших знаний о нейрофизиологии речи основано на клинических наблюдениях. Важнейшая информация здесь получена при сравнении речевых нарушений с патологоанатомическими данными о характере сопровождающих их повреждений мозга. Интересные результаты дали и другие методы исследования, особенно нейрохирургические операции, при которых производилось электрическое раздражение головного мозга бодрствующих больных. При перерезке комиссуральных волокон в лечебных целях (операция «расщепления мозга», см. выше) обнаружено, что, как правило, речевые центры располагаются лишь в левом полушарии. Подобное предположение высказывалось значительно раньше на основании клинико-патологоанатомических данных, поэтому левое полушарие получило название доминантного. Считалось, что его доминирование над правым распространяется и на другие функции; хорошо известна, например, выраженная латерализация двигательных навыков: большинство людей -правши. Отсюда был сделан вывод, что у левшей речевые центры должны находиться в правом полушарии.

Оба эти обобщения неверны. Хотя речевые центры у правшей, действительно, практически всегда расположены в левом полушарии, у некоторых левшей они находятся там же, а в других случаях либо в правом, либо в обоих полушариях [17, 29, 34, 39, 44]. Кроме того, накапливается все больше данных (в основном при исследовании больных с расщепленным мозгом), говорящих, что правое полушарие справляется с определенными заданиями лучше, чем левое. Таким образом, правильнее говорить не о доминировании полушарий, а об их взаимодополняющей специализации с преобладанием речевых функций (как правило) у левого.

Центры речи. Более 100 лет тому назад Брока впервые обнаружил, что левостороннее поражение

^ 156 ЧАСТЬ II. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ





Рис. 6.23. Речевые центры (красный цвет) в левом, доминантном в отношении речи, полушарии (А) и соответствующие области в правом, «неговорящем» (Б). Эти зоны были определены при электрическом раздражении обнаженной коры взрослых больных Пенфилдом и его сотрудниками. Центры управления голосовыми мышцами расположены с обеих сторон - в прецентральных извилинах. У каждой половины лица в отличие от остальных частей тела также двустороннее представительство. Возможно, височная речевая область занимает гораздо большую площадь, особенно в височной доле. Области Брока и Вернике соединены дугообразным пучком (см. рис. 6.24) (по [29] с изменениями)

нижних отделов третьей лобной извилины приводит к потере речи (афазии). Такие больные понимают обращенные к ним слова, однако спонтанно говорить практически не могут. Если их попросить что-либо сказать, они неуверенно и с большим усилием произносят короткие фразы, состоящие из самых необходимых имен существительных, глаголов и прилагательных («телеграфная речь»). Это называется моторной афазией, а область мозга, поражение которой приводит к такому синдрому - центром речи Брока. Как видно на рис. 6.23,А, он расположен непосредственно спереди от участков двигательной коры, управляющих мышцами лица, челюсти, языка, неба и глотки, т.е. мускулатурой, участвующей в артикуляции. Однако моторная афазия при поражении центра Брока не связана с параличом этих мышц. Даже при повреждении «лицевого» участка прецентральной извилины (рис. 6.23,А,Б; см. также рис. 5.26) возникают лишь небольшие контралатеральные нарушения, поскольку представительства лицевой мускулатуры есть в обоих полушариях и одностороннее нарушение может компенсироваться непострадавшей половиной мозга.

Вскоре после открытия Брока Вернике описал другой тип афазии, характеризующийся тяжелыми нарушениями понимания речи при сохранении у больного способности- бегло, хотя и несколько искаженно, спонтанно говорить. Такая сенсорная

афазия удивительно четко совпадает с поражением левой височной доли, особенно задней части первой височной извилины в непосредственной близости от слуховой коры (центр речи Вернике; см. рис. 6.23,А). Данные Брока и Вернике примерно совпадают с результатами экспериментов Пенфилда и его соавторов по раздражению обнаженной коры головного мозга (рис. 6.23). Электрическая стимуляция описанных зон, а также еще одной области, примерно совпадающей с вторичной двигательной корой (МП), приводит к афазии в течение всего времени воздействия. И напротив, раздражение латеральной прецентральной извилины вызывает вокализацию, т.е. голосовые реакции (как правило, восклицания) [28, 29]. Эти результаты также свидетельствуют о том, что центры речи расположены лишь в одном из полушарий, тогда как зоны коры, обеспечивающие артикуляцию, т.е. произнесение слов, - в обоих (рис. 6.23). Более того, «просодические» характеристики речи (ударения, интонация), по-видимому, зависят в основном от процессов в правом полушарии.

При обследовании больных, перенесших нейрохирургическое вмешательство, также показано, что одностороннее удаление связанных с речью отделов прецентральиой извилины никогда не ведет к афазии, хотя и вызывает незначительные нарушения речи. И напротив, при удалении центров речи наблюдается более или менее длительная афазия. При удалении третьего центра речи (совпадающего с МП) она сохраняется несколько недель, при удале-

^ ГЛАВА 6. ИНТЕГРАЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 157





Рис. 6.24. Этапы нейронной обработки информации при ответе на зрительные или слуховые команды (модель Вернике-Гешвинда). Приведены схематичные срезы головного мозга человека на уровне мозолистого тела. А. Зрительное распознавание и называние предмета. Б. Ответ на устную команду поднять правую руку. В. Ответ на устную команду поднять левую руку. Передача сигналов из премоторной зоны левого полушария в премоторную зону правого осуществляется через мозолистое тело (стрелка 3). Возможно, существует дополнительная связь (через него же) между областью Вернике слева и высшими слуховыми отделами справа, откуда уже информация передается в премоторную кору (пунктирные стрелки 2 и 3). Если команда предъявляется в письменном виде, место «слуховой» стрелки 1 на Б и В занимают стрелки 1-4 из А (по Mayeus, Kandel в [21] с изменениями)

нии зоны Брока-дольше, хотя даже у взрослого человека через несколько месяцев или лет речь улучшается. Однако удаление височного центра речи приводит к стойкой афазии, поэтому его следует считать первичным [15, 17, 28, 29].

^ Модель речи Вернике-Гешвинда. Представления Вернике о взаимодействии различных областей коры в доминантном полушарии, уточненные впоследствии Гешвиндом (см. [14, 17, 21]), стали своего рода теоретической схемой, позволяющей связать различные виды афазии, наблюдаемые клиницистами и психологами, с локализацией сопутствующих им очагов поражения в мозгу. В качестве примера на рис. 6.24,А приведены этапы нейронной обработки информации при назывании увиденного предмета. Сначала зрительная информация передается от сетчатки по зрительным путям (см. рис. 11.27) к первичной зрительной коре (поле 17 на рис. 6.4), затем-к высшим зрительным областям (поле 18) и, наконец, к прилегающей к ним ассоциативной коре (поле 39; см. рис. 6.2 и 6.4), где происходит распознавание образа. Информация о нем поступает в зону Вернике (поле 22) для (рецептивного) подбора слов. Отсюда сигналы по дугообразному пучку проводятся в зону Брока, где происходит (экспрессивное) формирование речи. На последнем этапе информация о словоформах, которые должны быть произнесены,

передается в зоны двигательной коры, отвечающие за вокализацию, где используется для артикуляции. Когда человек получает звуковой сигнал, требующий речевого ответа, путь обработки информации сходный, только центр Вернике активируется уже не зрительными, а слуховыми центрами (см. рис. 6.24, Б.В).

В свете описанной модели легко понять расстройства речи при сенсорной и моторной афазии. В первом случае в пораженной зоне Вернике нарушается рецептивный подбор слов и возникает дефицит информации, необходимой для формирования речи. При поражении центра Брока сама способность складывать из слов фразы утрачивается. Блокада дугообразного пучка ведет к проводниковой афазии, напоминающей сенсорную. Если повреждаются зоны и Брока, и Вернике (обе они снабжаются кровью срединной мозговой артерией), возникает полная (глобальная) афазия, при которой страдает как образование речи, так и ее восприятие. Наконец, нарушения в области теменно-височной ассоциативной коры могут приводить к амнестической афазии, характеризующейся расстройством подбора нужных слов. Такие больные заменяют названия предметов «словами-паразитами» («эта штука»), более общими понятиями («птица» вместо «голубь») или иносказаниями («то, чем пишут»

^ 158 ЧАСТЬ II. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

вместо «карандаш»). Подробнее симптоматология различных видов афазий и позднейшие попытки их более точного определения и классификации описаны в специальной литературе [30. 34, 38]. Нарушения связанных с речью навыков чтения, письма и счета,- по-видимому, относятся к побочным эффектам. Иногда такие расстройства выступают в качестве главных симптомов; в этих случаях говорят об алексии, аграфии и акалькулии. Алексия по своей природе ближе к сенсорной афазии, а аграфия связана с нарушением экспрессивной речевой функции.

Афазия как результат постепенного (например, при атеросклерозе головного мозга) или внезапного (например, пр инсульте; см. с. 125) поражения центров речи, приводит к социальной изоляции больного. Он утрачивает способность общаться с окружающими, а те в свою очередь обычно не могут понять, что нарушение речи связано не с изменением структуры его личности, а с повреждением мозговых центров речи (особенно, если афазия развивается медленно). В связи с этим больных с афазией часто считают психически ненормальными. Это особенно характерно для сенсорной афазии, когда неспециалисту трудно уяснить, что явное непонимание речи в сочетании с незаторможенным, но более или менее бессвязным спонтанным разговором не вызвано психическими нарушениями. Такие больные страдают вдвойне или даже втройне: от афазии, от ложного истолкования природы их заболевания и от отсутствия (или неверно назначенного) лечения.

^ Развитие речи в онтогенезе. У ребенка, уже научившегося говорить, поражение речевой области левого полушария приводит к полной афазии. Однако примерно через год речь восстанавливается. При этом ее центр перемещается в соответствующую зону правого полушария (см. рис. 6.23). Такая передача речевого доминирования от левого полушария к правому возможна лишь до десятилетнего возраста [38]. После этого способность к формированию центра речи в любом из полушарий утрачивается. Возможных причин здесь две. Во-первых, развития базовых нейронных сетей, необходимых для становления речи (а позже-для изучения второго языка), после десяти лет, по-видимому, уже не происходит. Во-вторых, соответствующие области недоминантного в отношении речи полушария к этому возрасту уже начинают выполнять другие функции, в частности ориентации в пространстве, осознания размеров тела и его положения в окружающей среде (рис. 6.23.Б). Однако пластичность головного мозга, обеспечивающая восстановление речи в детском возрасте, дается недаром. У больных, чье правое полушарие вследствие поражения левого приняло на себя, кроме указанных неречевых, еще и речевые функции, общие умственные и речевые способности ниже, чем у здоровых людей [38].

^ Речь и действие. Схема Вернике-Гешвинда демонстрирует также тесную связь между речью и двигательными актами. На рис. 6.24,Б изображены этапы нейронной обработки информации у человека, получившего словесную команду поднять правую руку. После того как слова восприняты слуховыми центрами, информация передается в зону Вернике для интерпретации, а затем по дугообразному пучку в левую ассоциативную премоторную кору, где вырабатывается стратегия действия. Она направляется в «область руки» в левой первичной двигательной коре для выполнения.

Последовательность этапов при команде поднять левую руку аналогична, только информация должна перейти по мозолистому телу в правую премоторную кору, а оттуда уже в «область руки» в правой двигательной коре. Таким образом, речь и действие тесно связаны, причем, исходя из схемы путей обработки информации, приведенной на рис. 6.24,Б,В, левое полушарие доминирует в отношении не только речи, но и двигательных актов (так как левая премоторная кора участвует в выработке стратегии любого движения независимо от того, выполняется оно правой или левой стороной тела).

^ Моторная апраксия. Исходя из последовательности обработки информации, представленной на рис. 6.24, неудивительно, что афазии часто сопровождаются расстройствами двигательной активности. Во-первых, это обусловлено неправильным пониманием словесных команд (особенно при сенсорной афазии), а во-вторых, при поражениях левой или правой премотбрной ассоциативной коры или соединяющих их путей формирование стратегии действий протекает неполно. Возникающие нарушения последовательности отдельных движений (сами они сохраняются) при выполнении сложных двигательных актов называются моторными апраксиими. Из рис. 6.24 можно также понять, что природа и степень тяжести различных форм апраксии во многом зависят от местоположения и размеров очага поражения (подробнее см. [21, 30]).
1   ...   13   14   15   16   17   18   19   20   ...   36

Ваша оценка этого документа будет первой.
Ваша оценка:

Похожие:

Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconОбщеобразовательная программа дошкольного образования Авторский коллектив
Н., канд пед наук, Дякина А. А., доктор филол наук, Евтушенко И. Н., канд пед наук, Каменская В....
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconИ иммунотерапия инфекционных заболеваний
Авторы: канд мед наук, доц. Т. А. Канашкова; канд мед наук, доц. Ж. Г. Шабан; канд мед наук, доц....
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconБвк 56. 8 А 92
Ц, канд мед наук Н. С. Дмитриев, проф С. Н. Лапченко, проф. В. Т. Пальчун, проф. О. К. Патякина,...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconФлюороз зубов
Авторы: асс. Н. П. Руденкова; канд мед наук О. А. Козел; канд мед наук Н. И. Дмитриева; канд мед...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconКафедра стоматологии детского возраста
Авторы: д-р мед наук, профессор Т. Н. Терехова, канд мед наук, доцент А. Н. Кушнер, канд мед наук,...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconУчебно- методическое пособие утверждено на цикловой методической комиссии стоматологического факультета
В. Ф. Михальченко, доктор мед наук, доцент Э. С. Темкин, канд мед наук, ассистент Н. М. Морозова,...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМетодические рекомендации Минск 2003 Удк 613. 6(075. 8)
А в т о р ы: канд мед наук, доц. В. И. Дорошевич; полк мед служ. Ю. Ю. Варашкевич; канд мед наук...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМ. А. Тучинская*, канд мед наук; Салех С. Х. Нажар*; О. И. Шушляпин*, канд мед наук; Л. Л. Мищенко*;
Патофизиологическая природа и патогенетическая коррекция реперфузионного синдрома c реперфузионным...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМэгид С. Михаил Перевод с английского под редакцией академика pamh а. А. Бунятяна, Издательство бином

Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМетодические рекомендации Минск 2004 удк
Р е ц е н з е н ты, доцент кафедры микробиологии, вирусологии и иммунологии, : канд мед наук Н. Ф....
Разместите кнопку на своём сайте:
Медицина


База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2019
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
Документы