Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка icon

Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка





НазваниеПеревод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка
страница15/36
Н. Н. Алипова
Дата25.03.2013
Размер8.58 Mb.
ТипЛитература
1   ...   11   12   13   14   15   16   17   18   ...   36
^

6.2. Основы физиологии коры головного мозга

Функциональная гистология коры головного мозга

Общие принципы организации коры. Слои коры.

Кора головного мозга представляет собой многослойную нейронную ткань со множеством складок общей площадью (в обоих полушариях) примерно 2200 см2 (что соответствует квадрату со сторонами 47 χ 47 см). Ее толщина колеблется от 1,3 до 4,5 мм, а общий объем равен 600 см3. В состав коры головного мозга входит 109- 1010 нейронов и множество глиальных клеток, общее число которых пока не известно [6, 58]. В пределах коры чередуются слои, то содержащие преимущественно тела нервных клеток, то образованные в основном их аксонами, поэтому на свежем срезе она выглядит полосатой. На основании формы и расположения клеток в типичном случае выделяют шесть слоев, и некоторые из них можно подразделить на два или более вторичных слоев (рис. 6.3, 6,5).

Более 90% коры головного мозга имеет именно такое шестислойное строение. В ходе филогенеза подобная кора впервые появилась у млекопитающих, поэтому она называется новой (неокортексом). Кроме того, в связи с однородным строением ее называют изокортексом. Более древний тип коры аллокортекс в основном трехслойный. Он расположен в глубине височных долей и с поверхности




Рис. 6.3. Полусхематичное изображение слоев коры головного мозга. ^ Слева: основные типы их нервных клеток (окраска по Гольджи); посередине: тепа нейронов (окраска по Нисслю); справа: общее расположение волокон (миелиновых оболочек). Слои нумеруются от поверхности вглубь. Приведены две наиболее распространенные системы нумерации. Описание в тексте (по Brodmann, Vogt с изменениями)

мозга не виден. В состав аллокортекса входит архипаллиум (зубчатая фасция, аммонов рог и основание гиппокампа), палеопаллиум (препириформная, периамигдалярная и энторинальная области) и производные коры -ограда и миндалина [6, 10, 21].

В составе изокортекса выделяют следующие слои (с поверхности вглубь; рис. 6.3, 6.5).

I. Молекулярный (плексиформный). В этом слое множество волокон, образующих густое параллельное поверхности сплетение, но мало клеток.

  1. Наружный зернистый (наружный гранулярный). В нем густо расположены мелкие нейроны самой различной формы, среди которых находятся малые пирамидные клетки (названные так из-за своей формы). Нервные волокна здесь ориентированы преимущественно параллельно поверхности коры.

  2. ^ Наружный пирамидный. Он состоит в основном из пирамидных нейронов средней величины; более крупные клетки лежат в нем глубже.

IV. Внутренний зернистый (внутренний гранулярный). В этом слое рыхло расположены мелкие нейроны различной величины (звездчатые клетки), между которыми проходят плотные пучки параллельных поверхности коры волокон.

V. ^ Внутренний пирамидный. Он состоит в основном из средних и крупных пирамидных клеток; особенно крупны они (гигантские пирамидные клетки Беца) в прецентральной извилине. Как и у всех пирамидных нейронов, у них

^ ГЛАВА 6. ИНТЕГРАЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 133







Рис. 6.4. Цитоархитектоническая карта коры головного мозга человека по Бродману. Различные поля обозначены цифрами и выделены специальными символами. Эта карта была впервые опубликована в 1909 г.

длинные апикальные дендриты, простирающиеся вплоть до молекулярного слоя, и базальные дендриты, проходящие более или менее параллельно поверхности коры.

VI. ^ Слой веретеновидных (фузиформных) клеток. Здесь находятся преимущественно веретеновидные нейроны. Глубинная часть этого слоя (VIb) переходит в белое вещество головного мозга.

^ Карты коры. Хотя структура изокортекса в принципе однородна, ей свойственна значительная пространственная изменчивость. По цитоархитектоннке, т. е. плотности, расположению и форме нейронов, Бродман разделил кору головного мозга при-

мерно на 50 полей (рис. 6.4). Существуют и более подробные ее карты [6]. Эти выделенные по гистологическим признакам поля в известной степени совпадают с зонами, которым на основании физиологических и клинических данных приписывают определенные функции (см. разд. 6.1 и рис. 6.5).

Существуют также карты коры, построенные с учетом различий в расположении нервных волокон, т.е. миелоархитектоники. Они в основном совпадают с цитоархитектоническими. Есть и другие структурные признаки, по

^ 134 ЧАСТЬ II. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

которым можно разделить кору головного мозга на различные области,-строение сосудистого ложа (ашиоархитектоиика), расположение, природа и форма глиальных клеток (глиоархитектоиика), содержащиеся в нейронах химические вещества типа ферментов и медиаторов (хемиархитектоиика) [6. 10].

Гомотипический и гетеротипический изокортекс.

Фон Экономо подразделил все цитоархитектонические поля коры на пять основных типов (рис. 6.5). Типы 2, 3 и 4 (в нижней части рис. 6.5) содержат все шесть слоев (выраженных в различной степени), поэтому называются гомотипическимн. И напротив, в зрелой коре, соответствующей типам 1 и 5, меньше шести слоев; ее называют гетеротипической. В коре типа 1 не выражены зернистые слои (II и IV); в коре типа 5 они, наоборот, особенно хорошо заметны, но пирамидные слои (III и V) развиты слабо. Соответственно кору типа 1 называют агранулярной, а типа 5-гранулярной, или кониокортексом (от греч. konios-пыльный, поскольку слой зернистых клеток IV выглядит как «запыленная» полоса).

^ Агранулярная кора наиболее распространена в тех участках, откуда исходят кортикальные эфференты, например в прецентральной извилине и спереди от нее (рис. 6.5). Таким образом, ее можно считать характерной для двигательных областей. И напротив, кониокортекс встречается главным образом в местах окончания основных сенсорных путей, т.е. это типичная сенсорная кора. В неспецифичных зонах обнаружены различные виды гомотипической коры. Между основными типами коры существуют постепенные переходы. Области лобных долей, помеченные цифрой «2» на рис. 6.5, а также передней половины поясной извилины в настоящее время предпочитают относить к гетеротипической коре, которую называют дисгранулярной.

^ Связи неокортекса. Афферентные и эфферентные связи коры головного мозга также можно подразделить на несколько основных типов. К корковым эфферентам (кортикофугальным волокнам) относятся: проекционные волокна к подкорковым структурам (например, кортикоспинальный тракт, кортикопонтийный и кортикоталамический пути); ассоциативные волокна, идущие к другим областям коры того же полушария; комиссуральные волокна, соединяющие корковые области разных полушарий. Подавляющее большинство комиссуральных волокон проходит в составе мозолистого тела (ср. с. 153). Они весьма многочисленны; у человека их количество оценивается в 200 млн. (по 100 млн. в каждом направлении).

^ Корковые афференты (кортикопетальные волокна) включают как упомянутые выше ассоциативные и комиссуральные волокна от других областей коры, так и таламокортикальиые волокна - главные, если не единственные, афферентные пути от подкорковых структур.

^ Нейроны и нейронные цепи коры. В коре содержится огромное количество весьма разнообразных нейронов (см. рис. 6.3 и 6.5), однако все эти клетки можно разбить на два основных типа -пирамидные и звездчатые. Название первых отражает характерную форму их тел (рис. 6.6). Главная особенность этих клеток заключается в том, что их аксоны




Рис. 6.5. Основные цитоархитектонические типы неокортекса (внизу) и их распределение в коре головного мозга (вверху). 2, 3. 4-гомотипическая; 1, 5-гетеротипическая кора (1 агранулярная, 5 гранулярная). Эти данные были впервые опубликованы в 1927 г. фон Экономо, который особо подчеркивал постепенность переходов от одного типа коры к другому. Области «2» лобной доли (а также переднюю половину поясной извилины, которой на рисунке нет) в настоящее время называют дисгранулярной корой

выходят из коры и оканчиваются в других корковых или иных структурах (см. ниже). Название звездчатых клеток также обусловлено их формой (рис. 6.6, А, В); их аксоны оканчиваются в коре, т. е. речь идет о корковых интернейронах.

^ Связи корковых нейронов друг с другом и с входящими в кору афферентами соответствуют основной схеме, приведенной на рис. 6.6, несколько модифицирующейся в различных областях коры [12, 21]. В слое I располагаются преимущественно апикальные дендриты пирамидных клеток и аксоны звездчатых клеток, проходящие параллельно поверхности. Эти аксоны обеспечивают местные внутрикорковые связи между нейронами, расположенными в непосредственной близости друг от друга. В слоях II и III (рис. 6.6, Б) находятся мелкие пирамидные клетки, аксоны которых идут в другие области коры; аксоны из других областей, в свою

^ ГЛАВА 6. ИНТЕГРАЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 135





Рис. 6.6. Нейроны, их сети, афферентные и эфферентные связи в различных слоях коры (сильно упрощено и схематично). А. Локализация и форма двух основных типов корковых нейронов. Б. Кортикокортикальные входы и выходы (ассоциативные и комиссуральные волокна). В. Таламокортикальные (неспецифичные и специфичные) и кортикоталамические связи. Г. Синаптические входы пирамидной клетки, аксон которой идет к субталамическим отделам (стволу мозга и спинному мозгу). Д. Обобщенная схема корковых контуров (на основе ряда публикаций J. Szentägothai; сильно упрощено). Б--Г: по данным многих авторов

очередь, входят в слои II и ^ III в качестве афферентов. Таким образом, эти слои обеспечивают «межкорковую» передачу информации. Главный вход слоя IV (рис. 6.6, В)-специфичные афференты от таламуса, оканчивающиеся на многих звездчатых клетках и иногда-непосредственно на пирамидных (рис. 6.6, Г). Информация, поступающая сюда от таламуса, передается в другие слои. За обратную ее передачу-от коры к таламусу - отвечают главным образом нейроны слоя VI (рис. 6.6,5). Таким образом, слои IV и VI обеспечивают таламокортикальный и кортикоталамический потоки информации. Неспецифичные таламокортикальные волокна оканчиваются также в слоях I и II (рис. 6.6, В, слева; определение специфичных и неспецифичных путей приводится в гл. 9 при обсуждении рис. 9.22; см. с. 215). Наконец, в слое V находятся особенно крупные пирамидные нейроны (в двигательной коре они называются гигантскими клетками Беца; рис. 6.6, Г), аксоны которых направляются к нижележащим

структурам -базальным ганглиям, стволу и спинному мозгу. Образуемые ими длинные нисходящие пути, типичным примером которых служит кортикоспинальный, или пирамидный, тракт (см. с. 121). обеспечивают, таким образом, передачу информации к субталамическим отделам мозга.

Относительно направления обработки информации в коре можно сделать некоторые выводы из схемы организации ее афферентных и эфферентных элементов (рис. 6.6,А-Г) и их связей с местными нейронными контурами (рис. 6.6, Д). Упрощенно говоря, цепочка элементов, обрабатывающих тот или иной вид информации, расположена перпендикулярно поверхности коры. Это вполне согласуется с представлениями о ее гистологических и функциональных колонковых модулях, с которыми мы уже сталкивались в предыдущей главе при обсуждении двигательной коры («микрозоны»; см. с. 122) и еще раз встретимся, когда будем рассматривать соматосенсорную кору (см. с. 218) [12, 21].

^ 136 ЧАСТЬ II. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Длинные апикальные дендриты пирамидных клеток, перпендикулярные поверхности коры, особенно хорошо приспособлены для получения информации от самых разнообразных афферентов и интернейронов. Большинство их аксодендритных синапсов, по-видимому, возбуждающие. С другой стороны, на их базальных дендритах, отходящих вблизи аксона, много тормозных синапсов; эта зона крайне важна для регуляции потока выходящих из коры возбуждающих сигналов.

Звездчатые клетки (рис. 6.6, А, В) бывают как возбуждающими, так и тормозными. Аксоны возбуждающих звездчатых клеток, как правило, перпендикулярны поверхности коры, т.е. параллельны апикальным дендритам пирамидных клеток, с которыми они образуют многочисленные синаптические контакты. Аксоны тормозных звездчатых клеток проходят горизонтально, т.е. параллельно поверхности коры. Их синапсы образуют вокруг участков пирамидной клетки вблизи аксона сплетение в виде корзинки, поэтому такие звездчатые клетки часто называют также корзинчатыми. Одна из их функций может заключаться в изоляции активной корковой колонки от окружающих ее нейронов за счет околоколонкового торможения.

До сих пор не установлены все медиаторы корковых нейронов. Пирамидные клетки, по-видимому, выделяют какую-то возбуждающую аминокислоту, возможно глутамат или аспартат. В некоторых звездчатых клетках обнаружены нейропептиды (с. 54). Есть указания на то, что медиатором корзинчатых клеток служит ГАМК. Однако учитывая разнообразие звездчатых клеток, можно предположить наличие у них и других медиаторов. Многие афференты выделяют моноамины (норадреналин и дофамин), другие же такие волокна-ацетилхолин.
^
Электрофизиологические корреляты активности коры головного мозга

Биофизические свойства корковых нейронов. По

своим биофизическим свойствам нейроны коры сходны с другими нервными клетками. ^ Потенциал покоя пирамидных клеток составляет от —50 до — 80 мВ, а амплитуда их потенциала действия - 60-100 мВ при длительности 0,5-2 мс. Потенциалы действия в нейронах коры возникают в области аксонного холмика и распространяются не только по аксону, но также по телу и дендритам клетки (по крайней мере, по проксимальным). Поскольку вслед за потенциалом действия в этих нейронах не возникает заметного следового потенциала, частота их импульсации достигает 100 Гц.

Хотя аксонный холмик и служит в пирамидных нейронах основной зоной генерирования потенциалов действия, было показано, что в некоторых участках их дендритного древа также могут возникать «быстрые препотенцяалы» и медленные дендритные потенциалы действия. Первые подавляются тетродотоксином (ингибитором натриевых каналов), а вторые-ионами Mg2+ (ингибитор кальциевых каналов). Дендритные зоны генерирования импульсов обнаружены также на клетках Пуркинье мозжечка, но на мотонейронах спинного мозга их нет. В клетках Пуркинье, как и в пирамидных нейронах нео- и аллокортекса, роль этих зон заключается в усилении возбуждающих синаптических потенциалов, возникающих в дендритах, и их активном проведении к главной зоне генерирования импульсов-аксонному холмику [10, 21].

^ Синаптичсская активность корковых нейронов.

Постсинаптические потенциалы нейронов коры длительнее, чем у мотонейронов (см. рис. 3.10 и 3.11). Восходящая фаза их возбуждающих постсинаптических потенциалов часто длится несколько миллисекунд, а нисходящая-10-30 мс. Тормозные постсинаптические потенциалы корковых нейронов обычно еще длительнее (70-150 мс). При записи активности одного и того же нейрона часто можно выявить возбуждающие постсинаптические потенциалы с различной крутизной переднего фронта; возможно, они возникают в синапсах, расположенных на различных расстояниях от регистрирующего электрода. В условиях спонтанной активности коры головного мозга тормозные постсинаптические потенциалы встречаются реже возбуждающих и отличаются меньшей амплитудой. И напротив, после возбуждения кортикопетальных сенсорных путей часто регистрируются длительные, высокоамплитудные тормозные постсинаптические потенциалы, возникающие либо самостоятельно, либо вслед за возбуждающими. В нейронах коры даже у бодрствующих животных частота нмпульсации, вызванной постсинаптическими потенциалами, низкая, обычно меньше 10 Гц, а нередко не достигает и 1 Гц. Потенциалы покоя клеток коры обычно флуктуируют в диапазоне на 3-10 мВ ниже порогового уровня [31].

^ Электрокортикограмма. У человека и других видов позвоночных между двумя электродами, лежащими на поверхности коры головного мозга, или между одним из таких электродов и электродом сравнения, отстоящим на некоторое расстояние (например, на мочке уха), наблюдаются непрерывные колебания потенциала (рис. 6.7). Их запись называется электрокортикограммой (ЭКоГ). Частота регистрируемых колебаний варьирует от 1 до 50 Гц, а их амплитуда-примерно 100 мкВ или более (рис. 6.7).

В норме частота и амплитуда волн ЭКоГ зависит главным образом от вида животного, расположения электродов (рис. 6.7) и степени бодрствования. У бодрствующего человека в расслабленном состоянии преобладают волны частотой 8-13 Гц, более выраженные в затылочной коре. Их называют α-волнами. Когда человек открывает глаза (рис. 6.7, нижняя кривая), они исчезают (блокада α-ритма) и сменяются ß-волнами, характеризующимися большей частотой (14-30 Гц) и меньшей амплитудой (подробнее-см. с. 139).

^ Происхождение ЭКоГ. ЭКоГ отражает главным образом постсинаптическую активность нейронов коры, но не их потенциалы действия и не активность корковых глиальных клеток. В пользу этого свидетельствуют данные многочисленных экспериментов по регистрации ЭКоГ с корковых нейронов

^ ГЛАВА 6. ИНТЕГРАЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 137



Рис. 6.7. Электрокортикограммы бодрствующего человека в покое, записанные от указанных областей коры при помощи биполярных электродов из хлорида серебра. В затылочной, височной и теменной (за исключением постцентральной извилины) областях преобладает α-ритм. В участках коры, расположенных фронтальнее, наблюдаются более быстрые волны с почти чистым ß-ритмом в прецентральной извилине. Когда испытуемый открывает глаза, α-ритм в затылочной области подавляется (см. также рис. 6.11) (Penfield, Jasper [28])

одновременно внутриклеточными и внеклеточными электродами.

Несколько упрощая, можно сказать, что положительное отклонение потенциала на поверхности коры вызывается либо возбуждающими постсинаптическими потенциалами в ее глубинных слоях, либо тормозными постсинаптическими потенциалами в поверхностных, а отрицательное отклонение -противоположными причинами [10, 25, 45].

^ Ритмичная активность коры, в частности аритм, индуцируется главным образом активностью подкорковых структур, особенно таламуса (рис. 6.8). Его одностороннее удаление или деафферентация участка коры (т. е. его изоляция от остальных отделов) приводят к полному ипсилатеральному исчезновению α-ритма (рис. 6.8, А, Б). И напротив, при декортикации ритмичная активность таламуса практически не изменяется. При записи имтгульсации глубинных структур зрительных бугров обнаружено множество так называемых таламических ритмоводителей (пейсмекеров) (рис. 6.8,5), способных за счет соответствующих возбуждающих и тормозных связей генерировать и поддерживать ритмичную активность. Последняя, в свою очередь, модифицируется таламопетальными сигналами. Особенно




Рис. 6.8. Генерирование α-ритма таламусом. А. Электрокортикограммы левой и правой двигательных областей коры мозга кошки. Б. Те же записи после удаления левого таламуса отсасыванием. Преобладающая активность (ееретена α-ритма при барбитуратном наркозе) с левой стороны исчезла, а с правой не изменилась. В. Схема связей таламических пейсмекеров с корой больших полушарий (между Г, Д, Ε и г, д, е) и друг с другом. В последнем случае они соединены «распределительными нейронами». Длительность и интенсивность тормозной обратной связи внутри отдельных групп водителей ритма определяет характер импульсации таламуса (записи Г, Д. Е) и возникающей под ее влиянием электрокортикограммы (записи г, д. е) (по [1] с изменениями)

выраженным синхронизирующим (генерирующим ритм) и десинхронизирующим (подавляющим ритм) действием на таламус обладает ретикулярная формация; этот вопрос рассмотрен подробнее в разд. 6.3, посвященном циклу сон/бодрствование [1, 10].

Потенциалы событий (ПС). Кроме спонтанной электрической активности, в коре головного мозга наблюдаются и характерные колебания потенциала,

^ 138 ЧАСТЬ II. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

возникающие, как правило, в ответ на какие-либо психологические, двигательные или сенсорные процессы; это так называемые потенциалы событий (ПС) [25]. Как правило, их амплитуда настолько мала, что обнаружить их можно только после суммирования нескольких последовательных записей. С примерами ПС -потенциалами готовности и ожидания, а также преддвигательным положительным отклонением -мы уже сталкивались в гл. 5. События, с которыми они связаны, происходят в ходе подготовки и выполнения целенаправленных движений. Колебания потенциала, возникающие в ЦНС в ответ на раздражение рецепторов, периферических нервов, сенсорных трактов и ядер или других сенсорных структур, называются вызванными потенциалами (ВП) [48].

После стимуляции периферических соматических нервов или рецепторов в сенсомоторных областях коры (SI, SII) можно зарегистрировать медленные, двухфазные (положительно-отрицательные), так называемые соматические вызванные потенциалы (СоВП) (рис. 6.9). Первое-положительное-отклонение, или первичный вызванный потенциал, возникает лишь в узко ограниченном участке коры, соответствующем проекционной зоне раздражаемой точки (например, при стимуляции кожного нервав соответствующей соматотопической зоне постцентральной извилины). Второе, более длительное отклонение (рис. 6.9, В, Г) вторичный вызванный потенциал-охватывает обширную корковую область.

Что касается механизма возникновении ВП, то, согласно общепринятому мнению, они, как и волны ЭКоГ, отражают не импульсацию, а прежде всего синоптическую активность нервных клеток. Так, если продвигать регистрирующий микроэлектрод от поверхности вглубь коры (рис. 6.9, Г), форма ВП будет меняться: первоначальное положительное отклонение исчезнет и вместо него появится первичная отрицательная волна с коротким латентным периодом. Это свидетельствует о том, что, как и следовало ожидать (см. с. 136). афферентные импульсы приводят прежде всего к деполяризации нейронов внутреннего зернистого слоя (IV).

^ Значение регистрации ВП для клинической диагностики заключается в возможности судить по этим данным о сохранности периферических сенсорных и подкорковых путей. Рассмотрим, например, слуховой вызванный потенциал (СлВП; рис. 6.10). В нем можно выделить шесть отчетливых положительных зубцов, каждый из которых отражает активность одного из последовательных звеньев слухового пути (см. рис. 12.13). Зубец I приписывают активности слухового нерва, II—кохлеарного ядра, III-ядра верхней оливы. Зубцы IV и V, как полагают, связаны с активностью латеральных чечевицеобразных ядер и нижних холмиков четверохолмия. Зубец VI предположительно генерируется на уровне таламуса. Лишь после развития этого «стволового СлВП»




Рис. 6.9. Вызванные потенциалы коры головного мозга человека (А-В) и кошки (Г). А. Схема экспериментальной установки; раздражать кожу можно не только электрическим током, как в данном случае, но и другими стимулами механическими, температурными и т.д. Запись осуществляется при помощи электроэнцефалографического электрода, помещенного на кожу головы. Б. Первичный вызванный потенциал от области над постцентральной извилиной. В. Первичный и вторичный вызванные потенциалы (обратите внимание на различный масштаб времени кривых Б и В). Г. Микрозлектродная запись вызванного потенциала коры. По мере погружения в нее микроэлектрода (запись 1 -с поверхности коры) полярность и латентный период вызванного потенциала изменяются (Б-Г по Ruch et al.: Neurophysiology, 2nd ed., W. B. Saunders: Philadelphia and London, 1965 с изменениями)

возникает более поздний ВП, отражающий активность коры (здесь мы его подробно не описываем). Аналогично СоВП (рис. 6.9) и СлВП (рис. 6.10) можно зарегистрировать и использовать для диагностики зрительные вызванные потенциалы (ЗрВП). Они сложнее и более изменчивы, так как глаз получает и направляет к первичным и вторичным проекционным зонам больший объем информации (об освещенности, цвете, контуре, контрасте и т. д.). В неврологии, офтальмологии и психофизиологии ЗрВП вызывают преимущественно вспышками света, однако применяются также стимулы типа шахматной доски и полосатых узоров [4, 25, 40].

^ ГЛАВА 6. ИНТЕГРАЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 139



Рис. 6.10. Схематическое изображение слухового вызванного потенциала (ось времени логарифмическая). Пики I-VI генерируются отделами, расположенными между кохлеарным нервом и латеральным коленчатым телом, т.е. относительно далеко от регистрирующих электродов и поверхности черепа, поэтому называются также «потенциалами отдаленных полей». В приводимой записи от темени пик VI не выражен. Пики N (negative = отрицательные) и Ρ (positive = положительные), вероятно, отражают активность ядер таламуса, слуховой коры и ассоциативных областей ([25], на основании рвботы Picton et al., J. Electroenc. Clin. Neurophysiol., 36, 179, 1974)

^ Постоянные потенциалы коры головного мозга.

Обычно между поверхностью коры и нижележащим белым веществом или между корой и удаленным от нее индифферентным электродом существует постоянная поверхностно-отрицательная разность потенциалов порядка нескольких милливольт. Эти постоянные, или стационарные, потенциалы также изменчивы, хотя частота их колебаний значительно ниже, чем у ЭКоГ. Например, во сне потенциал поверхности коры становится положительным, а при пробуждении или увеличении поведенческой активности бодрствующего животного - более отрицательным. Местная или генерализованная судорожная импульсация или нарушения транспорта дыхательных газов (недостаток О2, избыток СО2) также приводят к характерным изменениям постоянного потенциала, длительность и полярность которых позволяют судить об обратимости корковой патологии. К сожалению, использовать запись постоянных потенциалов коры в повседневной клинической диагностике практически невозможно из-за многочисленных источников ошибок, прежде всего электродных потенциалов неизвестного происхождения [10, 35, 45].

В настоящее время общепринятого мнения о происхождении постоянных потенциалов коры не существует. Вполне вероятно, что их сдвиги в отрицательную сторону обусловлены прежде всего деполяризацией апикальных дендритов в слоях I и II, вызванной активностью неспецифичных

таламических афферентов. Косвенно на длительность и амплитуду постоянных потенциалов влияют глиальные клетки, хотя сами они постсинаптические потенциалы не генерируют. Что же касается разности потенциалов в области гематоэнцефалического барьера и мозговых оболочек, то ее связь с постоянными потенциалами коры полностью исключена.
^
Электроэнцефалограмма (ЭЭГ)

Определение и происхождение ЭЭГ. Постоянные колебания потенциала записываются не только с поверхности обнаженной коры (ЭКоГ, см. выше), но и с интактной кожи головы. В последнем случае получают так называемую электроэнцефалограмму (ЭЭГ). Первым ученым, продемонстрировавшим возможность такой регистрации электрической активности головного мозга человека, был Ганс Бергер. Его работы, проведенные между 1929 и 1938 гг., заложили основу клинического и экспериментального применения этого метода. Условия записи ЭЭГ в принципе те же, что и в случае ЭКоГ, однако в связи с электрическим сопротивлением находящихся между поверхностью мозга и электродами тканей амплитуда зубцов ЭЭГ ниже. Частота волн ЭЭГ также несколько меньше, так как в связи с большей удаленностью электродов от потенциальных генераторов электрической активности регистрируется деятельность более обширных участков коры и быстрые колебания потенциалов взаимокомпенсируются. Механизмы возникновения ЭЭГ те же, что обсуждались выше для ЭКоГ.

^ Запись и интерпретация ЭЭГ. Запись ЭЭГ относится к повседневным диагностическим процедурам и широко используется в неврологической практике. В связи с этим размещение электродов (рис. 6.11, Б, слева) и условия регистрации (скорость протяжки бумаги, постоянные времени и характеристики фильтров усилителя) стандартизированы. Записывать ЭЭГ можно либо биполярно (два активных электрода помещаются на кожу головы), либо монополярно - между регистрирующим электродом на коже головы и индифферентным-на некотором расстоянии (например, на мочке уха; рис. 6.11). При интерпретации ЭЭГ учитывают прежде всего частоту, амплитуду, форму, распределение ее волн и соотношение различных их типов. Анализ можно проводить как «вручную», так и с помощью аналоговых или цифровых устройств (рис. 6.12). Более подробные сведения можно найти в специальных источниках [10, 25].

Формы ЭЭГ и их диагностическое значение. При

обсуждении ЭКоГ (см. рис. 6.7) уже упоминалось, что у здорового взрослого человека при закрытых

^ 140 ЧАСТЬ 11. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ





Рис. 6.11. А. Блок-схема установки для электроэнцефалографии. Приведен лишь один канал записи (бывает до 16 параллельных). Б. ЭЭГ бодрствующего человека в норме. Одновременная восьмиканальная запись монополярными электродами, помещенными на указанные участки кожи головы. Когда испытуемый открывает глаза, α-ритм подавляется (ср. рис. 7.5) (по Richard Jung с изменениями)

глазах регистрируется основной α-ритм (α-волны с частотой 8-13 Гц, в среднем 10 Гц), особенно четко выраженный в затылочной области. Это так называемая синхронизированная ЭЭГ (рис. 6.11). При открытых глазах или поступлении сигналов от других органов чувств α-волны исчезают (блокада α-ритма) и сменяются ß-волнами с большей частотой (14-30 Гц; в среднем 20 Гц) и меньшей амплитудой. Это называется десинхронизауией ЭЭГ (рис. 6.11). Существуют и другие, более медленные и высокоамплитудные колебания (рис. 6.13, слева), например θ-волны (тета-ритм: 4-7 Гц, в среднем 6 Гц) и δ-волны (дельта-ритм: 0,5-3,5 Гц, в среднем 3 Гц), но в норме у бодрствующих взрослых они не выявляются. И напротив, для ЭЭГ детей и подростков характерны более медленные и нерегулярные ритмы с δ-волнами даже в бодрствующем состоянии. У здорового взрослого медленноволновые ритмы наблюдаются лишь во время сна (см. с. 146).

ЭЭГ даже в наши дни остается единственным доступным методом непрерывного количественного слежения за нейронными процессами в интактном мозгу человека. Все прочие способы (см. с. 141 -143) не позволяют осуществлять постоянную регистрацию и/или настолько дороги и технически сложны, что применимы лишь в специальных целях и в особых лабораториях. В связи с этим ЭЭГ, включая запись потенциалов событий, - это главный метод изучения механизмов обработки информации и управления поведением у человека как в психофизиологии, так и в клинике. Позволяя без затруднений получать длительные записи с высоким временным разрешением, ЭЭГ дает возможность анализировать динамические взаимосвязи между мозговой активностью и поведением. С ее помощью на человеке без всяких неудобств и вреда для него изучают проблемы, которые раньше можно было исследовать лишь в опытах на животных.

Мы ограничимся лишь несколькими примерами клинического применения ЭЭГ [30]. На рис. 6.13 (справа) приведены пароксизмальные потенциалы, наблюдаемые, в частности, у больных эпилепсией. При диффузных органических поражениях головного мозга, его травмах или эндогенной интоксикации (коме) наблюдаются другие генерализованные изменения ЭЭГ-замедленные и нерегулярные волны и т.д. Местные изменения ЭЭГ часто возникают

^ ГЛАВА 6. ИНТЕГРАЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 141



Рис. 6.12. Автоматизированный анализ ЭЭГ. Электронное устройство выделяет для отрезков ЭЭГ длительностью 4 с (А) частотные составляющие (Фурье-анализ, Б) и после сглаживания {В) последовательно строит частотные спектры этих отрезков (Г). Результат обработки-«злектрознцефалографический ландшафт», позволяющий оценить как частотный спектр ЭЭГ (слева направо: α-ритм здорового человека), так и его изменения во времени (снизу вверх) (Bickford R., J. Altered States Consciousness, 1,49, 1973)





Рис. 6.13. Основные формы ЭЭГ. Слева-различные типы волн, возможные у здорового человека (обсуждение в тексте). Справа-примеры пароксизмапьных потенциалов, встречающихся главным обрвзом у эпилептиков. Типичное чередование быстрых и медленных колебаний называется комплексом «спайк-волна» (по Richard Jung с изменениями)

прн опухолях. На ЭЭГ влияют многие лекарственные препараты, особенно психотропные. Как критерий для констатации смерти в сомнительных случаях все чаще используют исчезновение волн ЭЭГ («изоэлектрическая», или «плоская», ЭЭГ). Это необходимо в тех случаях, когда при помощи современных реанимационных методов у

больного поддерживают дыхание н кровообращение, однако он не приходит в сознание, самостоятельное дыхание у него не возобновляется н возникает подозрение на необратимое повреждение коры и ствола головного мозга в результате ишемии (недостаточности кровоснабжения). Такая «смерть мозга» характеризуется не только «плоской» ЭЭГ, бессознательным состоянием н отсутствием самостоятельного дыхания, но и исчезновением реакции зрачков на свет, их расширением (мидриазом), утратой рефлексов и атонией мышц.

Кора больших полушарий и ствол головного мозга крайне чувствительны к ишемии. Максимальная ее длительность, после которой еще возможно восстановление жизнедеятельности (предел реанимации, нли предел выживания, структур), для коры составляет лишь 3-8 мин, а для ствола мозга-7-10 мин. Для других органов он значительно больше. Так, для миокарда прн нормальной температуре тела он равен 20 мин, а для почек- 150 мин. Следовательно, с помощью специальных методов жизнедеятельность этих органов можно поддерживать даже после «смерти мозга», а значит, при особых обстоятельствах, в частности, когда «смерть мозга» наступает у здоровых молодых людей в результате несчастных случаев, их органы можно использовать для пересадки.

^ Магнитоэнцефалография (МЭГ). Поскольку при движении электрических зарядов возникает магнитное поле, мозг генерирует не только электрические (регистрируемые с помощью ЭЭГ), но и слабые магнитные волны. Напряженность этого поля более чем в десять миллионов раз слабее, чем у магнитного поля Земли, поэтому его можно уловить, только применяя высокочувствительные датчики, заполненные жидким гелием (SQUID = superconducting quantum interference devices, т.е. сверхпроводящие квантовые интерференционные устройства). Преимущество подобной, требующей сложной аппаратуры методики перед ЭЭГ заключается в гораздо более высоком пространственном разрешении, т.е. повышенной точности локализации очага корковой активности, поскольку сигналы от соседних участков не накладываются друг на друга. В настоящее время МЭГ используют только в исследовательских лабораториях.
^
Зависимость метаболизма и кровоснабжения головного мозга от его активности

Головной мозг потребляет в минуту примерно 50 мл О2, что составляет около 20% общего потребления кислорода человеком в покое. В связи с этим кровоснабжение головного мозга, на долю которого приходится лишь 2,5% общего веса тела, в покое должно составлять 15% сердечного выброса. Кровоснабжение разных отделов мозга различно. Во-первых, в белом веществе больших полушарий оно значительно слабее, чем в коре; во-вторых, всегда существуют хотя бы небольшие различия в кровоснабжении отдельных участков самой коры. В покое (рис. 6.14,А, Б) при типичном α-ритме ЭЭГ кровоток в лобных долях значительно больше, чем в остальных отделах коры. На фоне незначительных

^ 142 ЧАСТЬ II. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ







Рис. 6.14. Измерение местного кровотока путем введения во внутреннюю сонную артерию l33Xe (N. А. Lassen, D. Η. Ingvar). За поступлением и вымыванием радиоактивного ксенона в различных участках головного мозга следят при помощи счетчика Гейгера, помещенного на боковую поверхность головы. Автоматизированная обработка сигналов позволяет рассчитать кровоток и представить его в виде цифр или условных обозначений. А. Общая схема метода. Б. Кровоток в доминантном полушарии в покое (усредненные данные для восьми человек). Отклонения от средней для полушария величины обозначаются значками (вверху справа). В. Те же данные, что и на Б, однако отмечены лишь участки с кровотоком, отклоняющимся от среднего по меньшей мере на 20%. Г Е. Изменения местного кровотока при



различных видах деятельности головного мозга; обозначения те же, что и на В (измерения D. Н. Ingvar et al.; по [50])

болевых раздражений кожи максимум кровоснабжения смещается уже в теменную область, т.е. в первичную сенсорную зону (В). Одновременно несколько возрастает общее кровоснабжение головного мозга. При активном сжимании и разжимании кулака контралатеральной конечности (Г) происходит аналогичное, однако еще более выраженное перераспределение кровотока. Чтение вслух (Д) сопровождается увеличением кровоснабжения областей, расположенных в виде буквы Z, в том числе зрительных отделов затылочных долей [50].

По-видимому, такие местные изменения кровотока обусловлены главным образом метаболическими факторами. «Метаболические» карты, полученные путем исследования поглощения радиоактивной глюкозы клетками мозга, в значительной степени совпадают с «картами кровоснабжения». Следовательно, любое местное увеличение активности нейронов, обусловлено ли оно двигательными, сенсорными или мыслительными процессами, сопровождается повышением интенсивности их обмена веществ; при этом выделяются метаболиты, приводящие к местному расширению сосудов и увеличению кровотока.

Клинические данные свидетельствуют, что у больных в бессознательном или коматозном состоянии, при тяжелом слабоумии или шизофрении нарушение сенсорных, двигательных или психических функций сопровождается снижением как общего мозгового кровотока, так и кровоснабжения соответствующих областей [50]. Следовательно, методы измерения этого кровотока могут приобрести большое клиническое значение, особенно если удастся повысить их разрешающую способность и анализировать с их помощью состояние не только поверхности головного мозга, но и его глубинных отделов.
^
Исследование структур и функций мозга с помощью анализа изображений

В последние годы описанные выше способы изучения мозга (ЭЭГ, измерение мозгового кровотока ксеноновым методом) были дополнены методами, позволяющими получать его изображение. Основную роль .в их разработке и дальнейшем развитии сыграло появление компьютеров, позволяющих обрабатывать большие объемы информации. Методы анализа изображений уже сегодня очень важны для теоретической и практической медицины, и их роль будет возрастать. Сюда относятся, во-первых, рентгенологическая компьютерная

ГЛАВА б. ИНТЕГРАЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 143

томография (KT), во-вторых, позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ), и наконец, томография с ядерным магнитным резонансом (ЯМР). Здесь мы коротко, не вникая в детали, рассмотрим достоинства всех этих подходов. Что же касается ультразвуковых методов, то их значение здесь гораздо меньше, чем при исследовании других органов, из-за большой массы костей черепа.

KT. Поскольку различные отделы мозга поглощают рентгеновские лучи примерно одинаково, до последнего времени его рентгенологическое исследование было возможным лишь после введения воздуха в пространства, занимаемые спинномозговой жидкостью (пневмоэнцефалография), или контрастного вещества в одну из крупных артерий головы (ангиография). Оба эти метода небезопасны и неприятны для пациента. При KT через мозг пропускается тонкий пучок рентгеновских лучей, источник которого вращается вокруг головы в заданной плоскости; прошедшее через череп излучение измеряется сцинтилляционным счетчиком. Таким образом получают рентгенографические изображения каждого участка мозга с различных «точек зрения». Далее с помощью сложных компьютерных программ по этим данным рассчитывают радиационную плотность ткани в каждой точке исследуемой плоскости. В результате получают высококонтрастное изображение среза мозга в данной плоскости с пространственным разрешением 0,5-1 мм для слоя толщиной 2-13 мм. Доза облучения при этом не больше, чем при обычном рентгенологическом исследовании.

ПЭТ. При этой методике используют радиоизотопы биологически важных атомов (18F, 15O, 13Ν, 11C), испускающие позитроны. Каждый позитрон, пройдя короткий (2-8 мм) путь, сталкивается с электроном; при этом обе частицы взаимоуничтожаются с испусканием двух γ-лучей под углом ровно 180°. Эти лучи улавливаются фотодетекторами, расположенными вокруг головы, причем их регистрация происходит лишь в том случае, когда два детектора, расположенные точно друг против друга, возбуждаются одновременно. На основании полученных данных строится изображение в соответствующей плоскости, которое отражает различия в плотности распада изотопа, т.е. в радиоактивности разных участков исследуемого объема ткани. Если изотоп включается в такие вещества, как вода, глюкоза, аминокислоты или другие биологические важные молекулы, можно изучать их распределение в мозгу (пример - упомянутая выше «метаболическая карта» потребления глюкозы мозговыми клетками). Пространственное разрешение при данном методе составляет 4-8 мм, а временное - 1 с. Поскольку период полураспада используемых изотопов мал, поблизости от установки ПЭТ должен находиться циклотрон, на котором их получают, поэтому вся эта процедура очень дорога.

ЯМР. Ядерный магнитный резонанс уже давно широко используется для спектроскопического анализа в физике и химии с целью изучения структуры молекул. Для медицинской диагностики необходима дополнительная пространственная информация, позволяющая реконструировать изображение среза, так как исследователя в данном случае интересует не только наличие сигнала, но и местоположение его источника. Соответствующие методики были разработаны лишь недавно. Физические процессы, лежащие в основе ЯМР, сложны. Дело в том, что ядра атомов вращаются, т.е. обладают моментом вращения, или спином; поскольку же в их состав входят протоны, при этом генерируется магнитное поле, полюса которого расположены на оси вращения. Обычно оси вращения различных молекул распределены случайным образом, но

под влиянием внешнего магнитного поля их направления меняются (подобно тому, как стрелка компаса ориентируется в магнитном поле Земли). При соответствующих условиях это приводит к резонансу атомных ядер, в результате чего они испускают электромагнитное излучение. Регистрируются появление и затухание такого резонансного излучения, которые и служат измеряемыми сигналами. Особенно хороший резонатор-ядро атома водорода в составе воды и многих других молекул организма. В связи с этим методом ЯМР в медицине измеряют именно его резонанс, причем изображения можно получать в любых плоскостях. В настоящее время толщина анализируемого слоя составляет 5-10 мм, а пространственное разрешение-около 1 мм. Однако временное разрешение пока остается слабым-10-20 с. Степень контрастности при ЯМР такая же, как при KT, и, безусловно, может быть увеличена. Пока неясно, опасно ли внешнее магнитное поле для здоровья, если его напряженность превышает определенный уровень. В современных диагностических устройствах магнитная индукция составляет 0,2 Тл, а в экспериментальных 2,3 Тл (в 50000 раз выше, чем у магнитного поля Земли) и более. Сейчас считается, что магнитная индукция ниже 2 Тл безвредна.
1   ...   11   12   13   14   15   16   17   18   ...   36

Ваша оценка этого документа будет первой.
Ваша оценка:

Похожие:

Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconОбщеобразовательная программа дошкольного образования Авторский коллектив
Н., канд пед наук, Дякина А. А., доктор филол наук, Евтушенко И. Н., канд пед наук, Каменская В....
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconИ иммунотерапия инфекционных заболеваний
Авторы: канд мед наук, доц. Т. А. Канашкова; канд мед наук, доц. Ж. Г. Шабан; канд мед наук, доц....
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconБвк 56. 8 А 92
Ц, канд мед наук Н. С. Дмитриев, проф С. Н. Лапченко, проф. В. Т. Пальчун, проф. О. К. Патякина,...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconФлюороз зубов
Авторы: асс. Н. П. Руденкова; канд мед наук О. А. Козел; канд мед наук Н. И. Дмитриева; канд мед...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconКафедра стоматологии детского возраста
Авторы: д-р мед наук, профессор Т. Н. Терехова, канд мед наук, доцент А. Н. Кушнер, канд мед наук,...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconУчебно- методическое пособие утверждено на цикловой методической комиссии стоматологического факультета
В. Ф. Михальченко, доктор мед наук, доцент Э. С. Темкин, канд мед наук, ассистент Н. М. Морозова,...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМетодические рекомендации Минск 2003 Удк 613. 6(075. 8)
А в т о р ы: канд мед наук, доц. В. И. Дорошевич; полк мед служ. Ю. Ю. Варашкевич; канд мед наук...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМ. А. Тучинская*, канд мед наук; Салех С. Х. Нажар*; О. И. Шушляпин*, канд мед наук; Л. Л. Мищенко*;
Патофизиологическая природа и патогенетическая коррекция реперфузионного синдрома c реперфузионным...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМэгид С. Михаил Перевод с английского под редакцией академика pamh а. А. Бунятяна, Издательство бином

Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМетодические рекомендации Минск 2004 удк
Р е ц е н з е н ты, доцент кафедры микробиологии, вирусологии и иммунологии, : канд мед наук Н. Ф....
Разместите кнопку на своём сайте:
Медицина


База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2019
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
Документы