Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка icon

Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка





НазваниеПеревод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка
страница16/36
Н. Н. Алипова
Дата25.03.2013
Размер8.58 Mb.
ТипЛитература
1   ...   12   13   14   15   16   17   18   19   ...   36
^

6.3. Сон и бодрствование

Циркадианный ритм как основа цикла сон/бодрствование

Циркадианный осциллятор. Практически у всех живых существ от простейших до человека состояние и функции систем ритмично изменяются. Эти изменения часто соответствуют суточному ритму, связанному с вращением Земли, хотя существуют и другие периодические колебания, соответствующие приливно-отливному, лунному или годичному циклам. В прошлом было широко распространено мнение, что суточные ритмы человека и животных - пассивная реакция организма на периодические изменения окружающих условий. Однако во многих экспериментах было убедительно продемонстрировано сохранение этой ритмичности даже в отсутствие всех внешних факторов. Период таких свободнотекущих ритмов часто составляет меньше или больше 24 ч, что также свидетельствует о зависимости их не от внешних влияний, а от эндогенных процессов. Природа последних неизвестна; все вместе они получили название «биологических часов». Поскольку эндогенные ритмы лишь приблизительно соответствуют суточному, их называют циркадианными (околосуточными) от латинских слов circa = около и dies = день. Свободнотекущие циркадианные ритмы не затухают в течение длительного времени (несколько недель или месяцев), т.е. обладают свойствами самовозбуждающегося осциллятора. Обычно частота его колебаний синхронизирована с 24-часовым суточным циклом благодаря действию внешних захватывающих сигналов (времязадателей), например чередованию дня и ночи, или социальным факторам [3, 7, 38, 42].

^ 144 ЧАСТЬ II. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Циркадианные ритмы у человека. У человека более 100 различных физиологических параметров циклически изменяются с периодом 24 ч [42]. Так, температура тела рано утром минимальна, а вечером достигает максимума, становясь примерно на 1-1,5°С выше. Наиболее выражен суточный цикл сон/бодрствование, поэтому неудивительно, что многие функциональные изменения организма, обычно возникающие при наступлении сна (например, снижение температуры тела, частоты сокращений сердца и дыхания; см. рис. 6.17), считали с ним причинно связанными. Однако во многих экспериментах суточные колебания и перечисленных, и многих других параметров сохраняются даже в условиях лишения сна. Подобные результаты дали основание полагать, что у человека и других высокоорганизованных многоклеточных животных существуют многочисленные циркадианные осцилляторы, несколько различающиеся по частоте. Все они в какой-то степени синхронизированы друг с другом и также «захватываются» внешними сигналами.

Убедительные данные в пользу независимой периодичности вегетативных ритмов получены при наблюдениях над людьми, работающими в разные смены. У них не отмечалось фазовых сдвигов циркадианных колебаний температуры тела и других показателей даже при длительной ночной работе, хотя кривые этих ритмов могли искажаться. Очевидно, социальные взаимоотношения и знание времени суток служат более эффективными времязадателями фазы таких циркадианных осцилляторов, чем ритм работы и связанный с ним цикл сон/бодрствование. В результате возникает «физиологический конфликт», приводящий, в частности, к снижению работоспособности после полуночи, несмотря на неизменные требования к производительности. Поэтому в ночную смену учащаются ошибки работников и несчастные случаи (см. с. 703).

Эксперименты, проведенные в специальных подземных бункерах или пещерах, показали, что у человека циркадианные ритмы сохраняются даже при изоляции от нормальной окружающей среды, хотя при этом их период в большинстве случаев превышает 20 ч (рис. 6.15.А). В подобных опытах обнаружены различия в частоте и относительная независимость отдельных осцилляторов. Так, на рис. 6Л5,А видно, что пики температуры тела (треугольники вершиной вверх) при «захваченном» внешними сигналами (естественном) цикле наблюдаются непосредственно перед сном; в первые двое суток свободнотекущего циркадианного ритма такое фазовое соотношение двух осцилляторов сохраняется, а затем становится явно иным. По всей вероятности, циклы температуры и сон/бодрствование нежестко сопряжены друг с другом, и их фазовый сдвиг зависит от преобладающих факторов, в частности от периодичности системы в целом. В крайних случаях, когда период свободнотекущего ритма сон/бодрствование необычно удлиняется (иногда наблюдались его 48-часовые, т.е. бицирка-






Рис. 6.15. Циркадианные ритмы у человека. А. Ритм бодрствования (красные отрезки) и сна (черные отрезки) у человека в изоляционной камере при открытой двери (действуют социальные времязадатели) и в полной изоляции (без времязадателей). Треугольники соответствуют времени максимальной температуры тела. При открытой двери период ритмов составлял ровно 24 ч (со средними суточными отклонениями 0,7 или 0,5 ч); при закрытой двери он увеличился до 26,1 + + 0,3 ч. Б. Ритм активности у испытуемого, изолированного в бункере; на 15-е сутки температурный ритм (максимумы красные треугольники вершиной вверх; минимумы - черные треугольники вершиной вниз) и цикл сон/бодрствование разобщились; период температурного ритма остался равным 25,1 ч, а цикла сон/бодрствование по непонятным причинам внезапно увеличился до 33,4 ч (данные проф. J. Aschoff et al.)

дианные ритмы) [38, 42], колебания вегетативных параметров становятся от него полностью независимыми, сохраняя свой собственный период около 25 ч (так называемая внутренняя десинхронизация). Иными словами, «температурные часы» явно менее гибкие; они не могут подстраиваться к новым «часам активности» и теряют связь с циклом сон/бодрствование.

^ ГЛАВА 6. ИНТЕГРАЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 145

При однократном смещении ритма внешнего времязадателя (например, при укорочении его периода в результате перелета на восток или его удлинении при перелете на запад) для восстановления нормального фазового сопряжения между циркадианными системами и времязадателем требуется около суток на часовой пояс (т.е. на сдвиг в 1 ч). «Перезахватывание» происходит быстрее при перелете на запад; иными словами, внутренний ритм легче ресинхронизируется при фазовой задержке, чем при фазовом опережении. Кроме того, время «перезахватывания» разных систем неодинаково. Социальная активность человека и его профессиональная деятельность адаптируются к новым времязадателям быстрее, а температура тела и другие вегетативные функции-медленнее. С подобным разобщением, по всей вероятности, связано временное нарушение общей работоспособности после перелетов на большие расстояния.

^ Отношение периодов активности и покоя в пределах циркадианного цикла непостоянно. Интересно, что при удлинении активной фазы последующая фаза покоя укорачивается, т.е. средняя продолжительность цикла остается практически неизменной (см. рис. 6.15). Следовательно, циркадианный ритм-первичный процесс, которому подчинен цикл сон/бодрствование. Это противоречит так называемой «гипотезе утомления», согласно которой сон представляет собой восстановительный период [14].

^ Биологическое значение циркадианных ритмов у

человека и животных до последнего времени недооценивалось. Врачам, например, следовало бы в большей степени учитывать суточные колебания почти всех физиологических параметров при постановке диагноза и назначении лечения. Очевидно, эти ритмы врожденные и представляют собой филогенетическую адаптацию к временной структуре окружающего мира. Благодаря такой внутренней копии цикличности внешних событий организм способен заранее приспосабливаться к ожидаемому изменению условий существования. Такие опережающие реакции дают целый ряд преимуществ - от простого выполнения определенных действий в подходящее время суток до возможности отсчитывать время при помощи «внутренних часов» (это используется, например, некоторыми животными, ориентирующимися по солнцу). Таким образом, цикл сон/бодрствование следует рассматривать не как причину, а как одно из проявлений эндогенной циркадианной периодичности. Понимание природы эндогенных осцилляторов, к которому мы только начинаем приближаться [3, 7, 33, 38, 42], позволит объяснить и механизмы, лежащие в основе этого цикла.

Ритмоводители, отвечающие за циркадианные колебания, находятся в ЦНС. В настоящее время двумя основными зонами локализации этих осцилляторов считают супрахиазмальпое ядро (СХЯ) вентрального гипоталамуса и одну из областей веитромедиальиого ядра гипоталамуса (ВМГ). По-видимому, СХЯ контролирует в основном

ритм активности (цикл сон/бодрствование), а ВМГ-температурный и пищевой циклы (включая колебания уровней глюкозы и кортикостероидов в крови). СХЯ получает многочисленные сигналы от зрительной системы и синхронизировано с ВМГ тесными взаимными связями ([3, 5, 33]; см. также с. 369).
^
Основные проявления бодрствования и сна

Поведение человека во время сна и бодрствования.

Бодрствующий человек активно взаимодействует с окружающей средой, отвечая на внешние раздражения адекватными реакциями. В состоянии сна эта связь с окружающим миром в значительной степени ослабляется, хотя и не исчезает полностью. Спящий человек может проснуться под действием внешних раздражителей, особенно имеющих для него важное значение. Так, мать мгновенно пробуждается, услышав плач ребенка, хотя может спокойно спать под гораздо более сильный уличный шум. Следует, однако, помнить, что этот шум, как и любой другой, отрицательно влияет на сон, нарушая его глубину, последовательность фаз и тем самым ухудшая общее самочувствие. Следовательно, спальню нужно, насколько это возможно, изолировать от внешних раздражителей.

Ни при бодрствовании, ни во сне сознание не работает на неком постоянном уровне. Степень направленного вовне внимания и бодрствующего, и спящего человека значительно меняется, в связи с чем сон подразделяют на несколько четко очерченных стадий. Самым старым и простым показателем его глубины служит пороговая сила раздражения, необходимая для пробуждения. Она тем больше, чем глубже сон.

В настоящее время для оценки глубины сна обычно используют ЭЭГ. По особенностям электроэнцефалограммы, исходя из общепринятых стандартных критериев, выделяют четыре или пять его стадий [25, 32, 46, 55]. На рис. 6.16 видно, что в состоянии расслабленного бодрствования преобладает α-ритм с изменчивой амплитудой. В стадии А сна он постепенно исчезает, и между его эпизодами появляются все более длительные интервалы с очень мелкими θ-волнами. Это соответствует переходу от бодрствования ко сну, причем многие авторы относят стадию А еще к бодрствованию. Для стадии В (засыпание и самый поверхностный сон) характерны θ-волны. В конце ее над прецентральной областью мозга можно записать высокоамплитудные «вертекс-зубцы» длительностью 3-5 с. Они предвещают наступление стадии С (поверхностный сон). После их появления спящий человек уже не различает слабые внешние раздражители. Характерной особенностью биоэлектрической активности мозга в этой фазе служат веретенообразные всплески ß-ритма («сонные веретена») и К-комплексы. В стадии D (умеренно глубокий сон) регистрируются

^ 146 ЧАСТЬ II. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ





Рис. 6.16. Классификация стадий сна у человека по особенностям ЭЭГ. Первые шесть записей помечены слева по Лумису и др. [55], а справа-no Клайтману и др. [23]; см. также [32]. Стадия W-бодрствование в расслабленном состоянии; стадия А-переход от бодрствования к сну (многие авторы считают ее частью стадии W); стадия В (1) -засыпание и самый поверхностный сон (считается, что острые вертекс-зубцы в конце кривой соответствуют «физиологическому моменту» засыпания); стадия С (2)-поверхностный сон; стадия D (3)-умеренно глубокий сон; стадия Ε (4) - глубокий сон. Три нижние кривые представляют собой одновременную запись ЭЭГ, электроокулограммы (ЭОГ) и электромиограммы указательного пальца (ЭМГ) во время БДГ-сна (со сновидениями). Обычно его эпизоды возникают в конце каждого сонного цикла (см. рис. 6.17). Их нельзя отнести ни к одной из «классических» стадий сна. Подробности см. в тексте (U. J. Jovenovic. Methodik und Theorie der Hypnose. Stuttgart, Fisher, 1986)

быстрые δ-волны частотой 3,0-3,5 Гц, а в стадии Ε (глубокий сон)-медленные (синхронизированные) колебания, представляющие собой почти исключительно крайне " медленные δ-волны (частотой 0,7-1,2 Гц), на которые эпизодически накладываются мелкие α-волны.

Перед пробуждением спящий человек обычно проходит через еще одну, особую фазу сна, характеризующуюся десинхронизацией ЭЭГ (как в сгадии В) и эпизодами быстрых движений глаз (БДГ). Их можно наблюдать со стороны через сомкнутые веки спящего или записывать методами электроокулографии (см. кривую ЭОГ на рис. 6.16). БДГ настолько характерны для данной фазы, что ее называют сном с БДГ [23, 46]. Остальная мускулатура в этот период, как и во время глубокого сна, практически атонична, если не считать иногда возникающих судорожных сокращений мышц лица или пальцев (см. ЭМГ на* рис. 6.16).

^ Порог пробуждения в БДГ-фазе сна примерно такой же, как и во время глубокого сна, однако ЭЭГ сходна с записываемой при бодрствовании или переходе ко сну, поэтому БДГ-сон получил также название парадоксального, или десинхронизированного. Все прочие фазы вместе взятые часто называют

синхронизированным или медленноволновым сном (сном без БДГ). Такое разделение справедливо еще и потому, что сновидения, очевидно, возникают главным образом во время сна с БДГ (см. ниже).

На протяжении ночи последовательность стадий сна повторяется в среднем три-пять раз (рис. 6.17). Как правило, максимальная его глубина при каждом таком цикле убывает к утру, когда стадия Ε уже не достигается или становится очень короткой. В норме БДГ-сон повторяется примерно через каждые 1,5 ч и длится в среднем 20 мин, причем с каждым разом все больше (рис. 6.17).

Все эти циклические колебания глубины сна либо не влияют на циркадианные ритмы (с. 144) вегетативных параметров (например, температуры тела), либо вызывают временные изменения последних (см., например, кривые частоты сокращений сердца и дыхания на рис. 6.17,Д). Такие отклонения особенно выражены в БДГ-фазы сна. Некоторые реакции спящего человека наблюдаются только в это время (см., например, кривую эрекции полового члена на рис. 6.17,Д).

С возрастом соотношение между временем бодрствования и сна, а также между фазами БДГи «неБДГ»-сна претерпевают характерные измене-

^ ГЛАВА 6. ИНТЕГРАЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 147







составляют лишь Р-1, начинающийся с засыпания, и Р-5, заканчивающийся пробуждением (U. J. Jovanovic. Methodik und Theorie der Hypnose. Stuttgart, Fisher, 1986). ^ Д. Изменения некоторых психовегетативных и психомоторных параметров во время сонных циклов (средние данные); фазы сна те же, что на А Г и на рис. 6.16. По техническим причинам БДГ показаны на уровне фазы В; на самом же деле они происходят в самостоятельную фазу (см. текст). ЭОЛ электроокулограмма; БДГ-быстрые движения глаз во сне (при засыпании наблюдаются несколько медленных их движений). ЭМГ-электромиограмма шейных мышц; импульсация изображена вертикальными линиями Частота сердцебиений измеряется ударами в минуту, частота дыхания-дыхательными движениями в минуту, эрекция полового члена (ЭП) -ее относительной силой [20]

Рис. 6.17. Циклическое чередование фаз сна и некоторые вегетативные показатели человека в течение ночи. А-Г. Ритм сна у здорового 28-летнего мужчины в течение четырех ночей подряд (по данным непрерывной записи ЭЭГ). Классификация фаз та же, что на рис. 6.16. В течение каждой ночи повторяются 4 -5 сонных циклов (Р-1 Р-5); нормой считается 3 -5. Каждый из них отсчитывается от конца предшествующей БДГ-фазы до начала следующей; исключение

ния. Основная тенденция-постепенное уменьшение общей продолжительности сна и значительное снижение в нем доли БДГ-фазы (рис. 6.18). Последовательность и длительность остальных фаз, не указанных на рис. 6.18. у грудных и маленьких детей также иные, чем у взрослых. Значительная доля БДГ-фазы в самом раннем возрасте наводит на мысль, что этот сон, сопровождающийся повышенной активностью нервных клеток (такая же десинхронизация ЭЭГ, как и при сосредоточении внимания: см., например, блокаду α-ритма на рис. 6.7 и 6.11), играет важную роль в онтогенетическом развитии ЦНС: поскольку грудные дети получают гораздо меньше информации об окружающем мире, чем

взрослые, их сновидения обеспечивают внутреннюю стимуляцию, компенсирующую недостаток внешней.

^ Сон и сновидения [2, 9. 20, 23. 61]. Детям и взрослым гораздо легче вспомнить содержание только что увиденного во сне, если их разбудить во время БДГ-фазы или тотчас после ее окончания; проснувшись в фазе медленноволнового сна, человек часто не помнит сновидений. Во всех работах, включавших подобные наблюдения, отмечается высокая частота таких воспоминаний в первом случае (60-90%) и существенно более низкая, причем значительно колеблющаяся (от 1 до 74%), во

^ 148 ЧАСТЬ II. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ





Рис. 6.18. Соотношение сна и бодрствования, а также БД Г- и медленноволнового сна в различные периоды жизни человека. Наиболее существенное изменение в раннем возрасте-уменьшение общей длительности сна и значительное снижение в нем доли БДГ-фазы [60]

втором. Следовательно, вполне вероятно, что сновидения всегда или обычно возникают во время БДГ-сна. В то же время медленноволновый сон также сопровождается определенными психическими процессами: в его фазы наблюдаются разговор во сне, снохождение и ночные страхи у детей [27].

Отчеты о сновидениях людей, разбуженных во время БДГ-сна, гораздо живее, «зримее» и эмоциональнее, чем при пробуждении в течение медленноволновой фазы. В последнем случае содержание сновидений представляется более абстрактным и «умственным» (когнитивным). После БДГ-сна впечатления менее связные и труднее излагаются словами (вербализуются); содержание сновидений «сенсорное» (образы, запахи, звуки), оно кажется более реальным и сильнее влияет на проснувшегося человека [4].

Существует значительная разница в содержании сновидений первой и второй половин ночи. В первую половину сновидения теснее связаны с действительностью, в частности с событиями прожитого дня. Во вторую половину ночи они менее напоминают повседневную жизнь, к утру становятся все более странными и эмоционально насыщенными. Вспоминаются лишь сновидения, возникшие в фазы БДГ-сна, после которых (в пределах 5 мин) человек проснулся, или же последнее ночное сновидение. Мир снов кажется таким фантастическим именно потому, что обычно мы четче всего помним приснившееся под утро. Сновидения же первой половины ночи вполне рациональны и связны (см. ссылки в [4]).

На содержание сновидений влияют предшествующие события. Так, при лишении воды (жажде) БДГ-фазы и сопутствующие им сновидения становятся более выраженными и длительными. По-видимому, эффект аналогичен, если человек смотрит на ночь захватывающий фильм. Если испытуемого будить в начале каждой БДГ-фазы, т. е. при лишении парадоксального сна, в следующий период «полного» сна эти фазы становятся продолжительнее и глубже, а сновидения-ярче; организм как бы на-

верстывает упущенное. В подобных экспериментах обнаружено, что даже когда людей или животных в течении длительного времени лишали БДГ-сна (а следовательно, и сновидений), вопреки существовавшим ранее предположениям [2, 27, 60, 61], никаких продолжительных физических или психических расстройств у них не возникало.

Внешние раздражители, действующие во время БДГ-сна (особенно слуховые) иногда включаются в содержание сновидений. Такие стимулы используют в качестве «отметок времени» при анализе отчетов о сновидениях. Связь этих раздражителей с содержанием сновидений служит веским доказательством того, что последние возникают именно в фазе БДГ-сна.

По-видимому, во время сна с БДГ для сновидений складываются особенно благоприятные условия. ^ Нет никаких оснований считать зрительные сновидения причиной БДГ, так как типичные быстрые движения глаз наблюдаются и тогда, когда сложные зрительные образы еще не накоплены, например у плодов и новорожденных, в том числе у новорожденных животных до открытия у них глаз.

^ Сон, сновидения и память. Предлагались различные устройства и методики, якобы дающие людям возможность, не прикладывая усилий, обучаться во сне. К сожалению, информация, предъявляемая во время сна, не запоминается, если только на ЭЭГ во время или после этого не появляется α-ритм (т.е. если человек не просыпается). Как уже говорилось, из всех проявлений активности мозга во время сна запоминается лишь последнее сновидение; это также свидетельствует о том, что спящий мозг менее способен к запоминанию, чем бодрствующий.

С другой стороны, сои облегчает закрепление изучаемого материала. Если какая-то информация заучивается непосредственно перед засыпанием, то спустя 8 ч она вспоминается лучше, чем материал, усваивавшийся нака-

^ ГЛАВА 6. ИНТЕГРАЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 149

нуне утром. Этому может быть несколько объяснений, и какое из них верное, пока неизвестно. Во-первых, днем действует множество отвлекающих раздражителей, мешающих процессу закрепления новых данных в памяти, протекающему в промежутке между их заучиванием и воспроизведением; ночью же таких раздражителей нет. Во-вторых, забывание может быть пассивным процессом, который во сне просто протекает медленнее, чем при бодрствовании. Можно предположить также, что сон (особенно «активный» БДГ-сон) способствует закреплению материала, как бы «вычищая» из памяти все «лишнее»; по крайней мере, в опытах на животных была обнаружена тесная связь между долей БДГ-фаз в общей продолжительности сна и количеством запоминаемой информации (см. ссылки в [4]).

^ Нарушения сна [2, 20, 27]. Некоторые виды нарушений сна затрагивают не только (или даже не столько) самого спящего, но и окружающих его людей. Известный пример храп, возникающий у человека, когда во сне (обычно-лежа на спине он дышит открытым ртом, и его язык западает в глотку. Иногда это сопровождается сонными апноэ (спонтанной остановкой дыхания), чреватыми смертельным исходом. Бруксизм (скрежетание зубами во сне) обычно также беспокоит не столько самого страдающего этим нарушением, сколько окружающих (хотя в конечном счете зубы и ткани челюстей могут повреждаться). Причины его неизвестны. Возможно, это рудиментарный рефлекс, соответствующий заточке зубов, наблюдаемой у животных. К нарушениям иногда относят своговоренне, однако, как указывалось выше, его следет скорее рассматривать как безвредное проявление психической деятельности спящего.

Снохождение (сомнамбулизм) также нельзя считать патологией. За исключением редких несчастных случаев, оно совершенно безобидно. Снохождение наблюдается в любом возрасте, хотя наиболее распространено у детей и молодых людей. Глаза сомнамбулы широко открыты, а взгляд устремлен вперед-как бы в пустоту. Внешние раздражители не вызывают у него никаких реакций. Движения человека угловатые и неуклюжие. Как уже говорилось, снохождение возникает преимущественно во время глубокого сна, поэтому его нельзя считать двигательным проявлением сновидений. Сомнамбулизм считают особой формой бодрствования, при которой преобразование сенсорной информации в двигательные акты в общем сохраняется, однако сознание отключено.

^ Ночное недержание мочи (энурез) встречается примерно у 10% детей старше двух лет и практически всегда в фазе медленноволнового сна. Соответственно, если ребенка разбудить сразу же после мочеиспускания, сознание его спутано, он дезориентирован и не может вспомнить никаких сновидений. Причины энуреза неизвестны; здесь предполагают как физиологические, так и психологические факторы. У детей (главным образом 3—8 лет и лишь в редких случаях после пубертатного периода) встречаются вечные страхи. Спящий ребенок внезапно садится в постели и начинает кричать, как бы глядя на что-то широко открытыми глазами. Лицо его бледное и покрытое потом, дыхание затруднено. Вскоре он просыпается, осознает окружающее, успокаивается и вновь засыпает. Нечто подобное встречается у взрослых; это-кошмары. Особая их разновидность сонный ступор при пробуждении или засыпании. В течение короткого периода человек совершенно не может двигаться. Часто такой ступор наступает на фоне ясного сознания и вызывает не столько испуг, сколько ошеломление. Однако при этом состоянии могут наблюдаться пугающие галлюцинации; например кажется, что на груди лежит камень или кто-то навали-

вается сверху. Если в такой момент, с человеком заговорить или дотронуться до него, все симптомы исчезают. Около 15% взрослых людей страдают бессонницей. При этом им кажется, что они не спят или спят слишком мало. Такое субъективное ощущение «недосыпания» не обязательно означает действительный недостаток сна и его пагубные последствия для здоровья. Специальные исследования показали, что жалующиеся на бессонницу спят больше, чем сами осознают. Более того, как выяснилось в опытах с лишением сна, хотя при полном его отсутствии и могут возникать непродолжительные физические и психические расстройства, сокращение времени сна. например, до 4-5 ч в сутки в течение многих недель, если и сказывается на работоспособности и самочувствии, то лишь в минимальной степени. Таким образом, «бессонница», не сопровождающаяся значительным укорочением общего периода сна в течение длительного времени, по имеющимся данным, вовсе не обязательно угрожает здоровью, поэтому применение снотворных следует разумно ограшпнвать.

^ Сон и бодрствование у животных. Сон с его парадоксальными и медленноволновыми фазами характерен для всех млекопитающих. Филогенетически сон с БДГпоявился сравнительно недавно. У рыб и пресмыкающихся его нет. У птиц эти фазы очень коротки (по несколько секунд) и в совокупности составляют менее 1% общей длительности сна. И напротив, у всех млекопитающих доля БДГ-сна значительна. Интересно, что у видов-охотников (человека, кошки, собаки и т.п.) она существенно больше (в среднем около 20% общей продолжительности сна), чем у их жертв (у кролика и жвачных - в среднем 5-10%). Однако в онтогенезе филогенетическое развитие БДГ-сна не воспроизводится. Напротив, у новорожденных млекопитающих, как и у человека (см. рис. 6.18), его доля значительно больше, чем у взрослых особей. Таким образом, БДГ-сон представляет собой особенность только высокоорганизованного мозга и, возможно, как указывалось при обсуждении рис. 6.18, играет важную (еще не известную) роль в его онтогенетическом развитии.
^
Механизмы бодрствования и сна

В предыдущем разделе цикл сон/бодрствование рассматривался как одно из проявлений циркадианных ритмов. Как выяснилось, сон—это сложный, упорядоченный процесс, при котором в течение ночи несколько раз с определенной периодичностью чередуются две основные фазы-с БДГ и без БДГ (см. рис. 6.16, 6.17). Следовательно, теория, объясняющая цикл сон/бодрствование, должна, во-первых, основываться на представлениях о циркадианных ритмах, а во-вторых, отвечать по меньшей мере на следующие вопросы: почему мы должны спать? как начинается сон? как и почему он заканчивается? какие механизмы отвечают за различные фазы сна и за их периодические смены?

Переход от бодрствования ко сну предполагает два возможных пути. Прежде всего, не исключено, что механизмы, поддерживающие бодрствующее состояние, постепенно «утомляются». В соответствии с такой точкой зрения, сон - это пассивное явление, следствие снижения уровня бодрствования. Однако не исключено и активное торможение обеспечивающих бодрствование механизмов. В этом

^ 150 ЧАСТЬ II. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ





Рис. 6.19. Пути и мозговые проекции трех основных неспецифичных входов от ствола мозга. ^ А. Перерезки, отделяющие спинной мозг от вышележащих отделов (вверху) и передний мозг от нижележащих (внизу). Б. Уровни поперечных срезов ствола мозга и фронтального среза полушарий, приведенных на рис. В. В. Слева-происхождение и путь восходящей активирующей ретикулярной системы (ВАРС); справа- ядро шва, голубое пятно и проекции исходящих из них волокон (по данным [37])

случае нервные процессы, вызывающие сон, развиваются еще в бодрствующем состоянии, и в конечном итоге прерывают бодрствование. В нашем столетии активно проверялись обе точки зрения; до последнего времени господствовала теория пассивного засыпания, однако окончательно вопрос не решен. Ниже мы кратко рассмотрим современное положение дел в области изучения сна.

^ Деафферентационная теория сна. В конце 1930-х г. Ф. Бремер обнаружил, что электроэнцефалограмма кошки с перерезкой, отделяющей спинной мозг от головного (рис. 6.19, А, вверху), после восстановления от операционного шока демонстрирует циклические изменения с чередованием синхронизированной картины, характерной для сна, и десинхронизированной, типичной для бодрствования. В последнем случае зрачки животного расширены, а глаза следят за движущимися объектами; при записи «сонной» ЭЭГ зрачки сужены. Если

перерезка произведена выше - на уровне четверохолмия (изоляция переднего мозга; рис. 6.19, А, внизу), т.е. исключены все сенсорные стимулы, кроме зрительных и обонятельных, наблюдается только типичная для сна синхронизированная ЭЭГ. Эти данные подтверждали давнюю точку зрения, согласно которой активность ЦНС индуцируется и поддерживается прежде всего сенсорными раздражителями (теория простых рефлексов). Бремер пришел к выводу, что для бодрствования необходим хотя бы минимальный уровень активности коры, поддерживаемый сенсорными стимулами, а сон-состояние, обусловленное прежде всего снижением эффективности сенсорной стимуляции мозга, т.е. своего рода деафферентацией. Его опыты стали ключевым аргументом в пользу теории пассивного засыпания (см. выше).

Деафферентационная теория с самого начала встречала возражения. Во-первых, подчеркивалось, что в изолированном переднем мозге со временем появляются ритмич-

^ ГЛАВА 6. ИНТЕГРАЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 151

ные колебания, характерные для цикла сон/бодрствование. Кроме того, лишение человека сенсорных стимулов (в особых камерах, где отсутствуют слуховые, зрительные и проприоцептивные разражители) приводит к постепенному уменьшению длительности сна. У больных с посттравматическим параличом четырех конечностей продолжительность сна также различна. Наконец, представления, согласно которым бодрствующее состояние поддерживается нисходящими корковыми влияниями, неверны, так как цикл сон/бодрствование обнаружен и у организмов без конечного и промежуточного мозга, например у новорожденных детей-анэнцефалов и хронически децеребрированных млекопитающих.

^ Ретикулярная теория сна и бодрствования. В ретикулярной формации ствола мозга находится множество диффузно расположенных нейронов, аксоны которых идут почти ко всем областям головного мозга, за исключением неокортекса (рис. 6Л9,В, левое полушарие). Ее роль в цикле сон/бодрствование была исследована в конце 1940-х гг. Моруцци и Мэгуном (G. Moruzzi, Η. W. Magoun). Они обнаружили, что высокочастотное электрическое раздражение этой структуры у спящих кошек приводит к их мгновенному пробуждению. И напротив, повреждения ретикулярной формации вызывают постоянный сон, напоминающий кому; перерезка же только сенсорных трактов, проходящих через ствол мозга, такого эффекта не дает. Эти данные заставили по-новому взглянуть на результаты опытов Бремера. Ретикулярную формацию стали рассматривать как отдел, единственная функция которогоподдерживать необходимый для бодрствования уровень активности мозга за счет восходящей активирующей импульсации (отсюда термин «восходящая активирующая ретикулярная система», ВАРС). При перерезке, отделяющей спинной мозг от головного, ВАРС сохраняется, а в изолированном переднем мозге нарушена. Следовательно, бодрствование-результат работы ВАРС, а сон возникает, когда ее активность либо пассивно, либо под влиянием внешних факторов снижается.

Восходящие пути ВАРС получили название иеспецифнчных проекций (в отличие от классических специфичных сенсорных проекций). Как полагают, переход от сна к бодрствованию и обратно обусловлен значительными колебаниями уровня восходящей активации ретикулярного происхождения. В свою очередь эта изменчивость зависит, во-первых, от количества сенсорных импульсов, поступающих в ретикулярную формацию по коллатералям специфичных путей, проходящих в стволе мозга (в этом ретикулярная теория смыкается с теорией деафферентации), а во-вторых, от активности нисходящих волокон от коры и подкорковых структур, что подразумевает двусторонние связи между передним мозгом и стволовыми отделами. Небольшие колебания импульсации ВАРС во время бодрствования, согласно изложенной точке зрения, вызывают некоторые изменения общего поведения (например, внимательности).

Однако представления о ретикулярной формации как о главном возбуждающем центре противоречат некоторым экспериментальным фактам. Во-первых, ее электриче-

ская стимуляция может в зависимости от местоположения электрода, частоты раздражения и исходного состояния животного приводить как к засыпанию, так и к пробуждению. Следовательно, необходимо предположить наличие в ретикулярной формации центра не только бодрствования, но и сна. По-видимому, ее каудальные отделы оказывают тормозное действие на ростральные. Во-вторых, нейронная активность ретикулярной формации во время сна, хотя и имеет иной, чем при бодрствовании, характер, по своей величине в этих (особенно в БДГ-фазе) состояниях не различается, что также противоречит ретикулярной теории. В-третьих, как уже указывалось, даже в изолированном переднем мозгу наблюдается цикл сон/бодрствование. По-видимому, он обусловлен главным образом структурами промежуточного мозга (медиального таламуса и переднего гипоталамуса). Следовательно, ретикулярная формация не единственный центр бодрствования и сна.

^ Серотонинергическая теория сна. В верхних отделах ствола мозга есть две области-ядра шва и голубое питно, у нейронов которых такие же обширные проекции, как и у нейронов ретикулярной формации, т. е. достигающие многих областей ЦНС (рис. 6.19,ß, справа). Медиатором в клетках ядер шва служит серотонин (5-гидрокситриптамин, 5-НТ), а голубого пятна - норадреналин (с. 54). В конце 1960-х гг. на основании ряда фактов М. Жуве [51] пришел к выводу, что две эти нейронные системы, особенно ядра шва, играют важнейшую роль в возникновении сна. Разрушение ядер шва у кошки приводит к полной бессоннице в течение нескольких дней; за несколько следующих недель сон нормализуется. Частичная бессонница может быть также вызвана подавлением синтеза 5-НТ и-хлорфенилаланином. Ее можно устранить введением 5-гидрокситриптофана, предшественника серотонина (последний не проникает через гематоэнцефалический барьер). Двустороннее разрушение голубого пятна приводит к полному исчезновению БДГ-фаз, не влияя на медленноволновой сон. Истощение запасов серотонина и норадреналина под влиянием резерпина вызывает, как и следовало ожидать, бессонницу. При этом после введения 5-гидрокситриптофана восстанавливается только медленноволновой сон.

Все перечисленное позволило предположить, что выделение серотонина приводит к активному торможению структур, отвечающих за бодрствование, т.е. вызывает сон. При этом первой всегда возникает его медленноволновая фаза. Позднее наступает БДГ-сон, для которого необходимо голубое пятно (его активность обусловливает общее падение мышечного тонуса и быстрые движения глаз). Кроме того, оно подавляет импульсацию ядер шва, что приводит к пробуждению.

К сожалению, в своем первоначальном виде эта теория неверна. Сейчас доказано, что нейроны ядер шва наиболее активны и выделяют максимум серотонина не во время сна, а при бодрствовании. Кроме того, возникновение БДГ, по-видимому, обусловлено активностью нейронов не столько голубого

^ 152 ЧАСТЬ П. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

пятна, сколько более диффузного подголубого ядра. Однако из этого не следует, что серотонин никак не связан со сном. Судя по результатам недавних экспериментов (здесь мы их описывать не будем), он служит и медиатором в процессе пробуждения, и «гормоном сна» в бодрствующем состоянии, стимулируя синтез или высвобождение «веществ сна» («факторов сна»), которые в свою очередь вызывают сон [5, 14].

^ Эндогенные факторы сна. Всем известно, что бодрствовавший в течение длительного времени человек ощущает непреодолимую потребность в сне. Соответственно, уже очень давно пытались выяснить, не обусловлены ли усталость и сон периодическим накоплением, истощением или выработкой особых циркулирующих в крови метаболитов (факторов сна); тогда во время сна за счет удаления или обменных процессов должны восстанавливаться их концентрации, характерные для бодрствования. В последние двадцать лет эта гипотеза вновь привлекла к себе внимание в связи с прогрессом нейрохимии, особенно в изучении нейропептидов. Были сделаны попытки обнаружить особые вещества либо после длительного лишения сна, либо у спящего человека. Первый из этих подходов основан на предположении о том, что фактор(ы) сна во время бодрствования накапливаются до вызывающего сон уровня, а второй-на гипотезе, согласно которой они образуются нлн выделяются во сне.

Оба подхода дали определенные результаты. Так, при проверке первой гипотезы из мочи и спинномозговой жидкости человека и животных был выделен небольшой глюкопептид-фактор S, вызывающий медленноволновой сон при введении другим животным. Существует, по-видимому, и фактор сна с БДГ. Второй подход привел к открытию индуцирующего глубокий сон нонапептида (в настоящее время он уже синтезирован), так называемого пептида дельта-сна (DS1P, delta-sleep inducing peptide). Однако пока неизвестно, играют ли эти и многие другие «вещества сна», обнаруженные при проверке обеих гипотез, какую-либо роль в его физиологической регуляции [5, 14, 59]. Более того, выделенные пептиды часто вызывают сон лишь у животных определенного вида; кроме того, он возникает и под действием других веществ.

^ Биологическое значение сна. На вопрос, для чего мы спим, до сих пор нет удовлетворительного ответа. Здесь существуют самые различные предположения, которые, если и не исключают друг друга, остаются недоказанными. Наиболее распространенная гипотеза о том, что сон необходим для восстановления, недостаточно проверена экспериментально (так, после тяжелой физической нагрузки сон

наступает быстрее, однако длительность его не изменяется). Неясно также, почему одним людям нужно поспать для отдыха совсем немного, а другим довольно долго. Наконец, не существует удовлетворительного объяснения роли двух столь различных фаз сна (с БДГ и без БДГ) и их периодического чередования в течение ночи (см. выше).
1   ...   12   13   14   15   16   17   18   19   ...   36

Ваша оценка этого документа будет первой.
Ваша оценка:

Похожие:

Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconОбщеобразовательная программа дошкольного образования Авторский коллектив
Н., канд пед наук, Дякина А. А., доктор филол наук, Евтушенко И. Н., канд пед наук, Каменская В....
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconИ иммунотерапия инфекционных заболеваний
Авторы: канд мед наук, доц. Т. А. Канашкова; канд мед наук, доц. Ж. Г. Шабан; канд мед наук, доц....
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconБвк 56. 8 А 92
Ц, канд мед наук Н. С. Дмитриев, проф С. Н. Лапченко, проф. В. Т. Пальчун, проф. О. К. Патякина,...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconФлюороз зубов
Авторы: асс. Н. П. Руденкова; канд мед наук О. А. Козел; канд мед наук Н. И. Дмитриева; канд мед...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconКафедра стоматологии детского возраста
Авторы: д-р мед наук, профессор Т. Н. Терехова, канд мед наук, доцент А. Н. Кушнер, канд мед наук,...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconУчебно- методическое пособие утверждено на цикловой методической комиссии стоматологического факультета
В. Ф. Михальченко, доктор мед наук, доцент Э. С. Темкин, канд мед наук, ассистент Н. М. Морозова,...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМетодические рекомендации Минск 2003 Удк 613. 6(075. 8)
А в т о р ы: канд мед наук, доц. В. И. Дорошевич; полк мед служ. Ю. Ю. Варашкевич; канд мед наук...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМ. А. Тучинская*, канд мед наук; Салех С. Х. Нажар*; О. И. Шушляпин*, канд мед наук; Л. Л. Мищенко*;
Патофизиологическая природа и патогенетическая коррекция реперфузионного синдрома c реперфузионным...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМэгид С. Михаил Перевод с английского под редакцией академика pamh а. А. Бунятяна, Издательство бином

Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМетодические рекомендации Минск 2004 удк
Р е ц е н з е н ты, доцент кафедры микробиологии, вирусологии и иммунологии, : канд мед наук Н. Ф....
Разместите кнопку на своём сайте:
Медицина


База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2019
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
Документы