Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка icon

Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка





НазваниеПеревод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка
страница3/36
Н. Н. Алипова
Дата25.03.2013
Размер8.58 Mb.
ТипЛитература
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   36
^

Глава 2. ПЕРЕДАЧА ИНФОРМАЦИИ ПОСРЕДСТВОМ ЭЛЕКТРИЧЕСКОГО ВОЗБУЖДЕНИЯ. Й. Дудель


В организме существуют две системы передачи информации на относительно большие расстояния гормональная и нервная. О принципах высвобождения, распределения и действия гормонов упоминалось в предыдущей главе, а подробно эти вопросы излагаются в гл. 17. Нервная система характеризуется более высокой скоростью и большей «индивидуальностью» передачи сигналов. В качестве основы для последующих глав, посвященных специфическим функциям нервной системы, мы рассмотрим сначала функциональные свойства одиночных нервных клеток (нейронов), а затем - принципы нейронных взаимодействий (гл. 3). Характерной чертой нервной клетки является то, что она функционирует посредством изменений мембранного потенциала. Поэтому мы начнем с рассмотрения клеточных потенциалов.
^

2.1. Потенциал покоя


Регистрация. Как и у всех других клеток организма (с. 13), по обе стороны клеточной мембраны нейрона существует разность потенциалов. Установка для регистрации мембранного потенциала показана на рис. 2.1. Датчиком потенциала является микроэлектрод-стеклянный капилляр с оттянутым очень тонким кончиком (диаметром < 1 мкм), который заполнен раствором, проводящим электрический ток. Референтным электродом во внеклеточном пространстве служит хлорированная серебряная пластинка. Исходно оба электрода находятся во внеклеточном пространстве (рис. 2.1, Б, слева), и разность потенциалов между ними отсутствует; на рис. 2.1, В «внеклеточному потенциалу» соответствует нулевое значение. Если теперь регистрирующий электрод ввести через мембрану в клетку (рис. 2.1, Б), то вольтметр показывает скачкообразный сдвиг потенциала примерно до — 80 мВ. Этот сдвиг потенциала называется мембранным потенциалом.

Мембранный потенциал нервной и мышечной клеток остается постоянным в течение длительного времени, если только клетка не активируется какимлибо внешним воздействием. Мембранный потенциал такой покоящейся клетки называют потенциалом покоя (рис. 2.1, В). Потенциал покоя нервной и мышечной клеток всегда отрицателен; для каждого типа клеток характерны свои постоянные значения потенциала покоя. У теплокровных животных этот потенциал составляет от —55 до —100 мВ, за

исключением гладкомышечных клеток, потенциал покоя которых ниже ( — 30 мВ).

^ Диффузионный потенциал. Ранее было отмечено (с. 13, 14), что потенциал покоя представляет собой диффузионный потенциал ионов, которые пассивно перемещаются через каналы в мембране (гл. 1, уравнение 7, с. 14). В состоянии покоя большинство открытых каналов мембраны являются К+-каналами; следовательно, потенциал покоя в первом приб-





Рис. 2.1. Α-B. Внутриклеточная регистрация мембранного потенциала. А. Клетка помещена в камеру, заполненную плазмой крови (или физиологическим раствором). Б. Слева: когда оба электрода, отводящий и индифферентный, находятся вне клетки, вольтметр регистрирует между ними нулевую разность потенциалов. Справа: когда отводящий электрод введен в клетку, а индифферентный находится вне клетки, вольтметр регистрирует величину потенциала покоя. В. Потенциал до и после введения электрода в клетку

^ ГЛАВА 2. ПЕРЕДАЧА ИНФОРМАЦИИ ПОСРЕДСТВОМ ВОЗБУЖДЕНИЯ 27

лижении определяется трансмембранным градиентом концентрации К+. На рис. 2.2 показана зависимость измеренного потенциала от внеклеточной концентрации К++ ]0. После сдвига внеклеточной концентрации К+ внутриклеточная концентрация сначала сохраняется на прежнем уровне, и в течение этого короткого промежутка времени измеряемый К+-потенциал должен в соответствии с уравнением Нернста изменяться пропорционально логарифму [К+]о (с. 14). Этот К+-потенциал, Ек, обозначен красной линией на рис. 2.2. Регистрируемые значения потенциала покоя в верхнем диапазоне очень близки к Ек, однако по мере снижения [К+]о они становятся все менее отрицательными по сравнению с Ек. Это расхождение следует отнести за счет относительно большего вклада натриевой проницаемости PNa при низком значении [К+]о (гл. 1, уравнение 7, с. 14). Отклонение регистрируемых значений потенциала покоя от Ек исчезает, если прекратить поступление Na+, например, путем замещения внеклеточного Na+ таким неспособным к диффузии катионом, как холин. Отсюда следует, что нормальный потенциал покоя примерно на 10 мВ более положителен, чем Ек.

^ Изменения внеклеточной концентрации К + . В

плазме крови концентрация К+ обычно поддерживается близкой к своему нормальному уровню 4 мМ (табл. 1.1, с. 11). Однако во многих нервных клетках не происходит быстрого обмена ионов с плазмой, и для них [К+]о может существенно отличаться от нормального уровня. На рис. 2.3 схематически изображен нейрон ЦНС, который отделен от ближайшего капилляра глиальными клетками. Здесь внеклеточное пространство существует в виде узких щелей шириной примерно 15 нм. Периферические аксоны аналогичным образом тесно окружены шванновскими клетками. Такие интерстициальные пространства вполне адекватно обеспечивают в длительных временных масштабах выравнивание состава внешней среды путем диффузии, однако при интенсивной активности нейронов концентрации ионов во внеклеточном пространстве могут на короткое время значительно изменяться. Во время интенсивной электрической активности ионы Na+ входят в клетку, а ионы К+ выходят из нее (с. 31 и 51).

Высокая внеклеточная концентрация Na+ при этом заметно не меняется, тогда как концентрация К+ может существенно-возрастать. Внеклеточную концентрацию К+ можно измерить с помощью микроэлектродов, заполненных селективными К+ионообменниками. При высокой активности нервных клеток внеклеточная концентрация К+ возрастает от нормального уровня 3-4 мМ до 10 мМ [13]. Согласно уравнению Нернста (см. рис. 2.2), такие высокие внеклеточные концентрации К+ вы-




Рис. 2.2. Зависимость потенциала покоя в мышечном волокне лягушки (ордината) от внеклеточной концентрации К+ (абсцисса, логарифмическая шкала). Кружками отмечены значения мембранного потенциала, измеренного, при различных концентрациях ионов калия [К+]о. Прямая линия отражает соотношение между калиевым равновесным потенциалом и [К+]о, рассчитанное по уравнению Нернста. Коэффициент 58 учитывает пониженную температуру тела лягушки (по [7] с изменениями)

зывают сильную деполяризацию нервных клеток. Не исключено, что деполяризация, которая обусловлена повышенной внеклеточной концентрацией К+, является одной из причин развития в мозге судорожных разрядов, возникающих, например, во время эпилептических приступов [13]. После окончания интенсивной работы клеток процесс активного транспорта К+ может сдвинуть его внеклеточную концентрацию ниже нормального уровня, вызывая гиперполяризацию нервных клеток.

Во время активности нейронов ЦНС может изменяться внеклеточная концентрация еще одного ионаСа2 + . Концентрацию Са2 + , так же как и концентрацию К + , можно измерить с помощью микроэлектродов, заполненных селективным ионообменником. При активации синаптических окончаний Са2+ входит в них (см. рис. 3.15); соответственно во время их высокочастотного возбуждения обнаруживается снижение внеклеточной концентрации Са2+. При низкой концентрации Са2+ повышается возбудимость нейронов (см. ниже, рис. 2.10), что может приводить к патологическим изменениям в них [13].

^ Влияние глии на состав межклеточной среды.

Каковы реакции клеток глии на изменения межклеточной концентрации ионов? На рис. 2.3, А представлены результаты регистрации мембранного по-

^ 28 ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ КЛЕТКИ






Рис. 2.3. А - Г. Свойства глиальных клеток. А. Схема
относительного расположения нейронов, глии и капил-
ляров, составленная по электронно-микроскопическим
данным. Астроцит (обозначен розовым цветом), в кото-
рый введен микрозлектрод для регистрации мембран-
ного потенциала, находится между капилляром и ней-
роном. Все клетки разделены межклеточными проме-
жутками шириной примерно 15 нм (на схеме относитель-
ная ширина щелей увеличена). Б. Зависимость мем-
бранного потенциала глиальных клеток (ордината) от
внеклеточной концентрации калия [К+]о. Средний уро-
вень потенциала покоя (ПП) составляет —89 мВ. Экспе-
риментальные данные отклоняются от потенциалов,

рассчитанных по уравнению Нернста, только при
+]о = 0,3 мМ. ^ В. Деполяризация глиальных клеток,
обусловленная активностью окружающих нейронов,
в зрительном нерве протея (Necturus), при его раздра-
жении одним или тремя стимулами с интервалами 1 с
(показаны вертикальными стрелками). Г. Деполяриза-
ция глиальных клеток в том же препарате во время
серии стимулов длительностью 20 с при частоте 1, 2 или
5 Гц; в последнем случае деполяризация достигает поч-
ти 20 мВ. В и Г: следует обратить внимание на гораздо
более медленный (секунды!) временной ход деполя-
ризации по сравнению с потенциалом действия (по [6]
с изменениями)




тенциала глиальной клетки, а на рис. 2.3, Б изображен график зависимости мембранного потенциала от внеклеточной концентрации К+. Эти данные ближе соответствуют кривой для К+-электрода, рассчитанной по уравнению Нернста, чем результаты, полученные на мышечных клетках (рис. 2.2). Таким образом, преобладание К+-проницаемости выражено в мембране глиальных клеток еще лучше. В соответствии с этим глиальные клетки деполяризуются, когда активность соседних нейронов приводит к повышению внеклеточной концентрации К+ (рис. 2.3, В, Г). Последующее снижение концентрации К+ сопровождается ослаблением деполяризации глиальных клеток с постоянной времени порядка нескольких секунд. Такое снижение внеклеточной концентрации К+ частично обусловлено глией. Глиальные клетки образуют друг с другом электрические связи посредством щелевых контактов (рис. 3.20), так же как клетки эпителия и гладких мышц.

Когда несколько глиальных клеток деполяризуется вследствие местного повышения концентрации К+, между деполяризованными и недеполяризованными клетками возникает ток. Этот электрический ток обусловливает поступление К+ в деполяризованные глиальные клетки, уменьшая внеклеточную концентрацию К+. Благодаря высокой К+-проницаемости и электрическим связям между глиальными клетками они действуют как буфер в случае повышения внеклеточной концентрации К+. Данные об активном поглощении К+ глиальными клетками с помощью ионного насоса отсутствуют, хотя, возможно, глиальные клетки активно поглощают медиаторы в некоторых синапсах, ограничивая таким образом время действия этих медиаторов [6].

В отличие от нервных клеток глиальные клетки невозбудимы. Они имеют потенциалзависимые Na+- и Ca2+-каналы, однако плотность каналов недостаточна для генерации потенциалов действия

^ ГЛАВА 2. ПЕРЕДАЧА ИНФОРМАЦИИ ПОСРЕДСТВОМ ВОЗБУЖДЕНИЯ 29

(с. 30). В некоторых глиальных клетках также имеются ионные каналы, активность которых контролируется синаптическими медиаторами (с. 057), но функция этих каналов неясна.

Считалось, что поскольку глиальные клетки располагаются между капиллярами и нервными клетками (рис. 2.3), их функция заключается в обеспечении нейронов питательными веществами. Однако нейроны, по-видимому, не нуждаются в транспорте питательных веществ через глию; вполне достаточна диффузия этих веществ через межклеточные пространства. Большинство нейронов находится на расстоянии менее 50 мкм от ближайшего капилляра. Тем не менее многие вещества, которые содержатся в плазме крови, не могут проникнуть в межклеточные пространства и к нейронам из-за того, что они задерживаются гемато-энцефалическнм барьером. Наличие такого барьера отчасти обусловлено тем, что в капиллярах мозга крайне немногочисленны характерные для капиллярного русла других тканей отверстия в эндотелии, которые могут пропускать достаточно крупные молекулы. Чтобы покинуть мозговой капилляр, вещество должно преодолеть путем диффузии или транспорта клетку эндотелия. Кроме того, после перехода через эндотелий вещество должно диффундировать на значительное расстояние вдоль отростков глиальных клеток. Во время такой диффузии глия может поглощать вещества, подлежащие удалению, так что они не причинят вреда. Видимо, глия представляет собой не столько источник снабжения нейронов, сколько средство защиты и механической опоры.

Na/К-насос. В разд. 1.2 (с. 11-18) разъяснялось, что хотя потенциал покоя в значительной степени обусловлен пассивной диффузией К+, составляющие его основу трансмембранные градиенты концентраций ионов не могут поддерживаться самостоятельно; они обеспечиваются Na/K-насосом с помощью процесса, требующего затраты энергии (рис. 1.9). Формирование градиентов концентраций включает общий сдвиг заряда, т. е. активность насоса является электрогенной и делает мембранный потенциал более отрицательным на 5-10 мВ. Следовательно, если активность насоса колеблется, то и потенциал покоя меняется на несколько милливольт. При блокировании насоса ядами или вследствие недостатка энергии электрогенный компонент мембранного потенциала исчезает; клетка медленно поглощает Na+ и теряет К+, а потенциал покоя постепенно смещается к более положительным значениям (с. 15).
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   36

Ваша оценка этого документа будет первой.
Ваша оценка:

Похожие:

Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconОбщеобразовательная программа дошкольного образования Авторский коллектив
Н., канд пед наук, Дякина А. А., доктор филол наук, Евтушенко И. Н., канд пед наук, Каменская В....
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconИ иммунотерапия инфекционных заболеваний
Авторы: канд мед наук, доц. Т. А. Канашкова; канд мед наук, доц. Ж. Г. Шабан; канд мед наук, доц....
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconБвк 56. 8 А 92
Ц, канд мед наук Н. С. Дмитриев, проф С. Н. Лапченко, проф. В. Т. Пальчун, проф. О. К. Патякина,...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconФлюороз зубов
Авторы: асс. Н. П. Руденкова; канд мед наук О. А. Козел; канд мед наук Н. И. Дмитриева; канд мед...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconКафедра стоматологии детского возраста
Авторы: д-р мед наук, профессор Т. Н. Терехова, канд мед наук, доцент А. Н. Кушнер, канд мед наук,...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconУчебно- методическое пособие утверждено на цикловой методической комиссии стоматологического факультета
В. Ф. Михальченко, доктор мед наук, доцент Э. С. Темкин, канд мед наук, ассистент Н. М. Морозова,...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМетодические рекомендации Минск 2003 Удк 613. 6(075. 8)
А в т о р ы: канд мед наук, доц. В. И. Дорошевич; полк мед служ. Ю. Ю. Варашкевич; канд мед наук...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМ. А. Тучинская*, канд мед наук; Салех С. Х. Нажар*; О. И. Шушляпин*, канд мед наук; Л. Л. Мищенко*;
Патофизиологическая природа и патогенетическая коррекция реперфузионного синдрома c реперфузионным...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМэгид С. Михаил Перевод с английского под редакцией академика pamh а. А. Бунятяна, Издательство бином

Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМетодические рекомендации Минск 2004 удк
Р е ц е н з е н ты, доцент кафедры микробиологии, вирусологии и иммунологии, : канд мед наук Н. Ф....
Разместите кнопку на своём сайте:
Медицина


База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2019
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
Документы