Н. П. Реброва Физиология сенсорных систем icon

Н. П. Реброва Физиология сенсорных систем





НазваниеН. П. Реброва Физиология сенсорных систем
страница3/6
Дата30.03.2013
Размер1.61 Mb.
ТипУчебно-методическое пособие
1   2   3   4   5   6
^

Глава 3. Слуховая сенсорная система




3.1.Звук как физический стимул

Звук – это механические колебания столба воздуха, которые возникают в результате колебательных движений упругих тел. Например, если ударить по камертону, он начинает вибрировать и его колебания создают последовательность изменений давления ( сжатий или разрежений ) окружающего воздуха, в результате будет слышен звук. Звуковые колебания распространяются в различных средах с определенной скоростью - в воздухе со скорость примерно 340 м/с, в воде – 1550 м/с. Основными характеристиками звука как физического стимула являются интенсивность и частота.


Интенсивность звука определяется количеством энергии, переносимой звуковой волной через единицу площади в единицу времени. Прямое измерение интенсивности связано с определенными трудностями. При решении практических задач оценивают не интенсивность звука, а его давление. Звуковое давление зависит от амплитуды звуковых колебаний и определяется как сила, действующая на площадь, расположенную перпендикулярно к направлению распространения волны звуковых колебаний (волн) Диапазон восприятия звукового давления человеком широк и верхняя граница отличается от нижней в 10 -12 раз. В связи с этим вместо абсолютных значений звукового давления обычно используют понятие уровня звукового давления (УЗД). Его выражают в относительных единицах – децибелах (дБ) как отношение к некоторому условному нулевому значению Po. В качестве такого условного уровня отсчета принят уровень давления равный 2.10 (–5) Па (паскаль – единица давления). Этот уровень примерно соответствует абсолютному нижнему порогу слышимости и составляет 0 дБ.

Звуковое давление (P), выраженное в относительных единицах, называется уровнем звукового давления и составляет УЗД=20log P|Pо (дБ). Логарифмическая шкала используется потому, что она позволяет охватить широкий диапазон величин звукового давления и интенсивности звука. Так, увеличение звукового давления в 10 раз соответствует его изменению на 20 дБ, увеличение в 100 раз – на 40дБ, в 1000 раз – на 60дБ. и т.д. Итак, логарифмическая шкала децибелов сокращает огромный интервал возможных воспринимаемых человеком значений интенсивностей и превращает все их значения в более удобную шкалу, составляющую приблизительно от 0 до 160 дБ. Звуки, часто воспринимаемые человеком, по интенсивности соответствуют приблизительно следующим значениям: шелест листьев, шепот –10 –20 дБ, транспортные средства ( троллейбус, автобус, трамвай) –70дБ, реактивный двигатель самолета - 120 дБ. Уровень звукового давления для разговорной речи нормальной громкости лежит в пределах 40-80 дБ , а порог болевой чувствительности человека составляет примерно 140-160 дБ.

Помимо амплитудных характеристик звуковой сигнал характеризуется частотой (частотой изменения интенсивности), которая измеряется количеством звуковых колебаний в секунду – Гц. Слух человека воспринимает звуки в диапазоне 16- 20 000 Гц . Звуки могут быть разделены на простые и сложные. Звуковые колебания, происходящие с равными периодами, имеющие одну частоту, называют простыми звуками или чистыми тонами. Нерегулярные звуковые колебания называют шумом. Белый шум – звук, содержащий все слышимые частоты.

Колебания с частотой ниже 16 Гц называют инфразвуками, а выше 20 кГц – утразвуками, которые для человека не являются слышимыми. Однако они оказывают разнообразные воздействия на его организм, характер которых зависит от интенсивности и частоты ультра или инфразвука.

Слух – это способность человека (животных) воспринимать звуки и ориентироваться по ним в окружающей среде. Как средство получения информации слуховая система в жизни человека занимает второе место после зрительной. Слух играет важную роль в организации познавательной деятельности и поведения. Его особая роль связана с речью, так как слуховое восприятие лежит в основе развития речи. Ребенок, потерявший слух в раннем детстве, может утратить речевую способность, хотя весь артикуляционный аппарат остается ненарушенным.

В основе способности воспринимать звуки лежит работа слуховой сенсорной системы, которая представляет собой совокупность соматических, рецепторных и центральных структур. По степени изученности слуховая система уступает лишь зрительной. Слуховая система состоит из периферического (наружное, среднее, внутреннее ухо), проводникового (слуховой нерв) и центрального (подкорковые нервные центры и корковые области) отделов. Рассмотрим строение и функциональное значение каждого из этих отделов.

^

3.2.Периферический отдел слуховой сенсорной системы



Периферический отдел включает наружное, среднее и внутреннее ухо. К наружному уху относится ушная раковина, наружный слуховой проход и внешняя сторона барабанной перепонки. Ушная раковина как рупор способствует концентрации звуков, исходящих из разных участков пространства. Наружной слуховой проход (длина 3,5 см, диаметр 0,9 см ) представляет собой слегка изогнутый канал. Предохраняет структуры среднего уха от колебаний температуры и влажности внешнего воздуха, от механических воздействий. Он заканчивается барабанной перепонкой, которая имеет форму конуса, вершиной направленного в полость среднего уха и обеспечивает передачу звуковых колебаний в среднее ухо. Общая функция структур наружного уха – проведение звуковых волн.

^ Среднее ухо - костная полость объемом около 1 см 3. Оно соединено с задней частью глотки слуховой (евстахиевой) трубой, через которую происходит уравнивание давления в среднем ухе и давления наружной воздушной среды. Труба открывается при акте глотания, что способствует выравниванию давления по обеим сторонам барабанной перепонки. Резкое повышение давления на барабанную перепонку (например, при нырянии) или его понижение (например, при подъеме на самолете) сопровождается натяжением барабанной перепонки, что может привести к временной глухоте («закладывает уши» ) и даже разрыву барабанной перепонки. Глотательные движения способствуют предотвращению этих последствий.

В полости среднего уха находится система из трех последовательно соединенных косточек – молоточка, наковальни и стремечка. Молоточек ручкой прикрепляется к барабанной перепонке, а стремечко вставлено в овальное окно улитки. Колебания барабанной перепонки приводят в движение косточки. Звуковые колебания, проходя через косточки среднего уха усиливаются примерно в 20 раз. При высоких интенсивностях звука коэффициент передачи слуховых косточек снижается благодаря сокращению двух маленьких мышц – мышцы, натягивающей барабанную перепонку (m. tensor tympani), и мышцы прикрепляющейся к стремечку (m.stapedius). Сокращаясь, мышцы уменьшают амплитуду колебаний барабанной перепонки и косточек, снижают коэффициент передачи звукового давления во внутреннее ухо, т.е. выполняют защитную функцию. Порог рефлекторного сокращения этих мышц составляет около 40 дБ, а латентный период - 10 мс. Этот период слишком велик, чтобы предохранить внутреннее ухо от действия резких внезапных звуков, но сокращение мышц имеет значение при продолжительном действии громких звуков и при речевой деятельности. Однако при длительном действии интенсивных звуков эффективность этого защитного механизма уменьшается. При нарушении работы системы косточек среднего уха возникает частичная потеря слуха , слуховая чувствительность может снижаться на 30-40 дБ.

^ Внутренне ухо расположено в пирамиде височной кости. Включает в себя два рецепторных аппарата – слуховой и вестибулярный. Слуховая часть внутреннего уха – улитка - представляет собой спирально закрученный канал, длиной около 35 мм (2,5 витка). Внутри улитки по все ее длине проходят 2 мембраны – основная (базилярная) и рейснерова, которые делят улитку на три части – барабанную, среднюю (улитковый ход, проток) и вестибулярную лестницы. Ширина основной мембраны возрастает по направлению к вершине улитки. Улитковый проток заполнен эндолимфой. Вестибулярная и барабанная лестница – перилимфой и соединяются между собой у вершины улитки с помощью отверстия (геликотремы). В основании барабанной лестницы есть еще одно отверстие, открывающееся в среднее ухо, называемое круглым окном. Оно также закрыто тонкой мембраной, предотвращающей вытекание перилимфы.

В средней лестнице, по все длине основной мембраны расположен рецепторный аппарат улитки – кортиев орган (по имени итальянского анатома А.Корти, который впервые описал его в 1851г), покрытый покровной (текториальной) мембраной, у которой только один край закреплен, а второй - свободен. Основную мембрану вместе с кортиевым органом, средней лестницей и рейснеровой мембраной объединяют термином «улитковая перегородка», поскольку эти структуры тесно прилегают друг к другу и колеблются синфазно.

В состав кортиева органа входят специализированные волосковые клетки (каждая имеет до 100 волосков), которые являются вторичными рецепторами. В каждой улитке находится около 25 000 таких клеток, которые располагаются в два слоя. Внутренний слой имеет один ряд (3500 клеток), наружный состоит из 3-5 рядов (12000 клеток). Внутренние и наружные волосковые клетки отличаются по форме тела, углу ориентации относительно основной мембраны, а также по иннервации - приблизительно 90-95% нервных волокон принадлежат внутренним волосковым клеткам. Предполагается, что основной поток слуховых ответов идет через внутренние волосковые клетки. Наружные волосковые клетки, возможно, регулируют чувствительность внутренних клеток и участвуют в анализе сигнала, реагируя на слабые звуки. Когда звуковые колебания достигают улитки покровная мембрана скользит по расположенными под ней волосковыми клетками и деформирует их волоски, что приводит к преобразованию механической энергии звуковых колебаний в электрическую энергию возбуждения рецепторных клеток, и в конечном итоге к активация рецепторных клеток и соответствующих нервных окончаний.

Передача звуковых колебаний к рецепторным клеткам происходит следующим образом. Звуковые колебания через наружных слуховой проход передаются на барабанную перепонку, далее через слуховые косточки к овальному окну улитки и через него поступают на перилимфу вестибулярной лестницы. Поскольку жидкость во внутреннем ухе несжимаема, должна существовать структура, обеспечивающая уравновешивание давлений. Такой структурой является круглое окно. Мембрана круглого окна движется в направлении, противоположном направлению движения стремечка, тем самым, обеспечивается возможность выравнивания давления в перилимфе при действии звука.

Одновременно стремечко выводит из положения покоя базальную часть средней лестницы с тесно прилегающей к ней рейснеровой и основной мембраной, вследствие чего они смещаются вверх или вниз по направлению к вестибулярной или барабанной лестнице. Это смещение вызывает формирование волны, распространяющейся вдоль улиткового хода от основания к вершине улитки, подобно волне, распространяющейся по горизонтальной, натянутой веревке. Поскольку при действии звука стремечко постоянно колеблется, в улитке от основания к вершине непрерывно следуют волны, которые носят название бегущих.

Характерной особенностью улитки является постепенное пространственное изменение структуры ее элементов от основания к вершине и от внутренних волосковых клеток к наружному ряду клеток. Возрастает ширина улитковой перегородки (у человека от 0,04 до 0,5 мм) и уменьшается ее толщина, увеличивается высота волосков рецепторов. Структурные изменения приводят к изменению колебательные свойства. В частности в направлении от основания улитки к ее вершине уменьшается жесткость улитковой перегородки, возрастает ее податливость. В результате при действии высокочастотных звуков колеблется только основание улитковой перегородки, при действии низкочастотных звуков – преимущественно ее верхняя часть. Это определяет частотную избирательность как различных областей улитковой перегородки в целом, так и соответствующих этим областям рецепторных клеток. Благодаря такой организации реализуется пространственный механизм частотного анализа звука в органе слуха.

Проблеме частотной избирательности слуховой системы было посвящено большое число исследований. Первоначально предполагалось, что эта способность слуха определяется специфической структурой базилярной мембраны улитки, волокна которой натянуты подобно струнам и увеличиваясь в длине от основания улитки к вершине. Каждое волокно приходит в колебательное движение лишь при действии звука определенной частоты (резонансная теория Гельмгольца). Согласно такому представлению более длинные волокна вершины улитки резонируют на низкие частоты, короткие волокна основания (около овального окна) приходят в колебательное движение при действии высокочастотных звуков.

Последующие исследования подтвердили положение о пространственном распределении частотных зон возбуждения в улитке. Однако представление о «струнах» с разными резонансными частотами оказалось ошибочным. Было установлено, что базилярная мембрана не натянута, и энергия колебаний передается вдоль улитковой перегородки от одного участка к другому в виде бегущей волны (опыты Бекеши). Время прохождения бегущей волны по улитковой перегородке от ее основания к вершине составляет несколько миллисекунд, поэтому высокочастотные рецепторы возбуждаются раньше, чем низкочастотные. Таким образом , в улитке осуществляется разложение частотного спектра звукового сигнала не только в пространстве, но и во времени.

Жесткость основной мембраны снижается от стремечка к вершине улитки, поэтому скорость распространения волны по мере приближения к вершине постепенно падает, а длина волны уменьшается. По той же причине амплитуда волны, движущейся к вершине, сначала увеличивается, становясь значительно больше, чем в районе стремечка, где она возникла. Затем под действием упругих свойств заполненных жидкостью каналов внутреннего уха ослабляется и полностью исчезает прежде, чем достигнет вершины. Где-то между местом возникновения волны и местом ее затухания должен быть участок, где амплитуда максимальна. Этот амплитудный максимум располагается в зависимости от частоты: при более высоких частотах - ближе к основанию улитки, при более низких - к вершине. Сенсорные клетки возбуждаются наиболее сильно там, где амплитуда колебаний максимальна, поэтому при действии разных частот возбуждаются различные клетки (теория места). Покровная и основная мембраны движутся относительно друг друга. Поскольку реснички волосковых клеток образуют контакт с покровной мембраной, возникающее усилие сгибает их. Сгибание ресничек запускает процесс преобразования механических микродеформаций мембраны волосковых клеток и их ресничек в нервный импульс.

Обычно звук попадает в улитку, пройдя последовательно наружное и среднее ухо, такой механизм проведения звука называется воздушная проводимость. Наряду с этим путем существует костная проводимость – процесс, при которой звуковые волны вызывают колебания в костях черепа, которые непосредственно передаются улитке. В воздушной среде у человека преобладает воздушная проводимость над костной. При нахождении под водой, когда воздушная проводимость исключается, восприятие звуков осуществляется путем костной проводимости.


^ 3.3.Центральные отделы слуховой системы


Вся информация о звуке, воспринимаемая улиткой, передается в мозг волокнами слухового нерва ( VIII пара черепно-мозговых нервов). Число волокон в слуховом нерве у человека составляет около 30000. Волокна слухового нерва являются аксонами биполярных нейронов, тела которых образуют спиральный ганглий и находятся внутри спирального канала, составляющего стержень улитки. Дендриты этих нейронов образуют синаптические контакты с волосковыми клетками кортиева органа.

Дендриты, контактирующие с наружными волосковыми клетками, ветвятся и получают возбуждение от большого числа рецепторов. 90-95% дендритных волокон идет от внутренних волосковых клеток, причем каждое волокно , как правило, контактирует с одной волосковой клеткой. Таким образом, иннервация наружных волосковых клеток является «диффузной», обеспечивающей суммацию их возбуждения в реакции одного волокна. Иннервация внутренних волосковых клеток является «точечной», причем возбуждение каждой клетки оказывается умноженным за счет большого числа идущих от нее волокон. Кроме афферентных, в составе слухового нерва есть эфферентные волокна. Тела нейронов, посылающих эти эфферентные волокна, находятся в ядрах верхнеоливарного комплекса продолговатого мозга. Основная масса таких волокон заканчивается на наружных волосковых клетках, которые оказываются под мощным эфферентным контролем.

Каждое волокно слухового нерва идет от ограниченного участка улитковой перегородки. Каждый участок перегородки соответствует определенной частоте звука, соответственно максимальная активность каждого нервного волокна возникает в ответ на действие некоторой оптимальной частоты. При стимуляции другими частотами данное волокно не активируется или активируется только при повышении интенсивности звука. Частотная избирательность слуховых волокон, как и слуховых рецепторов высока. Помимо частоты в активности слуховых волокон находят отражение и другие параметры звука. При увеличении интенсивности звука возрастает частота импульсации и увеличивается число волокон, вовлекаемых в реакцию на звук. При увеличении длительности стимула, увеличивается длительность импульсной активности волокон, так что длительность импульсной реакции волокон на звуковой стимул соответствует длительности стимула.

Путь от слуховых рецепторов к коре больших полушарий имеет несколько уровней переключения. Афферентные волокна слухового нерва проецируются в комплекс кохлеарных ядер продолговатого мозга той же стороны. В пределах кохлеарных ядер существует упорядоченная тонотопическая организация - нейроны с низкими, средними и высокими характеристическими частотами расположены в правильной последовательности, в соответствии с проекцией слуховых волокон. Наряду с этим, импульсы от слуховых рецепторов поступают и к ядрам верхнеоливарного комплекса, которые также обладают выраженной тонотопической организацией. На уровне этих ядер происходит объединение информации от правого и левого уха. Изменения активности нейронов этих ядер позволяют оценить направление и степень смещения источника звука от средней линии головы. Кроме того, от этих ядер берет начало эфферентный путь, оканчивающийся на рецепторных клетках улитки.

Следующим уровнем переработки слуховой информации является нижнее двухолмие (слуховой центр среднего мозга), в котором происходит интеграция импульсации, поступающей от ядер продолговатого мозга. Основная часть волокон приходит в задний холм с противоположной стороны, однако все слуховые ядра нижележащих отделов посылают сюда свои проекции с обеих сторон. В дополнение к слуховым входам, слуховые центры среднего мозга получают афферентацию от соматосенсорной системы. От нижнего двухолмия слуховые пути направляются к таламусу, верхним холмам, ретикулярной формации, мозжечку, а также к нижнему холму противоположной стороны.

Основной слуховой областью таламуса являются медиальные коленчатые тела (МКТ). Однако ответы на слуховую стимуляцию наблюдаются также в латеральной части заднего ядра таламуса и в слуховом секторе ретикулярного ядра . Три параллельные системы таламо-кортикальных проекций связывают таламус и кору и передают слуховую информацию, а именно: тонотопическая, диффузная и полисенсорная. Восходящие слуховые пути приходят к таламусу из тонотопической области нижнего двухолмия и также упорядоченно проецируются в тонотопически организованные слуховые кортикальные центры. Эти нейроны образуют тонотопическую систему, в которой происходит обработка частотных и временных признаков звуковых сигналов. Диффузная система начинается от также от нижнего холма и проецируется через МКТ в кору, ее роль связана с процессами обучения и внимания в слуховой системе. Полисенсорная система берет начало от наружного ядра заднего холма, включает медиальный отдел МКТ, нейроны которого активируются стимулами разной модальностей: слуховой, тактильной, зрительной и вестибулярной.

Слуховые области коры посылают нисходящие проекции, формирующие петли обратной связи и объединяющие таламус и кору в единую функциональную систему. Существуют также влияния от ретикулярного ядра таламуса, которые осуществляется при разных состояниях организма ( например, во сне или бодрствовании).

^ Слуховая кора включает 41-е и 42-е поля (по Бродману ), большая ее часть скрыта в глубине боковой борозды и имеет тонотопическую организацию. Слуховая кора, подобно зрительной, состоит из функциональных модулей (колонок). Типичный модуль включает 5000 нейронов. Приходящая от таламуса информация, поступает к нейронам IV слоя коры, а затем перераспределяется к другим нейронам модуля и взаимодействует с другими модулями.

Паттерн ответа таламических и кортикальных нейронов меняется как функция интенсивности, спектрального состава звука или локализации акустического стимула. Еще одной особенностью нейронов слуховой таламо-кортикальной системы является проявление у значительной их части следовых реакций (длительного разряда, возникающего через несколько секунд после выключения стимула), которые, вероятно, отражают краткосрочную память.

Также как в слуховых ядрах ствола, нейроны таламуса и коры по-разному реагируют в зависимости от того, на какое ухо предъявляется акустический стимул. Около 10% клеток слухового таламуса и коры являются моноуральными, т.е. возбуждаются при предъявлении сигналов в одно ухо (в основном контралатеральное). Остальные 90% отвечают на бинауральное раздражение. Приблизительно одна треть клеток МКТ чувствительна к акустическим признакам, обеспечивающим локализацию источников звука в пространстве. В слуховой коре около 80% единиц чувствительны к различиям по интенсивности звуков (причем половина клеток проявляет максимальный ответ на сигнал предпочтительного уровня интенсивности) и могут кодировать как направление, так и расстояние до источника звука. Часть нейронов являются нейронами-детекторами направления движения звука.

Итак, в слуховой системе существует несколько основных уровней переключения восходящих нервных волокон – кохлеарные ядра, верхнеоливарный комплекс, нижние холмы, МКТ и слуховая кора. Вся тонотопическая последовательность рецепторов улитки проецируется через слуховые волокна на определенные участки кохлеарных ядер. Такое же распределение имеет место в верхней оливе и МКТ, откуда осуществляются проекции в кору. Поскольку есть дополнительные синаптические переключения и возвратные связи, то существуют и более длинные цепи. В состав слуховой системы кроме афферентных путей входят и эфферентные волокна.

Информация, содержащаяся в звуковом стимуле, многократно записывается в виде нейронного возбуждения, проходя по различным уровням слухового тракта. В ходе этого процесса различные типы нейронов выделяют специфические свойства звукового сигнала, так, что нейроны высоких уровней могут возбуждаться специфично в ответ только на одно свойство. Обнаружение сигналов и их различение по частоте и интенсивности происходит на уровне слуховых центров продолговатого и среднего мозга, нейроны которых возбуждаются чистыми тонами, т.е. очень простыми звуковыми стимулами. Клетки вентрального кохлеарного ядра ведут себя также как и первичные нейроны, здесь чистые тоны возбуждают нейроны, которые имеют узкие частотно - пороговые характеристики и кратковременные латентные периоды. Но в дорсальном кохлеарном ядре картина меняется. Большинство нейронов здесь также может возбуждаться чистыми тонами. Однако типы их ответов значительно более разнообразные – в некоторых нейронах стимул вызывает торможение, в других - при определенных частотах возникает возбуждение, а при незначительном изменении частот – торможение, имеются также нейроны, специфически отвечающие на тоны переменной частоты, хотя они могут отвечать и на чистые тоны.

Функциональное значение этих феноменов состоит в том, что нейроны слуховых центров специфически реагируют на некоторые особенности звуковых стимулов, способствуя распознаванию их характеристик. На более высоких уровнях эта специфичность прогрессивно возрастает: чем дальше от улитки по слуховому тракту, тем более сложные звуковые характеристики требуются для активации нейронов. Многие клетки вообще не отвечают на чистые тоны. Например, в нижних буграх четверохолмия имеются клетки, отвечающие только на частотно-модулированные тоны, и клетки, реагирующие на тоны амплитудно-модулированные.

В повседневной жизни мы не сталкиваемся с чистыми тонами. Звуки, которые слышим, построены из разных амплитудно-частотных компонентов, которые постоянно меняются. Варьирует длительность звуков, источник их может располагаться ближе или дальше перемещаться в пространстве. Нейронные процессы, лежащие в основе оценки таких звуков выявлены в основном в слуховой коре Например, одни нейроны отвечают только на начало звукового стимула, а другие только на его окончание, некоторые возбуждаются при звуках определенной длительности, есть нейроны, которые возбуждаются, если стимул модулирован по частоте или амплитуде . Большинство корковых нейронов активируются контралатеральным ухом, некоторые отвечают на ипсилатеральную стимуляцию, остальные только при одновременной стимуляции того и другого уха. В целом ответы клеток первичной слуховой коры сходны с ответами групп нейронов зрительной коры. Показано, что тонотопическая организация, обнаруженная в улитке, сохраняется и на более высоких уровнях слуховой системы, включая кору.

Нарушения слуха могут быть обусловлены различными разрушениями в слуховой системе. Например, повреждения слуховой коры затрудняет восприятие речи, пространственную локализацию источника звука и идентификацию временных характеристик звука. Однако они не влияют на способность различать частоты и интенсивность звука. При нарушении волосковых клеток по-разному снижается слуховая чувствительность в зависимости от того, какой ряд поврежден. Повреждение всех наружных волосковых клеток понижает чувствительность на 40-50 дБ, а внутренних – на 80-100 дБ, что соответствует полной глухоте. При длительном действии интенсивных звуков в основном повреждаются внутренние волосковые клетки. При резком внезапном воздействии интенсивного звука может произойти акустическая травма, при которой повреждаются наружные волосковые клетки. Нарушения косточкового аппарата среднего уха также приводят к снижению слуховой чувствительности.
^

3.4.Характеристики слуховых ощущений



Абсолютная слуховая чувствительность характеризуется минимальной интенсивностью звука, при которой вероятность его обнаружения равна 0,5. Это порог слышимости или абсолютный минимальный порог. Пороги слышимости зависят от частоты сигнала - наибольшая чувствительность у человека наблюдается на частотах от 1 до 4 кГц.

Субъективным эквивалентом интенсивности звука является его громкость. Интенсивность звука (уровень звукового давления ) измеряется в децибелах (дБ), а громкость слуховых ощущений измеряется в фонах. Фон – громкость чистого тона с частотой 1000 Гц и интенсивностью 40 дБ. Соотношение между интенсивностью звука и его воспринимаемой громкость не является строго пропорциональной, например, если интенсивность звука увеличить на 10 дБ, то громкость его увеличится в 2 раза. Воспринимаемая громкость зависит от частоты тонального стимула. Можно подобрать одинаково громкие по субъективному восприятию звуки, которые имеют разные интенсивности и частоты. Существенно влияют на воспринимаемую громкость и маскирующие шумы, на их фоне она оказывается меньше, чем в тишине.

Разрешающая способность механизма оценки громкости определяется дифференциальным порогом. В среднем диапазоне частот и уровней интенсивности дифференциальный порог по интенсивности равен 0,3-0,7 дБ. Этот дифференциальный порог практически не зависит от частоты, но зависит от уровня звукового давления и уменьшается при его увеличении. Возрастание длительности сигнала увеличивает субъективную громкость звуковых стимулов (временная суммация громкости). Для измерения порога слышимости используют приборы- аудиометры. Результаты таких измерений (аудиограммы) используют при экспертизе слуховой функции в норме и в клинической практике. Они регистрируются отдельно для каждого из ушей.

Высота звуковых сигналов является субъективным отражением их частоты (периодичности). Слышимый человеком диапазон частот составляет от 16 Гц до 20 кГц. За единицу высоты тона принят мел. Высота в 1000 мел соответствует высоте тона с частотой 1000 Гц при интенсивности 40 дБ над порогом слышимости. Различение частоты тонов характеризуется дифференциальным порогом по частоте, который зависит от частоты звука. При средних частотах звуковых сигналов человек способен различать их, если они отличаются на 1-2 Гц. После 40 лет происходит повышение порогов слышимости на высоких частотах.

Изложенные сведения о восприятии высоты звука относятся к чистым тонам. В процессе жизнедеятельности человеку приходится анализировать сложные по частотному спектру звуки. Установлено, что многокомпонентный (разночастотный) сигнал воспринимается как многовысотный, если составляющие его частоты не имеют гармонических отношений и достаточно далеко отставлены друг от друга. Если же частоты сложного сигнала связаны гармоническим отношением, то воспринимается высота, соответствующая самой низкой ее частоте. Если в многокомпонентном сигнале составляющие сравнительно близки по частоте, то высота определяется некоторой средней частотой. Исследование восприятия высоты звуковых сигналов позволило обнаружить феномен абсолютного слуха. Под ним понимают способность человека к абсолютному узнаванию высоты, обозначенной каким-либо знаком (например, нотное обозначение) при отсутствии звука сравнения. Наличие у человека абсолютного слуха рассматривается как свидетельство его музыкальных способностей.

Длительность звукового сигнала влияет на его восприятие. Абсолютный порог слышимости снижается до некоторой критической величины при увеличении длительности до 100-150 мс, после чего дальнейшее возрастание длительности неэффективно. При короткой длительности звука (около 10мс) не определяется его высота и громкость, такой звук воспринимается как щелчок. Увеличение длительности сигнала повышает точность работы слуховой системы при измерении дифференциальных порогов по частоте и интенсивности. После длительного действия звука средней или большой интенсивности происходит повышение порогов слышимости (снижение слуховой чувствительности), которое называют слуховой адаптацией. Степень этого снижения слуховой чувствительности зависит от длительности, интенсивности и частоты звука.

Восприятие звука зависит не только от его частоты и интенсивности, но и других одновременно поступающих звуков. Общее правило таково - если одновременно присутствуют два звуковых стимула, имеющих приблизительно равную частоту, но разные интенсивности, более интенсивный тон снизит или полностью исключит восприятие менее интенсивного тона. Подобный эффект называется маскировкой. В отношении разных частот маскирующий эффект проявляется по-разному, он сильнее проявляется в отношении тех тестовых тонов, частоты которых превышают частоту маскирующего звука.

^ Пространственный слух. Способность человека и животных локализовать источник звука, т.е. определить его местоположение в пространстве, называется пространственным слухом. Данное определение подразумевает способность локализовать источник звука в горизонтальной и вертикальной плоскостях, а также определять его удаленность от организма. Локализация звука происходит с помощью симметричных половин слуховой системы (бинауральный) слух. Наряду с этим человек с помощью движений головы способен локализовать источник звука в горизонтальной плоскости и определить его удаленность и при слушании одним ухом (моноурально).

Основой бинаурального механизма локализации в горизонтальной плоскости являются межушные (интерауральные) различия стимуляции по времени и по интенсивности. Такие различия по времени (интерауральная задержка) оказываются существенными, если источник звука смещен от средней линии головы, а длина звуковой волны больше расстояния между ушами (частоты звука менее 1500Гц). Поскольку расстояние между ушами у человека в среднем равно 21 см, то в этом случае звуковая волна огибает голову слушателя и звуковой сигнал в одно ухо приходит раньше, чем в другое. Наибольших значений (около 0,6 мс) задержка достигает при положении источника звука у одного из ушей и равна 0 при положении источника звука спереди или сзади по средней линии головы, когда интерауральные различия отсутствуют. Следовательно, пространственная размерность при низкочастотных звуках воспринимается за счет способности слуховой системы функционировать как анализатор времени.

При частоте звука выше 1,5 кГц у человека действует другой механизм, оценивающий интерауральную разность по интенсивности. Эта разность возникает в связи с тем, что высокие частоты выше не огибают голову слушателя, а поглощаются и отражаются ею как экраном В результате возникает разница в интенсивности звука, попадающего в правой и левое ухо.

В локализации источника звука в вертикальной плоскости важную роль играет ушная раковина, которая играет роль акустического фильтра. При помещении источника звука на разную высоту перед головой наблюдателя в спектре сложных звуковых сигналов возникают определенные западения по уровню интенсивности ( т.е. уменьшается интенсивность определенной спектральной полосы в широкополосном сигнале). Такие западения связаны с углом смещения звука, перемещаясь в сторону более высоких частот при увеличении этого угла. Именно эти западения являются существенными признаками положения источника звука в вертикальной плоскости. Что касается оценки удаленности источника звука от человека, то факторы ее определяющие, связаны с ослаблением звука при удалении источника.

В реальных условиях источники звука локализуются слушателем правильно , что свидетельствует о высокой помехоустойчивости слуховой системы при определении локализации звука. Механизмы пространственного слуха позволяют выделять один источник звука на фоне других, не представляющих в данный момент интерес для слушателя. Так например, удается выделить речь собеседника при наличии совокупности одновременно разговаривающих людей.


^ 3.5.Тестовые задания для проверки усвоения материала


1.К звуковоспринимающему аппарату органа слуха относится

1.кортиев орган

2.слуховые косточки

3.евстахиева труба


2.Косточки среднего уха участвуют в звуковой проводимости

1.воздушной

2.костной


3.Евстахиева труба соединяет носоглотку с

1.полостью внутреннего уха

2.полостью среднего уха

3.лабиринтами


4.Полость внутреннего уха заполнена

1.эндолимфой

2.перилимфой

3.эндолимфой и перилимфой


5.Кортиев орган располагается на

1.вестибулярной мембране

2.основной (базилярной) мембране

3.сосудистой полоске


6.Слуховые рецепторы находятся в

1.барабанной полости

2.вестибулярной лестнице

3.евстахиевой трубе

4.улитковом ходе


7.Покровная мембрана находится над

1.барабанной перепонкой

2.волосковыми клетками

3.слуховыми косточками

4.овальным окном


8.Вестибулярная лестница и улитковая лестница соединяются у

1.овального окна

2.вершины улитки

3.круглого окна


9.Теория бегущей волны Бекеши объясняет

1.частотную избирательность слуховой системы

2.чувствительность слуховой системы к интенсивности звука

3.оба ответа верны


10.Слуховой путь не включает ядра переключения

1.кохлеарное ядро

2.медиальное коленчатое тело

3.латеральное коленчатое тело

4.верхнюю оливу


11.Возбуждение волокон слухового нерва может быть вызвано

1.любым надпороговым звуковым стимулом

2.только чистыми тонами

3.только сложными звуками


12.Слуховые пути разделены на уровне

1.слуховых нервов

2.ядер олив

3.бугров четверохолмия

4.медиальных коленчатых тел


13.Нарушения слуховой коры не оказывают существенного влияния на

1.различение частоты и интенсивности звука

2.различение речи

3.локализацию источника звука в пространстве

4.идентификацию временных характеристик звука


14.Высота звука кодируется

1.частотой нервных импульсов

2.количеством одновременно активируемых афферентных волокон

3.длительностью активации нервных волокон

4.активацией определенной группы волокон


15.Соотношение между интенсивностью звука и его воспринимаемой громкость является строго пропорциональной

1.да

2.нет


16.Децибеллы это единицы

1.интенсивности звука

2.высоты звука

3.длительности звуковых последовательных образов


17.В локализации местоположения источника звука в пространстве основную роль играет

1.бинауральный слух

2.моноуральный слух


18.Диапазон слышимых человеком частот составляет от ___ до ___ Гц


19.Длительность звукового сигнала влияет на его восприятие, при ее увеличении

1.Абсолютный порог слышимости снижается
^

2.Точность восприятия высоты звука снижается

20.Слуховая чувствительность в слышимом диапазоне частот является


одинаковой

1.да

2.нет


1   2   3   4   5   6

Ваша оценка этого документа будет первой.
Ваша оценка:

Похожие:

Н. П. Реброва Физиология сенсорных систем iconФизиология внд и сенсорных систем перечень вопросов к итоговому контролю

Н. П. Реброва Физиология сенсорных систем iconРабочая программа дисциплины физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем

Н. П. Реброва Физиология сенсорных систем iconРабочая программа учебной дисциплины «Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем»

Н. П. Реброва Физиология сенсорных систем iconПрограмма дисциплины физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем для направления 521000

Н. П. Реброва Физиология сенсорных систем iconРабочая программа дисциплины «Физиология сенсорных систем» од. А. 04; цикл од. А. 00 «Специальные

Н. П. Реброва Физиология сенсорных систем iconМодуль 2 Физиология висцеральных систем Текстовые тестовые задания

Н. П. Реброва Физиология сенсорных систем iconЛетучие соединения в моче самцов мышей как индикаторы функционального состояния иммунной и репродуктивной

Н. П. Реброва Физиология сенсорных систем iconСостояние сердечно-сосудистой и дыхательной систем у коренного населения ханты севера тюменской области

Н. П. Реброва Физиология сенсорных систем iconСостояние протеолитических систем, сосудистого эндотелия и церебральной гемодинамики у новорожденных

Н. П. Реброва Физиология сенсорных систем iconСезонная динамика состояния систем транспорта кислорода и иммунитета у спортсменов с преимущественно

Разместите кнопку на своём сайте:
Медицина


База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2019
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
Документы