Н. П. Реброва Физиология сенсорных систем icon

Н. П. Реброва Физиология сенсорных систем





НазваниеН. П. Реброва Физиология сенсорных систем
страница5/6
Дата30.03.2013
Размер1.61 Mb.
ТипУчебно-методическое пособие
1   2   3   4   5   6
^

Глава 5. Соматосенсорная система



Система организма, которая отвечает на различные сигналы с поверхности кожи и из глубоких тканей тела, передает эту информацию в более высокие отделы нервной системы и обрабатывает ее, называется соматосенсорной системой. Она имеет дело с информацией четырех типов – тактильной, воспринимающей различные виды воздействий на кожные покровы, проприоцептивной, связанной с состоянием опорно-двигательного аппарата, болевой (ноцицептивной), воспринимающей повреждающие воздействия, и температурной, несущей информацию о тепловых и холодовых воздействиях.


^ 5.1.Тактильная и температурная чувствительность


Кожа, покрывающая поверхность тела, представляет собой огромную область контакта организма с внешней средой. Площадь кожного покрова составляет 1,5-2,0 м2. Кожа разделена на два основных слоя: эпидермис и дерму. Эпидермис является истинной наружной кожей, образует разные специализированные структуры ( у человека - волосы). Под эпидермисом лежит дерма ( собственно кожа). В коже располагается ряд своеобразных рецепторных образований, реагирующих на три вида модальности: механическую, температурную и болевую.

Наиболее простым типом рецептора являются свободные нервные окончания, которые встречаются в дерме и эпидермисе, образуя часто плотные сети и сплетения. Это разветвления нервных волокон, которые на своих концах прикрыты глией в виде тонкой мембраны.

В областях кожи без волосяного покров (в коже пальцев, ладоней и подошвенной поверхности стопы ), наряду со свободными нервными окончаниями, имеются морфологически дифференцированные (инкапсулированные) рецепторы. Одними из основных кожных рецепторов являются тельца Мейснера. Тельце Мейснера состоит из накладывающихся друг на друга плоских пластинчатых клеток, между которыми ветвятся нервные окончания. Снаружи тельце окружено капсулой, связанной с прилегающей тканью. Тельце Мейснера является первично чувствующим рецептором. При деформации ткани в его окончаниях возникает РП, продуцирующий нервные импульсы. Этот рецептор реагирует в момент прикосновения.

В более глубоких слоях кожи, в дерме и подкожной клетчатке располагаются осязательные мениски (диски Меркеля), тельца Пачини и колбы Краузе. Рецептор Меркеля является вторично чувствующим рецептором, т.к. между эпителиальными клетками ткани, где формируется РП, и окончанием афферентного волокна находится синапс. Тельца Пачини представляют собой наиболее крупные (у человека достигают в длину 0,5 мм) рецепторные образования в тканях. Они локализуются в нижних слоях кожи, в брыжейке, в соединительной ткани мышц, в местах мышечно-сухожильных соединений, в надкостнице, в тканях суставов. Этот рецептор состоит из нервного окончания, окруженного несколькими слоями шванновских клеток, образующих капсулу. При механическом воздействии происходит деформация капсулы, что приводит к увеличению проницаемости мембраны, деполяризации ее ионными токами, появлению РП и потенциалов действия. Так как тельце Пачини является быстро адаптирующимся рецептором, то ответ в данном рецепторе возникает только в момент нанесения механического стимула. Величина рецептивных полей обоих рецепторов невелика (в среднем 2-4 мм). Это позволяет им участвовать в различении тонких деталей в зоне соприкосновения с поверхностью кожи. Колбы Краузе представляют собой сложно организованные аппараты, предназначенные для рецепции локальных изменений давления и растяжения.

В волосистой коже основным типом рецепторов являются свободные нервные окончания. Другим видом являются рецепторы волосяных луковиц (волосяные мешочки), которые состоят из тонких нервных волокон между клетками волосяной луковицы. В нижних слоях волосистой кожи находятся диски Меркеля, тельца Пачини и тельца Руффини. Последний вид кожных рецепторов является медленно адаптирующимся, его рецептивные поля довольно большие, что ограничивает различающую способность.

По степени адаптации к механическим раздражителям рецепторы делятся на медленно адаптирующиеся (например, диски Меркеля, тельца Руффини), и быстро адаптирующиеся (тельца Мейснера, рецепторы волосяных луковиц), способные реагировать не легкое прикосновение и осуществлять пространственное и временное тактильное различение. Очень быстро адаптирующимися являются тельца Пачини, Эти рецепторы специализированы для сигнализации о быстрых изменениях давления, в том числе о воздействии вибрации. Ответы в этих рецепторах возникает только в момент нанесения механического стимула.

Физиологи давно интересовались взаимосвязями между типом кожного рецептора и специфическим ощущением. Первоначально считалось, что свободные нервные окончания являются рецепторами боли, тельца Руффини – тепловыми, а колбы Краузе – холодовыми рецепторами, тельца Пачини – это рецепторы давления, тельца Мейснера и окончания волосяных луковиц – рецепторы, реагирующие на прикосновение. Согласно современным представлениям, свободные нервные окончания являются полимодальными рецепторами, отвечают на болевые, температурные и механические раздражения. Остальные рассмотренные рецепторы реагируют преимущественно на механические стимулы.

^ Тактильная чувствительность. Хотя термином тактильное обычно называют любое ощущение, возникающее в ответ на кожную стимуляцию, правильнее использовать его для обозначения механической стимуляции. Поверхность кожи очень чувствительна к легкому надавливанию. В идеальных, лабораторных условиях ощущение давления возникает уже при «смещении» кожи на 0,001мм. Однако чувствительность к тактильной стимуляции зависит не только от интенсивности стимуляции, но и от стимулируемого участка, так как разные зоны кожного покрова обладают разной чувствительностью. Для определения абсолютных пороговых уровней давления или прикосновения кожа стимулируется специальными тонкими проволочками, откалиброванными таким образом, что оказываемые ими давление было точно известно. С помощью такого метода определена чувствительность разных участков тела. Несмотря на то, что весь поверхностный слой кожи реагирует на давление, прикосновение, есть области обладающие больше или меньшей чувствительностью. Наибольшей чувствительностью обладают красная кайма губ, кончик носа, кончик языка, пальцы, кисти рук. Менее чувствительные участки кожного покрова – кожа ног, предплечий и туловища.

Человек обладает способностью определять, какой именно участок кожи подвергается тактильному воздействию. Способность к локализации тактильного ощущения на определенном участке кожи также зависит от стимулируемого участка кожи. Например, стимуляция кончика пальцев или губы локализуется очень точно, ошибка определения точки стимуляции не превышает 2 мм, при стимуляции бедра или спины ошибка локализации превышает 1 см.

Важным показателем различительной способности кожи является пространственный порог тактильной чувствительности. Этим термином обозначается минимальное расстояние между двумя находящимися рядом точками, одновременная стимуляция которых вызывает два самостоятельных ощущения. Если стимулируются две точки, расположенные близко друг к другу, возникает одно тактильное ощущение. Как и в случае со способностью к локализации единичного стимула, наиболее чувствительные участки кожного покрова ( кисти рук и некоторые части лица) имеют очень низкие пространственные пороги. Например, пространственный порог для большого пальца руки равен примерно 2-4 мм, а для кожи икры ноги – 48 мм. Продолжительное постоянное давление может привести к уменьшению или полной утрате кожной чувствительности – наступает адаптация. Например, требуется немного времени, чтобы мы перестали ощущать давление ремешка от часов на запястье или одежды на теле. Время адаптации прямо пропорционально интенсивности и обратно пропорционально площади стимулируемого участка.

^ Температурная чувствительность. Температурная чувствительность объединяет рецепторы кожи и внутренних органов, также центральные термочувствительные нейроны. Кожа является важным источником температурных ощущений. Функционирование системы терморегуляции основано на температурной чувствительности кожи. Роль температурных рецепторов играют свободные нервные окончания. На тепло и холод реагируют разные терморецепторы, лежащие на разной глубине. Рецепторы, реагирующие на холод, располагаются довольно близко к поверхности, а детекторы тепла – более глубоко. Температурная рецепция у человека распределяется между различными волокнами: охлаждение ощущается , главным образом, через миелинизированные А- волокна, нагревание – через немиелинизированные С- волокна. При очень высоких температурах многие терморецепторы сигнализируют острую боль.

У человека температура кожи характеризуется постоянством, поверхность тела пребывает в относительно стабильном термическом равновесии с окружающей средой. Температура участков кожи прикрытых одеждой составляет около 35 оС, температура кожного покрова кистей рук около 33 оС. Окружающая среда всегда имеет некоторую температуру, поэтому деятельность терморецепторов характеризуется отсчетом температуры относительно нормальной температуры тела: все, что оказывается ниже этой температуры, кажется прохладным или холодным, все, что выше , - теплым или горячим. Таким образом, терморецепторы обнаруживают тепловое воздействие косвенно, по его влиянию на температуру кожи. Специальные исследования показали, что у тепловых рецепторов оптимум чувствительности лежит в диапазоне +37- 47 о С, а у холодовых в диапазоне 27-37 о С. При температуре +12 о С их активность холодовых рецепторов существенно уменьшается. Температурный интервал, в пределах которого активны оба типа рецепторов, составляет 30-35оС.

Разброс оптимумов чувствительности у разных рецепторов позволяет организму точно реагировать не изменения температуры в диапазоне условий нормального обитания. Даже небольшой температурный сдвиг в ту или иную сторону воспринимается быстро и точно, что делает возможной чувствительную систем контроля, основанную на получении точной информации о небольших изменениях температуры кожи, а значит, и об изменениях теплообмена между кожей и окружающей средой.

Температурная чувствительность кожи склонна к адаптации. Оказавшись на холоде или в тепле ( например, погрузившись в ванну) человек сперва может почувствовать либо холод либо тепло в зависимости от предшествовавшего термического ощущения, а затем это ощущение ослабевает. Такие температурные ощущения называются динамическими, так как они возникают при быстрых изменениях температуры кожи. Они зависят от исходной температуры кожи, скорости ее изменения и величины участка кожи.

При длительном воздействии температуры возникают статические температурные ощущения. В определенном диапазоне температур при полной адаптации термическая стимуляция перестает восприниматься, испытуемый не ощущает ни тепла, ни холода. Температура адаптации, не способная вызвать термоощущения, называется физиологическим нулем, а температурные пределы, в которых развивается полная адаптация - нейтральной зоной. Выше и ниже этой зоны возникают статические ощущения тепла или холода. В опытах, в которых обнаженный человек находится в помещении с регулируемой температурой, нейтральная зона находится в пределах около 31-36оС. Длительные ощущения тепла возникают при постоянных температурах кожи выше 36оС, при температурах выше 43-44 о С ощущение тепла сменяется ощущением горячего. Когда большие участки кожи охлаждаются до температур ниже 30 о С, возникает стойкое ощущение холода.

Чувствительность кожи к холоду и теплу локализована в разных точках кожи, т.е. существуют холодовые и тепловые точки. Холодовых точек больше, чем тепловых. Например, на поверхности кисти холодовых точек 1-5 на 1 см2, тепловых только 0,4 . И те и другие точки распределены наиболее плотно на самой чувствительной к температуре области кожи – на лице. Здесь на 1см 2 лежат 16-19 холодовых точек, а тепловую чувствительность нельзя разделить на отдельные точки, она образует сенсорный континуум.

Общим свойством температурной чувствительности являются следовые ощущения. Например, после нажатия холодным металлическим стержнем на лоб в течение 30 с и последующего его удаления сохраняется отчетливое ощущение холода. Отведение активности от терморецепторов показали, что холодовые рецепторы продолжают разряжаться. Описаны также аналогичные ощущения тепла. Очень сильные тепловые стимулы (температуры выше 40 оС) часто вызывают парадоксальные ощущения холода. Причина этого возможно лежит в том, что холодовые рецепторы в норме молчащие при температуре выше 37 о С, при температуре выше 40 о С снова разряжаются короткое время.


^ 5.2.Скелетно-мышечная (проприоцептивная) чувствительность


Скелетно-мышечный аппарат является исполнительной системой организма, а его рецепторы (проприоцепторы) играют особо важную роль среди других чувствительных образований организма. Проприцепторами называют механорецепторы, посылающие в ЦНС информацию о положении, деформации и смещениях различных частей тела. Их функционирование обеспечивает координацию всех подвижных органов и тканей в состоянии покоя и при выполнении движений. Проприоцепция не предполагает обязательного осознаваемого восприятия, но при экспериментальном отключении проприоцепции животные теряют способность поддерживать позу и двигаться.

Проприоцепторы локализованы в мышцах, сухожилиях, фасциях, суставах, надкостнице и т.д. Здесь обнаруживаются рецепторы, встречающиеся в других частях тела (свободные нервные окончания, тельца Руффини, тельца Пачини), но также и специализированные сенсорные образования. Такими специфичными рецепторами скелетно-мышечной системы являются мышечные веретена и сухожильные органы Гольджи.

^ Мышечные веретена воспринимают степень растяжения мышц.

Каждое мышечное веретено состоит из центрального сенсорного участка и полярных моторных участков по обоим его концам. Центральная часть окружена спиральным нервным окончанием, называемого первичным окончанием. Недалеко от центральной части веретено получает менее крупные спиральные нервные окончания, называемые вторичными. Первичные окончания служат главным каналом передачи информации об изменяющемся растяжении мышцы и скорости ее удлинения, поэтому частота их разрядов максимальна во время растягивания мышцы. Вторичные окончания реагируют преимущественно на постоянное натяжение и специализированы для передачи информации о положении мышцы.

Таким образом, мышечные веретена обеспечивают ЦНС информацией о состоянии мышц и специализированы для передачи информации о ее положении. Моторная иннервация мышечных веретен осуществляется гамма-волокнами. Эти волокна являются аксонами соответствующих мотонейронов спинного мозга. Во время активных движений эти мотонейроны поддерживают импульсацию веретен укорачивающейся мышцы, что дает возможность рецепторам реагировать на движение увеличением или уменьшением частоты импульсов. Следовательно, эфферентные нервы обеспечивают настройку чувствительности веретен, чтобы они могли работать при различной длине мышц.

Веретена соединены механически со скелетной мускулатурой параллельно, поэтому пассивное растяжение мышцы приводит к растяжению веретен и первичных афферентов, изменяется проницаемость мембраны афферентного волокна, что приводит к возникновению потенциалов действия. При мышечном сокращении веретена укорачиваются, и в разрядах их афферентных волокон происходит урежение частоты разрядов или пауза. Воздействие гамма – эфферентных волокон на веретено регулирует его чувствительность к растяжению. Веретена есть во всех скелетных мышцах. Мышцы разной величины содержат приблизительно от 40 до 500 мышечных веретен. Плотность мышечных веретен наибольшая в мелких мышцах, отвечающих за тонкие движения. Например, в глазных мышцах содержится 130, в мышцах кисти 80, в трехглавой мышце 1,4 веретен на 1 грамм мышечной массы.

^ Сухожильные органы Гольджи расположены в зоне соединения мышечных волокон с сухожилиями с обоих концов мышцы. Они представляют собой образования веретенообразной формы длиной около 1 мм. Число сухожильных рецепторов не изучено, предполагается, что их меньше, чем веретен. Во время мышечного сокращения веретена разгружаются, и частота их импульсации снижается. При этом сухожильные органы, наоборот, подвергается растяжению и усиливают импульсацию, интенсивность которой примерно пропорциональна силе сокращения мышцы. Это позволяет рассматривать сухожильные рецепторы Гольджи как источник информации о величине мышечного напряжения, силе, развиваемой мышцей.

Совместная деятельность всех проприоцепторов лежит в основе нескольких ощущений положения, движения и силы. Находясь в сознании человек, постоянно отдает себе отчет в положении конечностей. Чувство положения информирует о том, под каким углом находится каждый сустав, из этой информации извлекается общая информация о положении конечностей. Это чувство почти или совсем не подвержено адаптации. Чувство движения – дает возможность осознавать направление и скорость движения. Воспринимается как активное движение сустава при мышечном сокращении, так и пассивное, вызываемое под действием внешних сил. Чувство силы – способность оценивать мышечную силу, необходимую для движений или для удержания сустава в определенном положении, сопротивление движению. Восприятие положения тела, движения тела и отдельных его частей также называют кинестезией.

Проприоцепция совместно с кожной механо и терморецепцией лежит в основе восприятия трехмерного осязаемого мира. Пространственные представления о мире формируются во многом на основе зрительного восприятия. Однако многие свойства внешнего мира доступны в основном тактильному восприятию: например, ощущения: гладкий, шершавый, мягкий, жесткий и др. Такие свойства плохо или совсем не различаются при пассивном прикосновении (если просто положить руку на поверхность) и хорошо различаются если рука движется. Это объясняется активацией не только большего числа кожных рецепторов, но и включением проприоцепторов. Сочетание кожной и кинестетической стимуляции образует основу целостного гаптического восприятия.

Общее субъективное представление человека о положении его тела в пространстве создается интегративной оценкой информации, поступающей от проприоцепторов и рецепторов вестибулярного анализатора. Наше не зрительное представление о пространственном положении тела во внешнем мире, часто называют схемой тела. При этом под схемой тела понимают приобретенную функциональную структуру, которая позволяет человеку в любой момент времени в любых условиях ощущать положение своего тела и его частей. Она является твердо фиксированной и служит внутренней системой отсчета, относительно которой человек воспринимает окружающий мир.
^

5.3.Переработка тактильной и проприоцептивной информации в центральной нервной системе



Афферентные волокна, идущие от кожи, мышц, суставов и внутренних органов входят в спинной мозг в составе задних корешков. В спинном мозге происходит их упорядоченное пространственное распределение. Область кожи, иннервируемая отдельным корешком спинного мозга, называется дерматомом. Соответственно вся поверхность тела разделена на поперечные участки кожи, иннервируемые задними корешками одного сегмента спинного мозга. Выпадение или повышение чувствительности в дерматоме указывает на причастность к этому явлению конкретного корешка определенного сегмента и является диагностическим признаком определения патологии.

Афференты от туловища и конечностей образуют синаптические связи со спинальными нейронами в заднем роге. Задний рог служит первым переключение и первым ядром, перерабытывающим информацию в соматосенсорной системе. Здесь происходит конвергенция афферентов от кожи и внутренностей на одних и те же нейронах. Из-за нее больной ошибочно локализует афферентную активность, идущую от внутренних органов на поверхности тела (например, при желчной колике).

Далее импульсы по восходящим путям направляются в головной мозг. Эти пути начинаются в спинном мозге, переключаются в таламусе и далее направляются к коре больших полушарий. Рассмотрим основные восходящие пути. Латеральный спинно-таламический путь (путь температурной и болевой чувствительности), является полностью перекрещенным и при повреждении одной половины спинного мозга исчезает болевая и температурная чувствительность на противоположной половине тела ниже зоны повреждения. Передний спинно-таламический путь, проводит импульсы от механорецепторов кожи. Часть волокон этого пути переходят на другую сторону. Поэтому при повреждении одной половины спинного мозга чувство осязания на противоположной стороне тела не исчезает полностью, а снижается.

Информация от мышц и суставов следует в спинной мозг, где она частично переключается на мотонейроны, а частично направляется по восходящим путям в высшие отделы головного мозга. Известны тонкий (Голля) и клиновидный (Бурдаха) пучки, проходящие в задних канатиках спинного мозга и заканчивающие в одноименных ядрах продолговатого мозга. Здесь происходит переключение на нейроны второго порядка, волокна которых заканчиваются в задневентральных ядрах таламуса. Отсюда берут начало пути, образованные нейронами третьего порядка и оканчивающиеся в коре больших полушарий. Импульсы от проприоцепторов поступают в также мозжечок по переднему и заднему спинно-мозжечковым путям, а из мозжечка через красное ядро и таламус в кору.

Соматосенсорные сигналы от головы поступают в мозг по черепным нервам. Тройничный нерв (V пара) в своих ветвях содержит афференты, идущие от лица и полости рта. Лицевой нерв(VII) содержит афференты от головы. Языкоглоточный (IХ) и блуждающий (Х) пары нервов содержат афференты от органов кровообращения, дыхания и пищеварения и др. Соматовисцеральные афференты поступают также в ретикулярную формацию, главным образом, в составе спинноретикулярного тракта.

Специфическими соматосенсорными ядрами таламуса является вентробазальный комплекс, который имеет соматотопическую оранизацию, т.е. соседние участки тела проецируются на смежные области таламуса. Здесь каждый нейрон возбуждается только одним типом рецептора ( например, рецептором волосяной луковицы и т.п.). Ядра таламуса связаны восходящими и нисходящими волокнами с двумя зонами коры – S I и SII( где S означает соматосенсорная). SI расположена на постцентральной извилине позади центральной борозды. Периферия тела проецируется на SI противоположной стороны соматотопически, при этом наибольшую область занимают представительства области рта и кистей рук. Это области, которые у человека обладают особенно густой иннервацией и физиологически отличаются высокой способность к пространственному различению. Существуют данные о том, что активация нейронов SI служит предпосылкой для точного тактильного различения и сознательного восприятия пространственно-временных событий на поверхности кожи.

SII значительно меньше SI, лежит на верхней стенке боковой борозды. Здесь также имеется соматотопическая проекция, но она менее четкая. SII отличается также тем, что обе стороны тела представлены в каждом полушарии. Как полагают, эта область играет особую роль в сенсорной и моторной координации активности на двух сторонах тела.

Американский исследователь Маунткасл в 1957 году исследовал ответы нейронов в сенсомоторной коре и показал ее колончатую организацию. Диаметр колонок в соматосенсорной коры составляет около 0,2-0,5 мм. Нейроны одной колонки возбуждаются рецепторами только одного типа. Колонки , очевидно, являются функциональными единицами, соответствующими локализации и характеристикам стимула. В проекционных зонах S I и SII обнаружены термочувствительные нейроны, но не ясно, объединены ли они в колонки. Соматосенсорные корковые нейроны бывают простыми, либо сложными. Простые нейроны по характеру импульсации близки к связанным с ними рецепторами. У сложных нейронов распределение импульсов в ответе на стимулы, не такое как у связанных с ними рецепторов. Среди таких нейронов есть такие, которые отвечают на стимулы, движущиеся линейно по коже и дают максимальный ответ на определенное направление движения. Эти примеры показывают, что переработка информации в коре приводит к отфильтровыванию информации о разных параметрах периферических стимулов.

Сенсомоторная кора посылает эфферентные волокна к следующим основным отделам: к моторной коре (регуляция движений), к теменным ассоциативным зонам (зрительно-сенсомоторная интеграция), к SI и SII противоположного полушария (билатеральная координация), к таламусу, ядрам ствола и в спинной мозг ( эфферентный контроль проводящих путей).


^ 5.4.Болевая (ноцицептивная) чувствительность


Боль вызывается вредными (повреждающими ткани) стимулами и информирует об опасности. Сенсорные сигналы о повреждающих воздействиях, патологических состояниях органов и тканей, приводящие к болевым ощущениям называют ноцицептивными (от латинского слова «nocer», что означает «повредить»).

Многие стимулы, вызывающие боль, потенциально опасны. При определенных условиях интенсивная температурная или звуковая стимуляция, так же как и чрезмерная стимуляция, светом, давлением, химическими веществами, электрическим током, может принести организму вред и вызывает болевые ощущения. Значение чувства боли для нормальной жизни трудно переоценить. Способность к болевым ощущениям – важное достижение эволюции, способствующее выживанию организма.

Неспособность испытывать боль может быть неадаптивной, о чем свидетельствуют многочисленные травмы, нанесенные себе людьми, страдающими наследственной формой нечувствительности к боли. У таких людей обычно происходят серьезные травмы кожи, мягких тканей и костей, сильные ожоги в результате контактов с горячими поверхностями. Люди нечувствительные к боли могут сломать суставы, например, коленный, голеностопный или локтевой, потому, что они не понимают какую силу надо прикладывать при выполнении таких простых движений как ходьба или вытягивание конечности.

Болевые ощущения классифицируют по разным основаниям. По месту возникновения боль бывает соматическая и висцеральная. Когда соматическая боль возникает в коже, ее называют поверхностной, если она исходит из мышц, суставов, костей, соединительной ткани, то именуется глубокой. Если поверхностная боль вызвана уколом, то быстро возникает

«вспышка» боли (ранняя боль), которая сменяется ноющей, тупой болью (поздняя боль). Висцеральная боль связана с состоянием внутренних органов. Человек отличает одну разновидность боли от другой. Кратковременную боль от укола или пореза, можно характеризовать как острую или резкую, она легко локализуется и вызывает немедленную реакцию. Такие болевые ощущения отличаются от тупой боли, которая возникает в глубине тела и часто плохо локализуется.

Исследование боли наталкивается на многочисленные трудности. Практически все стимулы, повреждающие (вредящие) ткань, вызывают боль. Поэтому нельзя выделить какой-то один стимул, адекватный для боли. Из-за повреждающего действия болевых стимулов не всегда удается достигнуть постоянства условий стимуляции. Определить общие психофизические параметры боли трудно, так как ее восприятие разными людьми различно. Интенсивность и характер болевых ощущений зависит от предшествующего опыта индивидуума, от того насколько он понимает причину возникновения боли, также от влияния социокультурных факторов. Такие психологические факторы, как настроение, внимание, мотивация, эмоциональное состояние и когнитивные процессы, а также понимание источника боли и приписываемое ей значение, способны заметно влиять на интенсивность и характер болевого ощущения. В результате один и тот же стимул может быть более болезненным в одной ситуации, чем в другой. Человек, травмированный в состоянии чрезвычайного эмоционального напряжения, например во время спортивных соревнований, может испытывать менее сильную боль, чем человек, получивший травму в более спокойной обстановке.

Важно знать существует ли адаптация к боли. Если учитывать ее защитную функцию, то можно предположить, что адаптация к боли не должно быть. Субъективный опыт также указывает на отсутствие такой адаптации (головная и зубная боль могут длиться часами), об этом же свидетельствуют и специальные исследования.

^ Механизмы преобразования ноцицептивной информации объясняют разные гипотезы. Основными являются теории интенсивности и специфичности. Теория интенсивности выдвинута в связи с разнообразием болезненных стимулов, т.е. отсутствием одного адекватного. Полагали, что боль возникает, когда механо и терморецепторы стимулируются с чрезмерной интенсивностью, превосходящей определенный уровень. Возникает поток импульсов особенно высокой частоты и ЦНС декодирует его как ощущение боли. Теория специфичности предполагает существование специальных болевых рецепторов, ответы которых вызывают болевые ощущения. Эта теория получила достаточное экспериментальное подтверждение.

Как и для механо- и терморецепции, было установлено, что болевая чувствительность кожи неравномерна – существуют болевые точки. Это наблюдение показывает, что ноцицепторы не идентичны другим кожным рецепторам. Болевыми рецепторами являются свободные нервные окончания. Одни окончания связаны с небольшими миелинизированными А-волокнами и наиболее чувствительны к сильному раздражению. Эти волокна передают чувство острой боли. Другие нервные окончания, называемые полимодальными ноцицепторами, передают информацию по тонким немиелинизированным С-волокнам. Жгучая боль связана с активацией этих волокон.

Ноцицепторы расположены в глубоких слоях кожи и в других тканях, кроме нервной. Эти ноцицепторы имеют небольшие однородные рецептивные поля и реагируют на различные повреждающие механические, температурные и химические воздействия. Предполагается, что при повреждении ткани выделяется гистамин, брадикинин и другие вещества, изменяется рН внутренней среды, эти факторы активируют болевые рецепторы.

Импульсы, возникающие в ноцицепторах, поступают в ЦНС по тонкими миелинизированным А-волокнам, проводящим «быструю» боль, или по немиелинизированным С-волокнам, проводящим «медленную» боль. Пучок волокон, несущий информацию о боли, входит в спинной мозг в виде латерального пучка заднего корешка между верхушкой заднего рога и периферией спинного мозга, образуя краевой пояс Лиссауэра. Пройдя 2-3 сегмента вниз часть волокон оканчивается в желатинозной субстанции, другая направляется вверх в составе восходящих проводящих путей спинного мозга ( в основном в составе латерального спинноталамического и спинноретикулярного путей).

Нейроны спинного мозга осуществляют первичный анализа ноцицептивной импульсации. Здесь с одной стороны возникает двигательная (избегание) и висцеральная реакции на боль, а с другой стороны формируются восходящие пути болевой чувствительности. Волокна «быстрого» пути имеют относительно небольшое число коллатералей и приблизительно 30% из них с минимальным количеством переключений заканчиваются в таламусе. Эта система позволяет точно различать, где находится повреждение, насколько оно опасно для организма и в какой момент произошло. Другая (диффузная) система, формирующая «медленный»путь болевой импульсации, является мультисинаптической, при возбуждении ее возникает разлитая ноющая боль. Обе системы имеют различные зоны назначения в таламусе. «Быстрый» путь заканчивается в нейронах вентробазального комплекса, «медленный» - в интраламинарном и медиальном ядрах. Волокна вентробазального комплекса идут к постцентральной извилине, островковой коре. В этих областях происходит определение локализации боли, оценка ее типа, вероятной причины, осуществляется мнемонический анализ для определения, является ли боль новой или повторением предыдущего болевого ощущения в подобных обстоятельствах.

Волокна медленного пути, переключаясь в таламусе, заканчиваются также в лимбической системе и лобных долях. Одной из характерных особенностей лимбической коры является ее связь с префронтальной корой. При функционировании этих кортикальных связей формируется эмоциональная окраска болевых стимулов и ситуаций в целом. Обе ноцицептивные системы функционируют как единое целое и обеспечивают восприятие боли формирование соответствующих поведенческих реакций.

Существуют особые разновидности боли. О местной боли говорят в том случае, если локализация ощущения боли соответствует локализации патологического процесса. Проекционной называют боль, возникающую к периферии от места поражения корешка или нерва. Такая боль локализуется в области дерматома, который иннервируется поврежденным нервом, связана с неспецифическим раздражением болевых волокон. Отраженная боль воспринимается как периферическая боль при патологических процессах во внутренних органах, проецирующихся в сегменты спинного мозга того же дерматома. Это связано с тем, что происходит конвергенция висцеральных и кожных афферентов на одни и те же спинальные нейроны. Фантомные боли возникают у людей, перенесших ампутацию конечности или ее части, при этом возникает ощущение боли в отсутствующий конечности.

В организме существует противоболевая система, деятельность которой опосредуется различными нейрохимическими механизмами. Среди них ведущую роль играет опиоидная регуляция болевой чувствительности.

Эндогенные опиоиды, а также морфин и морфиноподобные вещества угнетают действие веществ, активирующих болевые рецепторы, уже на периферическом уровне. Увеличение их концентрации в области переключательных станций ноцицептивной импульсации ( в частности в области заднего рога спинного мозга) вызывает снижение активности С-волокон, в результате чего уменьшается активность нейронов в ответ на ноцицептивную импульсацию, формируя состояние анелгезии

(обезболивание).

Тоническое тормозное влияние на болевую чувствительность оказывает и серотонинергический антиноцицептивный механизм. Выключение серотонинергического механизма приводит к гипералгезии, вплоть до появления спонтанных болевых ощущений. Порог болевой чувствительности и его функциональные колебания формируются в результате постоянного взаимодействия ноцицептивной и антиноцицептивной систем организма, и определяется уровнем активности обеих систем.


^ 5.5.Тестовые задания для проверки усвоения материала


1.Соматосенсорная система не включает рецепторы, находящиеся в

1.коже

2.мышцах

3.суставах

4.внутренних органах

5.внутреннем ухе


2.В коже отсутствуют механорецепторы, которые называются

1.тельца Пачини

2.тельца Меркеля

3.мышечные веретена

4.тельца Руффини


3.Тельца Пачини находятся в

1.коже

2.сухожилиях

3.суставных сумках

4.надкостнице

5.все ответы верны


4.Каждый волосок кожи имеет механорецептор, который называется

1.тельце Пачини

2.тельце Руффини

3.тельце Мейснера

4.рецептор волосяной луковицы


5.В соматосенсорной системе информация от рецепторов поступает

1.по всем спинномозговым нервам

2.по всем черепномозговым нервам

3.по всем спинномозговым и некоторым черепномозговым нервам


6.Соматосенсорные сигналы от головы поступают в мозг по четырем парам черепномозговых нервов, к которым не относится

1.II пара

2.V пара

3VII пара

4.X пара


7.Переработка информации от рецепторов соматосенсорной системы происходит в коре больших полушарий в области

1.боковой борозды

2.теменно-затылочной борозды

3.борозды гиппокампа

4.центральной борозды


8.Установите соответствие


Тактильная чувствительность Область тела

1.Наибольшая чувствительность А. кончики пальцев

2.Наименьшая чувствительность Б. ладонь

В. лоб

Г. плечо


9.Наименьшее расстояние между двумя точками кожи, при раздражении которых возникает ощущение двух прикосновений, называют

1.абсолютным тактильным порогом

2.пространственным порогом

3.диапазоном тактильной чувствительности


10.Лучше различаются тактильные стимулы, которые наносятся на кожу

1.последовательно

2.одновременно


11.При ритмических последовательных прикосновениях к коже с частотой более 5 в секунду возникает специфическое ощущение__________,

в возникновении которого основную роль играют тельца Пачини


12.Температурной чувствительностью обладает

1.вся поверхность кожи равномерно

2.есть отдельные точки, чувствительные к холоду или теплу


13.Температурные пределы, в которых происходит адаптация кожных терморецепторов, называют нейтральной зоной. Выше и ниже ее присутствует постоянное ощущение холода или тепла. Границы этой зоны для обнаженного человека составляют около ___-___град


14.Ощущение жгуче горячего возникает уже при температуре выше

1.50 град

2.60 град

3.70 град


15.Динамические температурные ощущения возникают при изменениях температуры кожи

1.медленных

2.быстрых


16.Мышечные веретена находятся в

1.костях скелета

2.сухожилиях

3.наиболее крупных скелетных мышцах

4.во всех скелетных мышцах


17.Мышечные веретена иннервируются волокнами

1.афферентными

2.эфферентными

3.афферентными и эфферентными


18.Плотность мышечных веретен на 1 грамм мышечной массы наибольшая в мышцах

1.крупных, отвечающих за движения силового характера

2.мелких, отвечающих за тонкие, точные движения


19.Проприоцепция обеспечивает

1.чувство положения, силы и движения

2.чувство температуры

3.чувство прикосновения


20.Установите соответствие

Период активации Вид рецептора

1.активируются при движении А мышечные

2.активируются при отсутствии движения Б.сухожильные

В.ноцицепторы


21.Специфическими соматосенсорными ядрами таламуса является

1.вентробазальный комплекс

2.латеральные коленчатые тела

3.медиальные коленчатые тела


22.Болевая чувствительность также называется

1.тактильная

2.ноцицептивная

3.висцеральная


23.Болевые рецепторы не обнаружены в

1.глубоких слоях кожи

2.скелетных мышцах

3.структурах головного мозга


24.Соматическими называют болевые ощущения, возникающие

1.во внутренних органах

2.в коже, мышцах и суставах


25.Болевые ощущения, возникающие в ответ на повреждающий ткань стимул зависит от

1.эмоционального состояния индивида

2.концентрации внимания на источнике боли

3.отношения индивида к источнику боли

4.времени суток

5.все ответы верны


Глава 6. Вкусовая сенсорная система


^ 6.1.Вкусовые ощущения


В эволюции сформировались две специализированные системы - вкус и обоняние, предназначенные для восприятия определенных химических сигналов внешней среды. Вкусовая рецепция является древнейшим чувством, необходимым для выживания организмов. Вкус определяет полезные или вредные химические вещества, связанные с пищей, служит для определения ее качества. Вкусовая чувствительность тесно связана с физиологическим состоянием организма, чувством голода и насыщения. Известно, что недостаток или избыток определенных веществ в организме сказывается на чувствительности вкусовых рецепторов. Изучение порогов вкусового восприятия, процессов нарушения вкуса может быть полезным при диагностике состояний. В ряде случаев извращения вкуса вызываются заболеваниями внутренних органов или нарушением обмена веществ – ощущение горечи отмечается при заболеваниях желчного пузыря, ощущение кислоты – при заболеваниях желудка, ощущение сладкого во рту – при различных формах сахарного диабете. В большинстве случаев вкусовые ощущения имеют ярко выраженную положительную или отрицательную окраску.

Вкусовые рецепторы являются входными воротами пищеварительной системы. Биологическая роль вкусовых ощущений заключается не только в проверке съедобности пищи, они влияют также на процесс пищеварения. Вкусовые ощущения рефлекторно связаны с секрецией пищеварительных желез и действуют не только на интенсивность секреции, но и на состав секрета. С возрастом способность к различению вкусовых стимулов снижается. Употребление кофеина и интенсивное курение, также уменьшают вкусовую чувствительность.

Вкусовые вещества разделяют на четыре основных класса – соленые, кислые, горькие и сладкие. Огромное разнообразие тонких привкусов, которые может воспринимать человек, связано с комбинацией этих основных вкусовых ощущений. Это отображает модель формирования сложных (смешанных) вкусов – пирамида Хеннинга. В пространстве между вершинами пирамиды, соответствующим четырем основным вкусам, находятся сложные вкусовые оттенки. Стимулы, действующие в естественных условиях сложны и большинство вкусовых ощущений смешанные. Смешанные ощущения характерны для многих естественных вкусовых стимулов (например, апельсин имеет вкус кислого и сладкого и т.п.).

^ Сладкий вкус ассоциируется в основном с сахарами (глюкоза, сахароза, фруктоза). Символ сладкого сахароза, которая состоит из двух частей глюкозы и фруктозы, каждая из которых имеет сладкий вкус, их молекулы имеют несколько гидроксильных групп. Сладкими являются многоатомные спирты, содержащие более одного гидроксила (глицирин, гликоль).

^ Соленый вкус создается в чистом виде только хлористым натрием. Соли, молекулы которых состоят из других анионов и катионов имеют либо соленый вкус с привкусом другого вещества, либо безвкусны.

^ Кислый вкус имеют неорганические кислоты (соляная, серная и др.) и органические ( аскорбиновая, яблочная, щавелевая и др.). В водном растворе они диссоциируют на положительно заряженный ион водорода (протон) и отрицательно заряженный сложный анион. Неорганические кислоты диссоциируют не полностью, и количество протонов будет меньшим. Если кислый вкус зависит от количества протонов, то неорганические кислоты должны казаться более кислыми. На практике, наоборот – у человека более сильное кислое ощущение вызывают органические кислоты Причина этого в том, что, во-первых, важную роль играют анионы органических кислот, а во-вторых, в свойства слюны. Слюна выступает как буфер, нейтрализуя сильные кислоты, снижая и уравнивая действие больших концентраций протонов.

^ Горький вкус имеют алкалоиды (стрихнин, пилокарпин, хинин). Эти вещества обладают сильной биологической активностью, часто отвергаются организмом. Символ горького – черный перец, вкус которому придает химическое вещество пиперин. Некоторые исследователи выделяют еще два элементарных вкусовых ощущения – вкус воды и вкус «умами». Японским словом «умами» обозначают вкус пищи, который придают ей глутамат натрия и соли некоторых аминокислот. Глутамат содержится в мясе, сыре, некоторых овощах. Из глутамата натрия изготавливается специальная вкусовая приправа.

Вещества, имеющие сходный вкус, могут различаться по структуре, и в то же время оптические изомеры могут быть совершенно разного вкуса. Например, сладкий вкус имеют полисахариды, дисахариды (сахароза, мальтоза, лактоза), моносахариды (глюкоза, фруктоза), а также многоатомные спирты, аминокислота L-аланин, соли свинца и некоторые другие вещества.

Ощутимое качество вещества зависит от его концентрации. Соль в низкой концентрации имеет вкус сладкого и является чисто соленой, когда более концентрирована. Вкус йодистого калия и ряда других солей этого катиона по мере повышения концентрации превращается из солоноватого в горький.

Разные области языка обладают неодинаковой чувствительностью к различным вкусовым качествам. Кончик языка чувствителен к сладкому и соленому, боковые поверхности – к кислому, основание (корень) – к горькому. Зоны чувствительности к каждому из основных видов стимулов перекрывают друг друга. Поэтому можно вызывать любое из четырех основных ощущений, воздействуя на любую из названных областей. Однако для того, что получить, например, ощущение сладкого с корня языка, следует применять растворы большей концентрации, чем, если воздействовать на его кончик.

Пороги обнаружения для разных вкусовых качеств приходятся на разные концентрации. Наименьшие пороги для горьких веществ, например, порог обнаружения хинина составляет 0,000008 моль/л. Многие ядовитые вещества имеют горький вкус, как бы предупреждая об опасности. Порог обнаружения для кислого (лимонная кислота) – 0,0023 моль/л, для виноградного сахара – 0,08 моль/л (для сахарина 0,000023 моль/л), для соленого 0,01 моль/л. Для большинства веществ величины порогов имеют значительную индивидуальную вариабельность. Чувствительность одиночного вкусового сосочка может изменяться в течение суток в зависимости от чувства голода, при заболеваниях желудочно-кишечного тракта и других внутренних органов.


^ 6.2.Преобразование вкусовой информации


Строение органа вкуса. Периферический отдел вкусовой сенсорной системы представлен у человека вкусовыми почками (луковицами). Они располагаются в эпителии языка, мягкого неба, надгортанника, передних отделов глотки и гортани. Большинство вкусовых почек находятся на сосочках (грибовидных, желобоватых и листовидных), которые представляют собой своеобразные выпячивания слизистой оболочки языка.

Грибовидные сосочки занимают почти всю поверхность передних двух третей языка, желобоватые обнаруживаются на корне языка, вдоль бороздки, разделяющей тело и корень языка, а листовидные видны по одному на боковых поверхностях заднего отдела языка. Количество вкусовых почек у человека достигает 2000, из них 50% находится в желобоватых сосочках.

Грибовидный сосочек имеет размеры 0,7-2 мм в высоту и 0,5 –1 мм в ширину, на вершине находятся вкусовые почки в количестве от 0 до 27. При этом не имеют вкусовых почек 63% сосочков от общего числа.

Желобоватые сосочки по форме напоминают грибовидные, но окружены ровиком. У них вкусовые почки располагаются на боковых стенках и на противоположных сторонах ровика в количестве 245. Листовидные сосочки состоят из чувствующих сосочков, собранных во вкусовые гребни. Вкусовые почки расположены на сторонах этих чувствующих сосочков.

Вкусовая почка представляет собой овальной формы образование, расположенное вертикально и занимающее всю толщу эпителия. Верхние отделы клеток вкусовых почек слегка сужены по направлению к поверхности эпителия и на их вершине находятся микровиллы. В состав вкусовой почки входят 30-60 клеток, которые можно разделить на три типа – опорные, рецепторные и базальные. Опорные клетки выполняют опорную и секреторную функции. Рецепторные клетки несут на вершине крупный отросток, проходящий через вкусовую пору. Вкусовые рецепторы вторично-чувствующие, на нижнем отделе они устанавливают синаптические контакты с афферентными волокнами. Базальные клетки располагаются на базальной пластинке вкусовой почки, их количество от 2 до 8, они не достигают вкусовой поры и не образуют синаптических контактов с нервными волокнами. Вкусовые рецепторы обновляется в течение 10-12 дней. Источником их обновления служат базальные клетки. Следует отметить, что наилучшая температура для функционирования вкусовых почек 24 град С.

Вкусовые почки начинают функционировать с первых дней рождения ребенка – появляются положительные реакции на сладкие и слабокислые растворы, отрицательные на горькие и соленые. Количество вкусовых почек у человека с возрастом (начиная с 45 лет) уменьшается и возможно, этим объясняется снижение вкусовой чувствительности в пожилом возрасте.

^ Центральные отделы вкусовой системы. Нервные волокна, идущие от грибовидных и листовидных сосочков входят в состав барабанной струны – ветви лицевого нерва (VII пара черепных нервов). Желобоватые и задние складки листовидных иннервируются веточками языкоглоточного (IХ пара) и блуждающего (X пара) нервов.

Тела нейронов барабанной струны располагаются в коленчатом ганглии, а языкоглоточного – в каменистом ганглии. Центральные отростки ганглиев направляются в продолговатый мозг и оканчиваются у клеток солитарного тракт, где расположены нейроны второго порядка проводящих путей вкусовой сенсорной системы. Отсюда начинаются проводящие пути, которые после частичного перекреста идут к вентромедиальным ядрам таламуса. Из таламуса вкусовые нервные волокна идут во вкусовую зону, расположенную в латеральной части постцентральной извилины. Этот путь определяет «осознаваемое» восприятие вкусового качества. Обработка информации на разных уровнях вкусовой системы осуществляется за счет возрастающего числа высокоспецифичных нейронов. Определенное количество нейронов реагирует на раздражение веществами, обладающими одним \вкусовым качеством. Другие нейроны описанных центров отвечают не только на вкусовые, но и в той же степени на температурные или механические раздражения языка.

Параллельно идут пути в гипоталамус и миндалину. Информация, поступающая по этим путям, играет важную роль в эмоциональных реакциях и в процессах памяти, которые в свою очередь определяют вкусовые предпочтения. Первичные вкусовые центры в мозгу также связаны с центрами, регулирующими работу органов дыхания, глотания.

Специфические вкусовые стимулы воздействуют на микровиллы рецепторных клеток, в мембранах которых обнаружены различные типы ионных каналов, белки-рецепторы и ферменты. В результате взаимодействия мембранных структур со стимулом происходит кодирование качества и интенсивности стимула, что выражается в деполяризации или гиперполяризации плазматической мембраны рецепторной клетки. При деполяризации происходит генерация рецепторного потенциала и потенциалов действия. Далее информация передается по афферентным волокнам в головной мозг. Функция вкусовой клетки может быть подчинена эфферентному контролю посредством прямой иннервации нервными волокнами, содержащими нейропептид Р и благодаря действию гормональных факторов, присутствующих в кровяном русле.

Регистрация активности отдельных вкусовых клеток показала, что каждая одиночная клетка в большинстве случаев реагирует на вещества, обладающие различными вкусовыми качествами, генерируя соответствующую картину возбуждения в афферентных волокнах. При этом разные клетки могут демонстрировать разную чувствительность по отношению к одному и тому же стимулу. Например, одни клетки и иннервирующие их волокна сильнее реагируют на сахар, нежели на соль, а другие наоборот. Эти специфические различия в уровне возбуждения разных клеток и групп волокон лежат в основе кодирования информации о вкусовом качестве. Информация о вкусе кодируется в виде паттерна активности многих нейронных элементов.

Ответы нервных волокон отображают ответы клеток, но афферентные волокна ветвятся во вкусовых луковицах, так что каждое волокно получает возбуждение от многих сенсорных клеток, которые отличаются по степени специфичности. Кроме того, обнаружено, что вкусовые клетки в разных сосочках образуют синапсы с коллатералями от одного афферентного волокна. Общий уровень возбуждения в группе волокон содержит информацию об интенсивности стимула, т.е. о концентрации вещества.

Последующие процессы передачи вкусовой информации связаны с электрическими явлениями в проводящих путях вкусового анализатора.


^ 6.3.Тестовые задания для контроля усвоения материала


1.Вкусовые почки состоят из плотно прилегающих друг к другу клеток 3-х типов ________, ___________ и ___________


2.Вкусовая пора - это отверстие на вершине

1.рецепторной клетки

2.опорной клетки

3.вкусовой почки


3.Вкусовая почка содержит клеток в количестве около

1.10

2.50

3.100


4.Вкусовые рецепторы относят к типу

1.экстерорецепторв

2.интерорецепторов


5.Вкусовая рецепторная клетка замещается новой через каждые

1.10 дней

2.20 дней

3.40 дней

4.60 дней


6.Установите соответствие

Вкусовые сосочки находятся преимущественно

1.У взрослых А. На поверхности языка

2.У детей Б. На поверхности языка и

в области мягкого неба

Г. На поверхности языка и в области

в области миндалин


7.По строению вкусовые рецепторы относятся к

1.первичночувствительным

2.вторичночувствительным


8.Нервные импульсы от вкусовых рецепторов поступают в головной мозг по нескольким парам нервов, к числу которых не относится

1.VII

2.VIII

3.IX

4.X


9.Наибольшей вкусовой чувствительностью человек обладает к веществам, вызывающим ощущение

1.сладкого

2.кислого

3.соленого

4.горького


10.Одиночная вкусовая рецепторная клетка в большинстве случаев реагирует на вещества обладающие
^

1.различными вкусовыми качествами


2.одинаковыми вкусовыми качествами




1   2   3   4   5   6

Ваша оценка этого документа будет первой.
Ваша оценка:

Похожие:

Н. П. Реброва Физиология сенсорных систем iconФизиология внд и сенсорных систем перечень вопросов к итоговому контролю

Н. П. Реброва Физиология сенсорных систем iconРабочая программа дисциплины физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем

Н. П. Реброва Физиология сенсорных систем iconРабочая программа учебной дисциплины «Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем»

Н. П. Реброва Физиология сенсорных систем iconПрограмма дисциплины физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем для направления 521000

Н. П. Реброва Физиология сенсорных систем iconРабочая программа дисциплины «Физиология сенсорных систем» од. А. 04; цикл од. А. 00 «Специальные

Н. П. Реброва Физиология сенсорных систем iconМодуль 2 Физиология висцеральных систем Текстовые тестовые задания

Н. П. Реброва Физиология сенсорных систем iconЛетучие соединения в моче самцов мышей как индикаторы функционального состояния иммунной и репродуктивной

Н. П. Реброва Физиология сенсорных систем iconСостояние сердечно-сосудистой и дыхательной систем у коренного населения ханты севера тюменской области

Н. П. Реброва Физиология сенсорных систем iconСостояние протеолитических систем, сосудистого эндотелия и церебральной гемодинамики у новорожденных

Н. П. Реброва Физиология сенсорных систем iconСезонная динамика состояния систем транспорта кислорода и иммунитета у спортсменов с преимущественно

Разместите кнопку на своём сайте:
Медицина


База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2019
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
Документы