Н. П. Реброва Физиология сенсорных систем icon

Н. П. Реброва Физиология сенсорных систем





НазваниеН. П. Реброва Физиология сенсорных систем
страница6/6
Дата30.03.2013
Размер1.61 Mb.
ТипУчебно-методическое пособие
1   2   3   4   5   6
^

Глава 7.Обонятельная сенсорная система



7.1.Виды запахов и обонятельные ощущения


Человек может различать тысячи разных веществ по их запаху. Обоняние отличается от вкуса тем, что первичные запахи неизвестны, не исключено, что единого «набора» первичных запахов вообще не существует. Классы запахов, как правило, именуются по их естественным источникам или по типичным представителям данного запаха, классы также могут быть охарактеризованы по «стандартному запаху». Предложены различные классификации запахов. Например, Дж. Эймур выделил семь «первичных» запахов - камфарный, мускусный, цветочный, мятный, эфирный, острый, гнилостный.

Адекватными раздражителями органа обоняния являются пары пахучих веществ (одорантов). Одоранты принято делить на ольфакторные (вызывающие чисто обонятельные ощущения) и вещества смешанного действия (действующие на тройничный нерв). У человека обоняние достаточно чувствительно, хотя у животных этот аппарат может быть более совершенен. Для возбуждения одной обонятельной клетки человека достаточно одной или самое большее нескольких молекул пахучего вещества. Однако ощущение и поведенческий ответ возникают только при активации достаточного количества рецепторов.

Для исследования обонятельной чувствительности применяются специальные приборы – ольфактометры (от лат. «olfactio» - обоняние). Обонятельные пороги измеряются минимально воспринимаемой наблюдателем концентрацией пахучего вещества в граммах, молях или числе молекул на единицу объема. При малых концентрациях пахучего вещества обонятельное ощущение неспецифично, человек не может определить, что это за запах, просто чувствует, что чем-то пахнет. При более высоких концентрациях запах становится опознаваемым и поэтому принято говорить о порогах обнаружения и порогах опознания. Интенсивность обонятельных ощущений меняется при изменении концентрации паров данного пахучего вещества. Некоторые вещества (мускус) в концентрированном состоянии пахнут слабее, чем в разбавленном или обладают неприятным запахом, и в парфюмерной промышленности используются в разбавленном виде. Пахучесть вещества также определяется его летучестью и способностью проникать в обонятельный орган.

Обоняние человека чувствительно ко многим веществам. Например, масляная кислота, которая относится к классу запахов пота, обнаруживается при концентрации 2,4 . 1012 молекул на 1 л воздуха. Порог обнаружения бутилмеркаптана (вещества с неприятным гнилостно-чесночным запахом) равен 1010 молекул на 1 литр воздуха. При продолжительном действии стимула наступает адаптация, ощущение запаха слабеет или исчезает полностью. Время необходимое для наступления адаптации, зависит от концентрации пахучего вещества и продолжительности стимуляции. Если адаптация была вызвана продолжительной монотонной стимуляцией, отсутствие чувствительности к запаху может сохраняться надолго и после ее прекращения. Известен феномен перекрестной адаптации, когда адаптация к одному веществу сказывается на чувствительности к другому веществу. Степень снижения чувствительности при перекрестной адаптации зависит от того, насколько близки эти два запаха. Так запах лимона сильнее снижает чувствительность к запаху апельсина, чем запах нафталина (средства против моли) или жженой резины. При стимуляции «свежим» воздухом, относительно бедным запахами, чувствительность повышается.

Известно, что у животных обонятельная система играет большую роль не только в пищевом, но и в территориальном и половом поведения. Благодаря обонянию для многих животных возможна определенная форма химической коммуникации. В основе такой коммуникации лежит использование феромонов, веществ, выделяемых специальными клетками во внешнюю среду и оказывающих влияние на поведение других особей. В восприятии феромонов участвует трубчатый якобсонов или вомероназальный орган, расположенный в нижнемедиальной стенке носовой полости, в основании носовой перегородки, который также относят к органам обоняния. Рецепторные клетки вомероназального органа специализированы к восприятию соединений типа феромонов. Особую роль в регуляции поведения играют половые феромоны. Считается, что под действием половых феромонов происходит возбуждение рецепторных клеток вомероназального органа, которое через дополнительную обонятельную луковицу передается в гипоталамус, активирует гипоталамо-гипофизарную систему, что вызывает выбрасывание в кровь гонадотропных гормонов, и в конечном итоге, к ответной сексуальной реакции особи.

На вопрос о том, существуют ли феромоны человека (их качественный и количественный состав), нет однозначного ответа. Однако есть факты, свидетельствующие в пользу того, что обонятельные стимулы способствуют правильной идентификации пола, регуляции полового поведения, а возможно и некоторых эмоциональных состояний. Ранее полагали, что у человека вомероназальный орган редуцируется в эмбриогенезе, однако выяснилось, что и у взрослых людей этот орган достаточно развит. Влечение ребенка к матери объясняют тем, что еще в чреве он привыкает к ее половым гормонам, которые поступают через околоплодные воды и воспринимаются вомероназальным органом.

Для человека обонятельная система менее значима, чем для многих других биологических видов. Однако, в сочетании с восприятием вкуса, восприятие запахов играет в жизни человека важную роль. Оно помогает в отборе продуктов питания, поддержании чистоты окружающей среды, может являться источником эстетического наслаждения. Прямая связь обонятельного анализатора с лимбической системой с одной стороны свидетельствует о присутствии значительного эмоционального компонента в обонятельном восприятии, а с другой обосновывает влияние запахов на формирование эмоционального состояния. Представления о запахах носят субъективный характер и часто связаны с эмоциональными реакциями.

Запах может вызывать ощущение удовольствия или отвращения.


^ 7.2.Переработка обонятельной информации в рецепторах и ЦНС


Периферические отделы обонятельной системы называют органом обоняния. У человека этот орган лежит глубоко в полости носа и занимает верхнюю и отчасти среднюю носовые раковины. Рецепторы обоняния относятся к дистантным хеморецепторам, поскольку они способны анализировать химических состав окружающей среды и обнаруживать удаленные на большие расстояния источники молекул пахучих веществ. Однако для взаимодействия обонятельных рецепторов с молекулами пахучих веществ необходим их тесный контакт.

^ Строение органа обоняния. Обонятельная область (обонятельный эпителий) включает рецепторные, опорные и базальные клетки. Площадь обонятельного эпителия у человека – 10см 2 с каждой стороны (у собаки - 100см 2). Обонятельные рецепторы являются первичночувствующими и представляют собой биполярные нейроны. Число обонятельных клеток у человека – 10 7 ( у собаки – 2,2.108 млн.). Дендриты рецептора заканчиваются утолщениями – обонятельными булавами, которые несут жгутики или микровиллы. Опорные клетки секретируют свои компоненты в обонятельную слизь, выполняют фагоцитарную функцию, и , вероятно, направляют процессы роста рецепторных клеток. Базальные клетки служат источником регенерации рецепторных клеток, время жизни которых составляет 35 суток. В подлежащей соединительной ткани располагаются боуменовы железы, выделяющие слизь, которая покрывая всю рецепторную поверхность.

Обонятельные клетки бывают двух типов – жгутиковые и микровиллярные. Жгутиковые являются основной формой обонятельных рецепторов. Функциональные различия между этими клетками не изучены. Соотношение количества микровиллярных и жгутиковых клеток у человека 1:10.У жгутиковых клеток их булавовидная вершина выступает в просвет носовой полости, жгутики отходят не только от их верхнего полюса, но и от боковых поверхностей. Число жгутиков на одной клетке может достигать 150. Роль жгутиков в обонятельной рецепции велика. Они служат для увеличения поверхности мембраны рецепторных клеток и являются основными участниками обонятельной рецепции. Микровиллярные клетки на вершине имеют микровиллы, которые увеличивают площадь рецепторной поверхности. Возможно, они необходимы для восприятия определенной группы пахучих молекул.

Обонятельные рецепторные клетки не имеют непосредственного контакта с внешней средой, и взаимодействие молекул пахучего вещества с хемочувствительными участками рецепторных клеток происходит в слизи. Слизь производится тремя источниками – боуменовыми железами, опорными клетками обонятельного эпителия и бокаловидными клетками респираторной области. Слизь создает условия для взаимодействия между пахучими молекулами, с одной стороны, и рецепторными белками с другой. Обонятельные рецепторные клетки не имеют эфферентных входов. Регуляция осуществляется косвенно – через изменение условий доступа пахучего вещества (изменение частоты и глубины дыхания). Существенную роль в развитии дыхательных рефлексов на запахи играют афферентные системы не обонятельного, а тройничного нерва.

Кодирование обонятельных стимулов изучено недостаточно полно. Известно, что одна рецепторная клетка способна реагировать на довольно значительное число различных пахучих веществ. Соответственно различные обонятельные рецепторы (так же, как и вкусовые) имеют перекрывающиеся профили ответов. Таким образом, каждое пахучее вещество связано со специфической картиной возбуждения в группе чувствительных клеток, при этом концентрация его отражается на общем уровне их возбуждения. Отдельные обонятельные клетки обладают множественностью восприятия запахов, но диапазон возможностей каждой из них различен. Одни одорант вызывает электрический ответ многих обонятельных рецепторов, из которых образуется некоторая мозаика электрических сигналов. Такая мозаика индивидуальна для каждого запаха и является его кодом. Он в свою очередь расшифровывается в высших звеньях обонятельной системы.

Центральные отростки рецепторных клеток образуют волокна обонятельного нерва, которые направляются в обонятельные луковицы. Обонятельные луковицы имеют топографическую организацию, т.е. наблюдается проекция обонятельного эпителия. В обонятельных луковицах происходит первый этап обработки информации. Всего в обонятельных луковицах различают шесть клеточных слоев и четыре типа нейронов (митральные, кисточковые, зерновидные и перигломерулярные). Нейроны образуют многочисленные возбуждающие и тормозящие контакты между собой и обонятельными рецепторами. Основными чертами обработки информации в обонятельной луковице являются: 1) конвергенция рецепторных клеток на митральных, 2) выраженные тормозные механизмы, 3) эфферентный контроль импульсации, входящей в луковицу.

Наружный слой (сетевидный) состоит из густого сплетения волокон обонятельного нерва. В следующем слое, клубочковом (гломерулярном), происходит первая синаптическая передача сигналов от обонятельных клеток. Одна гломерула включает окончания большого количества аксонов от обонятельных клеток, чувствительных (имеющих мембранный рецептор) в данному одоранту. В гломерулах осуществляется взаимодействие между аксонами рецепторных и дендритами митральных клеток. Каждая митральная клетка активируется только одним гломерулом. В гломерулах сосредотачивается информация о свойствах молекул пахучих веществ, что позволяет определить гломерулу как функциональную единицу интеграции ольфакторной информации. Нейроны обонятельной луковицы образуют матрицу гломерул, и конкретный запах воспринимается мозгом как возбуждение определенной группы нейронов в обонятельной луковице. Кисточковые и межклубочковые клетки, расположенные во II слое луковицы, также связаны с гломерулами. Митральные и кисточковые клетки являются возбуждающими релейными нейронами, а межклубочковые – тормозными интернейронами. Зерновидные клетки контактируют с большим числом волокон луковицы. Слой этих клеток непосредственно переходит в клеточные массы переднего обонятельного ядра.

Аксоны митральных клеток формируют проекционный путь из обонятельной луковицы к сенсорным центрам следующего порядка. От обонятельной луковицы отходит примерно в 1000 раз меньше нервных волокон, чем входит в нее, т.е. количество обонятельных трактов в 1000 раз меньше, чем количество рецепторов, воспринимающих информацию. В результате такого объединения нейронной активности множество слабых сигналов, передаваемых большим числом обонятельных нервных волокон, объединяется в обонятельной луковице, что делает возможным восприятие ничтожных концентраций пахучих веществ. Аналогичная конвергенция активности рецепторов характерна и для палочек, чем объясняется чувствительность зрительной системы.

Таким образом, сенсорный путь обонятельной системы начинается аксонами рецепторных клеток. Первое переключение информации происходит в обонятельной луковице, а последующие – в структурах первичной обонятельной коры, в таламусе, лимбической системе и в новой коре. К обонятельной коре относят пять основных областей: 1.переднее обонятельное ядро (связывает две симметричные луковицы через переднюю комиссуру), 2.грушевидная кора (играет главную роль в различении запахов), 3.обонятельный бугорок (участвует в функциях лимбической системы), 4.медиальные части миндалины (посылают сигналы к гипоталамусу, связаны с эмоционально- мотивационными аспектами запахов), 5.часть энторинальной коры (связана с обонятельными входами и гиппокампом). Нейроны, отвечающие на обонятельные стимулы, обнаружены также в ретикулярной формации среднего мозга. Важной особенностью обонятельной системы является ее тесная связь с лимбической системой.

Следует иметь в виду, что у человека волокна тройничного нерва, оканчивающиеся в слизистой оболочке носа, также чувствительны к пахучим веществам. Они, наряду с окончаниями языкоглоточного и блуждающего нервов в глотке, участвуют в формировании обонятельного ощущения. Эти ощущения не связанны с обонятельным нервом, и сохраняются при нарушениях функции обонятельного эпителия (например, при инфекции), опухолях или черепно-мозговых травмах. В таких случаях чувствительность снижена, но способность к различению над пороговых запахов сохраняется.

^ Теории обоняния. Были предложены различные теории обоняния, которые концентрировали внимание, как на физико-химических свойствах пахучего стимула, так и на процессах взаимодействия стимула с хемочувствительными участками обонятельной клетки.

Актуальность сохранила стереохимическая теория Д. Эймура (1963). Она основана на предположении о существовании семи основных “первичных” запахов: камфорного, мускусного, цветочного, мятного, эфирного, острого, гнилостного. Исследовав 600 пахучих веществ, Д. Эймур установил, что каждому из семи типов запахов соответствует семь типов стереоспецифических “активных мест” на молекулярном рецепторе. Запах определяется формой и размером молекулы одоранта, которая имеет стереоструктуру, сходную с активным центром рецептора. Например, молекулы с камфороподобным запахом имеют форму, близкую к сферической с диаметром около 0,7 мкм. Такой молекуле должен соответствовать участок на рецепторе полусферической формы с таким же диаметром. Так как большинство пахучих молекул имеют сложную форму, то они внедряются в разные по форме углубления. В результате такие молекулы имеют сложный (смешанный) запах. Дж. Эймур объяснял аносмию (потерю обонятельной чувствительности) тем, что размеры углублений на поверхности обонятельной клетки меньше, чем обычно, и молекулы пахучих веществ не могут в них внедриться.

Исследования подтвердили справедливость стереохимической теории для пяти из семи основных первичных запахов. Ей не соответствуют острые и гнилостные запахи. Для их восприятия большое значение имеет заряд молекулы: у веществ с острым запахом он положителен, а у гнилостных одорантов – отрицателен. Вместе с тем установлено, что часто не существует закономерной связи запаха со структурой молекулы данного вещества. Пахучие молекулы с различной структурой могут обладать сходными запахами. Например, около 300 различных веществ пахнут камфорой, около 5 различных типов молекул – мускусом. И, наоборот, имея сходную молекулярную структуру, одоранты могут пахнуть по-разному.

В настоящее время широкое признание и изучение имеет молекулярная теория, согласно которой пахучие молекулы вступают в химические связи с молекулами белков, локализованных в мембране жгутиков обонятельных клеток. Показано, что одорант взаимодействует с рецепторными молекулами мембраны жгутиков. Сопряженные с рецепторными молекулами G-белки активируют внутриклеточные сигнальные системы, что приводит к открытию Ca2+-каналов. Входящие катионные токи деполяризуют мембрану обонятельных клеток. Деполяризационный сдвиг мембранного потенциала является рецепторным потенциалом, который электротонически распространяется по обонятельной клетке от жгутика до аксона, где инициирует возникновение потенциалов действия, следующих по веточкам обонятельного нерва к обонятельной луковице.

Данные последних лет показывают, что в одной обонятельной клетке экспрессируется один обонятельный рецептор для данного одоранта, поскольку каждая рецепторная клетка содержит ген только одного обонятельного рецептора. Лауреаты Нобелевской премии 2004 года

Р. Аксель и Л. Бак открыли семейство генов, ответственных за обоняние. У человека их насчитывается от 500 до 750. Оказалось, что каждый один ген из ста в организме млекопитающих участвуют в синтезе белков, обеспечивающих обоняние. Таким образом, семейство генов для обонятельных рецепторов является самым большим известным семейством в геноме млекопитающих.

Обонятельным рецепторам свойственна неоднородность механизмов преобразования сигналов об одорантах разных классов. Для веществ, обладающих острым (аммиак) и гнилостным (меркаптаны) запахами, специфических обонятельных мембранных рецепторов не обнаружено. Эти одоранты проникают в цитоплазму рецепторных клеток и действуют непосредственно на митохондрии. Для одорантов, относящихся к пяти другим классам выявлены мембранные рецепторы, которые по своей стереоструктуре соответствуют определенному одоранту, то есть пахучие вещества подходят к ним как ключ к замку. Следовательно, первичные механизмы рецепции одорантов, относящихся к разным классам, различны.

Активность мембранных рецепторов обонятельных клеток регулируется ферментами (протеинкиназами), которые участвуют в десенситизации обонятельных рецепторов. Эти данные в определенной степени согласуются с ферментативной теорией Д.В. Ланцета, согласно которой в обонятельном эпителии присутствуют два фермента, один из которых устраняет старые запахи, а второй подготавливает обонятельную клетку к восприятию новых. У разных людей активность этих ферментов различна, что и обусловливает различия в чувствительности.


^ 7.3.Тестовые задания для контроля усвоения материала


1.Обонятельные рецепторы находятся в

1.нижней носовой раковине

2.средней носовой раковине

3.верхней носовой раковине


2.Обонятельные рецепторы являются

1.певичночувствующими

2.вторичночувствующими


3.Каждая обонятельная рецепторная клетка обновляется через каждые

1.15 дней

2.20 дней

3.35 дней

4.40 дней


5.Обонятельный нерв образован отростками клеток

1.митральных

2.зернистых

3.рецепторных

4.перигломерульных


6.Вомероназальный орган находится в области основания _________ ____________


7.Обонятельная система обладает способностью к адаптации

1.низкой

2.средней

3.высокой


8.Каждая отдельная обонятельная клетка реагирует на пахучие вещества

1.на одно определенное

2.на несколько различных


9.Нервные импульсы от обонятельных рецепторов по обонятельному нерву поступают вначале в

1.гиппокамп

2.миндалину

3.обонятельную луковицу

4.таламус


10.Теория Дж.Эймура утверждает, что молекулы пахучего вещества

1.действуют на рецепторы своей формой и размерами, по типу «ключ-замок»

2.вступают в химические связи с белковыми молекулами, локализованными в мембране обонятельных клеток

3.воздействуют на ферменты обонятельного эпителия


Эталоны ответов к тестовым заданиям


Глава 1. Общая физиология сенсорных процессов

Вопрос 1: И. Павлов

Вопрос 2: 3

Вопрос 3: 4

Вопрос 4: 2

Вопрос 5: 3

Вопрос 6: 3

Вопрос 7: 2

Вопрос 8: минимальным, нижним

Вопрос 9: максимальным, верхним

Вопрос 10: дифференциальным

Вопрос 11: 2

Вопрос 12: 1

Вопрос 13: Вебера-Фехнера, Стивенса

Вопрос 14: 1-Б, 2-В

Вопрос 15: 1

Вопрос 16: экстерорецепторы, интерорецепторы

Вопрос 17: 1

Вопрос 18: 4

Вопрос 19: 3

Вопрос 20: 3


Глава 2. Зрительная сенсорная система
^

Вопрос 1: 3

Вопрос 2: 2

Вопрос 3: 2

Вопрос 4: 2

Вопрос 5: 3

Вопрос 6: 3

Вопрос 7: 1

Вопрос 8: 2

Вопрос 9: 1

Вопрос 10: 4

Вопрос 11:3

Вопрос 12: 2

Вопрос 13: 1

Вопрос 14: 5

^

Вопрос 15: 4

Вопрос 16: 4

Вопрос 17: 1

Вопрос 18: 1

Вопрос 19: 1-Б, 2-А, 3-Г

Вопрос 20: 1-Б, 2-А



Глава 3.Слуховая сенсорная система



Вопрос 1: 1

Вопрос 2: 1

Вопрос 3: 2

Вопрос 4: 1

Вопрос 5: 2

Вопрос 6: 4

Вопрос 7: 2

Вопрос 8: 2

Вопрос 9: 1
Вопрос 10: 3

Вопрос 11: 1

Вопрос 12: 1

Вопрос 13: 1

Вопрос 14: 4

Вопрос 15: 2

Вопрос 16: 1

Вопрос 17: 1

Вопрос 18: 16-20000

Вопрос 19: 1

Вопрос 20: 2


^ Глава 4. Вестибулярная сенсорная система»

Вопрос 1: 1

Вопрос 2: 3

Вопрос 3: 1

Вопрос 4: 1

Вопрос 5: 3

Вопрос 6: 1

Вопрос 7: 3

Вопрос 8: 3

Вопрос 9: 2

Вопрос 10: 2


^ Глава. 5.Соматосенсорная система


Вопрос 1: 5

Вопрос 2: 3

Вопрос 3: 5

Вопрос 4: 4

Вопрос 5: 3

Вопрос 6: 1

Вопрос 7: 4

Вопрос 8: 1-А, 2-Г

Вопрос 9: 2

Вопрос 10: 1

Вопрос 11: вибрации

Вопрос 12: 2

Вопрос 13: 31-36

Вопрос 14: 1

Вопрос 15: 2

Вопрос 16: 4

Вопрос 17: 3

Вопрос 18: 2

Вопрос 19: 1

Вопрос 20: 1-Б,2-А

Вопрос 21: 1

Вопрос 22: 2

Вопрос 23: 3

Вопрос 24: 2

Вопрос 25: 5


^ Тема.6. Вкусовая сенсорная система


Вопрос 1: рецепторные, опорные, базальные

Вопрос 2: 3

Вопрос 3: 2

Вопрос 4: 1

Вопрос 5: 1

Вопрос 6: 1-А, 2-Б

Вопрос 7: 2

Вопрос 8: 2

Вопрос 9: 4


^ Тема 7.Обонятельная сенсорная система


Вопрос 1: 3

Вопрос 2: 1

Вопрос 3: 3

Вопрос 4: 4

Вопрос 5: 3

Вопрос 6: носовой перегородки

Вопрос 7: 3

Вопрос 8: 2

Вопрос 9: 3

Вопрос 10:1


Литература


Батуев С.А., Куликов Г.А. Введение физиологию сенсорных систем. М. Высшая школа.1983.247с.

Батуев А.С. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем. Спб.: «Питер», 2007.

Вартанян И.В. Физиология сенсорных систем: Руководство. СПб.:Издательство «Лань».1999. 224с.

Забродин Ю.М. Психофизиология и психофизика. М.: Наука.1977.288с.

Начала физиологии (Под ред. акад. Ноздрачева А.Д.).СПб.: «Лань», 2001. 1088 с.

Психофизиология. Отв. Ред. Ю.И. Александров. М.ИНФРА-М. 2004, 431с.

Физиология сенсорных систем. Учебное пособие для вузов.(Под общ. Ред. Альтмана Я.А.). –СПб.: «Паритет»,2003.352с.

Физиология человека. Ред. Шмидт Р., Тевс Д. Т.2. Органы чувств. М.: Мир. 1985. 238с.

Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение. М.: Мир.1990. 239с.


Хрестоматия по физиологии сенсорных систем. М., Мир. 2000.

Шиффманн Х.Р. Ощущение и восприятие. 5-е издание. СПБ. Питер. 2003. 924с.

Шостак В.И., Косенков Н.И. Психофизиология восприятия: как человек воспринимает мир и свое тело. СПБ.: РОСК. 2001. 136 с.
1   2   3   4   5   6

Ваша оценка этого документа будет первой.
Ваша оценка:

Похожие:

Н. П. Реброва Физиология сенсорных систем iconФизиология внд и сенсорных систем перечень вопросов к итоговому контролю

Н. П. Реброва Физиология сенсорных систем iconРабочая программа дисциплины физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем

Н. П. Реброва Физиология сенсорных систем iconРабочая программа учебной дисциплины «Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем»

Н. П. Реброва Физиология сенсорных систем iconПрограмма дисциплины физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем для направления 521000

Н. П. Реброва Физиология сенсорных систем iconРабочая программа дисциплины «Физиология сенсорных систем» од. А. 04; цикл од. А. 00 «Специальные

Н. П. Реброва Физиология сенсорных систем iconМодуль 2 Физиология висцеральных систем Текстовые тестовые задания

Н. П. Реброва Физиология сенсорных систем iconЛетучие соединения в моче самцов мышей как индикаторы функционального состояния иммунной и репродуктивной

Н. П. Реброва Физиология сенсорных систем iconСостояние сердечно-сосудистой и дыхательной систем у коренного населения ханты севера тюменской области

Н. П. Реброва Физиология сенсорных систем iconСостояние протеолитических систем, сосудистого эндотелия и церебральной гемодинамики у новорожденных

Н. П. Реброва Физиология сенсорных систем iconСезонная динамика состояния систем транспорта кислорода и иммунитета у спортсменов с преимущественно

Разместите кнопку на своём сайте:
Медицина


База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2019
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
Документы