Методическое пособие Улан-Удэ Издательство Бурятской государственной сельскохозяйственной академии
|
|
Скачать 0.82 Mb.
|
|
А.А. Оножеев ИММУНИТЕТ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ Улан-Удэ 2010 ДЕПАРТАМЕНТ КАДРОВОЙ ПОЛИТИКИ И ОБРАЗОВАНИЯ МИНИСТЕРСТВА СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА БУРЯТСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ им. В.Р. ФИЛИППОВА А.А. Оножеев Иммунитет сельскохозяйственных животных Методическое пособие Улан-Удэ Издательство Бурятской государственной сельскохозяйственной академии 2010 УДК 48.73 О 59 Печатается по решению методического совета ФГОУ ВПО «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия им. ВР.Филиппова» Рецензент ^ – доктор биологических наук, профессор кафедры анатомии, гистологии и патоморфологии БГСХА А.А. Оножеев О 59 Иммунитет сельскохозяйственных животных Методическое пособие. – Улан-Удэ: Издательство Бурятской государственной сельскохозяйственной академии. – 2010г. В данном методическом пособии представлены основы специфической защиты организма сельскохозяйственных животных от воздействия болезнетворных микроорганизмов. Описаны механизмы гуморального и клеточного иммунного ответа, а также особенности становления колострального ответа. Предназначена для студентов ветеринарного и технологического факультетов. УДК 48.73 © Оножеев А.А., 2010 ©Бурятская государственная сельхозакадемия., 2010 СОДЕРЖАНИЕ Предисловие …………………………………………………………..…………..5 Антигены и антитела……………………………………………………………...7 Иммунная система и ее функции……………………………………………..….8 Гуморальный иммунный ответ…………………………………………………12 Классы иммуноглобулинов…………………………………………………..…13 Клеточная основа иммунного ответа……………………………..…………….14 Первичный и вторичный иммунные ответы………………………….……….15 Секреторная иммунная система………………………………………………..15 Иммунологическая толерантность…………………………………….………16 Пассивный колостральный иммунитет…………………………………..……17 Регуляция иммунных реакций…………………………………………….……24 Иммунопрепараты………………………………………………………………26 Препараты для активной иммунизации………………………………………..27 Патологические иммунные реакции……………………………………………29 Иммунология размножения животных………………………………………...33 Теории иммунитета……………………………………………………………...33 Некоторые особенности иммунной реактивности в фило- и онтогенезе……34 Факторы, влияющие на реактивность и возможность их учета в работе ветеринарного врача……………………………………………………….….…39 Лимфатическая система…………………………………………………………39 Иммуннодефицитные состояния………………………..……….……………..46 Стресс и иммунитет………………………………………………………….…..46 Практическое значение иммунитета……………..…………………….……….47 Местные проявления анафилаксии……………..………………………………47 Литература……………………..…………………………………………………52 Предисловие Иммунитет (от лат. Immunitas – освобождение или избавление от чего – либо) иммунологическая реактивность или иммунология) изучает генетические, молекулярные и клеточные механизмы реагирования организма на различные вещества антигенной природы. Ими могут быть белки, полисахариды, нуклеопротеиды, микроорганизмы и генетически чужеродные клетки и ткани. Основоположники классической иммунологии Луи Пастер и И.И. Мечников рассматривали иммунитет как невосприимчивость организма к инфекционным заболеваниям. В 1945 году английский ученый П. Медавар доказал, что иммунитет предохраняет организм не только от возбудителей инфекционных болезней, но и от любых других генетически чужеродных для данного организма клеток и тканей. Исследованиями последних десятилетий было доказано, что иммунный механизм организма срабатывает на чужие клетки и ткани, если они отличаются только по одному гену гистосовместимости (по минимальному признаку). Под иммунитетом сегодня следует понимать способ защиты организма от живых тел и веществ, несущих в себе признаки генетической чужеродности. Различают иммунитет: - врожденный видовой иммунитет, являющийся наследственным признаком данного вида животных (рогатый скот не более сапом, рожей свиней и др. заразными заболеваниями; лошадь не восприимчива у чуме собак и т.п.); - приобретенный, в свою очередь, может быть естественными и искусственными: - естественный вырабатывается в результате контакта с чужеродным началом антигенной природы в естественных условиях (после перенесенной чумы, рожи, оспы и др.). Разновидностью естественного иммунитета является иммунитет, обусловленный переходом антител матери с кровью (через плаценту) или с молоком в организм плода и новорожденного – колостральный. - искусственный (активный и пассивный): - активный искусственный – приобретенный иммунитет – связан с иммунизацией организма микробными телами (при проведении профилактических прививок) или с помощью убитых или ослабленных патогенных микробов. - пассивный достигается введением в неиммунизированный организм сыворотки, содержащей готовые антитела против микробов и их токсинов (например, противостолбнячная, противодифтерийная сыворотка и др.). Кроме того, выделяют следующие виды иммунитета:
В процессе усложнения организмов появились новые, более совершенные, специализированные защитные взаимосвязанные реакции клеточного и гуморального иммунитета. В осуществлении клеточного иммунитета решающая роль принадлежит Т-лимфоцитам. К ним относятся Т - супрессоры и Т – хелперы, клетки – помощники, основное назначение которых принять информацию о наличии чужеродного агента и сообщить эту информацию покоящимся неактивным Т-лимфоцитам. Последние под влиянием синтезируемого Т-хелперами интерлейкина- 2 в считанные часы активируются, превращаясь в Т – киллеры, клетки-убийцы, разрушающие с помощью синтезируемых ими белков-ферментов объекты, несущие чужеродную информацию. Макрофаги, фагоцитирующие чужеродный объект, выполняют в реакциях клеточного иммунитета роль антигенпредставляющих клеток. Разрушив чужеродный объект, они объединяют освободившийся при этом чужеродный антиген с собственным антигеном совместимости, по которому клетки иммунной системы «узнают» друг друга и выносят этот комплекс на свою клеточную мембрану. Эту информацию и распознают Т-хелперы. Гуморальный иммунитет связан с деятельностью В – лимфоцитов – клеток, имеющих общую с Т-лимфоцитами клетку-предшественницу. Однако в отличие от Т-лимфоцитов, место образования некоторых хроршо известно – вилочковая железа (тимус), у птиц это сумка фабриция, красный костный мозг, В-лимфоциты формируются в других органах. Получив информацию о наличии в организме чужеродного антигена, стимулированные таким образом В-лимфоциты оседают в селезеночных лимфатических фолликулах или лимфатических узлах и начинают усиленно размножаться, образую плазматические клетки, функция которых сводится к выработке антител (иммуноглобулинов). Каждая плазматическая клетка вырабатывает антитела только против одной антигенной детерминанты. Если антиген имеет несколько различных детерминант, «работает» несколько клонов иммунокомпетентных клеток линии В. Этим достигается специфичность иммунного ответа. Следовательно, состояние организма отражает совокупность реактивности, резистентности и состояния иммунитета. ^ Антигены (от лат. Anti – против, genes – род, происхождение) – это вещества, несущие признаки генетической чужеродности и способные при их введении в организм вызывать развитие специфических иммунологических реакций. Антигенные свойства присущи не только белкам, но и сложным полисахаридам, а также некоторым искусственным высокополимерным соединениям. Все они должны характеризоваться чужеродностью, антигенностью, иммуногенностью и специфичностью. Чужеродность – основное и главное свойство антигенов. Антигенность – способность антигенов к синтезу антител (одни антигены обладают большей способностью к образованию антител, другие – меньшей). Иммуногенность – способность к формированию иммунного состояния (иммунитета) под влиянием в основном факторов микробного происхождения. Все полноценные антигены характеризуются специфичностью: способностью вступать в реакцию с соответствующими им антителами. Иммунологическая специфичность белковых антигенов определяется аминокислотным составом и последовательностью их расположения в полипептидной цепи; концевыми аминокислотами цепи; структурой белковой молекулы и антигенными детерминантами (поверхностно расположенными химическими группами), которыми определяется их иммунологическая специфичность. Различают несколько видов антигенной специфичности. Видовая специфичность связана с видовой особенностью животного. Групповая специфичность обусловлена различиями среди особей внутри одного вида (например, группа крови человека). Этидва вида получили название изоантигенов и представляют собой полисахаридные комплексы. Теперь они именуются аллотипами. Типоспецифичность в отличие от групповой специфичности связана с микроорганизмами, с их типовыми особенностями (пневмококки по своим полисахаридным антигенам делятся на многие типы). Гетероспецифичность и гетероантигены – антигенные комплексы (чаще всего антигенные детерминанты), общие для животных разных видов, иногда даже очень отдаленных друг от друга. Так, антиген Форсмана встречается в эритроцитах много видов животных (овец, лошадей, собак, кошек, мышей и даже кур). Функциональная специфичность обусловлена функциональным родством различных антигенов. У азных жиыотных белки, выполняющие одну и ту же функцию, имеют антигенное сходство (белки хрусталика, альбумины крови, инсулин и др.) Антитела – белки (иммуноглобулины), образующиеся в организме животного под влиянием парэнтерального введения антигена. Они обладают способностью специфически взаимодействовать с данным антигеном, и благодаря этому качеству антитела являются одним из основных специфических факторов иммунного состояния животных. Различают пять классов иммуноглобулинов: IgG, IgM, IgA, IgE, IgA. Общее количество всех иммуноглобулинов в сыворотке крови составляет около 2,5%, т.е. более 1/3 всех белков крови. Синтезируются антитела в лимфоидных органах и циркулируют в крови. Секреторные антитела (секреторные иммуноглобулины класса А) выделяются слизистой оболочкой в просвет кишечника и дыхательных путей, где они осуществляют свою защитную функцию. Реакция специфического взаимодействия антител с антигенами проявляется в виде ряда феноменов: реакции агглютинации, преципитации, кольцепреципитации, иммунофлюоресценции; конкуренции с радиоактивным антигеном, лизиса, цитотоксичности, опсонизации и т.д. При электрофоретическом фракционировании сыворотки крови животных антитела мигрируют в составе гамма - глобулинов, поэтому их и относят к этому классу белков сыворотки крови. Число возможных антител велико (полагают, что их число не менее 10000). По международной классификации все сывороточные белки, ранее именовавшиеся гамма - глобулинами, теперь называются иммуноглобулинами. Молекулярная масса иммуноглобулинов колеблется от 150000 до 900000. После иммунизации животных вначале появляются в крови антитела класса IgM, затем IgG и позже IgA. Большую массу иммуноглобулинов составляет IgG (70 – 80%), на долю IgA приходится 10 – 1,5%, на IgM – 5 – 10%, а IgE и Ig A – всего лишь около 0,2 %. После введения антигена впервые обнаруживаются в крови через 3 – 4 дня. В этот период (латентный) в организме происходят процессы восприятия антигенной стимуляции и ее реализация в виде синтеза иммуноглобулинов. После иммунизации в течение определенного времени синтез иммуноглобулинов сохраняется на высоком уровне, затем концентрация их постепенно убывает. Динамика накопления и исчезновения из крови антител после иммунизации зависит от ее кратности. В зависимости от этого различают первичный и вторичный иммунные ответы. Вторичный иммунный ответ развивается не только при повторной иммунизации, проводимой через 2 – 4 недели после первой. Способность к вторичному иммунному ответу сохраняется в течение длительного периода времени (месяцы и даже годы), благодаря иммунологической памяти. ^ Основным органом иммунитета является лимфоидная система, в которой различают центральные и периферические образования лимфоидного происхождения. К центральным лимфоидным органам относятся тимус, фабрициева сумка у птиц, пейеровы бляшки, миндалины и костный мозг. Лимфатические узлы, селезенка и кровь представляют периферические лимфоидные образования. У млекопитающих животных тимус появляется на шестой неделе эмбрионального развития. Тимус (зобная, грудная, вилочковая железа) является центральным, первичным, лимфоидным органом, состоит их двух долей, разделенных на более мелкие дольки. В каждой дольке имеются корковый и мозговой слои. В корковом слое много малых лимфоцитов (тимоцитов), отличающихся высокой митотической активностью, а в мозговом слое тимоциты встречаются в меньшем количестве. Из эпителиальных клеток в мозговом слое тимуса местами образуются островки – тельца вилочковой железы. Лимфоциты коркового слоя прогрессивно дифференцируются в зрелые Т-лимфоциты и мигрируют в мозговой слой, а затем в кровь. На ряду с Т-лимфоцитами из вилочковой железы выделяются в кровь гуморальные вещества (гормоноподобные), стимулирующие созревание Т-лимфоцитов. Лимфоциты в тимусе располагаются островками, и получили они название пакетов Кларка, в каждом из которых находятся 1-2 макрофага. Из высокой митотической активности в тимусе высоко содержание нуклеиновых кислот, больше, чем в других тканях. Тимус формируется на ранних стадиях утробного развития, и его масса увеличивается до периода половозрелости, а относительная масса его уменьшается с момента рождения. Однако орган полностью никогда не исчезает. При удалении вилочковой железы у молодняка развиваются тяжелые трофические расстройства, характеризующиеся истощением, замедлением роста дерматитами и диареей. Иммунные нарушения проявляются атрофией тимусзависимых зон селезенки и лимфатических узлов, ослаблением иммунных реакций. ^ (Фабрициева сумка) этот орган имеется только у птиц; располагается на дорзальной поверхности прямой кишки и с помощью протока связан с задней камерой клоаки. Развивается к 13-му дню эмбрионального развития у кур. Фабрициева сумка является онтогенетически вторым из первичных лимфоидных органов у птиц. Это полое образование соединяется с клоакой протоком, выстлано слизистой оболочкой в виде первичных и вторичных складок, на поверхности которых локализованы многочисленные лимфатические узелки. В них различают центральную – мозговую и периферическую – корковую зоны. В мозговом слое преобладают большие и средние лимфоциты, а в корковом- малые лимфоциты. Инволюция сумки начинается с 8-1 недели жизни цыплят; удаление ее сопровождается прекращением синтеза антител. ^ (групповые лимфатические фолликулы) располагаются в подслизистом слое тонкого отдела кишечника и представляют собой совокупность отдельных зародышевых центров, окруженных скоплениями лимфоцитов. Эти лимфатические образования отделены от просвета кишечника только эпителием, между клетками которого тоже встречаются лимфоциты. ^ является одним из центральных органов иммунной системы, где из стволовых клеток формируется В-система лимфоидных клеток. Такое мнение подтверждается тем, что большинство лимфоцитов костно - мозгового происхождения относится к В-лимфоцитам. ^ Лимфатические узлы представляют собой встроенные в систему лимфатических сосудов фильтрующие станции из лимфоретикулярной ткани. У млекопитающих лимфатические узлы – многочисленные образования, локализованные в местах слияния лимфатических сосудов. Они располагаются по пути только лимфы и потому являются важнейшими барьерно - фильтрационными органами, в которых задерживаются и подвергаются фагоцитозу микроорганизмы и различные чужеродные частицы. Лимфатические узлы – периферические органы лимфоидного кроветворения и иммунной защиты. На антигенное воздействие в лимфоидной ткани узла образуются плазматические клетки и система эффекторных Т-клеток. Лимфоидная ткань узла представлена многочисленными клетками лимфоидного ряда, макрофагами с ретикулярными клетками и капиллярно-сосудистой сетью. В наружной зоне узла (корковое вещества) располагаются лимфатические фолликулы, а в центре узла – мозговое вещество. Зона между корковым и мозговым веществами, состоящая из диффузной лимфоидной ткани, именуется паракортикальной зоной. Лимфатические фолликулы коркового вещества из-за неравномерного распределения клеток разных типов при окрашивании имеют неоднородный характер. Светлые центры в фолликулах появляются под влиянием антигенного воздействия на организм животного. Эти светлые центры отсутствуют в лимфатических фолликулах животных в период их эмбрионального развития, а также у особей, выращенных в стерильных условиях. В центре фолликулов имеются особые дендритные клетки сложной отростчатой формы, на которых фиксируется комплекс антиген – антитела, где и осуществляется их контакт с В-лимфоцитами. В светлом центре располагаются свободные макрофаги, фагирующие продукты распада лимфоцитов, погибающих при массовом антигеном раздражении. В периферической зоне фолликулов сосредоточены преимущественно малые лимфоциты (В-клетки). Фолликулы лимфатического узла относятся к тимуснезависимым образованиям лимфоидной системы, микроструктура, которая зависит от фазы иммунного ответа. Паракортикальная зона заполнена Т-лимфоцитами и относится к тимусзависимым образованиям. В этой зоне располагаются макрофаги с многочисленными отростками. Полагают, что они индуцируют пролиферацию и дифференциацию Т-лимфоцитов в клетке Киллеры клеточного иммунитета. Мозговые тяжи узла располагаются по ходу кровеносных сосудов в мозговом веществе и поддерживаются с помощью ретикулярных волокон. По ходу этих тяжей, от корковой зоны к воротам, происходит созревание плазматических клеток. Лимфа в лимфатическом узле циркулирует по лимфатическим синусам, в просвете которых находятся фиксированные клетки с отростками, свободные макрофаги и лимфоциты. В синусах происходит поглощение значительной части антигенов. Гемолимфотические узлы встречаются у животных в виде небольших желтых и красных узлов вдоль грудной, брюшной аорты и почечных сосудов, и по строению они сходны с обычными лимфатическими узлами. Предполагают, что в гемолимфатических узлах и после рождения сохраняется миелоидное кроветворение. ^ в слизистой оболочке пищеварительного тракта на всем его протяжении имеются скопления лимфоидных элементов лимфоидных элементов в виде диффузной лимфоидной ткани, одиночных фолликул и группы фолликул. К наиболее крупным лимфоидным образованиям относится глоточное лимфоидное кольцо. Пейеровы бляшки – скопление лимфоидной ткани в подвздошной ткани в подвздошной, слепой и ободочных кишках. Лимфоидные фолликулы кишечной стенки по строению и клеточному составу схожи с фолликулами лимфатических узлов. В лимфоидных образованиях кишечника происходят иммунологические реакции, опосредованные Т- и В – лимфоцитами. Предполагают, что здесь образуются в значительном количестве плазматические клетки, которые и синтезируют иммуноглобулины типа А. Селезенка располагается на большой кривизне желудка, а у жвачных – на рубце. У разных видов животных она имеет разные формы и размеры. Характерный цвет селезенки (от красно-коричневого до сине-фиолетового) обусловлен наличием в ней значительной массы крови. Селезенка является также одним из основных лимфоидных органов, в котором синтезируются преимущественно антитела гуморального типа. Кроме того, в селезенке при участии макрофагов происходит разрушение эритроцитов («кладбище эритроцитов»), продукты распада которых (железо, белки) вновь используются в синтетических процессах. Основным в структуре селезенки является опорно - сократительный аппарат, состоящий из капсулы и системы трабекул. Межтрабекулярное пространство заполнено белой и красной пульпами. Белая пульпа представляет собой совокупность округлых светло-серых узелков, рассредоточенных по всему органу. Число этих узелков у крупного рогатого скота больше, чем у лошадей и свиней. Светлый центр узелка селезенки соответствует фолликулам лимфоузла и является тимусзависимым участком. Строение центра характеризует функциональное состояние узелка, и изменяется оно при инфекционных процессах. Узелок окружает маргинальная зона, состоящая из Т – и В – лимфоцитов и макрофагов, где происходит, по видимому, кооперативное взаимодействие клеток разных типов в иммунном ответе. В результате такого взаимодействия В-лимфоциты пролиферируют и дифференцируются в плазматические клетки, которые накапливаются в тяжах красной пульпы. Красная пульпа занимает большую часть (до 70%) массы селезенки и располагается между узелками и трабекулами. Цвет пульпы обусловлен содержанием значительного количества эритроцитов. На ряду с ними в ретикулярной ткани органа содержатся плазматические клетки и макрофаги. Через красную пульпу проходят многочисленные сосуды (артериолы, капилляры, и венозные синусы). Между синусами красной пульпы располагаются селезеночные (пульпарные) тяжи, в которых много лимфоциов, и здесь происходит созревание плазматических клеток. Макрофаги же пульпы фагоцитируют поврежденные эритроциты, участвуют в обмене железы. ^ Организм животных реагирует на антигенное воздействие синтезом белков, специфически родственных антигенов, вызвавших их синтез. Эти специфические белки синтезируются лимфоидными клетками и получили название антител. Все белки, имеющие аналогичное молекулярное строение, типичное для антител, теперь именуются иммуноглобулинами. В связи с этим понятие «иммуноглобулины» и «гамма-глобулины» не следует рассматривать как синонимы, так как не все иммуноглобулины по электрофоретической подвижности относятся к определенной гамма-глобулиновой фракции. Иммуноглобулины представляют собой мономеры и полимеры белковой молекулы, состоящей из 4-х полипептидных цепей. Мономер же состоит из 2-х идентичных легких полипептидных цепей (L-цепи), образованных из 220 аминокислот с молекулярной массой около 250000, и двух идентичных тяжелых полипептидных цепей (Н – цепи), состоящих из 450 аминокислот с молекулярной массой около 50000. Все 4 полипептидные цепи образуют Y-образную молекулу с помощью дисульфидных мостиков. Анализ последовательности расположения аминокислот как в легких, так и в тяжелых полипептидных цепях иммуноглобулинов показал, что аминокислоты, связанные со свободными NH2 – группами полипептидной цепи, характеризуются разными последовательностями в различных антителах. Это и понятно, так как они синтезируются не одной клеткой, и даже не одним клоном иммуно - компетентных клеток. Безграничное разнообразие специфичности антител объясняется, таким образом, многочисленными различиями в строении N-концевой части полипептидных цепей иммуноглобулинов. В отличии от переменной N-концевой части, вторая часть компетентной цепи именуется постоянной частью, т.к. имеет относительно меньше вариантов в пределах вида животных. Постоянные части тяжелых цепей, составляющие большую часть молекулы антитела, определяют свойства последних (антигенность). ^ По номенклатуре принятой Всемирной организацией здравоохранения (1964), иммуноглобулины в зависимости от структуры постоянной части тяжелых цепей молекул антитела делятся на следующие классы: IgG (гамма-цепь), IgM (мю – цепь). Кроме того, в пределах класса могут быть еще деления на подгруппы – IgG1, IgG2 или IgА1 и IgА2 и т.д. Сведения о свойствах различных классов иммуноглобулинов получены в основном в результате изучения их у человека и подопытных животных. В отношении же домашних животных данные об иммуноглобулинах пока еще недостаточно полны. Однако у большинства животных имеются те же классы иммуноглобулинов, что и у человека. Иммуноглобулин G относится к классическим антителам, обнаруживается в сыворотке крови всех млекопитающих и птиц, а также в их тканевой жидкости. Молекулы белка имеют относительно небольшой размер и вес (150000), и два активных центра. Иммуноглобулин участвует почти во всех реакциях, проводимых с участием антител. Он не проходит через плацентарный барьер животных. Иммуноглобулин Н – крупные 19 S-молекулы (мол. вес 900000), каждая из них имеет от 5 до 10 активных центров. Он отличается от других типов иммуноглобулинов по ряду свойств и является, по видимому – первым классом в эволюции антител (у акул он является единственным типом иммуноглобулинов). Иммуноглобулин М - локализуется в основном в сосудистом русле, в тканевой жидкости встречается в меньшем количестве. Он относится к классу иммуноглобулинов, которые первыми появляются после иммунизации и только через 2-3 дня синтезируются в другие виды иммуноглобулинов. Иммуноглобулин А является основным классом иммуноглобулина, содержащихся в различных секретах организма (слеза, слюна), а также в выделениях слизистых оболочек трахеи, бронхов, желез пищеварительного тракта. Таким образом, иммуноглобулин А покрывает слизистую оболочку перечисленных органов в виде иммунологической антисептической пленки. Устойчивость слизистой оболочки пищеварительного тракта к действию трипсина и пепсина обусловлена наличием в слюне и выделениях желез желудка и кишечника иммуноглобулина А. Кроме того, резистентность слизистой связывают с секреторным (транспортным) белком, который, соединяясь с молекулой иммуноглобулина, образует димер из двух молекул IgА. В содержимом кишечника и фекалиях были обнаружены антитела (копроантитела), которые исследованиями последних лет были отнесены к иммуноглобулинам класса А. Они характеризуются устойчивостью к гидролизу и, по –видимому, выполняют защитную роль при кишечных инфекциях. Иммуноглобулин А содержится в молозиве большинства животных и является основным типом молозивного иммуноглобулина. Иммуноглобулин Д в обычных условиях содержится в сыворотке крови в очень низких концентрациях. В последние годы были получены данные, Д близка к молекуле IgG и чрезвычайно чувствительна к действию протеолитических ферментов. Предполагается, то молекулы иммуноглобулина Д содержат длинный шарнирный участок, более доступный действию ферментов. Иммуноглобулин Е относится к классу иммуноглобулинов, который синтезируется главным образом в слизисто-дыхательного и желудочно-кишечного трактов, а также в региональных лимфатических узлах. В сыворотке же крови IgE содержится лишь в очень низкой концентрации. Значительная часть этого иммуноглобулина связана с тучными клетками кожи и базофилами. Предполагают, что главная функция IgE состоит в том, что он стимулирует выделение гистомина при аллергических явлениях. Молекулы IgE состоят из двух L и двух Н – цепей, связанных между собой дисульфидными связями. ^ Циркулирующие в периферических лимфоидных органах, крови, лимфе и других тканях В – клетки, снабженные рецепторами, вступают в контакт с антигенами. В результате такого контакта происходят деление и дифференцирование этих клеток, конечным продуктом которых являются образование и формирование зрелой плазматической клетки. В зрелой плазматической клетке содержатся небольшой овальное эксцентрически расположенное ядро и резко базофильная (пиронинофильная) цитоплазма. Такая клетка и служит специально для синтеза и секреции антител. Предполагается, что секреция иммуноглобулинов осуществляется только клетками, происходящими из В-лимфоцитов. Однако реализация такого гуморального иммунного ответа в значительной степени стимулируется кооперацией В-клеток с другими клетками. У животных, лишенных Т-лимфоцитов, антитела против большинства антигенов не образовывались. При пересаживании и Т-В-клеток развивался нормальный иммунный ответ. Механизм кооперации между В-и Т – клетками по- видимому, заключается в том, что соответствующий антиген связывается с рецепторами В-Т-клеток. Мостик, образовавшийся между В- и Т – лимфоцитами, способствует лучшей фиксации антигена, и, возможно, этим обусловливается выделение каких-то веществ Т-клетками для стимуляции В-клеток. В гуморальном, иммунном ответе важная роль отводится и макрофагам. Бесспорным является тот факт, что антигены вызывают более выраженный иммунный ответ, если они предварительно были фагированы макрофагами. Изменения, возникающие на клеточном уровне вследствие антигенной стимуляции, можно проследить в периферических лимфоидных органах. В лимфоузлах антиген с током лимфы из коркового слоя через паракортикальную зону переносится в мозговой слой и по пути поглощается макрофагами, а также П – Т – клетками. Через день после иммунизации в корковом слое, в лимфоузлах появляются первые иммунобласты. На 5 – 6 дни иммунобласты регистрируются в паракортикальной зоне, а с 6-го дня не только иммунобласты, но уже плазматические клетки встречаются в мозговом слое узла. Со временем число плазматических клеток прогрессивно возрастает, и они полностью могут заполнить мякотные шнуры лимфатических узлов. В селезенке же первые иммунобласты появляются уже через день после инъекции антигена в периаритериальных зонах. Незрелые плазматические клетки здесь появляются с третьего дня. С четвертого дня они концентрируются уже в виде зрелых плазматических клеток в красной пульпе селезенки. Зародышевые центры возникают в периферических лимфоидных органах на пятый день после антигенной стимуляции. ^ Сущность первичного иммунного ответа заключается в том, что после первого антигенногно воздействия в организме животных обнаруживают относительно мало антителообразующих клеток, а в крови соответственно низок титр антигена. Вначале обычно синтезируются IgM – антитела, которые вскоре почти полностью элиминируются. Зпатем в крови появляются IgG, концентрация которых, достигнув максимального уровня, постепенно тоже исчезает. Значительная часть образовавшихся при первичном иммунном ответе клеток годами может циркулировать в крови. При повторном (вторичном) введении в организм того же антигена эти иммунокомпетентные клетки немедленно дифференцируются в антителообразующие клетки. Такая иммунная реакция именуется вторичной (бустерной) и сопровождается образованием антител, большая часть которых относится к иммуноглобулинам класса G или А. Способность организма животных по-разному реагировать на повторное (многократное) введение одного и того же антигена называется иммунологической памятью. Клетки же, несущие такую информацию, соответственно именуются клетками памяти. К ним относят клетки типа В и Т. |
Ваша оценка этого документа будет первой.
Ваша оценка:
Похожие:
База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2016
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям