Методическое пособие Улан-Удэ Издательство Бурятской государственной сельскохозяйственной академии
|
|
Скачать 0.82 Mb.
|
|
^ При применении иммунопрепаратов могут иметь место побочные и вредные реакции. Часто эти реакции развиваются вследствие неправильного применения иммунопрепаратов или отклонения в реактивности у иммунизированных животных. Прививочные реакции необходимо отличать от послепрививочных осложнении – патологии, которые в норме не должны встречаться после прививок. Прививочные же реакции в этом отношении не только допустимы, но и желательны, и они не вызывают серьезных и продолжительных изменении в организме привитых животных. Прививочные реакции обычно проявляются в идее местных или общих реакции организма. Локальные реакции на месте введения иммунопрепарата включаются в виде тестоватых припухлостей, исчезающих, как правило, через две недели. Появление местных реакции при вакцинации является свидетельством эффективности этих прививок. Примерами таких прививочных реакции могут быть появление пустул при оспенных прививках, ограниченного струпа при вакцинации против трихофитии. Изменения же общего состояния организма после вакцинации проявляются в форме кратковременных лихорадочных реакции, некоторого снижения продуктивности (удой, привесы, яйценоскость) и беспокойным (возбужденным) состоянием привитого животного. Послепрививочные осложнения могут быть вызваны иммунопрепаратом (вакциной, сывороткой) патогенных микроорганизмов, в частности гнойной микрофлоры, в результате которых развиваются абсцессы. При проведении вакцинации, особенно массовой, возрастает возможность вспышки инфекционной патологии (чума и рожа свиней, оспа птиц и др.). имеются в виду те случаи, когда в стаде, подвергающемся иммунизации, есть животные находящиеся в латентной стадии заболевания. Вакцинация нагрузка в этом случае, когда в стаде, подвергающемся иммунизации, есть животные, находящиеся в латентной стадии заболевания. Вакцинация нагрузка в этом случае провоцирует вспышку этих инфекции. К числу послепрививочных осложнении следует отнести и аллергическую патологию. Такие состояния часто возникают при прививках животных вакцинации, содержащими антибиотики. Прорывы иммунитета – возникновение специфического заболевания у животного, иммунизированной против этой болезни. Такие прорывы иммунного состояния случаются часто при иммунизации вакциной, хранившейся без соблюдения правил, предусмотренных в наставлении. Живые вакцины следует хранить обязательно в прохладном и защищенном от света месте (в холодильнике) иначе вакцина быстро теряет свою активность. Прорывы иммунитета могут иметь место при использовании вакцины из дефектных ампул. Вакцинный материал должен иметь нормальный вид и хорошо резуспензировать (равномерная суспензия без хлопьев). Специалисты должны знать о том, что среди вакцинированных животных встречаются и такие, у которых формируется слабое иммунное состояние (ослабленные, плохо упитанные животные и животные с новорожденной иммунной недостаточностью). Несоблюдение правил проведения иммунизации может явиться причиной прорыва иммунитета. К ним могут быть отнесены: недостаточная гомогенизация вакцин перед вакцинацией; использование вакцин с истекшим сроком годности; проведение прививок живыми вакцинами при одновременном испоьзовании кормов, содержащих антибиотики; неразрешенные комбинированные прививки. О всех случаях послепрививочных осложнении необходимо ставить в известность вышестоящие ветеринарные инстанции. Аллергические осложнения обычно непредсказуемы, но тем не менее при проведении вакцинации, особенно массовых, надо быть готовыми к тому, чтобы предотвратить такие осложнения. Симптоматическая терапия аллергических осложнении (анафилактических реакции) должна быть основана на своевременном применении антигистаминных средств и кортикостероидов (антигистаминовый препарат АН3 в сочетании с преднизолоном). Доза для крупного рогатого скота – 20 мл АН3 внутримышечно и по5-10 мл препарата преднизолона тоже внутримышечно Рекомендуется также применение сердечно-сосудистых средств. При острых аллергических реакциях (анафилактический шок) следует использовать адреналиновую терапию (0,1%-ный раствор адреналина в дозе 5-10 мл крупному рогатому скоту, 0,5-1,0 мл для свиней). Аллергические реакции. Иногда иммунобиологические реакции приобретают необычный, явно патологический характер и проявляется в виде реакции повышенной чувствительности всего организма или его отдельных систем. Состояние повышенной чувствительности (аллергическая реакция) развивается у сенсибилизированных животных. Сенсибилизация (чувствительность к повторному введению аллергена) достигается введением в организм животного полных антигенов, а также гаптенов (низкомолекулярные соединения), превращающихся при соединении с белком в полные антигены. Аллергические реакции в клинической практике проявляются в вида анафилаксии, сывороточной болезни, идиосинкразии, аутоаллергии, инфекционных и лекарственных аллергии, а также в форме местных проявлении аллергии. В зависимости от сроков клинического проявления аллергические реакции подразделяются на два типа: аллергия немедленного типа (секунды и минуты после введения антигена) и аллергия замедленного типа, когда реакция развивается через 24-48 часов после инъекции аллергена. К аллергическим реакциям немедленного типа относится: анафилаксия, сывороточная болезнь, сенная лихорадка и аллергическая бронхиальная астма. ^ – отсутствие защиты , беззащитность – повышенная и качественно измененная чувствительность организма на повторное введение аллергена. Гиперчувствительность такого рода обуславливается наличием в организме этих животных иммуноглобулинов, обладающих стабильностью к связыванию с клетками – тучными клетками. Эти иммуноглобулины установлены в виде так называемых реагинов у людей, страдающих сенным насморком, астмой и другими спонтанными аллергиями. Реагины являются иммуноглобулинами, принадлежащими к классу Е, и они обнаружены у крупного рогатого скота и собак. В реакции анафилаксии участвуют также иммуноглобулины класса G. Однако их способность к связыванию с тучными клетками выражена слабее, чем у иммуноглобулинов Е, у которых способность к сохранению сенсибилизации длится неделями. Комплекс симптомов, развивающихся при анафилаксии, является следствием реакции антиген – антитело, происходящей на мембране клеток, в результате которой высвобождаются фармакологически высокоактивные соединения. К числу этих соединении относится гистамин и высвобождается он из гранул тучных клеток, а также из тромбоцитов и лейкоцитов. Гистамин повышает сократимость гладкой мускулатуры, увеличивает проницаемость сосудов расширяет капиллярную сеть. Наряду с гистамином из тучных клеток высвобождается гистамин (ингибитор свертывания крови) и серотонин. Клиническое проявление анафилаксии определяется также пролонгированным действием брадикинина и липопротеина (SPS-A) с гистаминоподобными свойствами. Брадикинин обусловливает сужение бронхиол, повышает проницаемость сосудов и вызывает гипотензивное состояние на почве расширения сосудистой системы. У крупного рогатого скота анафилактическая реакция проявляется следующими признаками: слезо- и слюнотечение, крапивница, отеки различных участков кожи и слизистых оболочек, кашель одышка. Температура тела у них понижается, уменьшается количество нейтрофилов, возрастает количество калия в крови. Тяжелый шок завершается, как правило, летальным исходом. При вскрытии обнаруживают отек легких и кроизлеяния в них, а также гиперемию печени, почек желудочно-кишечного тракта. Аналогичную картину шока можно наблюдать и у овец. К анафилактическому шоку чувствительны свиньи. У них шок проявляется быстрым снижением артериального давления, резким повышением содержания гистамина и летальным коллапсом. При более длительном течении шокового состояния у свиней наблюдается рвота, одышка, цианоз и двигательные расстройства. В крови уменьшается количество лейкоцитов и тромбоцитов. При вскрытии устанавливают гиперемию и отечные изменения в легких и кишечнике. У лошадей анафилаксия сопровождается учащением дыхания и сердечной деятельности, усилением перистальтики кишечника, потоотделением. Морфологические изменения крови такие же, как и у свиней. Сывороточная болезнь развивается в результате введения животным какой-либо сыворотки (чаще всего иммунной, гипериммунной) и проявляется повышением температуры тела, появлением сыпей по телу, покраснением, припуханием и зудом на месте инъекции сыворотки. Кроме того, при сывороточной болезни воспаляются суставы, отекают веки и губы, развиваются воспалительные изменения в лимфатических узлах и почках. Сенная лихорадка (поллиноз) возникает при повторном попадании в дыхательные пути, на слизистую глаза и носа пыльцы растении во время их цветения и проявляются развитием в них воспалительной экссудации, а иногда даже повышением температуры тела. Бронхиальная астма характеризуется приступами удушья с резким затруднением выдоха (экспираторная одышка) из-за спазма бронхов. Аллергенами могут быть субстраты растительного и животного происхождения. Аллергия замедленного типа. Аллергические реакции замедленно типа развиваются в результате воздействия минимальных доз аллергена и осуществляется не антителами, а иммунными клетками тимусзависимых популяции (Т-лимфоцитами). К гиперчувствительности замедленного типа относятся инфекционные аллергические реакции, классическим примером которых являются туберкулиновые реакции. У животных, инфицированных туберкулезом, на месте введения аллергена развивается воспалительный процесс, характеризующийся вначале эмиграцией в очаг воспаления полиморфноядерных нейтрофилов, а затем лимфоцитов и моноцитов. Воспалительная припухлость достигает максимального размера через 48 часов, и в центре очага воспаления происходят некробиотические изменения. Аналогичные воспалительные изменения отмечается при внутрикожной инъекции аллергена при многих бактериальных, вирусных грибковых инфекциях, а также при паразитарных заболеваниях. Некоторые из этих реакции имеют диагностическое значение. Лекарственная аллергия. Медикаментозные средства, кроме гормональных, в большинстве своем являются никзкомолекулярными соединениями. Антигенные свойства они преобладают в том случае, если они сами или продукты их метаболизма соединяются с тканевыми белками. Образование подобных гаптенобелковых комплексом обуславливается наличием у лекарственных средств реакционноспособных амино- , нитро -, азо- и карбоминовых групп, а у белков – карбоксильных, гидроксильных, сульфгидрильных групп и аминокислотных радикалов. Имеются сведения о том, что к лекарственным средствам особенно реактивны измененные белки организма. Необходимо иметь в виду, что антигенное воздействие могут оказать антибиотики. В частности, пенициллин и стрептомицин обладают высокими сенсибилизирующими свойствами. ^ Оплодотворенная яйцевая клетка является соединением белков с различными свойствами. Известно, что сперматозоиды самцов, введенные в организм парэнтерально или в половые пути, вызывают иммунный ответ клеточного и гуморального характера. Однако в природе, несмотря на иммунологическую несовместимость матери и плода, происходит нормальный процесс роста и развития плода в утробе матери на всем протяжении плодоношения. Между организмом матери и плодом устанавливается иммунологическая толерантность – взаимотерпимость. Предполагают, что такая взаимозащита обусловлена барьерными способностями плаценты и плодных оболочек: через этот мощный барьер иммуноглобулины (антитела) матери не проходят в плод. Таким образом, при нормальном физиологическом развитии беременности плод находится в условиях строгой, надежной изоляции. Нарушение целостности этого барьера различного происхождения сопровождается иммунопатологическими нарушениями воспроизводительной способности самок сельскохозяйственных животных. ^ В последние десятилетия исследования по выяснению роли антигена в синтезе антител проводились в направлении двух групп теории: селекционных и инструктивных. По мнению представителей селекционного направления, роль антигена сводится (подборе) уже предшествующих антител или в избирательной селекции – стимуляции клонов клеток, синтезирующих гомологичные антигену антитела. Н.Ерне (1957) считал, что крови всегда содержатся готовые модели антител, способные связаться с любым антигеном и что вслед за этим происходит синтез нового поколения специфических иммуноглобулинов. Теория Полинга (теория отпечатков) предполагала, что антиген является матрицей, на поверхности которой иммунные клетки продуцируют антитела с соответствующими свойствами, т.е. она основана на признании структурного сходства детерминированных групп антигена и антитела. Детерминантная группа антигена, по мнению Полинга, выполняет роль прямой матрицы – штампа, на котором иммуноглобулины приобретают соответствующую пространственную конфигурацию. В 1949 году Бернет И Феннер выдвинули теорию непрямой матрицы (инструктивную теорию), согласно которой антиген не участвует в синтезе антител непосредственно, а косвенно – антиген стимулирует продукцию ферментов, регулирующих синтез специфических иммуноглобулинов. Позже Бернет (1964) предложил клонально-селекционную теорию, которая более полно объясняет основные механизмы иммунного процесса. Суть теории заключается в том, что синтез антител осуществляют особые линии мезинхимальных клеток (клоны) и что антиген избирательно стимулирует продукцию соответствующего ему антитела. Исследования, проведенные в этом направлении, полностью подтвердили клонированность лимфоидных клеток. ^ Сложная система иммунной защиты организма возникла в результате длительного исторического развития животного мира. Эта система представлена кроветворно-лимфоидным комплексом. При этом, если кроветворная ткань выполняет функцию универсального гемопоэза, то выделившаяся из нее у млекопитающих лимфоидная ткань функционирует как самостоятельная иммунная система. Основная же функция иммунной системы – поддержание генетического гомеостаза (постоянства) соматических клеток путем распознавания, взаимодействия и элиминации из организма мутантных клеток и других чуждых ему субстанций, возникших эндогенно или попавших экзогенным путем. В эволюционном аспекте из клеточных элементов, выполняющих защитную роль на самых ранних этапах развития животного мира, первыми появились фагоциты. Поглощение ими микробов и других веществ, как отмечал И.И. Мечников, есть пищеварительная функция, возникшая с первой появившейся клеткой. У многоклеточных организмов наблюдается и другой механизм неспецифической защиты – аллогенная ингибиция. Суть заключается в том, что у животных, не имеющих еще иммунной системы, пересаженные клетки и ткани плохо приживаются и нередко отторгаются. Предполагают, что механизм такого отторжения связан со структурным и биохимическим несоответствием поверхностей пересаженных клеток донора с клетками реципиента. С появление у позвоночных кроветворных органов механизм защиты становится более совершенным. Кроме стволовых и гемопоэтических клеток, а также мобильных фагоцитов, возникает новый тип клеток - фиксированные ретикулярные макрофаги, имеющие отростчатую форму и связанные друг с другом подобно сети. Они образуют плацдарм для развертывания иммунных реакций. На более поздних этапах филогенеза, начиная с миног, у животных возникает обособленный первичный лимфоидный орган- тимус. Он служит источником тимусзависимых лимфоцитов, ответственных за клеточный иммунитет, - Т-лимфоциты. Этим лимфоцитам принадлежит ведущая роль в трансплантационном, противоопухолевом и противовирусном иммунитете, гиперчувствительности (аллергии) замедленного типа и в аутоиммунных процессах. У рыб, птиц и млекопитающих появляется и другой вид лимфоцитов, предшественников антителообразующих плазматических клеток – В-лимфоциты. Дифференцировка их осуществляется в фабрициевой сумке птиц и в неизвестном еще ее эквиваленте у млекопитающих. В-лимфоциты выполняют главную роль в реакциях гуморального иммунитета имеющего важное значение в защите организма от большинства бактериальных инфекций, в развитии гиперчувствительности немедленного типа и некоторых аутоиммунных болезней. Кроме первичных лимфоидных органов – тимуса и эквивалента фабрициевой сумки, определяющих иммунную компетентность лимфоцитов, у млекопитающих образуются и вторичные лимфоидные органы – лимфоузлы, селезенка и скопления лимфоидной ткани, встречающиеся по всему организму. Лимфоциты, которые заселяют их, возникают из стволовых клеток кроветворной ткани под влиянием тимуса и фабрициевой сумки или ее эквивалента. Следовательно, вторичные лимфоидные органы состоят из смешанных популяций Т- и В-лимфоцитов. В этих органах происходят реакции клеточного и гуморального иммунитета. Главной функциональной фигурой лимфоидной ткани является иммунологически компетентная клетка – лимфоцит. Он служит клеткой – эффектором в реакциях гиперчувствительности замедленного типа, трансплантационном иммунитете, предшественником антителообразующих плазматических клеток и носителем иммунной памяти. Несомненно, что в онтогенезе, как и в филогенезе, способность организма к специфическому иммунному ответу непосредственно связана с развитием лимфоидной системы и ее основных клеточных элементов. При этом в работах ряда исследователей показано, что у млекопитающих иммунная реактивность начинает развиваться еще в эмбриональный период и окончательно оформляется лишь на определенном этапе физиологического созревания организма. На ранних стадиях развития организма его реактивность осуществляется на молекулярном и клеточном уровнях. При ее нарушениях или извращениях могут возникнуть наследственные заболевания. В это время организм эмбриона не дает патологических реакций на инфекцию или эти реакции слабо выражены. Иммунная реактивность эмбриона проявляется не в виде выработки защитных антител, аллергических реакций или специфической стимуляции фагоцитоза, а прежде всего в форме специфического изменения процессов роста и дифференцировки тканей эмбриона. Эта формообразовательная реакция, характерная для первичной иммунной реактивности, имеет огромное значение для регуляции тех процессов, которые происходят в эмбриогенезе. Введение в эмбриональный организм чужеродных антигенов изменяет процесс дифференцировки тканей (клеток), предназначенных во взрослом состоянии для выработки защитных антител, вследствие чего этот организм после рождения может оказаться толерантным (нечувствительным) к вводившемуся антигену. В организме животных имеется врожденная толерантность к антигенам собственных тканей. Врожденная толерантность может возникнуть к чужеродным антигенам, в том числе и к инфекционным, способным проникать через плацентарный барьер в эмбриональный период. Такие новорожденные сами окажутся нечувствительными к данному возбудителю, но они будут являться источником инфекции для других. В противоположность этому желательным является получение толерантности к генетически чужеродным антигенам при трансплантации органов и тканей. Приобретенную толерантность (иммунный паралич) можно вызвать путем парентерального введения чрезмерно больших и реже малых доз антигена, а также многократного введения обычных доз антигена через короткие интервалы. В наших опытах при иммунизации кроликов спермой быков толерантность развивалась у большинства животных после шести-семи введений антигена. Появлению толерантности благоприятствуют незрелость лимфоидной ткани, ее гипоплазия под влиянием ионизирующего излучения и иммунодепрессоров, а также другие воздействия, приводящие к уменьшению количества иммунокомпетентных клеток. Важное значение в формировании первичной иммунологической реактивности, как уже отмечалось, принадлежит тимусу, который предопределяет тип дифференцировки стволовых клеток в лимфоциты, участвующие в иммунных реакциях клеточного типа. Вторичная иммунная реактивность у млекопитающих формируется значительно позже и максимальной величины достигает у взрослых организмов, в тканях которых морфогенетические процессы в основном завершены. Она проявляется совершенствованием и специфической стимуляцией фагоцитарной реакции и образованием гуморальных антител против различных вредных факторов. У плодов и новорожденных возможно образование небольшого количества неспецифических антител типа тяжелых иммуноглобулинов, но обычно им передаются материнские антитела (через плаценту или после рождения с молозивом и молоком). Такие пассивно перенесенные антитела служат для временной защиты организма от инфекций, под покровом которой развиваются механизмы активного иммунитета. С развитием реактивности организма меняется и характер течения инфекций. Так, на ранних стадиях заболевание протекает невыраженно и к концу эмбрионального периода приобретает признаки инфекции новорожденных. В то же время наблюдается некоторая рефрактерность к токсическим инфекциям и отсутствуют совсем аллергические болезни. Зависимость возникновения болезней от возраста показана в работах многих отечественных исследователей. Возрастная реактивность обусловливает ряд особенностей в состоянии основных факторов иммунной защиты, определяет резистентность организма и патологию новорожденных. В раннем возрасте реактивность имеет форму приспособления организма к определенным условиям окружающей среды. В о же время новорожденный не способен отвечать на чрезвычайные раздражители, на которые организм отвечает приспособительными реакциями лишь в более поздние возрастные периоды. Возрастная реактивность новорожденных располагает весьма мощными, но еще недостаточно дифференцированными и созревшими иммунными приспособлениями. Относительная иммунная инертность плодов и новорожденных может быть преодолена при соответствующих условиях антигенной стимуляцией. Полученные в последнее десятилетие данные показывают, что иммунологический ответ на антигены в один и в тот же возрастной период зависит от вида животного, характера, дозы и кратности применяемого антигена. У плодов и новорожденных ягнят наблюдается образование антител к ферритину и яичному альбумину. В то же время они не способны вырабатывать антитела против ряда антигенов сальмонелл и дифтерийного анатоксина. Подобные закономерности в образовании антител ко многим антигенам отмечены и у новорожденных телят. Еще более резкое запаздывание созревания иммунной системы наблюдается у плодов и поросят раннего возраста. Это проявляется в том, что аутосинтез гамма-глобулинов и образование противосальмонеллезных антител у вакцинированных животных в первые 2-4 недели жизни происходят медленно. В связи с этим заслуживают внимания данные по изучению возрастной реактивности поросят при вакцинировании их против сальмонеллезной инфекции. Результаты исследований показали, что иммунизация поросят против сальмонелл в первые дни после рождения малоэффективна. Вакцинация их в возрасте 10-15 дней и старше вызывает заметную иммунную перестройку, предохраняющую от падежа. Несмотря на некоторую противоречивость данных, они свидетельствуют о том, что иммунная инертность плодов и новорожденных животных относительна, защитные механизмы начинают формироваться с первых дней жизни и достигают полного развития в зрелом возрасте. Окончательное формирование иммунной реактивности и развитие механизма активной адаптации многие исследователи связывают с развитием вторичных лимфоидных органов, появлением в них фолликулов с зародышевыми центрами, специализацией клеточных элементов, прежде всего лимфоцитов, и образованием плазматических клеток. Вместе с тем следует отметить, что сопротивляемость организма к инфекционным возбудителям и другим вредным воздействиям связана не только с иммунной реактивностью, но и с неспецифическими факторами защиты – естественной резистентностью. Она в пределах вида зависит от генетических различий, особенностей метаболизма, температуры тела, состояния кожных и слизистых барьеров, наличие бактерицидных субстанций в кожных секретах, кислотности содержимого желудка, присутствия в крови, многих жидкостях и тканях фагоцитов, комплемента лизоцима, пропердина и других ингибиторов. Все эти факторы защиты являются неспецифическими с иммунологической точки зрения, так как активны по отношению к различным антигенам. Конечно, некоторые иммунные процессы могут усиливать отдельные показатели естественной резистентности к другим антигенам. Это усиление в значительной мере связано с появлением перекрестно реагирующих антител, которые прежде всего усиливают бактерицидную активность сыворотки крови и повышают фагоцитарный потенциал микро- и макрофагов. Однако всякий раз при тщательном анализе комплекса защитных процессов следует различать, что относится к иммунной реактивности специфической ответной реакции, а что связано с естественной резистентностью – неспецифическими защитными факторами. Факторы естественной защиты, как указывает Р.В. Петров, не могут быть названы неспецифической иммунной реактивностью, так как функцией иммунной системы являются распознавание генетических чужеродных субстанций и специфическое реагирование на них. Неспецифического иммунного ответа не существует. В то же время факторы естественной резистентности, например, кожа и слизистые оболочки, одинаково непроницаемы независимо от того попали на них микробы или нет. Бактерицидность их также не усиливается при повторном попадании микробов. Кислотность желудочного сока не является реакцией на попавшие микроорганизмы. Основная же роль ферментативной системы лизоцима - регулирование проницаемости тканевых мембран путем воздействия на их полисахаридные компоненты. Следовательно, поскольку оболочка ряда микроорганизмов содержит полисахаридные комплексы, то лизоцим разрушает их. Связующим звеном между естественной резистентностью и иммунной реактивностью являются фагоциты и система комплемента. Со времен И.И. Мечникова известно, что одни и те же фагоциты способны поглощать различные инородные частицы и расщеплять их до определенных субстанций. Микрофаги (нейтрофилы, эозинофилы) расщепляют антиген до простых веществ, лишенных антигенности. Макрофаги способны не только разрушать антиген, но и переводить его в иммуногенную форму, обусловливающую развитие специфических иммунных реакций. Непосредственное участие в специфических реакциях принимает и система комплемента. Она катализирует действие антител на клетки, содержащие к ним антигены. Вместе с тем установлено, что выработка комплемента не является реакцией в ответ на антиген. ^ их учета в работе ветеринарного врача. Реактивность и резистентность формируются на основе конституции организма, особенностей обмена веществ, состояния нервной, эндокринной, иммунной систем, системы соединительной ткани, а также зависят от возраста, пола, внешних условий. В ветеринарной практике существует система профилактических и лечебных мер с использованием вакцин и сывороток. В этом случае в организме животных вырабатываются антитела на антигенсодержащие вакцины в период от 7 до 14 дней. В сыворотке крови содержатся готовые антитела, полученные от животных , которые оказывают свое действие в течение 14 дней. При работе необходимо осуществлять полноценное кормление, уход, содержание, так как в процессе эволюции животные адаптировались в пределах оптимальных температур. Таким образом, повышение или понижение реактивности животных может способствовать наивысшей полноценности сельскохозяйственных животных. ^ Наряду с кровеносными сосудами в организме существует система лимфатических сосудов, представляющая собой дополнительную дренажную систему. По ней в кровяное русло из тканей возвращаются вода, коллоидные растворы белков, эмульсии липидов, растворенные в воде кристаллы, продукты распада клеток и др. Основные функции лимфатической системы и элементы ее строения К основным функциям лимфатической системы относятся:
Лимфатическая система высших позвоночных состоит из лимфатических сосудов, лимфатических узлов и лимфатических протоков. Все ткани, кроме костной, нервной и поверхностных слоев кожи, пронизаны сетью лимфатических капилляров. Они начинаются петлями или слепыми выростами и характеризуются наличием лакун в местах слияний. Диаметр капилляров колеблется от 10 до 100 мкм. Стенки их легко растягиваются, поэтому просвет капилляров при усиленном поступлении лимфы может увеличиваться в 2-3 раза. При этом возрастает и их всасывающая поверхность. В обычных условиях многие капилляры находятся в спавшемся состоянии. При слиянии нескольких капилляров образуется лимфатический сосуд. Здесь же находится и первый клапан. В стенках сосуда между эндотелием и соединительно-тканной оболочкой появляется мышечный слой, который по мере укрупнения сосуда утолщается. В дальнейшем по ходу сосудов в местах их сужения также находятся клапаны. Расстояние между ними составляет 2-8 мм, а в крупных сосудах – до 15 мм. Клапаны представляют собой парные, лежащие друг против друга складки полулунной формы. Они препятствуют обратному току лимфы, которая отжимает их створки от стенок сосудов. Из каждого органа или части тела выходят отводящие лимфатические сосуды, которые направляются к регионарным лимфатическим узлам. Сосуды, по которым лимфа поступает в узел, называют приносящими; сосуды, которые выходят из ворот узла, называют выносящими лимфатическими сосудами. Функциональное значение лимфатических сосудов многообразно: они участвуют в процессах лимфообразования, которое происходит в лимфатических капиллярах, выполняют дренажную функцию и лимфоотток. Лимфатические узлы располагаются по ходу лимфатических сосудов и составляют вместе с ними единую систему. У млекопитающих они имеют округлую или овальную форму, располагаются группами. Число их у собак около 60, свиньи – 190, быка – 300, человека – около 460. лимфатические узлы с одной стороны обычно вдавлены. В этом месте, называемом воротами, в узел входят артерии и симпатические нервные волокна, а выходят вены и выносящие лимфатические сосуды. Сосуды, приносящие лимфу, входят с противоположной, выпуклой стороны узла. В связи с таким расположением по ходу сосудов лимфатический узел представляется не только кроветворным органом, но и своеобразным фильтром для оттекающем от тканей лимфы на ее пути и венозное русло. Лимфатические узлы являются органами лимфоцитопоэза. В их корковым и мозговом веществе образуются В- и Т-лимфоциты и вырабатывается лейкоцитарный фактор, который стимулирует размножение клеток. Зрелые лимфоциты попадают в синусы узлов и из них выносятся с лимфой в отводящие сосуды. Узлы осуществляют также барьерно-фильтрационную функцию. В просветах их синусов задерживаются и захватываются макрофагами поступающие с током лимфы микробные тела и инородные частицы. Лимфатические узлы посредством лимфоцитов, выработки иммуноглобулинов, образования плазматических клеток участвуют в перераспределении жидкости и форменных элементов между кровью и лимфой. На поперечных срезах узла различают периферическое, более плотное корковое вещество, которое состоит из кортикальной и паракортикальной зон, и центральное мозговое вещество. Большую часть первого составляет область заселения В-лимфоцитов, а паравертикальную, тимус-зависимую – Т-лимфоцитов. Лимфатические узлы имеют чувствительную и эфферентную адренэргическую и холинэргическую иннервацию. Рецепторный аппарат хорошо выражен в капсуле, трабекулах, сосудах, корковом и мозговом веществе. На пути от периферии к коллекторам лимфа проходит, как правило, несколько узлов. Основным коллектором лимфатической системы, по которому лимфа оттекает в венозное русло от таза, тазовых конечностей, стенок и органов брюшной полости, левой половины груди и расположенных в ней органов, а также грудной конечности, является грудной лимфатический проток. Начавшись в брюшной полости, проток проникает через аортальное отверстие диафрагмы в грудную полость и впадает в угол слияния подключичных вен. Вторым коллектором является шейный лимфатический проток, собирающий лимфу от головы и прилегающих областей. Он также впадает в венозную систему в месте слияния подключенных вен. ^ Лимфа высших животных значительно отличается от гидролимфы кишечнополостных (медузы, гребневики), циркулирующей в их кишечно-сосудистой системе и непосредственно связанной со средой обитания, а также гемолимфы, которая заполняет сосуды и межклеточные пространства членистоногих и моллюсков, не имеющих замкнутой системы кровообращения. У высших животных помимо лимфы существуют перилимфа и эндолимфа. Первая заполняет пространство между костью внутреннего уха и перепончатым лабиринтом, вторая составляет жидкое содержимое самого перепончатого лабиринта. Полости тела (плевральная, перитонеальная и другие), выставленные серозными оболочками, также содержат жидкость. Прямых анатомических связей этих полостей с лимфатическими сосудами не найдено. Полагают, что связь эта осуществляется посредством специальных приспособлений. Образование лимфы и тканевой жидкости впервые было объяснено в середине прошлого столетия К. Людвигом. Согласно его фильтрационной теории, лимфообразование является результатом разницы между гидростатическим давлением в кровяных капиллярах и тканях. Позже эта теория была дополнена Э. Старлингом, который считал, что кроме гидростатического давления важную роль играет разница в онкотическом давлении. Повышение гидростатического давления крови в капиллярах ведет к образованию лимфы, увеличение онкотического давления препятствует лимфообразованию. Из-за большой разницы давления крови в артериальном и венозном концах капилляров процесс фильтрации лимфы происходит в артериальном конце, возвращается лимфа в кровь в венозном. Возврату лимфы способствует и повешенное онкотическое давление венозного конца капилляров. Функции лимфы, как и крови, направлены на поддержание относительного постоянства внутренней среды, т.е гомеостаза. С помощью лимфы осуществляется возврат белков из тканевых пространств в кровь, участие в перераспределении воды в организме, молокообразовании, пищеварении и обмене веществ. Посредством транспорта из лимфоидных органов макрофагов, лимфоцитов и антител лимфа участвует в иммунных реакциях организма. Она играет решающую роль во всасывании и транспорте жиров и жирорастворимых веществ в кишке. Функция лимфы состоит и в удалении из межклеточного пространства веществ, которые не реабсорбируются в кровеносных капиллярах. Способствуя удалению жидкости из тканевого пространства, лимфатическая система выполняет дренажную функцию. Лимфа представляет собой прозрачную или слабо опалесцирующую жидкость соленого вкуса щелочной реакции (рН 7,35-9,0). Содержание лимфы в разных органах различно; оно соответствует их функции. Наибольшее количество лимфы образуется в печени, что связано с транспортом синтезирующихся здесь белков. На 1 кг массы ее приходиться в печени 21-36 мл, сердце – 5-18, селезенке – 3-12, мышцах конечности – 2-3 мл. Находящаяся в тканях лимфа представляет собой депо жидкости, которая при необходимости используется для увеличения объема циркулирующей крови. У собак массой 10 кг через грудной проток за 1 сутки протекает 500-600 мл лимфы. В лимфе, полученной из грудного протока, находится около 60 % белка по сравнению с его концентрацией в плазме крови. Это низкое содержание белка обусловливает меньшую по сравнению с кровью вязкость лимфы более низкое колоидно-осмотическое давление. Различие в содержании белков определяет диффузное равновесие между плазмой крови и внутриклеточной жидкостью, поддерживаемой лимфой. Лимфа имеет вместе с тем несколько более высокую концентрацию хлоридов и бикарбонатов, чем плазма крови. Количество т состав белков лимфы зависят от проницаемости кровеносных капилляров, поэтому концентрация белков в лимфе разных органов различна. Лимфа содержит фибриноген и протромбин, поэтому она свертывается. Более продолжительное, чем у крови, свертывание объясняется недостатком тромбоцитов. После свертывания лимфы образуется рыхлый желтоватый сгусток. Выступающий из него жидкость называют сывороткой. На пути от тканей к венам лимфа проходит через биологические фильтры – лимфатические узлы. Здесь происходит задержка инородных частиц, микроорганизмов и их обезвреживание. Состав клеток лимфы не одинаков в разных участках лимфатического пути. В связи с этим различают периферическую, промежуточную и центральную лимфу. К периферической относят лимфу, не прошедшую ни через один из узлов; к промежуточной – прошедшую через один-два узла; к центральной – лимфу, находящуюся в крупных лимфатических коллекторах, которые впадают в яремную вену и грудной лимфатический проток. В периферической лимфе клетки единичны, основную их массу составляют лимфоциты. В промежуточной лимфе число их возрастает в несколько раз. Здесь появляются нейтрофилы, эозинофилы, мало дифференцированные стволовые клетки. Больше всего форменных элементов в центральной лимфе. Так, в 1 мкл лимфы кошки содержится 1200 лимфоцитов, у кролика – 32600, у обезьян – 20400, у человека – от 2000 до 20 000. Экстремальные воздействия, такие, как травмы, ожоги, обильные кровопотери, сопровождаются интенсивным лимфообразование. Его повышение происходит и под действием некоторых веществ (экстракты из пиявок, пептиды, гистамин), называемых лимфогенными. Механизм их действия основан на увеличении проницаемости стенки капилляров. Кровь представляет собой жидкую ткань, осуществляющую в организме целый ряд функций, основными из которых являются: 1) Транспорт питательных веществ, метаболитов, веществ, подлежащих экскреции, газов, гормонов, клеток, не выполняющих дыхательные функции; 2) Перенос тепла, передача силы (например, для локомоции у дождевых червей); 3) Поддержание внутренней среды и другие. Объем крови у человека в среднем составляет 7-8% массы тела. Кровь состоит из жидкой части (плазмы) и взвешенных в ней кровяных клеток (эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов). Объем клеток достигает 45% объема крови. Кровь – коллоидно-полимерный раствор. Растворителем в нем является вода, растворенными веществами – соли и низкомолекулярные вещества плазмы, коллоидным компонентом – белки и их комплексы. В течение всей жизни в организме поддерживается относительное постоянство объема и состава крови, несмотря на непрерывное разрушение и обновление кровяных клеток. Плазма крови – бесцветная жидкость, состоящая из 90-92% воды, 8-10% органических и минеральных веществ. Основными белками плазмы являются альбумины, глобулины, фибриноген. Функция белков заключается в обеспечении распределения воды между кровью и тканевой жидкостью, участии в поддержании водно-солевого равновесия в организме, образовании иммунных тел, свертывании крови. Благодаря наличию белков плазма становится вязкой, в связи с этим форменные элементы равномерно распределены, а плазме и находится во взвешенном состоянии. Одним из основных источников энергии для клеток организма является глюкоза плазмы. Помимо этих веществ в плазме содержатся жиры, аммиак, молочная кислота и другие. Из неорганических веществ плазмы большое значение имеют ионы натрия, кальция, калия, магния, хлора и др. кроме различных ионов на величину осмотического давления влияют и другие вещества, например белки. Осмотическое давление, зависящее от содержания белков в плазме, называется онкотическим. Белки способствуют удержанию воды внутри сосудистой системы. Ионы входят в состав всех кислот, и поэтому от их концентрации зависит кислотность раствора (рН – логарифм концентрации водородных ионов, взятый с обратным знаком). рН артериальной крови равен 7,4, венозной – несколько ниже. Поддержание постоянства рН крови и тканей обеспечивается наличием особых буферных систем. Из них наиболее важными являются:
Последней принадлежит самая большая роль, так как на ее долю приходится около 75% буферной способности крови. Постоянство рН крови и тканей обеспечивается легкими, почками, потовыми железами. Регуляция физико-химических свойств крови осуществляется сложными нейрогуморальными механизмами. Эритроциты – красные кровяные клетки, их окраску определяет содержащееся в них вещество – гемоглобин. Гемоглобин состоит из белковой части – глобина – и небелковой - гемма, содержащего двухвалентное железо. Гемоглобин человека и животных различается только строением белковой части, которая для каждого вида животного специфична. Гемоглобин легко связывает и отщепляет кислород. Присоединяя кислород, гемоглобин переходит в окисленную форму – оксигемоглобин; 1 г гемоглобина может связать 1,34 мл кислорода. Эта реакция протекает в легких. При условии перехода всего гемоглобина в окисленную форму количество кислорода, которое может содержаться в 100 мл крови, называют кислородной емкостью крови. Отдавая кислород в капиллярах, оксигемоглобин превращается в восстановленный гемоглобин. В капиллярах тканей гемоглобин способен также образовывать непрочное соединение с углекислым газом. В капиллярах легких, где содержится СО значительно меньше, последний отделяется от гемоглобина. Лейкоциты – белые кровяные клетки, имеющие ядра разнообразной формы. Они неоднородны по своему строению и делятся на две группы: зернистые и незернистые. Между отдельными видами лейкоцитов существует определенное соотношение, называемое лейкоцитарной формулой. Важнейшая функция лейкоцитов – защитная. Они легко проникают через стенки сосудов к местам скопления инородных веществ, поглощают и отмершие клетки, освобождая от них организм. Тромбоциты, или кровяные пластинки, участвуют в свертывании крови. При нарушении целостности органов и тканей под влиянием находящихся в тромбоцитах и плазме крови веществ происходит превращение жидкого белка плазмы - фибриногена – в гелеобразный фибрин. Вместе с кровяными клетками волокна этого белка образуют сгустки, которые задерживают и прекращают кровотечение. В свертывании крови принимает участие большое число различных факторов, к числу которых относятся ионы СА2+. Кровь не соприкасается непосредственно с клетками организма; посредниками между ними является тканевая жидкость, которая заполняет промежутки между клетками. Тканевая жидкость находится в постоянном движении и поступает вначале в лимфатические сосуды, а оттуда в кровь. Кровь вместе с лимфой и тканевой жидкостью составляют внутреннюю среду организма. Изменение состава крови тотчас же сказывается на составе тканевой жидкости. Постоянство состава внутренней среды является необходимым условием нормальной работы всех органов и тканей. Для поддержания постоянства внутренней среды в организме существует большое число органов, систем, процессов и механизмов. Среди них выделяются внешние и внутренние барьеры организма. Внешними барьерами являются кожа, печень, селезенка, почки, органы дыхания, пищеварение. Кожа выполняет множество важных функций, таких как защитная, дыхательная, абсорбционная, выделительная, пигментообразующая. Она принимает участие также в терморегуляции, в обменных процессах, сосудистых и нервно-рефлекторных реакциях. Помимо того, кожа играет роль своеобразного фильтра, препятствующего избыточному выделению воды из глубины на поверхность. В коже сосредоточено огромное количество нервных окончаний, посредством которых осуществляется связь организма с внешней средой. Посредством стимуляции определенных точек кожи (точки акупунктуры) можно направленно изменить деятельность висцеральных органов притуплять чувство боли. В обеспечении постоянства внутренней среды важнейшее значение принадлежит также селезенке и печени, являющимся в эмбриональной жизни органами кроветворения. В постнатальном периоде селезенка вырабатывает лимфоциты и моноциты, разрушает старые форменные элементы, служит хранилищем эритроцитов, которые выбрасываются в сосудистое русло при кровопотерях, мышечной работе, эмоциях. Она играет также важнейшую роль в процессе иммунитета. Печень является своеобразным депо антианемического фактора, витаминов, обезвреживает токсины и яды. В ней образуется вещества, участвующие в свертывании крови и в деятельности антисвертывающей системы. Структурной основой внутренних, или гистогематических, барьеров служит эндотелий капилляров. В каждом из органов гистогематические барьеры характеризуются избирательной проницаемостью, в результате чего клетки органа находятся в специфической, именно им присущей среде. Эта избирательность наиболее выражена в гематоэнцефалическом барьере. В сохранении постоянства внутренней среды огромное значение имеет способность организма защищаться от чужеродных тел и веществ. Эта защита осуществляется посредством иммунной системы. У млекопитающих иммунная система представлена группой органов (селезенка, вилочковая железа, костный мозг, лимфатические узлы), а также специальными клетками, распределенными по всему организму. Часть из них постоянно находится в крови, лимфе, проникая во все ткани, элиминируя возникающие в результате мутаций или по другим причинам чуждые организму вещества и продукты. |
Ваша оценка этого документа будет первой.
Ваша оценка:
Похожие:
База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2016
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям