Ученый без трудов это дерево без плодов вопросы этиопатогенеза

Скачать 8.46 Mb. Название Ученый без трудов это дерево без плодов вопросы этиопатогенеза страница 3/34 Дата 05.05.2013 Размер 8.46 Mb. Тип Документы

§13. Координация движений разных конечностей при локомоции. Во время локомоции движения всех конечностей ритмичны и координированы между собой. Как показано выше, каждая конечность может управляться локальным спинальным генератором, который, даже будучи изолированным от других генераторов, может обеспечить ритмическую активацию мышц-антагонистов. С теоретической точки зрения спинальный генератор конечности представляет собой биологический осциллятор, и, соответственно, задачу координации движений конечностей можно рассматривать как задачу связи нескольких автономных осцилляторов (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). Для их координации необходима информация, прежде всего, о двух параметрах: фазовом состоянии осциллятора в данный момент и ритме активности каждого осциллятора. Необходимо также, чтобы информация о фазовом состоянии одного осциллятора могла модулировать ритм второго осциллятора (P.S.Stein, 1973, 1976). Эта информация в значительной степени опосредуется различными проприоспинальными связями. Координированные шагательные движения всех конечностей обеспечиваются активностью спинального механизма (J.Halbertsma et al., 1976) за счет спинальных взаимодействий генераторов. Гомологичная координация обеспечивается на сегментарном уровне – например, координация нижних конечностей определяется изолированными люмбосакральными сегментами (H.Forssberg, S.Grillner, 1973). В ипсилатеральной координации большую роль играют длинные проприоспинальные связи (S.Miller, N.Neslina et al., 1969; S.Miller, O.Oscarsson, 1969). К настоящему времени предполагается, что координация конечностей при локомоции базируется на относительно простых принципах координации соответствующей нейронной сети. А.С.Батуев, О.П.Таиров (1978) допускают, что существуют интернейроны, которые связаны не только с генерацией периодов экстензорной и флексорной активности одной ноги, но также выполняют функцию сравнения шагового цикла этой же или другой ноги. Частично это происходит за счет тормозных влияний. S.Grillner (1975) морфологически показал, что каждый спинальный генератор получает проприоспинальные волокна от всех других генераторов. Длинные проприоспинальные пути могут проводить циклические влияния во время локомоции (S.Miller, J.Burg, 1973). Показано, что повреждение канатиков на среднем и нижнем грудном уровнях спинного мозга, где проходят эти пути (S.Miller, J.Burg, 1973), может разрывать ритм передних и задних конечностей (V.C.Abrahams, P.K.Rose, 1975). На форму и последовательность шагательных движений оказывает значительное влияние также информация от вестибулярных рецепторов и рецепторов шейных мышц. Непосредственные вестибулярные влияния осуществляются по системе вестибуло-спинальных рефлексов, а шейные влияния – по системе шейных установочных рефлексов. Эти влияния направлены, в основном, на регуляцию моторного выхода, а не на деятельность спинального генератора (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). Во время локомоции вестибулярные рефлексы подавляются. Имеются данные о том, что вестибулярные сигналы о перемещении головы в вертикальной плоскости, возникающие при ходьбе, могут задавать ритм во время активации экстензоров (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). §14. Организация манипуляторных движений. Манипуляторные движения представляют собой наиболее яркий пример произвольных движений, т.е. таких движений, возникновение которых обусловливается, прежде всего, мотивационными влияниями, а не внешней активацией рефлекторных цепей. Отличительными чертами этих движений является относительно большая зависимость от центральной программы и телецептивных сенсорных входов. В силу этого в организации манипуляторных движений ведущую роль будут играть структуры, связанные с формированием мотивационного состояния и двигательных программ, среди которых выделяют (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978): 1 моторную кору, 2 базальные ганглии и 3 мозжечок. Активность других супраспинальных цепей двигательного управления зависит в большей степени от периферической информации, поступающей вслед за реализацией команд (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). Показана ведущая роль мозжечковой системы в программировании быстрых движений (типа саккад) и базальных ганглиев в программировании медленных (H.H.Kornhuber, 1974). Однако выходы этих структур на спинальный уровень опосредованы, в основном, через моторную кору, которая дополнительно к этому обладает собственными функциями. Рассматривая механизмы участия этих отделов двигательной системы в организации манипуляторных движений, нужно учитывать, что последние, как правило, являются локальными. Это ставит перед двигательной системой следующие задачи (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978): 1 выбор состава активных мышц, участвующих в локальном движении; 2 компенсация внешней нагрузки; 3 настройка позы; 4 соотнесение координат внешней цели и собственного положения (например, зрительно-моторная координация). §15. Сенсомоторная кора. В настоящее время установлена локализация основных эффекторных пунктов для разных сегментов тела в пределах прецентральной извилины коры мозга, а дискуссия о том, оперирует моторная кора движениями или мышцами, решается сейчас в пользу последних (H.Asanuma, 1973). Площадь представительства того или иного сегмента тела в коре зависит, прежде всего, от разнообразия его двигательного репертуара и сложности необходимого двигательного и сенсорного контроля. Моторные поля, однако, только для упрощения можно считать исключительно двигательными, так как они получают довольно существенные афферентные входы, независимые от входов в соматосенсорные поля коры (C.N.Woolsey, 1958). Точно так же сенсорные соматические поля не являются только представительством соматической афферентации, но и обладают некоторыми эффекторными функциями. Как уже отмечалось, эти влияния могут передаваться как по пирамидной, так и экстрапирамидной системе. Структурная организация коры мозга основана на существовании колонкообразных объединений клеток на уровне слоев II-IV. В пределах коры установлены тормозные и возбуждающие зоны. Показано, что кортикальные клетки, оказывающие сходный эффект на некоторую группу спинальных мотонейронов, объединены в вертикально организованную колонку. Причем кортикофугальные пути, ответственные за сокращение какой-то мышцы, отличаются от путей, ответственных за торможение антагониста, т.е. существуют кортикальные механизмы организации возбудительно-тормозного рисунка движения (H.Asanuma, 1973). Показано наличие значительной конвергенции проекций от разных кортикальных колоний на одном мотонейроне (E.Jankowska et al., 1967). Точное соответствие активных кортикальных объединений и эффективно действующих мышц достигается только интеграцией множества афферентных входов как на кортикальном, так и на спинальном уровнях (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). Область гигантских пирамид в коре больших полушарий – гигантопирамидное поле (ГПП), дающая начало основной массе волокон пирамидного пути, совпадает с корковой проекцией двигательного анализатора (А.С.Батуев, 1965, 1967, 1968; Л.А.Кукуев, 1968). Их воспринимающая функция выявлена по показателям регистрации первичных ответов на соматические раздражения и по морфологическим данным, согласно которым ГПП является зоной корковой проекции вентральной группы таламических ядер (Л.А.Кукуев, 1968) и одновременно с этим – зоной эфферентной проекции скелетно-мышечного аппарата. Основа такого сочетания центрифугальных и центрипетальных проекций туловищной мускулатуры в коре больших полушарий заложена уже в самих бецовских пирамидах, которые, как типичные корковые клетки, следовательно, рецепторные по своей природе, дают начало волокнам пирамидного пути, несущим раздражение к двигательным рабочим приборам спинного мозга. ГПП является тем коллекторным аппаратом, к которому конвергируют зрительная, слуховая, кожная, проприоцептивная, висцеральная афферентные системы (Э.Ш.Айрапетьянц, А.С.Батуев, 1969; А.С.Батуев, 1972), поэтому физиологически каждая соматическая область может рассматриваться как функциональное образование рефлекторных центров, получающих сенсорную информацию и выполняющих эфферентную функцию (H.Nakahama, 1961, и др.). А.С.Батуев (1972) отмечает наиболее важные предпосылки для взаимодействия афферентных систем на структурах ГПП: 1 при раздражении адекватным стимулом рецепторов (например, зрительного или слухового) импульсация направляется, по крайней мере, по двум каналам: одному – специфическому (проекционному), другому – неспецифическому (ассоциативному), реализующемуся, в частности, на структурах ГПП; 2 особенности передачи влияний с каждой афферентной системы на ГПП различны друг от друга, и 3 способы передачи влияний по специфическим путям и по путям в ГПП также неоднозначны. По мнению того же автора, интеграция разномодальных афферентных посылок осуществляется на полисенсорных нейронах и реализуется в сдвигах суммарного ответа коры и в изменениях величины кортикофугального залпа. Таким образом, корковые клетки, от которых начинается пирамидный тракт, интегрируют всю совокупность влияний и импульсов, стекающихся к ним из конвергирующих путей. В результате в каждое мгновение оказываются учтенными и отраженными все мельчайшие участники воздействия сходящихся путей на исходный синапс (А.А.Ухтомский, 1953). В избирательном характере реагирования выходных элементов СМК находят отражение проявления аналитико-синтетической деятельности мозга (Г.А.Куликов, 1989). А.С.Батуев (1972) рассматривает корковый отдел двигательного анализатора в качестве аппарата мультисенсорной конвергенции, который получает уже в известной мере интегрированную информацию и производит ее окончательную обработку для последующего переключения на эфферентную пирамидную систему. По мнению Г.А.Куликова (1989), функциональная роль СМК не может сводиться к ее деятельности в качестве основного кортикального источника эфферентных путей к мотонейронам. Это подтверждается многочисленными экспериментальными данными. Повреждение СМК не только вызывают длительные дефекты в манипуляционных движениях дистальных отделов конечностей (T.Gorska, E.Sybirska, 1980), но могут приводить и к нарушениям различных форм поведения (агрессивного, полового, пищевого), не обусловленных недостаточностью в моторной сфере (S.Brutkowski, 1965). Некоторые из этих нарушений по симптоматике аналогичны таковым после повреждения префронтальных отделов коры, и в основе этих нарушений лежит тесная структурная и функциональная взаимосвязь ростральных отделов мозга со структурами лимбической системы (Г.А.Куликов, 1989). Показано (С.С.Мусящикова, В.Н.Черниговский, 1973), что у кошек СМК входит в состав кортикальных отделов висцеральной сенсорной системы. Множественность видов нарушений нормальной мозговой деятельности после повреждения ростральных отделов коры указывает на причастность ее составляющих к организации разнообразных форм адаптивного поведения. Так, при привлечении внимания к стимулам любой модальности наблюдается изменение локального кровотока в ростральных отделах фронтальной коры (P.E.Roland, 1982). К тому же, пишет Г.А.Куликов (1989), само понятие “ассоциативная область” оказывается весьма расплывчатым, так как в настоящее время классические критерии классификации кортикальных областей на сенсорные, ассоциативные и моторные оказываются весьма ненадежными. Становится все более очевидным, продолжает автор, что сенсорные кортикальные области не являются единственными реципиентами сенсорных ядер таламуса, так же как моторные отделы не являются исключительно моторными. Электрофизиологические исследования автора дали ему основание полагать о существовании нескольких пространственно разнесенных очагов, участвующих в формировании мышечных реакций, при этом корковому очагу отводится ведущая роль в организации функциональной системы рефлекторных мышечных ответов. Корковые ассоциативные ответы по системам прямых и полисинаптических нисходящих связей могут активировать как глубоко расположенные центральные очаги, так и элементы спинного мозга. Таким образом, мышечные ответы по своей конструкции оказываются результатом гетерогенного и дисперсного эфферентного залпа из корковых отделов двигательного анализатора. Большие пирамидные клетки слоев V и VI моторной коры обладают возвратными коллатералями (S.Ramon y Cajal, 1911), что указывает на организацию, принципиально сходную с организацией мотонейронов. Эти возвратные коллатерали могут активировать как возбуждающие, так и тормозные пути к родительской клетке (O.D.Creutzfildt et al., 1966; L.Weizkrantz, M.Mishkin, 1958). У нейронов пирамидного тракта возвратное торможение обусловливается активацией аксонов быстропроводящих элементов (D.M.Armstrong, 1965), которые оканчиваются на локальных тормозных интернейронах, так же как и в случае спинальных мотонейронов. Возвратное облегчение обусловлено активацией путей от медленных к быстрым нейронам пирамидного тракта (K.Takanashi et al., 1967). Кроме этих возвратных связей, имеются тормозные влияния нейронов пирамидного тракта на кортико-рубральные клетки соседней колонки (А.С.Батуев, Г.А.Куликов и др., 1975). Эти связи обеспечивают взаимодействие пирамидных и экстрапирамидных элементов на кортикальном уровне (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). §16. Кортико-спинальные влияния. Для формирования совершенно новых координационных отношений, особенно для целенаправленных манипуляторных движений, необходимо, с одной стороны, подавить активность командных нейронов врожденных программ, а с другой – сформировать параллельный управляющий канал. Таким параллельным трактом является кортико-спинальный, степень развития которого определяется ролью или удельным значением манипуляторных движений в общем двигательном поведении (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). С деятельностью кортико-спинальных путей связывают возможность организации новых локальных специализированных двигательных актов и торможение врожденных форм моторной координации (П.Г.Костюк, 1973; М.Е.Иоффе, 1975; Wiesendanger, 1981). Моторные отделы коры участвуют в организации двигательных актов, воздействуя как на инициальные нейроны рубро- и текто-спинальных трактов, так и посредством прямых кортико-спинальных влияний. Кроме того, СМК (сенсомоторная кора) в качестве выходных элементов содержит кортико-кортикальные нейроны, расположенные преимущественно в III слое, а также клетки V и VI слоев, посылающие аксоны в таламус, к стриатуму, ядрам моста (Г.А.Куликов, 1989). Возвратные коллатерали аксонов нейронов пирамидного тракта оказывают моносинаптическое возбуждающее воздействие на расположенные в глубоких слоях интернейроны, активация которых, в свою очередь, приводит к торможению пирамидных клеток коры (T.Araki et al., 1982). Доказана миотопическая организация кортико-спинальных проекций, в которой кортикальные модули представляют собой локальные источники управляющих сигналов относительно определенных мышечных групп, афференты которых проецируются на эти же самые локальные участки коры по таламо-кортикальным путям (H.Asanuma, 1981). По мнению ряда исследователей (J.B.Preston, D.G.Whitlock, 1961), влияние моторной коры на данный мотонейронный пул зависит от функции этого пула в текущем движении. Активация пирамидного тракта оказывает возбуждающее влияние на сгибательные моносинаптические рефлекторные реакции спинного мозга и тормозное на разгибательные (R.F.Agnev et al., 1963). Преобладающее облегчение флексорных мотонейронов позволяет коре активировать сгибатели во время осуществления выученных движений, тогда как тормозное влияние на экстензоры обеспечивает механизм отключения антигравитационной активности во время произвольного движения. Это тормозное влияние пирамидного тракта сказывается не только на антигравитационных экстензорных мышцах, но и вообще на тех мышцах, которые обеспечивают фиксацию позы (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). Это свидетельствует о важной роли кортикальных влияний в ослаблении позных реакций для возможности осуществления фазных (Г.А.Куликов, 1989). Наибольший кортикальный возбуждающий эффект отмечается у мотонейронов дистальных отделов передних конечностей и в меньшей степени у нейронов проксимальной мускулатуры. H.Asanuma с соавт. (1981) показали, что кортикальные участки, контролирующие сокращение дистальных мышц конечностей, посылают импульсы и к другим – проксимальным мышечным группам через экстрапирамидную систему. Это необходимо для осуществления позных перестроек, предваряющих фазные движения (Y.Gahery, E.Legallet, 1981). Кортикофугальные экстрапирамидные влияния характеризуются рядом эффектов (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978): 1 постсинаптическим возбуждением флексоров при смешанном тормозно-возбудительном влиянии на экстензорные мотонейроны; 2 облегчением ряда спинальных рефлексов на интернейронном уровне; 3 пресинаптическим торможением некоторых групп афферентных волокон. Эти влияния передаются, главным образом, по вентролатеральному ретикуло-спинальному и рубро-спинальному трактам. Хотя кортикальные зоны, ответственные за эти экстрапирамидные влияния, можно отделить от чисто пирамидных зон, суммарный эффект их на спинальном уровне очень сходен с кортико-спинальными пирамидными эффектами (A.Lubdberg, 1964; A.R.Luria, 1969). Однако вопрос о значении связей локальных участков моторной коры с определенными мышечными группами в организации движений не является решенным. Имеются указания на существование окончаний кортико-спинальных волокон в моторных ядрах спинного мозга, связанных с разными мышечными группами (Y.Shinoda, 1978), на наличие мозаично расположенных “колоний”, влияние которых конвергирует на одном и том же мотонейроне (E.V.Evarts, 1981). По мнению Г.И.Куликова (1989), наличие связи одного и того же нейрона пирамидного тракта с разными уровнями головного и спинного мозга предполагает его причастность к процессам координации нервной активности, обусловливающих возникновение движений, а не активацию лишь определенных мышечных групп. После удаления у кошек и собак участков моторной коры, посылающих проекции к мотонейронам передней конечности, ее двигательную реакцию можно вызвать при электростимуляции других участков (Н.Ю.Беленков, Н.И.Ласси, 1982). В связи с этим обычно противопоставляются две возможности участия моторных отделов коры в организации двигательных актов: 1 за счет активации отдельных мышечных групп, 2 за счет управления целостными движениями. Нерешенность этого вопроса затрудняет понимание роли кортикальных областей в формировании новых движений разной сложности и контроля приобретенных двигательных навыков, возникающих после повреждения мозговых структур, поэтому дальнейшие исследования в этой области способствовали бы более успешным лечению и абилитации детей, страдающих детским церебральным параличом и другими подобными заболеваниями. Существует точка зрения E.V.Evarts (1981, 1986), что нейроны пирамидного тракта определяют не прямую активацию мышц, а их потенциальное участие в определенных движениях. Локальные повреждения моторной коры не приводят к параличу отдельных мышечных групп, но вызывают нарушения их участия при формировании одних движений без изменения других. Автор настаивает на множественном представительстве в коре больших полушарий одних и тех же мышечных групп. Эта множественность кортикальных моторных представительств имеет существенное значение для организации движений. R.S.Waters и H.Asanuma (1983) выявили у кошки 3 миотопически организованных участка коры (в полях 2, 4 и 5), электрическая микростимуляция каждого из которых независимо от наличия остальных приводит к сокращению определенных мышечных групп. Таким образом, кортикальные влияния опосредуются множеством путей, несущих разную функциональную нагрузку. Наличие широкого перекрытия как афферентных, так и эфферентных проекций локальных клеточных групп заставляет думать, что точное пространственно-временнòе распределение активных мышц обеспечивается, в основном, взаимодействием различных афферентных входов на выходных элементах управляющих структур (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). §17. Организация афферентных входов к нейронам моторной коры. Организация любого двигательного акта основана на координированном по времени и пространству сокращении определенных групп экстрафузальных мышечных волокон. Активация различных мышечных групп преопределяется возбуждением и торможением соответствующих мотонейронов. Торможение активности мышц-антагонистов происходит на 20-40 мс раньше, чем возбуждение агонистов. Это наблюдается и при деафферентации конечностей, что указывает на обусловленность данного временнòго соотношения деятельностью механизмов моторного программирования (Y.Lamarre et al., 1980). Организация быстрого моторного выхода требует сокращения не только определенной группы мышц, но и сопутствующих позных перестроек. Позные перестройки позволяют совершать движение конечностей за счет перераспределения силы тяжести в определенных пределах, необходимых для поддержания равновесия. Сенсорная функция мозга заключается в установлении сигнальной (биологической) значимости сенсорных стимулов на основе анализа их физических характеристик. Организация адекватных двигательных реакций при восприятии сенсорных сигналов отражает определение смысла последних, что является конечной целью процесса распознавания – декодирования (Г.А.Куликов, 1989). В соответствии с общими представлениями о кодировании (У.Питерсон, Э.Уэлдон, 1976) одной из основных проблем в организации систем связи является достижение произвольно малой вероятности ошибочного декодирования. Соблюдение аналогичного требования необходимо и при сенсорной организации движений. Феномен детекции ошибок, детектор ошибок, открыли N.P.Bechtereva, V.B.Gretchin (1968). Показано (Н.П.Бехтерева с соавт., 1985; Н.П.Бехтерева, 1971, 1974, 1980, 1988, 1994; N.P.Bechtereva, 1978), что в мозгу имеются нейронные популяции, на какую-то данную сложную деятельность не реагирующие, реагирующие на ее правильное выполнение, реагирующие и на правильное и на ошибочное выполнение задания. И, наконец, отдельные нейронные популяции реагируют именно при ошибочном выполнении деятельности, будь то в связи с дефектом восприятия (ранняя реакция) или дефектом реализации (поздняя реакция). Такие нейронные популяции обнаружены в коре и подкорковых структурах. Детектор ошибок активируется при рассогласовании деятельности с ее планом, точнее, хранящейся в мозгу матрицей. Г.А.Куликов (1989) представляет декодирование как процесс перехода во времени от возбуждения многих элементов, способных запускать различные эффекторные реакции, к активации множества элементов, запускающих определенные реакции. Удержание в следовых реакциях нейронов специфической таламо-кортикальной системы физических характеристик акустических сигналов обеспечивает корректирование процесса декодирования, а выделение некоторых признаков акустического сигнала необходимо для организации управляющих воздействий на определенных уровнях ЦНС и определяет избирательный характер реагирования на сигнал в целом. Причем принятие решения происходит не одномоментно, а является результатом параллельной и последовательной обработки информации на разных уровнях нервной системы. По мнению этого автора, увеличение адаптивности организма как системы должно быть связано с возрастанием возможности перестройки избирательного приема от одних сигналов к другим, с возможностью в различных ситуациях формировать разные двигательные реакции при предъявлении одного и того же сигнала, т.е. в целом с регуляцией селективности сенсорного обеспечения эффекторных аппаратов. Достижение необходимого результата при организации любого поведенческого акта преопределяется минимизацией ошибочных реакций. Одним из основных способов избавления системы от неадекватных реакций является селективность сенсорного обеспечения эффекторных аппаратов (Г.А.Куликов, 1989). Определение биологической значимости воздействий составляет сущность сенсорной функции мозга (Г.А.Куликов, 1989). Системы мозга, обеспечивающие оценку биологической значимости сенсорных сигналов, должны удовлетворять ряду требований (Г.А.Куликов, 1989). Во-первых, они должны быть связаны со специфическими образованиями сенсорных систем. Во-вторых, исходя из того, что вопрос о значимости сенсорных сигналов решается на основе доминирующей мотивации, входящие в их состав образования мозга должны быть тесно связаны со структурами лимбической системы. В-третьих, учитывая, что значимость одного и того же сенсорного стимула зависит от всей окружающей ситуации, т.е. показаний различных сенсорных систем, для этих образований должно быть характерным наличие полисенсорной конвергенции и способность к выраженным перестройкам первичного характера активности их нейронов. В-четвертых, исходя из того, что оценка биологической значимости сенсорных сигналов проявляется в активации определенной совокупности эффекторных аппаратов, эта система должна быть связана с организацией и регуляцией двигательных актов на основе избирательного характера отражения релевантных признаков сигналов. Всем этим требованиям, полагает Г.А.Куликов (1989), удовлетворяет таламо-фронтальная ассоциативная система. Если оценка значимости сенсорного сигнала связана с выходом афферентного потока на определенные эффекторные аппараты, то, в зависимости от задачи и стадии ее решения, этот выход может осуществляться на разных уровнях нервной системы. В основе такой возможности лежит специфический характер избирательного реагирования слуховых нейронов на определенные признаки сенсорных сигналов и причастность данных уровней к организации определенных движений (Г.А.Куликов, 1989). При наличии генетической запрограммированности принципиальной схемы связей в сенсорных системах их функциональная организация на верхних уровнях у высших млекопитающих формируется под влиянием факторов внешней среды с помощью механизмов торможения (D.H.Hubel, T.N.Wiesel, 1977; C.Blakemore, 1978). Формирование движений у высших позвоночных связано с переходом от врожденной, “запаянной” последовательности активации определенных мышечных групп к управлению отдельными элементами данной последовательности и с возникновением, соответственно, новых систем регуляции (P.Leyhausen, 1973). В моторную кору проецируется множество разнообразных афферентов из различных подкорковых и кортикальных источников. В соответствии с их происхождением все можно разделить на три основные группы (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978): 1 специфические, 2 ассоциативные и 3 неспецифические. К специфическим входам относят волокна, идущие из специфических таламических ядер – VL, VPL, Po, – которые сами по себе являются местом обширной конвергенции афферентных входов. Специфические афференты восходят до III-IV слоев коры и разветвляются почти под прямым углом. Диаметр кольцевого веера до 1 мм. Кольцевые терминали образуют, в основном, аксо-дендритные и аксо-соматические синапсы. К ассоциативным входам относятся афференты, идущие из ассоциативных ядер таламуса – CM, MD, VA, LP, специфических релейных ядер других модальностей НКТ и ВКТ, а также от других участков коры – полей 5, 7, ассоциативной теменной коры, височной и фронтальной ассоциативной коры, зрительной и слуховой коры, лимбической коры и от соответствующих точек контралатеральной моторной коры (А.С.Батуев, 1978). Ассоциативные афференты (каллозальные, кортико-кортикальные и таламо-кортикальные) диффузно распределяются в слоях II-IV, образуя чаще всего аксо-дендритные контакты. Неспецифические афференты идут, в основном, от неспецифических ядер таламуса, а также от ретикулярной формации заднего мозга и от гипоталамуса и восходят до слоев II-III, образуя контакты на апикальных дендритах пирамидных клеток и дендритах звездчатых клеток верхних слоев. Показано (А.И.Карамян, Т.Н.Соллертинская, 1972), что заднее гипоталамическое поле модулирует уровень активности неокортекса. Внутрикортикальные афференты могут распространяться на расстояние до 700 мкм от места возникновения и образуют как аксо-дендритные, так и аксо-соматические контакты. Эти входы могут различаться по следующим параметрам (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978): 1 по типу синапса; 2 по расположению на нейроне (аксо-соматический, аксо-дендритный и т.д.); 3 по типу синаптического действия (возбуждающий, тормозной); 4 по типу нейромедиатора (холинергический, адренергический и пр.); 5 по потентности синапса. Необходимо учесть также и наличие дендро-дендритных контактов внутри одной колонки, функция которых может заключаться в синхронизации или коактивации клеток одной колонки (А.С.Батуев, В.П.Бабминдра, 1976). В качестве структурного нейронного модуля сенсомоторной коры рассматривается несколько гнёздно расположенных пирамидных клеток, апикальные дендриты которых собраны в вертикально ориентированные плотные пучки (А.С.Батуев, 1981). На дендритах этих пучков выявлены синаптические окончания таламо-кортикальных, интра- и транскортикальных афферентов. Терминали всех этих афферентов имеют синаптические соединения асимметричного типа со сферическими везикулами (E.G.Jones, T.P.S.Powell, 1973). Нейронные кортикальные модули включают в свой состав тормозные интернейроны, аксоны которых образуют аксодендритные и аксосоматические синаптические соединения с пирамидными клетками. Горизонтально и вертикально ориентированные немиелинизированные аксоны, осуществляющие взаимосвязь между нейронными модулями СМК, являются коллатералями аксонов пирамидных нейронов и звездчатых клеток (E.G.Jones, T.P.S.Powell, 1973). Эти горизонтальные связи в пределах СМК обеспечивают тормозное взаимодействие между кортикальными модулями (А.А.Александров и др., 1983). Полагают, что ветвление таламо-кортикальных афферентов, коллатералей аксонов пирамидных нейронов и аксонов звездчатых клеток обусловливает существование функциональных объединений нейронных модулей СМК более высокого порядка (А.С.Батуев, 1981; В.П.Бабминдра, Т.А.Брагина, 1982). Принадлежащие звездчатым корзинчатым клеткам ГАМК-содержащие терминали аксонов оканчиваются как на соме, так и на дендритах кортикальных нейронов (M.Harandi et al., 1983) и обеспечивают влияние внутрикортикальных тормозных процессов на формирование избирательного характера реагирования нейронов СМК на акустические стимулы (Г.А.Куликов, 1989). Показано, что большая часть (75%) таламо-кортикальных волокон из вентробазального комплекса оканчивается в сенсомоторной коре, в локальных участках диаметром 200-500 мкм на шипиках пирамидных нейронов, меньшая (25%) – на звездчатых нейронах (E.G.Jones, T.P.S.Powell, 1973; G.Werner, B.L.Whitsel, 1973). Большинство таламических, комиссуральных и корково-корковых афферентов оканчивается в IV слое с перекрытием III и V слоев (E.G.Jones, T.P.S.Powell, 1973). Пирамидные нейроны имеют апикальные дендриты, разветвления которых достигают всех кортикальных слоев (Г.А.Куликов, 1989). Расположение нейронов с широкими соматическими рецептивными полями (25% нейронов) не соответствует колончатой организации. Пирамидные и непирамидные нейроны моторной коры в целом получают одинаковые соматические сенсорные входы (C.Welt et al., 1967). Наиболее важную информацию о параметрах текущего движения проводят пути обратной связи от соматических рецепторов – мышечных веретен, сухожильных органов Гольджи и суставных рецепторов. Эти пути формируют окончания на различных уровнях ЦНС вплоть до коры (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). Показано (D,Albe-Fessard, J.Liebeskind, 1966; L.R.Young, 1975), что клетки пирамидного тракта (поле 4) могут активироваться стимуляцией мышечных рецепторов. Помимо мышечных веретен в моторную кору проецируются также волокна, идущие от сухожильных, суставных и кожных рецепторов. На обезьянах показано, что около 85% нейронов в зоне проекции ноги отвечают на стимуляцию суставов на контралатеральной конечности (E.E.Fetz, M.A.Baker, 1969). Наиболее эффективными стимулами для нейронов моторной коры являются разряды проприоцепторов при активном движении конечностей (R.B.Daroff, 1974; R.Porter, M.Lewis et al., 1972) или при нарушениях этого движения. Информация от соматических рецепторов, поступающая к нейронам моторной коры, может значительно модулироваться другими структурами двигательной системы мозга: базальными ганглиями и мозжечком, вклад которых неодинаков. Это иллюстрируется современными данными ПЭТ (позитронно-эмиссионной томографии) о том, что плотность D2-рецепторов в хвостатом ядре и скорлупе в мозге у здоровых лиц в 4-5 раз больше, чем в мозжечке (L.Farde et al., 1985; K.Wienhard et al., 1989; D.F.Wong et al., 1984). Продемонстрировано наличие прямых и опосредованных связей различных образований слуховой системы с сенсомоторной корой (СМК). Доказано, что все уровни классического слухового пути связаны между собой пространственно упорядоченными восходящими и нисходящими волокнами, и ряд уровней имеет эфферентные связи со структурами мозга, способными непосредственно участвовать в организации и регуляции движений (Г.А.Куликов, 1989). Таким образом, моторная кора, обладающая специфической организацией, служит морфологической основой тонкой кортикофугальной организации манипуляторных движений. Основным элементом ее является нейронное объединение первого порядка, проецирующееся на ограниченный участок спинного мозга и обладающее большим набором афферентных входов. Благодаря внутрикортикальным связям, эти объединения могут формировать группы более высокого порядка, определяя тем самым сложный паттерн кортико-мотонейронной активации и внутрисегментарного торможения для групп мышц (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). §18. Стрио-паллидарная система. Существование мощных и многочисленных связей и цепей на всех уровнях двигательной системы предполагает их значительную роль в двигательном управлении. Многие из таких подкорковых цепей включают базальные ганглии (хвостатое ядро, скорлупа, бледный шар). С базальными ганглиями связаны также такие структуры вентромедиальной системы, как черная субстанция, субталамическое ядро, красное ядро, некоторые ядра ствола мозга и таламические ядра. В хвостатое ядро, являющееся наиболее мощным и развитым, идут волокна преимущественно из трех главных источников (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978): 1 коры мозга, 2 таламуса и 3 черной субстанции. Практически все районы коры проецируются на хвостатое ядро, причем эти связи топографически организованы. Другой мощный вход в стриатум образуют пути от черной субстанции, которые хорошо определены и морфологически и функционально. Они составлены дофаминергическими волокнами, идущими из компактной части черной субстанции (M.B.Carpenter, 1975; L. Maler et al., 1973). Хвостатое ядро проецируется, главным образом, на бледный шар и черную субстанцию. Оба пути соматотопически организованы. Проекции в бледный шар более мощные. Бледный шар, особенно его внутренний сегмент, представляет собой главную выходную структуру стриарной системы. Эфферентные связи бледного шара делятся на две группы: проекции из наружного и внутреннего члеников. Наружный членик топографически организованно проецируется на субталамическое ядро (C.J.Vogt, O.J.Vogt, 1920) и замыкает возбуждающую цепь: наружный сегмент бледного шара → субталамическое ядро → внутренний сегмент бледного шара (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). Почти все клетки черной субстанции проецируются вверх в ростральные структуры мозга, за исключением небольшого количества волокон, идущих в ядра покрышки моста (L.Maler et al., 1973). Нигро-стриарные проекции соматотопически организованы и состоят, в основном, из моноаминергических (в частности, дофаминергических) волокон. Некоторое количество нигральных волокон поступает также в ядра таламуса (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). Стриатум получает афферентные входы практически от всех отделов сенсорной и ассоциативной коры. Имеются данные о реагировании нейронов неостриатума только при формировании конкретных форм движения, вызываемых определенными для данного нейрона сенсорными стимулами (C.Maneto, T.J.Lidsky, 1986). Проекции же из него обусловлены почти исключительно таламическими ядрами. Выход базальных ганглиев на СМК может осуществляться посредством как прямых, так и опосредованных таламическими ядрами связей (В.У.Макоев, 1980; G.J.Royce, 1983). Таким образом, стрио-паллидарная система занимает стратегически важное место в передаче гетеросенсорных влияний на таламическое звено двигательной системы, в котором особо выделяют ядра VL и VA, являющиеся основными источниками специфических афферентов к моторной коре (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). Нейроны стриатума, получающие афференты от кортикальных областей, оказывают тормозное воздействие на нейроны бледного шара и черного вещества (K.K.Sembo et al., 1987), являющихся, в свою очередь, тормозными в отношении проекций вентральных ядер таламуса (VL, VA, VM) на моторную область коры (S.T.Kitai, 1981). Таким образом, активация стриатума может избавить таламо-кортикальные нейроны от торможения. Для нейронов различных отделов базальных ганглиев доказана возможность реагировать на стимулы разных модальностей, в том числе и акустические (Н.Н.Василевский, 1979). В деятельности ряда структур базальных ганглиев, как и СМК, проявляются черты селективности сенсорного обеспечения. Реакции нейронов базальных ганглиев на сенсорные стимулы возникают в поведенчески значимой для животного ситуации (E.V.Evarts et al., 1984). Неостриатум высших млекопитающих принимает участие в обеспечении процессов сенсомоторной координации (Н.Ф.Суворов, 1980) и обеспечивает компенсацию некоторых нарушений поведения, возникающих после повреждения фронтальной ассоциативной области коры (Г.А.Куликов, 1989). §19. Мозжечковая система. На основании распределения афферентных и эфферентных связей мозжечок может быть разделен на три основные части, которые обслуживают различные функции. Вестибулоцеребеллум управляет равновесием тела и постуральными реакциями. Спиноцеребеллум участвует в регуляции таких спинальных моторных функций, как активность генератора локомоторных движений и его взаимодействие с постуральными механизмами. Неоцеребеллум (вместе с неокортексом) связан с управлением манипуляторными движениями, т.е. управлением целенаправленным перемещением конечностей, баллистически точными движениями, выработанными движениями и пр. (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). Мозжечковая кора получает два типа афферентных волокон – мшистые и лазающие (S.Ramon y Cajal, 1911). Оба типа волокон являются возбуждающими и отдают коллатерали в ядра мозжечка. Выход коры мозжечка представлен исключительно тормозными аксонами клеток Пуркинье (J.C.Eccles et al., 1967). Мшистые волокна опосредуют кортико-мостовые и кортико-ретикулярные мозжечково-петальные пути, а также прямые спинно-мозжечковые пути (E.Bizzi et al., 1972; J.C.Eccles et al., 1967; E.V.Evarts, W.T.Thach, 1969; J.Jansen, A.Brodal, 1954). Мосто- и ретикуло-мозжечковые мшистые волокна диффузно распределяются в коре мозжечка и обладают интегративными свойствами. Кортико-мостовые и кортико-оливарные проекции обладают точной соматотопической организацией (A.Brodal, 1972). Показано (J.C.Eccles et al., 1967), что одно мшистое волокно возбуждает ряд других зернистых клеток, каждая из которых, в свою очередь, активирует до 450 клеток Пуркинье. Так как зернистые клетки активируют также тормозные интернейроны, то общий эффект возбуждения мшистого волокна состоит из ряда широко распространяющихся различных компонентов. Одно лазающее волокно, напротив, формирует очень мощный возбудительный контакт с 1-7 клетками Пуркинье. Считается, что система лазающих волокон является фазической и удобна, например, для остановки баллистических движений (R.Llinas, R.A.Volkind, 1973). Влияние мозжечка на среднемозговые структуры и нисходящие системы относится к прямому контролю спинальной активности. Мозжечок, как и неокортекс, способен к регуляции собственного сенсорного входа, так как предмозжечковые релейные ядра (моста и др.) получают волокна из ядер мозжечка (A.M.Graybiel et al., 1973; N.Tsukahara, T.Bando, 1970; N.Tsukahara, T.Bando et al., 1971). Многочисленные данные указывают на важную роль зубчатого ядра мозжечка в программировании целенаправленных движений конечностей в пространстве. Так, зубчатое ядро связано волокнами, обладающими большой скоростью проведения (“быстрым путем”), с той частью моторной коры, которая управляет мышцами проксимальных отделов конечностей, и “медленным путем” – с зоной дистальных мышц (L.Rispal-Padel, J.Latreille, 1974). Учитывая тормозные влияния клеток Пуркинье, полагают, что в остановке запрограммированных движений центральную роль играет система связей зубчатое ядро → красное ядро → нижняя олива → мозжечок (A.E.Walker, 1938). Выявлены общие черты организации базальных ганглиев и мозжечка (J.M.Kemp, T.P.S.Powell, 1970). В обоих случаях имеются структуры (стриатум и кора мозжечка), которые оказывают преимущественно тормозное влияние на свои ядра (бледный шар и ядра мозжечка). Последние, в свою очередь, проецируются и на VL-VA, и на CM-Pf таламуса. Их основное функциональное значение состоит в том, что они включаются в системы формирования разных типов движения (т.е. быстрых и медленных). Исследование нейрональной активности коры и ядер мозжечка при совершении активных движений показало, что они коррелируют как с поддержанием позы, так и с фазической двигательной реакцией (W.T.Thach, 1968, 1970), причем реакции клеток Пуркинье и ядер мозжечка реципрокны. Большая часть клеток мозжечка активируется вслед за началом движения, что говорит об участии мозжечка в регуляции движений по цепи обратной связи (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). §20. Вентролатеральный таламус. Наиболее плотные афферентные связи в VA-VL образованы волокнами из мозжечковых ядер, бледного шара, моторной коры, черной субстанции и некоторых интраламинарных ядер (S.Edwards, 1972). Ядро VL формирует основной таламо-кортикальный путь к моторной коре и является коллектором мозжечковых и стрио-паллидарных влияний (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). Волокна из глубоких ядер мозжечка (зубчатого и промежуточного) проходят в ножках мозжечка и проецируются в контралатеральный таламус, особенно в VL (R.M.E.Carrea, F.A.Mettler, 1954; B.Cohen, V. Henn, 1972). Нейроны VL, в свою очередь, проецируются в моторную кору (P.L.Strick et al., 1972; A.E.Walker, 1938), причем у части нейронов этого ядра коллатерали одного и того же аксона идут как в СМК, так и к головке хвостатого ядра (M.Yanagihara et al., 1982). В восходящих мозжечково-фугальных связях преобладают волокна клеток зубчатого и промежуточного ядра (J.Jones, C.Beck, 1975). В комплекс VL-VA проецируются также клетки бледного шара, перекрываясь с проекциями из зубчатого и промежуточного ядер мозжечка (J.Kievit, H.G.M.Kuypers, 1972), обеспечивая, таким образом, взаимодействие паллидо-фугальных и мозжечково-фугальных влияний (M.V.Carpenter, 1973; W.J.H.Nauta, W.R.Mehler, 1966). При этом паллидо-фугальные влияния являются тормозными, а мозжечково-фугальные – возбуждающими (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). Имеющиеся внутриталамические связи выполняют роль фильтра, который регулирует эффективность таламо-кортикальной передачи в системе VL-VA-моторная кора (G.Bruggencate, 1976). По мнению D.P.Purpura (1975), именно VL-VA представляют собой основное релейное звено передачи паллидарных и мозжечковых влияний на моторную кору. Нейроны VL, проецирующиеся в СМК и получающие мозжечковый вход от промежуточного и/или от зубчатого ядра, активируются при позных реакциях конечностей (D.B.D.Smith et al., 1970). При этом известно, что VL опосредует тормозные и возбуждающие влияния нейронов промежуточного ядра мозжечка на, соответственно, агонистические и антагонистические нейроны пирамидного тракта (L.Volsi et al., 1982). Полагают, что этим самым обеспечивается реципрокный характер воздействия мозжечка на кортико- и рубро-спинальные волокна, управляющие одной и той же мышечной группой. Анатомически и физиологически показаны топографически организованные проекции из VL в моторную кору (P.L.Strick, 1973). При коагуляции локальных отделов VL максимальная плотность претерминальной дегенерации проявляется в III слое (P.L.Strick, 1973). Нейроны VL моносинаптически связаны как с быстрыми, так и с медленными клетками пирамидного тракта (M.Deschenes et al., 1982). Медиальные части VL проецируются преимущественно в поле 6, которое, в свою очередь, влияет, в основном, на аксиальную и проксимальную мускулатуру конечностей (L.Rispal-Padel, J.Massion, 1970; P.L.Strick, 1970). Латеральные части VL проецируются в поле 4, которое влияет на мускулатуру дистальных отделов конечностей. В VL найдены также нейроны с широко ветвящимся аксоном, который может заканчиваться как в зоне проекции дистальной, так и проксимальной мускулатуры (J.Massion, L.Rispal-Padel, 1972). Таким образом, организация конечного эффекторного кортикального сигнала обусловливается последовательной конвергенцией афферентных потоков в СМК от разных образований мозга (Г.А.Куликов, 1989). Соматический вход в моторную область коры необходим для сенсорного обеспечения точности и плавности тонких манипуляционных движений (H.Asanuma, 1981; E.V.Evarts, 1981), организация которых в норме преимущественно обусловливается частотной модуляцией импульсной активности нейронов пирамидного тракта (E.V.Evarts et al., 1983). Таким образом, главные черты организации локомоторных движений у наземных позвоночных следующие. Основной элементарной единицей управления является сустав с соответствующими мышцами, которые способны к переменному движению. Ритмическое чередование активности флексоров и экстензоров нескольких суставов одной конечности основывается на ритмической импульсации спинального генератора шаганий. Его ритмическая активность, запускаемая тоническими супраспинальными влияниями, определяет, с одной стороны, последовательность активации флексоров и экстензоров, а с другой – модулирует передачу по спинальным рефлекторным цепям. Точное соответствие локомоторных движений условиям внешней среды и мотивационным факторам обеспечивается двумя механизмами (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978): 1 регуляцией активности спинального генератора субталамическими локомоторными структурами, которые определяют инициацию и скорость локомоции; 2 регуляцией моторного выхода спинального генератора. Основную роль в этом процессе играют спинальные и супраспинальные рефлекторные цепи коррекции. Между этими двумя механизмами существуют тесные взаимодействия и взаимовлияния, которые опосредуются мозжечком. Вестибулярные и шейные установочные рефлексы, определяя текущую позу, также влияют на организацию моторного выхода спинального генератора. Между спинальными генераторами отдельных конечностей существуют взаимосвязи по системе проприоспинальных путей, эффективность которых определяется селективными супраспинальными влияниями. Эти влияния настолько мощны, что при необходимости могут полностью инактивировать спинальные генераторы и соответствующие функциональные отношения между отдельными конечностями и даже отдельными сегментами одной конечности, чтобы обеспечить движение нужной произвольной формы. В моторной коре создается точное распределение активных и заторможенных участков, благодаря фильтрующим влияниям стрио-паллидума и мозжечка на проведение информации в таламо-кортикальной системе. При этом мозжечок в большей мере связан с текущим контролем активности спинальных интернейронных систем и программированием быстрых движений, а стрио-паллидум осуществляет тонические влияния (позная преднастройка и программирование медленных движений), отражающие телецептивные влияния и генетически заложенные программы. По мнению многих ученых, ЦНС обладает значительным количеством генетически закрепленных программ, которые имеют достаточно жесткие морфологические субстраты (хотя и могут проявляться на разных этапах постнатального онтогенеза и в разной степени подвергаться сенсорным влияниям). Среди таких программ можно отметить и локомоторную программу, базирующуюся на активности генетически преопределенного спинального генератора шагания, дыхательную, глотательную и пр. Эти врожденные программы могут объединяться в более сложные системы, как, например, система поддержания вертикальной позы (шейные установочные рефлексы, координационные отношения глаз и головы). Однако объединение этих программ в более сложные происходит только в процессе обучения при участии структур переднего мозга (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). Таким образом, влияние коры на организацию движений может реализовываться несколькими путями (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978): 1 модуляцией активности спинальных и стволовых интернейронных генераторов; 2 прямой модуляцией моторного выхода при помощи кортико-мотонейронной цепи; 3 модуляцией сенсорного потока, идущего к различным сенсорным структурам. Возможно, что одна из основных функций кортикофугальных путей в механизмах центрального двигательного управления (т.е. осуществлении сложных движений, координации позных перестроек с медленными или быстрыми локальными движениями) может заключаться во взаимодействии кортикофугальных сигналов с активностью подкорковых или транскортикальных цепей обратной связи (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). §21. Слуходвигательная координация. Для срабатывания мотонейронов необходимым условием является пространственная суммация импульсации ряда нисходящих трактов (П.Г.Костюк, 1973). Основными нисходящими путями спинного мозга к мотонейронам являются: кортико-спинальный, рубро-спинальный, текто-спинальный, вестибуло-спинальный, ретикуло-спинальный (П.Г.Костюк, 1973; P.C.Schwindt, 1981). Все нисходящие тракты широко разветвляются в спинном мозгу. При этом для филогенетически более старых (вестибуло- и ретикуло-спинальных) путей разветвленность выражена в большей степени, чем для новых (рубро- и кортико-спинальных) (N.J.Hayes, A.Rustioni, 1981). Все источники этих нисходящих путей получают афферентные входы из специфических образований различных сенсорных систем, в том числе зрительной и слуховой. Поэтому в настоящее время можно выделить несколько уровней сенсомоторного взаимодействия в организации ЦНС. Нижний уровень обеспечивает активацию мотонейронов среднего уха и глазодвигательного аппарата (E.Borg, 1973). Для возникновения многих движений необходимы предшествующие позные перестройки, в организации которых существенное значение имеют рубро-спинальные и вестибуло-спинальные нисходящие пути. При этом формирование позных перестроек может преопределять изменение возбудимости (т.е. преднастройку) у мотонейронов, обеспечивающих возникновение адекватных реакций (Г.А.Куликов, 1989). Для позных перестроек существенное значение имеет вестибуло-спинальная система (P.C.Schwindt, 1981); за счет ретикуло-спинальных путей возникает реакция вздрагивания (M.Davis et al., 1982); ряд рефлекторных двигательных реакций и позных перестроек при воздействии сенсорных стимулов обусловливается сенсомоторным взаимодействием на уровне мозжечка (В.В.Фанарджян, 1975); ориентационные движения в сторону источника телецептивных сигналов преопределяются деятельностью текто-спинального пути (R.H.Wurts, J.E.Albano, 1980); организацию движений по поводу сигналов на основе приобретенного опыта связывают с базальными ганглиями и таламо-кортикальным уровнем (А.С.Батуев, 1981; Н.Ф.Суворов, 1980; J.M.Fuster, 1981). C.Pantev et al. (1988) показали существование тонотопической организации в височных отделах коры больших полушарий человека. На уровне среднего мозга выход на моторные элементы осуществляется посредством рубро-спинального и текто-спинального трактов. На инициальных нейронах рубро-спинального тракта конвергируют ипсилатеральные кортико-рубральные и церебелло-рубральные (от контралатеральных промежуточных ядер мозжечка) пути (F.Murakami et al., 1982). У большинства нейронов СМК существуют двусторонние возбуждающие слуховые входы (D.R.F.Irvine, H.Huebner, 1979), что рассматривается в качестве специфической особенности функциональной организации слухового входа различных ассоциативных и двигательных структур мозга (D.R.F.Irvine, H.Huebner, 1979; D.R.F.Irvine, 1980) по сравнению со специфическими образованиями слуховой системы. Бòльшая эффективность бинауральной стимуляции лежит в основе избирательного характера реагирования на определенное местоположение звукового образа (Г.А.Куликов, 1989). Кортико-рубральный вход образован коллатералями аксонов пирамидного тракта и кортико-рубральными волокнами. Возвратные коллатерали быстропроводящих аксонов пирамидного тракта посредством вставочных нейронов оказывают тормозное воздействие как на кортико-рубральные, так и на рубро-спинальные нейроны (N.Tsukahara et al., 1968). Показано участие СМК в обеспечении точной двигательной ориентировочной реакции на звук (E.V.Evarts, 1981). Выход специфического слухового пути на красное ядро опосредуется передним двухолмием (D.R.F.Irvine, 1980). Для нижних слоев переднего двухолмия, причастных к организации ориентировочных реакций, характерно согласование пространственных телецептивных сенсорных и моторных “карт”. Переднее двухолмие является основным источником текто-спинального тракта, организующего ориентировочные движения в сторону источника сенсорных сигналов. Текто-спинальные влияния, участвующие в организации ориентировочных движений глаз и головы, опосредованы спинальными интернейронами (E.A.Murrey, J.D.Coulter, 1982). Задача ориентировочных движений заключается в формировании глазодвигательных реакций, направленных на установление рассматриваемого объекта в фовеальном поле зрения (M.P.Stryker, P.H.Schiller, 1975). На нейронах переднего двухолмия оканчиваются кортико-фугальные волокна из зрительных, слуховых, теменных и моторных областей коры. Переднее двухолмие обеспечивает также константность зрительного восприятия при движении глаз (C.K.Peck, 1984). Проекциями тегментальной области из глубоких слоев двухолмия обусловлены полисенсорные свойства нейронов медиодорсального ядра таламуса (J.L.Velayos, F.Reinoso-Suarez, 1982). Текто-спинальный тракт преимущественно связан с процессами зрительно-моторной координации (R.H.Wurts, J.E.Albano, 1980). Таким образом, участие четверохолмия среднего мозга (источника текто-спинального пути) в организации ориентировочных движений обусловливается наличием нейронов, избирательно реагирующих на определенное положение источников акустических и зрительных стимулов в пространстве (Г.А.Куликов, 1989). Для ориентации во внешней среде необходимо пространственное соотнесение локализации сенсорных стимулов и положения воспринимающего субъекта (Н.Ю.Алексеенко, 1978). Организация двигательной ориентировочной реакции в сторону источника звука происходит за счет активации заднего двухолмия и связанных с ним образований мозга. Существенное значение имеют центрифугальные влияния со стороны фронтальных и теменных отделов коры (Г.А.Куликов, 1989). Инвариантный характер локализации источника сенсорных сигналов (например, независимо от положения головы) преопределяется анализом как пространственных параметров, так и оценкой “схемы тела” при участии теменных отделов коры (А.С.Батуев, 1973а; Я.А.Альтман, 1983). В целом полагают, что специфичность бинаурального взаимодействия в ассоциативных системах мозга связана с конечными этапами организации ориентировочных реакций. Функциональное превалирование центрального пространственного канала обусловлено его значимостью для формирования ориентационных движений, являющихся частью более общего механизма ориентации в пространстве (Г.А.Куликов, 1989). Таким образом, даже такие относительно простые движения, как ориентировочные, формируются за счет активации разных систем центрифугальных трактов на основе обработки информации на разных уровнях нервной системы (Г.А.Куликов, 1989). §22. Стратегия и тактика в организации движения. В основе стратегии движения находится определенная (биологическая или социальная) мотивация, а каждый конкретный двигательный акт является шагом к удовлетворению этой мотивации, т.е. решает какую-то промежуточную задачу или цель (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). Под тактикой понимают конкретный план движения, программу движения и способ ее реализации с учетом сигнальной значимости пространственно-временных факторов среды, прошлого жизненного опыта, общей стратегии и частной задачи. Иными словами тактика – это механизмы формирования программы целенаправленного движения (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). Структура двигательного акта подчиняется некоторым основным требованиям, вытекающим из условий сохранения вида. Тактика, т.е. способ реализации программы действий, целиком зависит от условий окружающей среды. При этом вид мотивации существенно определяет набор используемых генетических двигательных программ. У высокоспециализированных животных и у человека выделяют большой набор филогенетически закрепленных мотиваций (или драйвов): голод, жажду, мочеиспускание, дефекацию, агрессию и др. Эти мотивации имеют свою врожденную основу, хотя многие из них не проявляются при рождении и созревают только при дальнейшем развитии, подвергаясь влиянию внешней среды. Система мотиваций, с одной стороны, узкоспецифична, но достаточно разнообразна для того, чтобы удовлетворить основные потребности организма, а, с другой стороны, остается открытой и достаточно неспециализированной, что позволяет приспосабливаться к новым ситуациям (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). К сожалению этот вопрос слабо разработан применительно к стратегии движений. В особенности это касается принципа подбора жестко фиксированных двигательных программ, которые затем могут быть использованы в общей архитектуре двигательного акта. § 23. Организация мотивационного состояния. Процесс формирования мотивационного состояния можно представить как двухкомпонентный (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978): с одной стороны, специфически организованное сенсорное влияние, опосредованное корой, на структуры среднего мозга, гипоталамус, стриатум и мозжечок и, с другой стороны, мощное восходящее влияние катехоламинергический системы, которое в значительной степени отражает как состояние глубоких структур мозга, так и кортикофугальные влияния. В результате их взаимодействия формируется такой набор активных структур мозга, который обеспечивает биологически адекватную программу текущего поведения. Это может происходить как за счет избирательного высвобождения встроенных двигательных программ, так и за счет избирательной активации ранее выработанных последовательностей операций. Тактика движений, зависящая от условий внешней среды, будет определяться, в первую очередь, теми мозговыми структурами, которые занимаются обработкой сенсорных сигналов (т.е. сенсорными и ассоциативными полями неокортекса в затылочных, височных и теменных долях мозга). Показано участие фронтальной ассоциативной системы в предпусковом программировании двигательного акта. Согласно нейрогистологическим работам, на уровне неокортекса со структурами лимбической системы, определяющей мозговое обеспечение реализации внутренней сигнализации в поведении (Э.Ш.Айрапетьянц, Т.С.Сотниченко, 1967), преимущественно связана фронтальная ассоциативная область коры (W.J.H.Nauta, 1972). На кортикальном уровне именно во фронтальных ассоциативных областях обнаружено первичное отражение качественных и количественных свойств доминирующей мотивации, определяющей реактивность нейронов на определенные виды сенсорной стимуляции. Это позволило предположить, что у взрослых форм высших млекопитающих фронтальная ассоциативная область коры имеет существенное значение в деятельности механизмов, обусловливающих выделение значимых признаков сенсорных сигналов. Наличие подобных механизмов может преопределять организацию адекватных поведенческих реакций на значимые сигналы (Г.А.Куликов, 1989). Работами Н.В.Судакова (1979) показано, что при мотивационных воздействиях из всех корковых структур первично и преимущественно вовлекаются ростральные отделы. Автором получены данные, свидетельствующие об усилении при этом мультисенсорной конвергенции к нейронам СМК и о возможности конвергенции сенсорных и мотивационных возбуждений на одних и тех же нейронах СМК. Сенсомоторные и фронтальные отделы коры следует рассматривать не в качестве некого перманентного высшего координирующего центра, а как один из уровней сенсомоторной координации, обладающий, как и другие уровни, специфичностью сенсорного обеспечения и моторного выхода (Г.А.Куликов, 1989). Доминирующая мотивация является одним из ведущих факторов, обусловливающих характеристики тонической активности центральных нейронов, специфичной для разных форм поведения (Б.И.Котляр, 1986). Полагают, что изменения центрального тонуса в соответствии с текущими задачами в организации поведенческих актов преопределяются перестройками хемочувствительности нейронов (Е.А.Кияткин, М.Кольдиц, 1986). У СМК при доминирующей мотивации происходит настройка не на определенные сенсорные сигналы как таковые, а настройки на сигналы к определенному действию (Г.А.Куликов, 1989). По мнению Г.А.Куликова (1989), хотя в настоящее время еще трудно представить целостную картину активации нейронов различных структур мозга под влиянием доминирующей мотивации, есть основания выделить определенные “критические” мозговые системы. К таким системам относятся лимбическая и таламо-фронтальная. Доминирующая мотивация приводит к избирательным изменениям функциональной организации слухового входа фронтальной области коры, соответствующим биологически значимым формам слуходвигательной координации. Одной из очень сложных задач, стоящих перед системой управления, является выбор ведущего кинематического звена (и, соответственно, его целевой функции). В значительной степени этот выбор преопределен исходной позой. Благодаря тому, что мотивация к началу движения опосредуется, прежде всего, ассоциативными зонами неокортекса и неостриатумом (который связан наиболее мощными связями с системой управления аксиальной мускулатурой), перестройка позы всегда опережает локальное движение (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). [Заметим, что это принципиальное положение не всегда учитывается при построении реабилитационных кинезиологических программ, включающих в себя методы лечебной физкультуры, массажа, мануальной терапии и пр. – С.И.]. Вследствие же того, что стриатум находится на пути сенсорных влияний к моторной коре, информация об исходной позе будет перераспределять активность моторной коры. На примере влияния позы на последующую картину движения видно, что субкортикальные управляющие структуры, такие как стриатум и мозжечок, формируют новое движение почти исключительно путем модификации состояния командных интернейронов во врожденных (генетически определенных) подсистемах управления. Диапазон этой модификации очень широк и у многих видов животных обнимает почти весь двигательный репертуар. Выбор той или иной тактики, приспособление движения к условиям внешней среды предполагает решение, по меньшей мере, двух задач (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978): 1 ориентации в среде и 2 отбора биологически значимых сигналов. § 24. “Схема тела” и эгоцентрическая ориентация. Терминами “схема тела”, “образ тела” обозначают систему обобщенных представлений человека или животных о пространственных координатах тела и взаимоотношении его отдельных частей в покое или при движении (В.М.Смирнов, А.Н.Шандурина, 1973). Установлено, что основным звеном в системе схемы тела является таламо-париетальная система мозга (А.С.Батуев, 1977; М.О.Гуревич, 1937; А.Г.Смирнов, 1976; O.Pompeiano, 1973). Показано (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978), что трехмерная модель, образ тела не является врожденной, а создается по мере обучения индивида в постнатальном онтогенезе на основе интеграции проприоцептивной, тактильной, вестибулярной и зрительной информации. Субсистема схемы тела создает информационные “образы тела” (“модели тела”), состоящие из двух структурно-функциональных блоков, первый из которых формирует “динамический” образ тела, а второй – совокупность центральных структур, составляющих основу аппаратов долгосрочной памяти (обеспечивает фиксацию, хранение и извлечение “статического” образа тела). Статический образ тела может существовать в виде множества эталонов – закодированного описания координат взаиморасположения частей тела на отдельных этапах заученного движения. Число таких эталонов непрерывно пополняется за счет обучения. На основе постоянного взаимодействия первого и второго блоков осуществляется сличение динамических образов тела с их статическими аналогами, извлекаемыми из памяти, в результате чего создаются оперативные образы, отражающие не только состояние тела в данный момент (поза), но и его возможные изменения при движениях в будущем (адаптивная регуляция позы). Нарушения схемы тела, т.е. явления соматоагнозии и анозогнозии, обусловлены не только локальными повреждениями таламо-париетальной системы (А.С.Батуев, 1977), но и последствиями выключения ее из других общемозговых механизмов и функциональных систем (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). § 25. Связи таламо-париетальной ассоциативной системы. Теменная кора (у человека – поля 5, 7, 39, 40) является местом обширной конвергенции разнообразных афферентных путей и связана практически со всеми кортикальными отделами сенсорных систем и другими ассоциативными зонами коры с преобладанием проекций от зрительной и соматической систем, сохраняющих ретино- и соматотопическую организацию (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). Теменная кора, кроме того, связана практически со всеми структурами моторной системы (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978): со стрио-паллидарной системой через VA-VL, с мозжечком через VA-VL и интраламинарные ядра, с сенсомоторной корой через поле 5. В свою очередь, теменная кора направляет к этим структурам и нисходящие пути (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978): часть аксонов клеток поля 7 входит в состав пирамидного тракта, часть распространяется в моторную зону неокортекса М1, в ядра моста (через поле 7, которое связано с мозжечком), в верхние холмы, подушку, LP, а часть – в хвостатое ядро, гипоталамус, миндалину. Очень важны пути из теменной коры во фронтальную ассоциативную кору (поля 8 и 46) и височную ассоциативную кору (поля 20, 21). Таким образом, теменная кора находится на пути от специфических сенсорных систем к структурам, участвующим в непосредственной организации движения. А.С.Батуев и О.П.Таиров (1978) особо выделяют две специальные подсистемы связей таламо-париетальной ассоциативной системы. Одна подсистема, включающая заднюю группу ядер Po, VL-VA и интраламинарные ядра вместе с CM-Pf, связана с физиологическими механизмами восприятия системы схемы тела. Другая, образованная афферентными путями от подушки, НКТ, зрительной (поля 18 и 19) и фронтальной (поле 8) коры, а также афферентными путями к верхним холмам и ядрам моста, связана с организацией движения глаз. На уровне теменной коры эти подсистемы в значительной степени перекрываются. Авторы полагают, что это перекрытие является основой совместной ретинотопический и соматотопической координатной системы. § 26. Участие таламо-париетальной системы в организации движений. Ориентационные движения и следящие движения глаз и конечностей являются задачей более высокого порядка, чем координация движения отдельных сегментов тела (так как последнюю можно рассматривать в отрыве от внешней среды). Отличительной чертой этих движений является то, что они привязаны к текущему моменту времени. Полагают (О.П.Таиров, 1973), что теменная кора участвует в формировании не только целенаправленных ориентационных движений глаз, но и таких же движений головы, ушей, туловища и конечностей. Она участвует также в процессах формирования направленного внимания к разным частям тела аналогично зрительному вниманию. Можно утверждать, что теменная ассоциативная система служит центральным звеном механизма интеграции мономодальных сенсорных образов тела и окружающего пространства в единый многомерный образ (А.С.Батуев с соавт., 1973), являясь интегрирующим звеном в зрительно-двигательной координации (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). В теменной коре (поле 5) обнаружены клетки, специфически реактивные к некоторым определенным сочетаниям суставных углов, т.е. определенным позам (E.M.Sedgewick, T.D.Williams, 1976). Ориентация тела в пространстве невозможна без учета как позы тела, так и его (тела) расположения относительно силы тяжести. В создании интегрального образа тела участвует и вестибулярная система, которая проецируется на нейроны теменной области коры (R.Jung et al., 1963). Таким образом, специфичность функций таламо-париетальной ассоциативной системы определяется двумя моментами (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978): 1 с одной стороны, она участвует в формировании интегральной схемы тела, все части которого соотнесены не только друг с другом, но и с вестибулярными и зрительными сигналами; 2 с другой стороны, она участвует в регуляции внимания к текущим сигналам окружающей среды с учетом ориентации всего тела относительно этих сигналов. § 27. Нервные механизмы формирования программы действий. Побуждение к действию (драйв) и замысел действия, связанные с возбуждением подкорковых мотивационных областей и ассоциативной коры, формируют программу действия. Образование этой программы осуществляется с участием базальных ганглиев и мозжечка, действующих на двигательную кору через ядра таламуса. За осуществление движения отвечает кора и нижележащие стволовые и спинальные двигательные центры. Самой сложной, филогенетически самой молодой и прогрессивной является способность формировать последовательность движений и предвидеть ее реализацию. Морфологически решение этой задачи связано с фронтальной ассоциативной системой (ключевой, но не единственной). Согласно формулировке J.M.Fuster (1981), функция фронтальной области коры заключается во временнòй организации сложной структуры поведения на основе механизмов памяти, прогнозирования и блокирования ирревалентных стимулов как из внешней, так и из внутренней среды. К.Прибрам (1975) основное внимание обращает на функцию лобных отделов коры в организации контекстуально зависимого поведения. S.Brutkowski (1965) делает акцент на ее роли в торможении побуждений и, соответственно с этим, в контроле за примитивными формами поведения, а Ю.В.Урываев (1978) указывает на роль лобной коры в переключении поведения с удовлетворения одной потребности на другую. Все эти представления подчеркивают значимость фронтальной коры в организации целостного поведения на основе процессов сенсомоторной интеграции (Г.А.Куликов, 1989). В этом плане интегрирующим является представление А.С.Батуева (1981) о роли таламо-фронтальной системы мозга в организации программы целенаправленного действия согласно доминирующей мотивации, прошлому жизненному опыту и наличной окружающей ситуации. Таким образом, участие фронтальной области коры в организации поведенческих актов связано с функционированием механизмов гетеросенсорной интеграции и доминирующей мотивации, взаимодействие которых обеспечивает адекватность мотивации показаниям внешней среды, устранение “слепого” формирования поведенческих актов, исходя лишь из внутренних побуждений. При этом возможность сенсорного торможения одних мотиваций и выявление других зависит от степени их выраженности. В целом, полагает Г.А.Куликов (1981), участие фронтальной ассоциативной области коры в сенсорной организации движений обусловливается выявлением доминирующей мотивации, соответствующей (или не противоречащей) показаниям внешней среды, для организации двигательных реакций на значимые пусковые сигналы. Возможность воспроизведения запрограммированной последовательности движений связана со способностью фронтальной ассоциативной системы запоминать и хранить в памяти такие последовательности. Вероятнее всего, что эти последовательности и содержание событий кодируются некоторым сокращенным способом (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). Высшим отражением этого кодирования у человека является вербализация основных понятий движения. Следует добавить, что в современной физиологической науке в проблеме памяти еще не сформулирована строгая теория (Н.Н.Василевский, 1972). Особая роль фронтальной области коры в восприятии речевых сигналов, в связи с ее значимостью в организации новых быстрых и точных движений, вытекает из логики модифицированной моторной теории речи (A.M.Liberman, G.V.Mattingly, 1985), так как артикуляционные движения по своей сути являются быстрыми, точными и формируются на основе обучения (Г.А.Куликов, 1989). Моторная теория речи постулирует, что в процессе восприятия речи человек определяет параметры управляющих моторных сигналов, необходимых для производства сообщения, подобного услышанному. Однако, Г.А.Куликов (1989) допускает, что сущность определения смысла речевых сигналов основана на формировании моторных сигналов не столько к артикуляционному аппарату, сколько к тому набору исполнительных аппаратов, активация которого может обусловить возникновение адекватной реакции организма. Соответствуют такому предположению наличие у людей разнообразных форм невербальной коммуникации, возможность неосознаваемого восприятия речевых сигналов (Э.А.Костандов, 1983). При подходе к проблеме восприятия речи на основе процессов слуходвигательной координации Г.А.Куликов (1989) предполагает возможность формирования управляющего сигнала и даже сопутствующей активации выходных элементов без облигатной эффекторной реакции. Это согласуется с рядом имеющихся представлений о возникновении речи на основе первоначального существования жестов, мимики, звуковых сигналов как взаимосвязанных элементов экспрессивных форм поведения (Б.Ф.Поршнев, 1972; А.Н.Леонтьев, 1982; Б.В.Якушин, 1985). Согласно данным представлениям, первоначальное сосуществование озвученной последовательности движений на основе подражательной деятельности, столь характерной для приматов (Л.А.Фирсов, 1987), может обусловливать возможность целенаправленного обмена информацией, возникновение второй сигнальной системы. Согласно предположению Н.Э.Фарби (1976), для процесса антропогенеза важнейшее значение имело отсутствие у обезьян антагонистических отношений между локомоторной и манипуляционной функциями передних конечностей, обусловившее свободу последних и возможность употребления орудий труда. Экспериментально установленная невозможность независимой регуляции речевых сигналов и движений пальцев позволяет думать о наличии, по крайней мере, частично общих для их организации центральных механизмов (Smith et al., 1986). У человека особенностью фронтальной коры является выраженность IV гранулярного слоя коры (J.M.Fuster, 1981). Фронтальные поля обладают кортико-кортикальными связями со многими другими участками коры (поля 7, 18-21). У всех млекопитающих ростральные отделы коры получают проекции медиодорсального ядра таламуса. В эволюции, считает А.С.Батуев (1973), полисенсорная интеграция возникает при формировании таламо-фронтальной ассоциативной системы мозга, что имеет определяющее значение для понимания ее участия в обеспечении полифункциональности одного и того же сигнала, т.е. в зависимости его смысла от ситуации. Потому только у высших млекопитающих можно выработать условный рефлекс на одновременный комплекс раздражителей разной модальности и угашение реакции на отдельные компоненты (А.С.Батуев, 1973). Поэтому возможность к вытормаживанию двигательных реакций на отдельные компоненты целостного мультимодального воздействия внешней среды появляется у животных организмов только на определенном уровне развития (Г.А.Куликов, 1989). Через медиодорсальное ядро таламуса на префронтальную кору могут передаваться влияния гипоталамуса, базальных ганглиев, миндалины (W.J.H.Nauta, W.R.Mehler, 1966), а также влияния из района септума, вентральной парамедиальной зоны покрышки среднего мозга и интраламинарных ядер таламуса. Таким образом, по таламо-фронтальной проекционной системе может передаваться информация о мотивационном состоянии и сопутствующих висцеральных изменениях (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). Фронтальная кора обладает значительно развитыми связями как с кортикальными, так и подкорковыми структурами. Основные кортико-кортикальные эфферентные пути связывают фронтальную кору с передней височной корой, нижней теменной долькой, с поясной и парагиппокампальной извилинами. Важно отметить, что из нижнего височного района идут значительные проекции в миндалевидный комплекс (M.Wiesendanger, 1969). Поэтому фронтальная кора может участвовать в регуляции активности не только височной и теменной коры, но и миндалевидного комплекса (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). А в лимбическую кору проецируются три ассоциативные кортикальные зоны (фронтальная, височная и теменная), которые, к тому же, обладают взаимными двусторонними связями. Структурам, относящимся к лимбической системе, главным образом, гиппокампу и миндалевидному ядру, принадлежит важная роль в регуляции сосудистого тонуса (С.Окс, 1969). Помимо эфферентных связей с ядрами медиального таламуса фронтальная кора проецируется также на ряд других подкорковых структур (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978): в преоптический район и гипоталамус; в парамедианную зону покрышки среднего мозга, включая вентральную часть центрального серого вещества, вентральную зону покрышки и ядро Бехтерева. Вместе с септальным районом эти структуры и их взаимосвязи составляют единую сложную мезодиэнцефальную систему, на которую проецируются различные компоненты лимбической коры, гиппокампа и миндалины (W.J.H.Nauta, 1961, 1971). Фронтальная кора проецируется также в стриатум, в субталамический район и в средний мозг (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). Фронтальная ассоциативная система находится в реципрокных отношениях с двумя функциональными системами мозга (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978): 1 теменно-височной, которая связана с обработкой и интеграцией полимодальной сенсорной информации, и 2 теленцэфалической лимбической системой, включающей лимбическую кору и связанные с ней подкорковые образования, особенно гипоталамус и ассоциированные с ним районы среднего и промежуточного мозга. По мнению А.С.Батуева и О.П.Таирова (1978), характер связей заставляет предполагать, что фронтальная система включается и в сенсорные и в моторные механизмы мозга. Это особенно заметно на примере вентральной части фронтальной коры, наиболее тесно связанной с лимбической системой. Можно думать, продолжают авторы, что этот отдел является неокортикальным представительством лимбической системы и участвует таким образом в анализе и регуляции процессов внутренней среды организма. Это находит свое подтверждение в нарушении висцероэндокринных, аффективных и мотивационных реакций при повреждении фронто-орбитальных отделов коры мозга человека (Е.Д.Хомская, 1972). Таким образом, специфичность участия фронтальных отделов коры в процессах сенсомоторной координации обусловливается совокупностью таких свойств ее функциональной организации, как полисенсорная конвергенция афферентных потоков, селективность сенсорного обеспечения, подверженность влияниям со стороны лимбической системы, способность к удержанию в следовых процессах характеристик сенсорных сигналов, возможность воздействия на эффекторные аппараты (Г.А.Куликов, 1989). Необходимо помнить, что все элементы двигательных систем одномоментно связаны между собой, так что изменение состояния любого звена системы влечет за собой сдвиг состояния всей двигательной системы в целом. По мнению А.С.Батуева и О.П.Таирова (1978), в каждом реальном движении взаимодействуют практически все перечисленные уровни управления (но в разной пропорции, в зависимости от текущих условий осуществления движения). Всеобщей закономерностью деятельности системы управления движениями является интенсивное использование обратной связи. В это понятие входит не только классическая проприоцептивная обратная связь от инициированного движения, но и активация систем поощрения или наказания любым сенсорным сигналом, возможно, прямо и не связанным с текущим движением (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). Необходимо также включить внутреннюю обратную связь, т.е. информацию об активности нижележащих уровней исполнительной двигательной системы или даже эфферентную копию самой команды. Как показано в ряде исследований (И.Б.Козловская, 1976), сохранения только этого вида обратной связи достаточно для выработки новых двигательных реакций. По мнению А.С.Батуева и О.П.Таирова (1978), сейчас представляется не совсем правомочным жесткое деление движений на медленные (или следящие) и баллистические (или препрограммированные), так как на самом нижнем (сегментарном) уровне любое движение по структуре является следящим (Б.Ф.Ломов и др., 1975). Но для движений разной сложности и скорости протекания обратная связь может замыкаться на разных уровнях, так что более вероятно считать, что оба типа управления – препрограммирование и слежение – могут сосуществовать в системе управления одним и тем же типом движения (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). Говоря о регуляторных механизмах функциональных систем, состоящих из многих анатомических структур, в каждой из которых имеется огромное число отдельных клеточных элементов, нельзя обойти вопрос, каким образом достигается их согласованная деятельность. Несомненно, пишет Н.Н.Василевский (1972), общий план взаимодействий определяется эволюционно сформированными и генетически закрепленными нервными путями, составляющими анатомическую основу конструкции мозга. Такое предположение согласуется и с общими принципами эволюции, сформулированными еще И.М.Сеченовым, который писал, что из сопоставления форм, не очень значительно удаленных друг от друга, оказывается, что расчленение не есть процесс возникновения новых органов и жизненных отправлений, а развертывание и обособление как с форменной, так и с функциональной стороны того, что на предшествующей ступени развития было уже дано, но слитно и не расчленено. В целом, считает Г.А.Куликов (1989), исходя из логики рефлекторной теории, можно думать, что организация адекватной двигательной реакции является результатом параллельного задействования определенного набора рефлекторных связей на разных уровнях мозга. При этом в соответствии с классическими принципами интегративной деятельности мозга (М.Н.Ливанов, 1972; П.Г.Костюк, 1973; О.С.Адрианов, 1976; А.С.Батуев, 1981) конечный результат будет определяться взаимодействием, пространственно-временнòй суммацией и синхронизацией импульсных потоков в совокупности нисходящих трактов. Однако этот подход, по мнению А.С.Батуева и О.П.Таирова (1978), отражает лишь возможные пути передачи нервных влияний и сравнительно мало или ничего не дает для понимания того, что и как передается по тем или иным каналам связи, и каким образом обеспечивается интеграция и регулируемая генерализация (переключения) различных эффектов. Для связи между отдельными функциональными системами мозга должен существовать отдельный универсальный механизм, который обладает свойствами проводить возбуждение в различных направлениях. По мнению многих авторов – Гасто (H.Gastaut et al., 1978), А.Фессара (1962), Джаспера (H.H.Jasper et al., 1955), Дж.Моруцци (1962), такая функция всецело связана с деятельностью ретикулярной неспецифической системы мозга. Неспецифическая система мозга, пишет П.В.Бундзен (1972), является в высшей степени адаптивной системой управления, способной в широких пределах перестраивать функциональную организацию специфических и неспецифических сенсорных подсистем как с целью минимизации энергозатрат, так и с целью повышения текущей информационной емкости мозга. Вместе с тем в изучении механизмов построения движений остаются еще огромные белые пространства, к которым А.С.Батуев и О.П.Таиров (1978) относят принципы порождения плана двигательного поведения, принципы запоминания и воспроизведения последовательности двигательных актов, а также формирование встроенных двигательных программ в пре- и постнатальном онтогенезе (в норме и тем более при патологии. – И.С.). ***

---

Ваша оценка:

Похожие:

	Ученый без трудов это дерево без плодов вопросы этиопатогенеза К. А. Семенова, 1968; К. А. Семенова с соавт., 1972; Е. В. Шухова, 1979; М. Вейсс, А. Зембатый, 1986;...		Без воды человек может прожить 10 суток, без пищи тридцать, а вот без сна всего пять. Сон является
	Это время, как пропасть без дна		1. Незакрытые вопросы, или вопросы без ответов > Генетические факторы
	Известные факты о гигиене полости рта Международная ассоциация стоматологов провозгласила девиз -"xxi век без кариеса!" Возможно ли это?...		Наркомания в обыденном понимании это употребление наркотических и психотропных веществ без назначения Наркомания в обыденном понимании – это употребление наркотических и психотропных веществ без назначения...
	Диалог с читателем на вопросы читателей отвечает юрист Д. А. Митюрич Через четыре года по иску тестя признан не приобретшим права пользования жилым помещением и выселен...		21 июля – День профилактики стоматологических заболеваний Всем без исключения нравятся красивые здоровые белоснежные улыбки. И некоторым почему-то кажется,...
	1. Вопросы этиопатогенеза и принципы диагностики		И что интересно, делая это для коров, мы сами, представьте себе, не принимали никаких минералов и

Разместите кнопку на своём сайте:
Медицина

---